Nervos aferentes
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Capitulo 4 Origem e Evolução do Sistema Nervoso Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 49 SISTEMA NERVOSO DOS INVERTEBRADOS Sempre que necessário, consulte o esquema para uma referência geral. Tomandose um anelídeo como modelo, veremos que o SN apresenta um padrão análogo de organização morfológica e funcional dos vertebrados: nele reconheceremos um sistema nervoso central e um sistema nervoso periférico. O SN dos invertebrados é formado pelos neurônios e pelas células gliais (ou gliocitos) que invertebrados diferentemente não sintetizam dos mielina. Morfologicamente, a maioria dos neurônios dos invertebrados é do tipo unipolar e, como nos vertebrados, identificamos três tipos de neurônios sensoriais, funcionalmente associativos e distintos: motores. Os neurônios (como já estudamos em capítulos anteriores) são dotados de excitabilidade. Quando a excitabilidade surgiu pela primeira vez? Quando surgiram os neurônios? A excitabilidade celular (capacidade de gerar e propagar bioeletricidade) seria uma propriedade exclusiva dos animais eumetazoários que possuem um tecido nervoso? Estudos recentes demonstram que a excitabilidade é uma propriedade muito antiga e que organismos protozoários transitoriamente. unicelulares são capazes Nos como de os alterá-la PARAMÉCIOS, a propriedade de alterar a condutância iônica tem Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 50 uma conseqüência locomotora, isto é, mudanças nos padrões de batimento dos cílios (veja detalhes no capitulo 6). Já uma AMEBA, quando estimulada mecanicamente por uma pinça em um ponto do corpo celular, responde com um encurtamento local e emite pseudópodes, afastando-se do estímulo aversivo. Nesse caso, porém, não há envolvimento da excitabilidade para a geração de sua reposta locomotora. A ameba é dotada de um citoesqueleto capaz de responder adequadamente à presença de estímulos ambientais, tendo como elemento efetuador do comportamento, os filamentos contráteis. A ameba nos ensina que a contratilidade, propriedade amplamente encontrada nas fibras musculares dos animais metazoários também é filogeneticamente bastante antiga. Nos animais metazoários a excitabilidade é uma propriedade que serve para detectar e monitorar o meio ambiente, processar essas informações e gerar comandos para os órgãos efetuadores do corpo. Já a contratilidade serve manifestar as respostas apropriadas, movendo o corpo ou partes dele. A grande tendência evolutiva que se observa no plano de organização dos animais metazoários é o aumento do tamanho do corpo e da mobilidade. Lembrando-se de que todos os animais são heterótrofos, as vantagens associadas são maior eficiência para obter alimento e defender-se de predadores. Simultaneamente, a adaptação a ambientes diferentes do planeta produziu diversidade na forma, tamanho, modo de locomover-se, reproduzir-se, etc. O sistema nervoso dos Invertebrados sob o ponto de vista evolutivo. Ao constatamos que mais de 90% dos animais são representados por invertebrados (sendo que 80% é de artrópodes) podemos concluir que esse plano corporal “deu bastante certo” sob o ponto de vista adaptativo. Vejamos então qual foi a tendência evolutiva desses planos corporais e do sistema nervoso. As ESPONJAS são os animais mais primitivos. Formam colônias de células mais ou menos independentes umas das outras e não possuem qualquer organização tecidual, portanto, não possuem órgãos ou sistemas de órgãos. O seu plano de organização é totalmente assimétrico. Há entre elas células que possuem uma especialização do protoplasma em cuja base há filamentos contráteis. Quando estimuladas reagem encurtando-se (ou contraindo-se) e são denominadas miócitos. Essas células musculares lembram as fibras musculares lisas dos vertebrados e Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 51 circundam o ósculo sendo capazes de regularem o fluxo de água. Os miócitos, no entanto, não são controladas por neurônios, pois as esponjas, não os possuem. São organismos desprovidos de excitabilidade, apenas contratilidade. Animais de Simetria Radial Os CNIDÁRIOS apresentam simetria radial, ou seja, as partes do corpo são organizadas simetricamente em torno de um eixo central e tendem a ser sésseis. Isso representou uma grande mudança no plano de organização corporal em relação às esponjas: a organização é multicelular, mas apresentam organização tecidual. Possuem dois folhetos epiteliais embrionários: o ectoderma e o endoderma (animais diploblásticos). Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 52 Nesse epitélio primitivo há células mioepiteliais assimétricas como as das esponjas. A contração coordenada de várias células mioepiteliais propiciou não só movimentos de partes do corpo como também do próprio corpo possibilitando uma forma de locomoção rudimentar. Supõese que as células musculares verdadeiras ou que desempenham, exclusivamente, a função contrátil deve ter evoluído a partir dessas células mioepiteliais por supressão da sua porção epitelial, adotando concomitantemente, uma posição mais profunda no corpo do animal. Entre os cnidários vamos encontrar pela primeira vez células sensoriais e células nervosas derivadas do ectoderma. O sistema nervoso bastante difuso situa-se na mesoglea, espaço entre os dois tecidos onde é mais protegido e estável formando uma rede nervosa difusa. As células nervosas ou neurônios, como em todos os demais animais metazoários, são de três tipos funcionais: a) sensoriais que são especializadas em detectar estímulos ambientais físicos e químicos; b) associativos que desempenham funções integrativas e c) motores que controlam as células efetuadoras (musculares e glandulares). Dotadas de excitabilidade e condutibilidade, as células sensoriais convertem os estímulos físico-químicos em impulsos elétricos na porção que está em contato com ambiente externo. A célula sensorial conduz essa informação para um neurônio motor que inerva várias células mioepiteliais. Pela primeira vez, encontramos uma sinapse nervosa e uma junção neuromuscular formando o mais rudimentar circuito nervoso que permite ao organismo reagir aos estímulos do ambiente por meio da integração entre células funcionalmente distintas. A presença de um neurônio associativo (também conhecido como interneurônio) entre o sensorial e o motor tornou possível a modulação da atividade motora (muscular ou glandular). Quanto mais interneurônios estão Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 53 presentes entre os neurônios sensorial e motor, maior e mais complexa se tornará a modulação da atividade muscular ou glandular. As sinapses nervosas dos cnidários são do tipo en passant A) circuito monossináptico Sinapse nervosa Neurônio sensorial Junção neuromuscular Neurônio motor Células mioepiteliais B) circuito polissinaptico Sinapse nervosa Neurônio sensorial Sinapse nervosa Neurônio associativo Junção neuromuscular Neurônio motor Células mioepiteliais Nos cnidários o sistema nervoso obedece ao plano de organização da simetria radial: as células sensoriais estão simetricamente distribuídas pelo corpo permitindo o monitoramento das variáveis ambientais que incidem sobre a superfície (detecção de alimento, predadores, etc) assim como os neurônios e as fibras mioepiteliais responsáveis pelas respostas motoras coordenadas (captura, fuga, etc.). Os cnidários são carnívoros, mas não são predadores ativos. Esse plano de organização corporal não possibilita grande flexibilidade locomotora e a caça é realizada por espreita e uso de toxinas que paralisam as presas. Por outro lado, a capacitação locomotora exige não só órgãos musculares contráteis, mas também um sistema de órgãos sensoriais que detectem o posicionamento do seu próprio corpo no espaço. As medusas que são móveis e nadam ativamente possuem estatocistos que monitoram a posição do corpo no espaço em relação à gravidade. Com essas informações torna-se possível a produção de respostas motoras adequadas que estabilizam a postura do corpo constantemente. Alem Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 54 disso, possuem outras modalidades sensoriais (a luz, a estímulos mecânicos e químicos do ambiente). Simetria Bilateral Todos os demais animais do reino apresentam um novo projeto de organização do corpo: longitudinal bilateralmente simétrico, ou seja, um corpo comprido com as duas metades iguais. Com esse plano, o corpo se move na direção do eixo corporal e, preferencialmente, no sentido da cabeça (gradiente locomotor). Estrategicamente, torna-se uma vantagem, os órgãos sensoriais estarem concentrados na cabeça e próximo à boca. Na cabeça, concentram-se neurônios que integram as informações sensoriais e as motoras formando os gânglios 1 cefálicos (um projeto de cérebro). Esse novo design possibilitou novas referências no espaço tridimensional: anterior x posterior; dorsal x ventral; lateral esquerda x lateral direita. Concomitantemente, surgiu um novo tecido situado entre o ecto e endoderma em um ambiente mais interno do corpo e estável: o mesoderma. Com o alongamento do corpo, o sistema nervoso acompanhou a nova tendência, abandonando a organização difusa e reticulada, assumindo o padrão de organização longitudinal tendo o tecido nervoso mais concentrado também na cabeça. Nos cnidários, a ectoderme e a gastroderme regulam o espaço extracelular primitivo, a mesogléia, mas com o surgimento de um novo folheto embrionário tornou-se possível a compartimentalização interna: o surgimento de um (pseudo) celoma. O tecido nervoso originado do ectoderma migrou para as porções mais profundas do corpo em um ambiente fisiologicamente mais estável e o tecido contrátil mioepitelial foi substituído pelo tecido muscular originado do mesoderma. A função contrátil das células mioepitelias, contudo, não foi totalmente abandonada durante o curso da evolução: a ereção de pelos dos mamíferos ocorre graças às células mioepiteliais da pele. 1 Gânglio/Núcleo: formação anatômica que reúne corpos celulares de neurônios funcionalmente relacionados. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 55 O novo design corporal adaptado ao novo estilo de se locomover para frente e com a parte ventral do corpo voltada para o substrato pode ser exemplificado pelo padrão de locomoção dos vermes turbelários do subfilo PLATYHELMINTES. Como tendência geral, a boca e os órgãos sensoriais concentraram-se na cabeça sendo essa parte do corpo a que recebe as principais informações sobre a localização pessoal e extrapessoal do próprio corpo em relação ao ambiente. Os corpos celulares dos neurônios funcionalmente relacionados tenderam a acumular-se formando gânglios nervosos e facilitando a integração sensorial e motora. Com a concentração de órgãos sensoriais na cabeça a quantidade de neurônios sensoriais e associativos também se concentrou mais nessa região, originando os gânglios cerebrais. Esses por sua vez, estão conectados a cordões nervosos longitudinais que interligam outros gânglios nervosos situados ao longo do corpo. Para uma atividade coordenada do corpo há cordões que realizam conexões nervosas transversais (comissuras) e longitudinais (tratos). Outra tendência evolutiva do sistema nervoso longitudinal foi o controle hierárquico das porções mais cefálicas sobre as caudais. Quanto à locomoção, os animais bilaterais mais primitivos (como os platelmintos) conservaram o tecido mioepitelial dos cnidários, porém apresentando especialidade funcional: a musculatura alongamento circular do corpo proporcionando e a o musculatura longitudinal, o encurtamento. A combinação das atividades musculares proporcionou os movimentos de rastejar sobre o subtsrato. Novas revoluções de design se seguiram e a tendência foi o aumento no número músculos e o surgimento de diferentes propriedades biomecânicas para a locomoção e para as mais variadas tarefas biologicamente relevantes (como alimentação e a reprodução). A essas mudanças coevoluiram o sistema nervoso e o sistema de órgãos sensoriais como teremos oportunidade de acompanhar. Os vermes turbelários (de vida livre como as planárias) possuem uma ampla gama de movimentos e possuem um gânglio cerebral relativamente desenvolvido. Estendendo-se a partir Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 56 dele, vários cordões nervosos estão associados a redes nervosas situadas na parede muscular. Em termos gerais o sistema nervoso apresenta-se bem difuso e não lembra ainda o padrão de organização dos anelídeos descritos no inicio deste capitulo. Segmentação do sistema nervoso e o surgimento de um sistema nervoso central e periférico A segmentação (ou metamerismo) é uma característica dos animais cujos corpos estão divididos em uma série continua de unidades transversais repetidas e semelhantes. Ocorre nos anelídeos, artrópodes e na maioria dos cordados. Com a segmentação, o corpo tem uma série de compartimentos individualizados, podendo cada um ser regulado de maneira mais ou menos independente. A segmentação facilitou a especialização regional de diferentes partes do corpo. O compartimento celomático funciona como endosqueleto hidrostático nos vermes chatos. Nos anelídeos a ocorrência da segmentação teria proporcionado vantagens mecânicas para a escavação de substrato de maneira eficiente. O filo ANNLELIDA inclui vermes como oligoquetas (minhoca, sanguessuga) e poliquetas. Nos anelídeos surge a possibilidade de aumentar a velocidade de condução dos impulsos nervosos com o aumento no calibre dos axônios. Esses neurônios com axônios gigantes proporcionam rapidez das respostas motoras diante dos estímulos ambientais nocivos (as causas que justificam a variação da velocidade de condução foram estudas no capitulo 2). O padrão de organização do sistema nervoso é um cordão nervoso ventral único e um “gânglio cerebral” compacto devido à fusão dos segmentos mais anteriores. Entre os invertebrados, pela primeira vez, podemos reconhecer um sistema nervoso dividido anatomicamente em sistema nervoso central, e um sistema nervoso periférico. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 57 Os neurônios são tipicamente unipolares e os corpos celulares ficam perifericamente arranjados sob a bainha ganglionar. No interior do gânglio há uma rede intricada de dendritos e ligações sinapticas e axônios de passagens. Veja o resultado pratico da segmentação: as contrações musculares podem ser alternadas regionalmente e alo longo do corpo, proporcionando ao verme alem de rastejar, escavar. Fusão de gânglios nervosos A partir do plano de organização dos anelídeos, houve uma grande divergência de modelos, resultando entre eles um novo design corporal: o dos ARTRÓPODES. Apesar de estarem filogeneticamente relacionados com os anelídeos, não sabemos como evoluíram. A relação é evidenciada por compartilharem a segmentação do corpo; o plano de organização do sistema nervoso onde ambos possuem o “cérebro anterior dorsal” seguido por um cordão nervoso ventral com vários gânglios segmentados. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 58 A revolução principal neste grupo foi a evolução de um exosqueleto quitinoso (ou cutícula), com apêndices articulados e de músculos estriados transversais, que no conjunto promoveram ampla flexibilidade e complexidade nos padrões de locomoção e de manipulação de objetos. Cada segmento apresenta uma independência relativamente grande da região cefálica. Nos anelídeos a musculatura se organiza em camadas circulares e longitudinais cuja força mecânica é aplicada em um endoesqueleto hidráulico segmentado; nos artrópodos, os músculos se organizam em feixes e em várias direções prendendo-se à superfície interna do sistema exoesquelético. A associação destes músculos com as placas articuladas resultaram em sistemas de alavancas mecânicas permitindo os movimentos de flexão. Um exosqueleto, além de propiciar proteção e sustentação, é vantajoso para animais pequenos, proporcionando uma maior área para a inserção dos feixes de músculos. Já os movimentos de extensão, pelo menos dos apêndices, dependem em parte do sistema circulatório (aumento de pressão sangüínea). Finalmente, as fibras musculares e as unidades motoras apresentam propriedades "avançadas" que justificam a flexibilidade das respostas motoras e que por sua vez, refletem na diversidade comportamental do grupo. Os artrópodes, particularmente os insetos, possuem um “cérebro” de organização bastante complexa que resultou da fusão de vários gânglios dos segmentos mais anteriores: na cabeça há órgãos sensoriais bem complexos como os olhos e as antenas. O gânglio cerebral consiste de três regiões anatômicas principais: um protocérebro anterior, um deutocérebro intermediário e um tritocérebro posterior. As fibras aferentes visuais penetram no protocérebro e aqui é processada a integração vísuo-motora; já o deutocérebro processa as informações provenientes das antenas; o tritocérebro dá origem a vários nervos eferentes que inervam o aparelho bucal; garra e outras estruturas assessórias da cabeça. Detalhe do ‘cérebro” de um inseto e ao lado, um corte transversal que mostra uma organização de núcleos e tratos de fibras Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 59 É importante mencionar que com o surgimento do exoesqueleto, as células sensoriais somáticas estão dentro de pelos sensoriais, estruturas modificadas que estão adaptadas para a detecção de estímulos ambientais. Varia muito em forma e de acordo com os estímulos decodificados. No filo MOLLUSCA (marisco, ostra, aplísia, lula, polvo, etc.) o padrão de movimentação e a sofisticação do sistema nervoso alcançou o mais elevado nível de complexidade. Os moluscos apresentam em comum um pé muscular, uma concha calcária (o manto) e um órgão de alimentação denominada rádula. O plano de organização geral do sistema nervoso consiste de um anel nervoso circunesofâgico, do qual partem, posteriormente, dois pares de cordões nervosos que estão interconectados por várias comissuras. Aos cordões estão ligados vários gânglios nervosos: um par inerva o pé e outro o manto e a massa visceral. Possuem vários órgãos sensoriais. Entre os representantes mais notáveis estão os moluscos cefalópodos (lulas e polvo), os maiores invertebrados que se restringiram ao ambiente marinho. Os tentáculos ou braços são na verdade, estruturas homólogas do pé e nadam usando propulsão a jato. A coordenação motora alcançada neste grupo é surpreendente: flutuam, navegam, lançam-se rapidamente por meio de propulsão a jato, realizam movimentos sutis e precisos. O grau de cefalização ganglionar é o mais avançado entre os invertebrados. Os gânglios cerebrais, constituído de vários núcleos funcionalmente relacionados, estão situados próximos ao esôfago sendo protegido por um “crânio” cartilaginoso. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 60 Possuem vários pares de neurônios gigantes cujos diâmetros avantajados conferem grande velocidade da condução nervosa para a musculatura do manto. É o manto cuja contração promove a propulsão a jato. Conforme o calibre dos axônios os neurônios gigantes são classificados de 1ª a 3ª ordem. O par de neurônios gigantes de 1ª ordem que percorre longitudinalmente o corpo e envia comandos motores aos neurônios motores dos demais gânglios em sentido céfalo-caudal tem 800um de diâmetro contra 2um de um axônio de mamífero! E os mamíferos, que soluções encontraram para aumentar a velocidade de propagação dos impulsos nervosos? O sistema sensorial é bastante complexo: os olhos dos moluscos cefalópodes, indubitavelmente, formam uma imagem visual e suas conexões nervosas realizam processamento extremamente preciso sobre a forma dos objetos que se encontram em seu campo visual, adaptação essencial para organizar o comportamento de caça e de comunicação visual intraespecífica, para os quais usam padrões de movimentos e de posturas, bem como de mudanças de coloração. Há polvo que pode discriminar objetos de 0,5cm a uma distância de 1m. Os estatocistos, particularmente, bem desenvolvidos, informam a cerca da orientação espacial estática e dinâmica do corpo e operam intimamente associados com a informação provenientes dos olhos. Finalmente, os cefalópodes demonstram ampla capacidade de aprendizagem e memória, ou seja, capacidades associativas complexas. Resumidamente, a seqüência de eventos que caracteriza a origem e tendência evolutiva do sistema nervoso dos invertebrados foi: Padrão de organização geral do sistema nervoso Grupos representativos SN radial em forma de rede Circuitos nervosos formados de células sensoriais, neurônios associativos e Cnidários neurônios motores Presença de gânglios SN longitudinal e bilateralmente simétrico Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida Concentração de órgãos sensoriais na cabeça Formação de gânglios nervosos e cordões longitudinais ventrais Concentração de neurônios na cabeça (gânglios cerebrais) Comissuras e tratos longitudinais Segmentação do SN SNC e SN periférico Fusão de vários gânglios com aumento de áreas associativas cefálicas Demais Invertebrados 61 Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 62 EVOLUÇÃO DO SN DE VERTEBRADOS Os vertebrados pertencem ao Filo CHORDATA, mais especificamente ao subfilo Vertebrata que incluem os peixes, anfíbios, répteis aves e mamíferos. Os cordados abrigam além dos Vertebrata, mais dois subfilos: Cephalochordata (anfioxo) e Urochordata (ascídias ou tunicados). Os três subfilos compartilham características comuns: possuem em algum estágio da vida, uma notocorda, um cordão nervoso dorsal e oco; fendas branquiais e uma cauda natatória, contudo, somente os vertebrados possuem uma coluna vertebral e um crânio. Grupos-irmãos dos CORDADOS CORDADOS Hemicordados Equinodermos Urocordados (Tunicados/Ascídias) Cefalocordados (Anfioxo) Vertebrados Cauda pós-anal Fendas branquiais Cordão nervoso oco dorsal Notocorda ANCESTRAL DOS CORDADOS ESTOQUE ANCESTRAL A notocorda é um bastão longitudinal, dorsal e bastante flexível que dá sustentação ao corpo e está presente em algum estágio do desenvolvimento de todo vertebrado. Na fase adulta, os urocordados a perdem, mas na maioria dos vertebrados, os vestígios da notocorda são os discos vertebrais. Nas larvas livre-natantes dos tunicados, no anfioxo e em vários tipos de peixes (sem mandíbula, placodermes, quimeras, dipnoicos, crossopterigeos, etc.) a notocorda é bastante elástica e permite aos músculos das paredes corporais flexionarem o corpo sem se deformarem. O cordão nervoso oco e dorsal é derivado do ectoderma através de um processo denominado neurulação (lembre-se de que nos invertebrados o cordão é ventral). Os hemicordados Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 63 (balanoglossos) também possuem um cordão nervoso, mas a cavidade central ou o canal do epêndima não é fechado. As fendas branquiais presentes nos peixes e ao menos no estágio de desenvolvimento dos tetrápodes constituem estruturas por onde a água penetra pela boca e sai para o exterior do corpo e estão associados à respiração e nutrição. Origem e evolução dos VERTEBRATA Os vertebrados parecem ter evoluído a partir de um ancestral comum aos protocordados (hemicordado, cefalocordado ou urocordado). Um estoque de animais com hábito séssil parecido com os pterobrânquios (portadores de fendas faríngeas) teriam dado origem aos equinodermas, balanoglossos e a organismos semelhantes aos tunicados ascídia (cujos adultos são sésseis e a forma larvária, livre-natante). Essas larvas procuram um local para se fixarem, movimentando uma cauda muscular. Supõe-se que através da seleção de formas sexuadas semelhantes às larvas de tunicados um estoque teria surgido por pedomorfose (neotenia) conservando o corpo alongado com uma cauda propulsora e o hábito filtrador e teriam originado os primeiros cordados. A conservação de um eixo longitudinal, da notocorda, de músculos pós-anais potentes e a concentração de órgãos sensoriais na cabeça teriam proporcionado novas e variadas possibilidades locomotoras e a exploração de novos recursos ambientais, não só aquáticos mas também os terrestres. O surgimento de uma coluna vertebral e de uma caixa craniana proporcionou proteção ao delicado tecido do SNC. Adicionalmente, uma coluna com vértebras articuladas (ao invés de um cordão rígido) proporcionou maior flexibilidade ao movimento do corpo. Comparemos rapidamente a biologia geral dos grupos irmãos para entendermos as transformações que relacionadas à origem dos vertebrados. Podemos encontrar uma relação entre o padrão de organização do sistema nervoso dos vertebrados e o estilo de vida? Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 64 Biologia geral dos UROCHORDATA Os urocordados (tunicados) são animais marinhos pequenos e bastante comuns. Há três classes conhecidas e entre os ascidiaceos os adultos são sésseis, não possuem cabeça ou cauda pós-anal e não retêm a segmentação do corpo; somente as suas formas larvais e livre-natantes possuem todos os elementos típicos dos cordados. Essas larvas parecem-se com girinos: possuem uma cauda muscular cujas contrações alternadas propulsionam o corpo para frente, em busca de um sitio para a fixação. A notocorda da larva fica retida só na cauda e quando se torna adulto, ela é perdida, assim como, o tubo neural que fica reduzido a um gânglio nervoso simples. Biologia dos CEPHALOCHORDATA Os anfioxos parecem-se com peixes e são animais marinhos. Alimentam-se filtrando as partículas suspensas que eles removem fuçando o substrato. O movimento de água para dentro da faringe ocorre por meio de movimentos ciliares. Seu corpo é pequeno, transparente e afilado em ambas as extremidades. Possui uma cabeça pequena, tronco e cauda. Nadam com rapidez, mas não tão eficazmente como os peixes dotados de nadadeiras pares. A maior parte do tempo, ficam enterrados em fundos arenosos e rasos, expondo apenas a extremidade anterior. Não possuem uma cutícula estratificada como os vertebrados. A epiderme é formada por epitélio simples e glandular e a derme se encontra entrelaçada com fibras musculares esqueléticas transversais e helicoidais que sustentam e enrijecem o corpo. Os músculos segmentares, as fendas faríngeas, as gônadas e os nervos segmentares, alternam-se nos dois lados Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 65 do corpo, em vez de se disporem aos pares sucessivos como nos vertebrados. As atividades musculares proporcionam movimentos ondulatórios, para frente e para trás. A notocorda é constituída por uma série de células musculares empilhadas em forma de moedas e contem elementos contráteis transversais. Cada célula possui controle nervoso estabelecido pelo contato direto com o cordão nervoso adjacente. A notocorda funciona como um endoesqueleto muscular que apresenta diferentes graus de elasticidade e rigidez. Nos vertebrados esta função de sustentação é substituída definitivamente pela coluna vertebral. Quanto ao sistema nervoso, esse é um cordão dorsal oco e sem cefalização evidente e não é completamente fechado como nos vertebrados. Através de um neurósporo o tecido nervoso se comunica com a água marinha. Possui uma par de ocelos que faz parte da parede cerebral e outros tantos ocelos no cordão nervoso e podemos dizer que há indícios de órgãos dos sentidos na cabeça. Biologia geral dos Vertebrados Finalmente, podemos iniciar o estudo dos vertebrados. Como o nome do próprio grupo anuncia, o surgimento de uma coluna vertebral (substituindo a função da notocorda) foi inovador e bastante significativo. Uma coluna com elementos ósseos é mais resistente do que a notocorda; é regionalmente flexível porque é articulada e oferecendo melhor fixação dos músculos, amplia as possibilidades biomecânicas. Na água, a coluna vertebral suporta a atividade contrátil dos possantes músculos axiais dos peixes, mas com a conquista do ambiente terrestre diminuiu de tamanho nos anfíbios. a sustentação do corpo contra a gravidade em um ambiente menos denso do que a água exige outras alternativas biomecânicas. Nos peixes, os apêndices pares não se relacionam com a coluna, mas nos tetrápodes, tornaram-se fortes e serviram para redistribuir o peso do corpo e eleválo. Adicionalmente, a coluna passou a ter flexibilidade regional e os dois pares de apêndices a desempenham não só funções locomotoras como também de manipulação. Aves Mammalia Reptilia Amphibia Elasmobranchiomorphi Osteichthyes Agnatha Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 66 Peixes: inovações no ambiente aquático e contribuições para a vida terrestre Os primeiros peixes (amandibulados) não tinham maxilas e nem nadadeiras pares. Quanto à nutrição obtinham alimentos apenas por meio de filtração ou então, as peças bucais se adaptaram para rasparem a matéria orgânica de hospedeiros. A locomoção era limitada: nadavam ondulando o corpo graças à contração alternada dos músculos axiais, porém sem muita direção e propulsão. Alcançavam distâncias pequenas. Os órgãos sensoriais adaptados a esse estilo de vida proporcionavam informações dinâmicas e estáticas sobre a posição do corpo no espaço e sobre a análise do meio ambiente. O surgimento da mandíbula entre os peixes foi um acontecimento tão marcante que os peixes são divididos naqueles que não a possuem (Agnatha) e que possuem (Gnasthostoma). Caçar ativamente as presas e manipulá-las requer controle e coordenação precisa dos músculos dos dois lados do corpo. Além disso, são necessários órgãos sensoriais para localização das fontes móveis de alimento (olfação, visão) e o conhecimento momento a momento da posição do corpo seu próprio corpo no espaço (linha lateral, sistema vestibular, etc). Em outras palavras, são necessários muitos neurônios associativos para exercerem a função de integrar as informações sensoriais e a gerar comandos motores coordenados. Comparando o encéfalo de um ciclostomado e de um peixe mandibulado torna-se bastante aparente o aumento da massa encefálica. A mandíbula e as nadadeiras pares dos peixes O surgimento da mandíbula (a partir da modificação de parte do esqueleto branquial) e das nadadeiras pares (assunto bastante controverso) foi um acontecimento revolucionário em termos de design corporal e sucesso comprovado na exploração de novos recursos alimentares: todos os demais vertebrados possuem mandíbulas e apêndices locomotores. A mandíbula em torno da boca é movida por atividade muscular potente que garante abocanhadas e mordidas firmes, além succionar maior volume de água. A mandíbula está primariamente associada à nutrição, mas foi “exaptada” para outras funções como cavar buracos, carregar pedriscos e vegetação para construir ninhos, mordiscar o parceiro sexual numa corte sexual, cuidar da prole e atacar concorrentes rivais. A figura abaixo ilustra a origem da mandíbula por modificação do esqueleto visceral. O primeiro arco visceral deixou de funcionar como um suporte das brânquias e teria originado a mandíbula. Posteriormente, o segundo arco teria possibilitado a sustentação da mandíbula. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 67 O surgimento de apêndices pares (ou nadadeiras pares) entre os peixes solucionou vários problemas hidrodinâmicos para a natação, entre eles maior direcionalidade e velocidade, ou seja, eficiência no controle da locomoção. Essas duas inovações estão todas reunidas pela primeira vez nos elasmobrânquios e foram conservadas nos demais peixes. O esqueleto dos elasmobrânquios evoluiu para uma tendência cartilaginosa e nos demais peixes, para a ossificação do endosqueleto. Simultaneamente, órgãos sensoriais mecânicos mais complexos como os do ouvido interno (canais semicirculares), da linha lateral e órgãos elétricos de Lorenzini, proporcionaram uma natação precisa, direcionada e controlada. Os músculos são mecanicamente poderosos; sob o ponto de vista energético podem alternar entre exercícios anaeróbicos e aeróbicos conforme a exigência. Para isso há neurônios adaptados para a propagação rápida de impulsos nervosos e o recrutamento das fibras musculares. Esse novo estilo de vida caçando presas ativamente, proporcionou mecanismos de defesa anti-predação mais rápidos e precisos proporcionando desvios rápidos de trajetória. Viver em cardumes exige muita precisão sensorial e locomotora, ou seja, eficácia na integração e processamento neural. Vertebrados tetrápodes: locomover sobre patas e as conquistas de um novo ambiente A conquista definitiva do ambiente terrestre dependeu de adaptações inovadoras para a reprodução. Os animais Anamniotas como peixes e anfíbios fertilizam os óvulos externamente e os embriões se desenvolvem na água. No ambiente terrestre somente os animais (Amniotas como répteis, aves e mamíferos) que protegem os embriões do dessecamento deram certo: fertilizar o óvulo dentro do corpo feminino e a adição de uma membrana âmniotica. Outras inovações ocorreram: as brânquias foram substituídas pelos pulmões para a obtenção de oxigênio, a pele ficou corneificada (seca), as nadadeiras pares evoluíram para membros que sustentam o corpo acima do chão, a cabeça se tornou móvel aparecendo o pescoço facilitando a exploração do ambiente sem afetar a locomoção. Por outro lado, muitas modalidades sensoriais foram preservadas e inovadas enquanto outras, abandonadas (linha lateral e sentido elétrico). É importante lembrar que no Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 68 ambiente terrestre a densidade do meio (ar) é menor do que a da água. Portanto, a conquista do novo meio dependeu alem da capacidade de sustentar o corpo sobre patas, movê-lo em meio menos denso. Os anfíbios que evoluíram a partir dos peixes crossopterigeos conquistaram o ambiente terrestre, mas não definitivamente: a reprodução continuou sendo dependente da água e a sua pele não se tornou totalmente adaptada ao ambiente seco. Mas sob o ponto de vista da alimentação os anfíbios inovaram decisivamente: com uma língua carnosa, protátil e uma boca grande, capturam presas em movimento. O sentido visual é essencial para a organização do comportamento de captura de presa e a formação de imagem depende de um sistema eficiente de lentes convergentes. Num ambiente seco, a córnea é constantemente umedecida graças às secreções das glândulas lacrimais e da membrana nictante/palpebra que as espalha. A respiração pulmonar favoreceu a capacidade de vibrar o ar através de cordas vocais. No ambiente noturno a emissão de sons pelos machos anunciando a condição reprodutiva às fêmeas foi muito vantajosa. O sentido da audição exigiu uma membrana ressonante (tímpano) e mecanismo de superação da impedância acústica (ar-liquido). Um dos ossos que dava sustentação à mandíbula dos peixes passou a fazer parte das alavancas ósseas do ouvido médio, assim como, vários músculos dos arcos branquiais passaram a regular o mecanismo de transmissão sonora. Os répteis que evoluíram a partir dos anfíbios Labryrinthodontia e possuem todas as características que conferem a independência da vida aquática. Os répteis são recobertos por escamas córneas com exceção de algumas serpentes. Nessa classe são reconhecidas entre 17 e 23 ordens, mas apenas 4 sobreviveram e entre eles estão os ancestrais das aves e dos mamíferos. O desenvolvimento embrionário extra-corporeo foi uma solução para a reprodução, mas que requereu investimentos morfológicos, fisiológicos e comportamentais no cuidado da prole (incubação, construção de abrigos e defesa anti-predatoria), ou seja, custos maiores. A sobreposição de gerações, isto é, a vida em grupo exigiu mecanismos eficazes de comunicação e de reconhecimento entre os membros e de manutenção da coesão social. A transição de répteis para aves é bem menos documentada em termos fósseis do que de répteis para os mamíferos. As aves e os mamíferos definitivamente tornaram-se animais endotérmicos e aumentaram as chances de conquistarem ambientes extremos da superfície do planeta. O repertório comportamental das aves é bastante diversificado sendo notórios o controle motor para o vôo, a construção de ninhos, os mecanismos visuais e auditivos associados ao processo de comunicação social. O cérebro e o cerebelo aumentaram muito de tamanho, especialmente os núcleos da base como veremos mais tarde. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 69 Os mamíferos são divididos em três grandes grupos diferentes em termos de estratégias reprodutivas: Prototheria (monotremados como o equidna e ornitorrinco que são ovíparos); Metatheria (marsupiais) e os Eutheria (totalmente placentários). É entre os mamíferos que encontraremos o maior aumento de tamanho cerebral, principalmente entre os primatas e os cetáceos que apresentam complexos mecanismos de interação social. Nos mamíferos o cérebro aumenta de tamanho, cresce sobre outras estruturas e em algumas espécies a superfície do córtex cerebral se torna totalmente convoluta. O SN de Vertebrados O design do ancestral que considerado modelo de vertebrado lembra um peixe e a partir dele, as pressões do ambiente favoreceram sucessivas mudanças adaptativas em diferentes ambientes, originando a diversidade de espécies que conhecemos. Entre as classes de vertebrados houve uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização) e junto com ela, mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e análise das informações sensoriais (aumento no número de neurônios e de sinapses) e dos comandos motores aos órgãos efetuadores do corpo somático e visceral. Essa tendência pode ser prontamente reconhecida na figura abaixo ao compararmos a organização geral do SN de duas classes de vertebrados filogeneticamente distantes: um anfíbio e um mamífero. Uma análise cuidadosa mostra facilmente que ambos possuem estruturas anatômicas homólogas como um sistema nervoso central (encéfalo e medula) e um sistema nervoso periférico (nervos cranianos, espinhais e gânglios sensitivos e autonômicos). O que salta aos olhos é a profunda transformação do encéfalo. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 70 Assim como a tendência observada nos invertebrados, nos vertebrados também houve ocorreu uma concentração de órgãos sensoriais na região cefálica. Veja abaixo a chave que reúne as principais divisões do SN de Vertebrados. Telencéfalo (Hemisférios Cerebrais, Núcleos Basais) CÉREBRO Diencefalo (Talamo, Hipotálamo,) ENCÉFALO CEREBELO SNC TRONCO ENCEFÁLICO MEDULA Mesencefálo Ponte Bulbo O encéfalo dos vertebrados corresponde aos gânglios cerebrais dos invertebrados e a medula, ao cordão nervoso longitudinal, porém, esta é oca e situa-se dorsalmente. Ainda que a medula possua circuitos neurais próprios, o encéfalo, através de longos tratos de projeção, exerce controle hierárquico sobre as regiões medulares. Tratos, Nervos, Núcleos, Gânglios e Plexos Núcleos ou gânglios são denominações para o agrupamento de corpos celulares de neurônios funcionalmente relacionados, respectivamente no sistema nervoso central (SNC) e no sistema nervoso periférico (SNP). Dentro do SNC os feixes de fibras nervosas, funcionalmente relacionados, são denominados de tratos, comissuras, corpo caloso, etc. e, no sistema nervoso periférico, são denominados de nervos cujas fibras recolhem informações sensoriais originados nos órgãos sensoriais ou, então, enviam comandos motores para os órgãos efetuadores. Quando as fibras nervosas periféricas adjacentes trocam de feixes de fibras ocorre um entrelaçamento de fibras denominado plexo. A substância branca corresponde à associação de fibras nervosas mielinizadas2 e a substância cinzenta ao conjunto de fibras sem mielina e os corpos celulares. Portanto, os Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 71 núcleos de neurônios estão localizados na substância cinzenta e os feixes de fibras mielinizados, na substancia branca. Há basicamente três tipos funcionais de neurônios (como nos invertebrados): Neurônios sensoriais; Neurônios motores e Neurônios associativos. Um nervo periférico pode ser formado de fibras sensoriais ou motoras ou podem ser mistas. Nos vertebrados encontramos pares de nervos que deixam a medula (nervos espinhais) e que deixam o encéfalo (nervos cranianos). As fibras somáticas, tanto sensoriais como motoras são aquelas que inervam a pele e seus derivados e os músculos esqueléticos; as fibras viscerais são as que inervam os órgãos viscerais e as glândulas. A Medula Espinhal e os Nervos Espinhais Todos os vertebrados mandibulados possuem uma medula espinhal com a seguinte organização básica: um tubo neural cilíndrico conectado às raízes dorsais e ventrais que se juntam para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as raízes dorsais estão associadas com a sensibilidade somática e visceral e as raízes ventrais, com a motricidade somática e visceral. Nos peixes primitivos (lampreia) não encontramos essa distinção anatômica, mas nos anfíbios, répteis e mamíferos a coluna de substância cinzenta situa-se centralmente em torno 2 Mielina: envoltório intermitente de axônios centrais e periféricos que é sintetizado por gliocitos. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 72 do canal medular circundada pela substância branca. A substância cinzenta na medula tem distribuição bilateral e simétrica em forma de borboleta (ou H medular). A medula espinhal situa-se dentro da coluna vertebral e se estende ao longo da maior parte do comprimento do corpo e afilase caudalmente. A medula dos peixes e dos anuros é mais curta que o canal vertebral; Nos mamíferos a medula é também mais curta (com a exceção dos monotremados) terminando ao nível da vértebra lombar, mas nas aves e répteis a medula estende-se pela cauda. Os nervos espinhais, no entanto, mantém-se fiéis emergindo dos respectivos segmentos vertebrais e ao final do canal vertebral os feixes de nervos formam a cauda eqüina. A coluna ventral de substância cinzenta possui corpos de neurônios somáticos que emergem da medula pelas raízes ventrais. Essas raízes juntam-se e formam o tronco dos nervos espinhais. A quantidade de neurônios motores somáticos varia conforme o volume de massa muscular que será inervada. Pelas raízes ventrais além de fibras dos motoneurônios somáticos emergem, na maioria dos vertebrados, fibras dos neurônios motores viscerais cujos corpos estão localizados mais lateralmente e formando a coluna ventro-lateral. A coluna dorsal de substância cinzenta está associada às raízes dorsais sensitivas, cujos corpos celulares estão localizados nos gânglios das raízes dorsais. Os neurônios sensitivos somáticos chegam dorsal e medialmente na medula e os sensitivos viscerais, mais ventral e lateralmente. Na coluna dorsal estão os corpos de neurônios com axônios longos que recebem as informações periféricas e as projetam para regiões mais cefálicas e mais caudais. Há também neurônios de projeção que atingem regiões do encéfalo através da substância branca. Já os neurônios de axônios curtos e sem mielina influenciam os neurônios do mesmo lado ou do lado oposto da medula, promovendo integração local de impulsos nervosos sensoriais e motores. Os circuitos neurais que fazem conexões entre neurônio sensorial, interneurônios, neurônios motores e os respectivos órgãos efetuadores, são responsáveis pela realização respostas motoras somáticas ou viscerais denominados reflexos e o circuito é denominado arco reflexo. Um comportamento reflexo é totalmente inato e é causado por estímulos específicos. Por conseguinte é um comportamento estereotipado podendo, no entanto, conforme o número de neurônios que participam do arco serem simples (contração de um grupo muscular) ou muito complexo (envolvendo contrações coordenadas de vários músculos). Os circuitos reflexos mediados pela medula e pelo tronco encefálico podem ser modulados por neurônios situados no cérebro. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 73 Na substância branca, os feixes de fibras que sobem ou descem por ela são todas mielinizadas, ou seja, propagam os impulsos em alta velocidade. A coluna de fibras dorsais é essencialmente sensitiva e ascendente; as colunas lateral e ventral são principalmente motoras e descendentes. A substância branca da medula funciona como um conduíte pelo qual trafegam fibras que trazem comandos de regiões mais cefálicas e fibras que transportam informações que chegam da periferia para o encéfalo. Os nervos espinhais Os nervos espinhais típicos da maioria dos vertebrados são estruturas pares em cada segmento do corpo. O número e o modo de emergência das fibras nervosas variam entre os grupos de vertebrados. Nas lampréias, peixes e anfíbios, a cada segmento da medula, os nervos dorsais e ventrais unem-se fora do canal vertebral para formar o nervo espinhal único. O nervo espinhal contendo fibras mistas (sensitivas e motoras) divide-se num ramo dorsal para inervar estruturas de origem epiaxial, um ramo ventral (bem maior) que inerva os apêndices e às estruturas de origem hipoaxial e, um ramo visceral que inerva as estruturas do hipômero (glândulas e músculos braquiais e viscerais). Em determinadas regiões ocorre o entrelaçamento de ramos sucessivos cuja formação é denominada plexo e está presente nos vertebrados onde os apêndices pares são bem desenvolvidos (caso dos plexos braquial e lombossacral). Os nervos derivados desses plexos são chamados plurissegmentares, pois contem fibras originadas de vários segmentos da medula em oposição aos nervos unissegmentares, derivados de um único segmento medular. Nos vertebrados amniotas, as raízes ventrais e dorsais unem-se dentro do canal vertebral. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 74 Apesar da diversidade na forma, a inervação de um determinado músculo nos vertebrados é mais ou menos constante, mesmo nos complicados plexos: segundo Romer e Parsons, “ ...um determinado músculo, em qualquer geração e em longas linhas evolutivas, é sempre inervado pelos mesmos elementos e por meio de vias semelhantes”. Nos peixes-bruxa (e também no anfioxo) os nervos dorsais possuem alguns gânglios sensoriais (fora da medula) e na composição dos nervos ventrais há somente fibras motoras somáticas. Uma peculiaridade é que as raízes ventrais e dorsais não se unem, caminhando independentemente aos territórios de inervação. Concluindo, os componentes funcionais de um nervo espinhal são: Somáticas Fibras aferentes (Sensoriais) (pele, músculo, esqueleto, articulações) Viscerais (órgãos viscerais) Nervos espinhais Somáticas Fibras eferentes (Motores) ( musculatura esquelética estriada) Viscerais ( musculatura lisa, cardíaca e glândulas) O Encéfalo e os Nervos Cranianos Se acompanharmos o desenvolvimento embrionário de um mamífero humano, após a neurulação, a região anterior do tubo neural expande-se e apresenta três vesículas: prosencéfalo (encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo posterior). Progredindo no estagio de desenvolvimento do sistema nervoso, o prosencéfalo divide-se em telencéfalo e diencéfalo. No adulto, o telencéfalo dá origem aos hemisférios cerebrais. O mesencéfalo não sofre divisões, mas o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo que no adulto torna-se o cerebelo e ao mielencéfalo que origina o bulbo. O encéfalo pode ser dividido nessas cinco regiões conforme o desenvolvimento embrionário (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo) ou em três regiões: tronco encefálico, cérebro e cerebelo. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 75 O tubo neural é dilatado na região anterior do encéfalo e formam os ventrículos laterais nos hemisférios cerebrais, o III ventrículo no diencéfalo, aqueduto cerebral no mesencéfalo e o IV ventrículo na ponte e bulbo. Encéfalo primitivo Encéfalo de mamífero com as principais estruturas anatômicas Durante a gestação de um mamífero, o embrião se desenvolve como se fizesse uma revisão filogenética da evolução dos vertebrados. A maioria dos encéfalos de vertebrados situa-se num eixo reto, mas as aves e os mamíferos adquirem três flexuras (cefálica, pontina e cervical). Na figura http://home.iprimus.com.au/rboon/StagesofBrainDevelopment.htm Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 76 adiante podemos visualizar o desenvolvimento do SNC humano na 11ª semana de idade e depois, já uma criança. O tronco encefálico (ponte e bulbo) Faz parte do encéfalo, mas é uma estrutura que mais se parece com a medula e difere muito do cérebro e cerebelo. Do tronco originam-se todos os nervos cranianos com a exceção dos nervos terminal, I e II par que são atípicos. No bulbo e no mesencéfalo estão os núcleos motores e sensoriais, vários circuitos de integração sensorial e motora e os que regulam as funções viscerais e muitas fibras de passagens que integram reciprocamente o cérebro e a medula. A ponte e o cerebelo são estruturas intimamente associadas e são os principais derivados do metencéfalo e juntos estão envolvidos com a coordenação motora. O cerebelo dos amniotas e de alguns peixes é bastante desenvolvido atendendo a uma grande demanda locomotora e aos processos de coordenação sensorial e motora (coordenação, força, direção, velocidade, etc.). No tronco encefálico há uma formação reticular anatomicamente (FOR) corresponde a que uma estrutura intermediária entre a substância branca e a cinzenta. Virtualmente, a FOR recebe informações de todas as modalidades sensoriais e os reenvia para praticamente todas as regiões do SNC. Nos mamíferos, a estimulação desta área desperta os animais que estavam dormindo e a sua destruição causa perda de consciência (coma). Desse modo a FOR atua regulando os estados de consciência ou o ritmo sono-vigilia, através de fibras que ascendem do tronco para regiões cerebrais corticais (por isso, chamado de sistema ativador reticular ascendente =SARA). Quando você desperta o seu colega chamando-o (estimulo auditivo) ou tocando-o (estimulo tátil) você estará ativando o SARA e o aumento do nível de atividade cortical o despertará. Dizemos que quando isso acontece, tornar-se-á neurologicamente Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 77 consciente e estará preparado para perceber e compreender os estímulos ambientais (quem o acordou) e realizar tarefas voluntárias (planejar e articular palavras para perguntar por que você teria feito isso). Além disso, a FOR, por meio de fibras que projetam-se para a medula, regula a excitabilidade dos neurônios motores e sensoriais. Alem disso, há vários circuitos neurais que controlam as funções viscerais vitais do organismo como a respiração e a função cárdio-circulatória. Embora o tronco seja uma estrutura filogeneticamente muito antiga, as lesões traumáticas (por acidentes) ou depressões (devido aos anestésicos gerais) da FOR comprometem seriamente a sobrevida de seres humanos. Por outro lado, as lesões cerebrais não são fatais, ainda que tenha grandes repercussões na qualidade de vida. As informações sensoriais periféricas que se projetam para tronco encefálico (contribuem para participarem de circuitos locais de integração, mas daí são retransmitidas para núcleos do diencéfalo e desses para o córtex cerebral. As informações que chegam na FOR durante o estado de vigília (quando estamos acordados) modulam e redistribuem os impulsos para as áreas corticais e aumentam e diminuição do estado de consciência. Você deve ter reparado: mesmo acordado o seu nível de atenção é sempre o mesmo? O cérebro Como dito anteriormente, o prosencéfalo embrionário dos vertebrados dá origem ao cérebro, formado pelo telencéfalo e o diencéfalo ou cérebro. O cérebro é a estrutura anatômica que mais sofre mudanças durante a evolução. O diencéfalo possui várias estruturas e, entre eles o hipotálamo que contem muitos núcleos integradores das funções viscerais como a regulação do balanço hidro-eletrolitico, a regulação da temperatura corporal (nas aves e mamíferos), ingestão de alimento, comportamento sexual, organização das respostas viscerais das emoções, etc e exerce controle sobre os neurônios préganglionares do sistema nervoso autônomo; o epitálamo (grande parte do qual não exerce função nervosa), núcleos habenulares (que organizam parte das funções olfativas), órgão parietal e corpo pineal e o tálamo. O tálamo está dividido em um tálamo ventral - presente em todos os vertebrados que funciona como um relê de retransmissão do cérebro para as regiões mais posteriores e um tálamo dorsal, mais desenvolvido nos tetrápodes, particularmente nos mamíferos que funciona como relê de retransmissão sensorial para o telencéfalo, com exceção da olfação. Nos núcleos dorsais destacam-se o corpo geniculado lateral (medeia a sensibilidade visual do mesencéfalo para o córtex) e o corpo geniculado medial (medeia a sensibilidade auditiva). Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 78 O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais que são incompletamente divididos. Nele identificamos o bulbo olfatório, o córtex cerebral e um grande núcleo, o corpo estriado. No cérebro, a substância cinzenta situa-se no córtex e no corpo estriado. O córtex cerebral (ou pálio) forma o teto e as paredes laterais dos hemisférios e, em sua base, está o corpo estriado (= núcleos da base). O tamanho dos bulbos olfatórios dependerá diretamente da importância da função olfativa na espécie. O ser humano é um miscrosmata e possui bulbos muito pouco desenvolvidos. Há três tipos de córtex cerebral: arquicórtex, paleoocórtex e neocórtex. Nos mamíferos o neocórtex é o tipo dominante que recobre praticamente todo telencéfalo. Nos peixes o córtex e o corpo estriado são espessos e fundidos (acompanhe pela figura). Acreditava-se que neles o telencéfalo possuía apenas o arqui e o páleocortex integrando exclusivamente as funções olfativas. Hoje sabemos que comportamento agressivo, reprodutivo, formação de cardumes são integrados ao nível do telencéfalo. Isso indica que o neocórtex deve ser filogeneticamente antigo apesar da incerteza dos seus limites anatômicos. Nos répteis e aves encontramos um córtex delgado recobrindo o corpo estriado bem desenvolvido. Atualmente, admite-se que nas aves o tecido neocortical faça parte do corpo estriado, Evolução do Encéfalo nos vertebrados Paleocortex e Neocortex na mesma região topográfica do cérebro de réptil e mamífero Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 79 sendo denominado de hiperestriado. A lesão da porção cortical não causa tanto prejuízo quanto a lesão do corpo estriado, mais especificamente do hiperestriado. Nos mamíferos, o neocortex cresceu muito tomando conta da superfície cortical e o arquicortex foi empurrado medialmente e o paleocortex, lateralmente. O paleocortex conservou-se associado à função olfativa e, nos mamíferos, originou ao lobo piriforme, cujo córtex é bem desenvolvido em espécies cujo sentido é muito aguçado. Já o arquicortex originu o hipocampo associado ao processo de memória e aprendizagem. Todos os mamíferos de grande ou pequeno porte apresentam neocortex recobrindo praticamente todo o telencéfalo; outros possuem mais córtex (ou mais neurônios) e para conservar um volume cerebral ótimo a superfície cortical tornou-se convoluta com muitos sulcos e giros. Nos primatas o córtex é dividido em regiões (lobos) que correspondem aos ossos do crânio: lobos frontal, parietal, temporal, occipital que pos sua vez são divididas em áreas especificas. Note o córtex cerebral humano: identificamos áreas sensoriais primárias por modalidade (somestésica, auditiva e visual), ou seja, são os locais de chegada ou de projeção das respectivas vias sensoriais que trazem informações da periferia. As áreas corticais adjacentes às primárias processam as respectivas informações e as integram, proporcionando a percepção das coisas acontecem. Os comandos motores são produzidos nas áreas associativas corticais e através da área motora primária os comandos corticais são enviados para o tronco encefálico e a medula. No ser humano, as áreas associativas predominam em relação ás áreas primárias quando comparada ao rato e ao gato. Podemos deduzir que quanto maior a área neocortical maiores serão as áreas de associação mais complexas. Nos mamíferos o alto comando do controle da motricidade somática está córtex, mas essa condição progrediu ao longo da historia filogenética dos vertebrados. Nos peixes e anfibios, a principal organização da hierarquia motora encontra-se no tronco encefálico; nos répteis e aves no corpo estriado. Nos primatas o córtex passa a exercer funções de dominância hierárquica sobre o corpo estriado e os núcleos motores do troco e medula; nos demais mamíferos o controle motor para Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida a postura e movimento do corpo dependem da coordenação do tronco encefálico. 80 Em outras palavras, as lesões de áreas corticais motoras no ser humano causam um grande impacto sobre a qualidade motora do que em mamíferos ungulados ou carnívoros. O corpo estriado é pareado e situa-se na porção anterior do cérebro. É um conjunto de vários núcleos, mas podemos identificar três principais grupos: 1) arquiestriado que integra os sentidos olfativo e somático geral do corpo e, nos peixes, forma o complexo amigdalóide. Nos mamíferos, chamado de corpo amigdaloide, participa da organização do comportamento alimentar e das emoções. 2) paleoestriado é a parte que corresponde ao globo pálido dos mamíferos. 3) neoestriado dá origem nos mamíferos ao núcleo caudado e o putámen. Nas aves, o neoestriado, derivado do córtex desempenha funções associativas complexas e é conhecido como “hiperestriado”. Nos seres humanos, a degeneração dos neurônios dopaminergicos dos núcleos da base causam a doença de Parkinson que é caracterizada por tremores quando a pessoa está em repouso e por rigidez generalizada quando em movimento. Cerebelo e Ponte O cerebelo é uma porção antiga do encéfalo e está associada com o controle do equilibro postural. Como o cérebro, possui um córtex cerebelar e um grupo de núcleos em sua base. Recebe virtualmente todas as informações sensoriais e as utiliza a serviço da motricidade somática. Nas aves e mamíferos (animais ativos e desempenham funções motoras complexas) o cerebelo é relativamente grande, convoluto com muitos giros e sulcos. Nos peixes e anfíbios é bastante pequeno e liso. Ao menos nos seres humanos podemos afirmar que o cerebelo opera somente em nível inconsciente. Participa exclusivamente na coordenação da motricidade, sem jamais programála ou iniciá-la. A lesão cerebelar jamais causará paralisia, apenas distúrbios da motricidade (perda de coordenação e dificuldade para aprender uma tarefa motora). Já as lesões dos neurônios motores que inervam diretamente a musculatura ou dos neurônios de áreas do alto comando motor que iniciam os movimentos volitivos causam paralisia3. O cerebelo também possui áreas filogeneticamente distintas: o arquicerebelo (coordena as reações de equilíbrio postural a partir de estímulos vestibulares), paleocerebelo (coordena os movimentos a partir da analise de informações proprioceptivas) e neocerebelo (nos mamíferos, participa do planejamento da motricidade somática voluntária). 3 Paralisia: perda da capacidade de realizar movimentos Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 81 A ponte como o nome diz, é uma estrutura que interliga as funções cerebelares e cerebrais; é muito desenvolvida nos mamíferos. Os nervos cranianos Os nervos cranianos recebem um número e um nome; a tabela abaixo mostra os pares de nervos cranianos humanos. Note que há nervos mistos assim como nervos exclusivamente sensoriais ou motores. No I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Nome do nervo Olfatório Optico Oculo-motor Trocelar Trigêmeo Abducente Facial Acústico-vestibular Glossofaríngeo Vago Acessório Hipoglosso Emergência Telencefalo Diencefalo Mesencefalo Mesencefalo Ponte Bulbo/ponte Bulbo/ponte Bulbo Bulbo Bulbo Bulbo e medula Bulbo Principal função Sentido especial (Olfação) Sentido especial (Visão) Motricidade somática Motricidade somática Sensibilidade somática e motricidade somática Motricidade somática Motricidade somática e sentido especial (gustação) Sentido especial (Audição/Equilíbrio) Sensibilidade somática e motricidade somática Sensibilidade visceral e motricidade visceral Motricidade somática Motricidade somática Os nervos cranianos receberam, de modo arbitrário, uma numeração cuja ordem está relacionada à sua emergência do encéfalo no sentido cranio-caudal. Sua evolução é um pouco mais complexa do que os nervos espinhais. Identificamos ao menos 13 nervos cranianos que emergem do encéfalo de vertebrado e esses diferentes tipos de fibras podem estar arranjadas em um único nervo ou estarem isolados. Estão associados com a inervação sensorial e motora da cabeça e do pescoço com algumas exceções. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 82 Devemos tecer algumas considerações embriológicas antes de identificar os tipos de fibras nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas origens: Músculos estriados miotômicos (a maioria) derivaram-se dos miótomos de somitos e constituem a maioria das fibras musculares esqueléticas (músculo estriado miotômico). Músculos estriados branquioméricos derivados do mesoderma e que estão associados aos arcos branquiais. Como estão associados às funções viscerais são chamados de músculos viscerais especiais (ou músculo estriado branquiomérico) para se diferenciar da musculatura visceral geral (lisa e cardíaca). A nomenclatura abaixo ajuda a identificar os componentes funcionais dos nervos cranianos. Nervos eferentes (motores) 1) Fibras eferentes somáticas (músculo estriado miotômico) 2) Fibras eferentes viscerais gerais (músculo liso, cardíaco e glândulas) 3) Fibras eferentes viscerais especiais (músculo estriado branquiomérico) Nervos aferentes (sensitivos) 4) Fibras aferentes somáticas gerais 5) Fibras aferentes viscerais gerais 6) Fibras aferentes somáticas especiais 7) Fibras aferentes viscerais especiais Durante a evolução dos vertebrados ocorreram vários fenômenos: o nervo craniano se dividiu ou então sofrer fusão. O XI par tornou acessório do X par (vago) e o nervo trigêmeo (V par) dos amniotas é na verdade a junção de 3 nervos. O XII par dos amniotas pertenceu à medula cervical nos anamniotas. O sistema da linha lateral é servido exclusivamente por nervo craniano nos peixes e anfíbios, e nos vertebrados terrestres desapareceu completamente. Resumindo temos a seguinte chave de classificação para os nervos cranianos: Gerais Somáticas Especiais Fibras aferentes (Sensoriais) Gerais Viscerais Especiais Nervos Cranianos Fibras eferentes (Motores) Somáticas Viscerais Gerais (m. estriado esquelético miotomicos) Gerais (lisas, cardíacas e glândulas) Especiais (m. estriado esquelético branquiomerico) Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 83 Sistema Nervoso visceral (Sistema Nervoso Autônomo) Supõe-se que entre os ancestrais dos vertebrados, o SN consistia de uma rede de neurônios e de fibras dedicada ao principal sistema visceral, o canal alimentar, e a uma outra, dedicada à analise dos estímulos superficiais. Essa rede nervosa visceral persistiu e corresponde ao plexo entérico do TGI o qual possui seus próprios neurônios sensoriais, associativos e motores. A outra porção (mais dorsal) teria originado a medula e o encéfalo, tornando-se funcionalmente dominantes passando a exercer controle sobre o plexo entérico através do sistema nervoso simpático (SNA). Assim, o SNA regula o canal alimentar e outros órgãos viscerais por meio de duas divisões: simpático e parassimpático. EVOLUÇÃO DO ENCÉFALO: VISÃO INTEGRATIVA Nos vertebrados primitivos, as principais modalidades sensoriais da cabeça são os sentidos do olfato, visão e do sistema acústico-lateral. As informações aferentes periféricas chegam ao encéfalo por meio dos nervos cranianos cujos neurônios projetam-se especificamente nas diferentes regiões do encéfalo. Para cada modalidade sensorial há uma protuberância dorsal associada ao encéfalo: a olfação estaria primitivamente relacionada ao córtex cerebral do telencéfalo; a visão com o teto do mesencéfalo e os sentidos da audição, equilíbrio e da linha lateral ao bulbo e ao cerebelo. Nesses sítios, as informações são processadas por neurônios associativos. Vamos comparar os diferentes encéfalos (acompanhe como as estruturas homólogas evoluíram seguindo-se os padrões de cores semelhantes). Que tendência você é capaz de reconhecer? Os padrões de comportamento e o tamanho do encéfalo guardam alguma correlação? Na figura, as mesmas cores referem-se a estruturas homólogas. A comparação revela imediatamente uma tendência à encefalização, ou seja, aumentos progressivos do telencéfalo e do cerebelo. Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 84 Ciclostomados: não há uma delimitação clara dos núcleos da base e do córtex cerebral (páleo e arquicórtex), ou seja, como na medula, não há uma clara distinção entre substância cinzenta e branca. Nas lampréias o lobo óptico é proeminente e muito pequeno nas feiticeiras que são cegas, mas em ambos os bulbos olfativos são bem desenvolvidos. O cerebelo é pouco desenvolvido nestes animais que mal se locomovem e quando o fazem são lentos. Elamobrânquios: possuem bulbos olfativos grandes correspondentes a um sentido extremamente aguçado. Nas espécies muito ativas o cerebelo é proeminente. Anfíbios anuros: observa-se pouca mudança em relação aos elasmobrânquios mais avançados. Possuem áreas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do tálamo dorsal (sensorial). O teto do mesencéfalo é bem desenvolvido sendo que o processamento visual e o comportamento associado são integrados nesse nível. O mesencéfalo é o mais alto nível da hierarquia motora dos anfíbios. A existência dos quatro membros torna medula cervical e lombar maiores em relação à torácica. O cerebelo é rudimentar. Répteis: o corpo estriado é bastante desenvolvido e há rudimentos de neocórtex associado: considerado o mais alto nível de hierarquia motora. Neste grupo a substância cortical se tornou tipicamente externa e delgada. Segundo a posição relativa dos córtices, acredita-se que as tartarugas possuam uma condição semelhante aos dos mamíferos e os crocodilos, semelhantes às aves. O tálamo dorsal é maior ainda e mais complexo do que nas aves e porção ventral apresenta praticamente todas as organizações presentes nos mamíferos. Coerente com um sentido visual aguçado, os lobos ópticos são bem desenvolvidos. Com total independência da vida aquática, não possuem linha lateral. Aves: o sentido olfativo não é o mais importante, com exceção dos animais necrófagos. O grande aumento do telencéfalo está associado ao aumento do corpo estriado. O tálamo dorsal é ainda maior assim como os lobos ópticos e os temporais. O cerebelo é bem grande estando relacionado à ampla capacidade de manobras locomotoras como o vôo. Mamíferos: o bulbo e trato olfatório dos mamíferos variam bastante: de muito pequenos (primatas) a bem grandes (tamanduá). O corpo estriado é relativamente menor do que nas aves e répteis, mas o caudado e putamen são bem desenvolvidos e complexos. O amplo desenvolvimento do neocórtex é a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nível da hierarquia funcional. O amplo Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 85 desenvolvimento do neocórtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo caloso que interliga os dois hemisférios neocorticais. O tálamo bastante proeminente é a estação de retransmissão principal. Os lobos ópticos nos mamíferos se encontram bastante reduzidos, participando apenas na integração de reflexos visuais. A ponte é bastante proeminente interligando o paleo e neocerebelo às áreas motoras neocorticais, através do tálamo. Além dos feixes motores descendentes do tronco, o córtex motor envia profícua quantidade de feixes diretamente para medula espinhal, criando formações topográficas como a cápsula interna e as pirâmides bulbares. O cérebro de mamíferos Já vimos que entre os mamíferos as áreas associativas neocorticais são bem maiores nos primatas do que em felinos ou roedores. Os dados de ressonância magnética funcional revelam uma organização funcional no ser humano: veja o mapa das funções corticais conhecidas. Se compararmos o cérebro de um chimpanzé e de um ser humano os quais são geneticamente muito próximos (semelhança de 95%) observamos muitas similaridades, mas o que nos chama a atenção é o fato do lobo frontal ser substancialmente maior. Na verdade o coeficiente de encefalização (tamanho do cérebro corrigido pelo peso) humano é 4 vezes maior do que do chimpanzé. O que nos torna bastante diferente parece não estar na diferença genética mas no modo como funciona os dois tipos de cérebros. Evidentemente, é necessário levar em consideração não só o SNC, mas o conjunto de outras inovações motoras e sensoriais que co-evoluiram: uma postura totalmente bípede, a capacidade de manipulação dos dedos das mãos, possibilitando a criação de ferramentas, etc. A comparação de crânios dos ancestrais hominídeos confirma a tendência de aumento crescente da porção anterior do cérebro, ou seja, do lobo frontal, caracterizando a nossa espécie. Em outras palavras desde que a nossa espécie vagueia pelo planeta, há 300mil anos atrás, a arquitetura Curso de Ciências Biológicas 2007 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 86 do cérebro não mudou: o que vem mudando é o que esse cérebro expressa através da evolução cultural. Nenhuma outra espécie foi capaz de modificar tanto o meio ambiente e o seu próprio destino.
