Sistema Urogenital

Capítulo 13
Sistema Urogenital
O sistema urogenital pode ser dividido em sistema urinário (excretor) e sistema genital
(reprodutor), que estão intimamente associados.
Esse sistema origina-se do mesoderma intermediário, que se estende ao longo da parede
dorsal do corpo do embrião. Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, esse
mesoderma é deslocado para uma posição ventral. Uma elevação longitudinal do mesoderma  a
crista urogenital  forma-se de ambos os lados da aorta dorsal, dando origem a partes do sistema
urinário (cordão ou crista nefrogênica) e genital (crista genital ou gonadal).
Desenvolvimento do sistema urinário
O sistema urinário começa a desenvolver-se antes do sistema genital.
Desenvolvimento dos rins e ureteres
Nos embriões humanos, forma-se três “tipos” de rins:
 Pronefro: rudimentar e não funcional; análogo aos rins dos peixes primitivos;
 Mesonefro: bem desenvolvido e funciona por um curto período de tempo; análogo aos rins dos
anfíbios;
 Metanefro: torna-se os rins permanentes.
Pronefro
Estrutura transitória, não funcional, que surge no início da quarta semana. São acúmulos de
células e estruturas tubulosas, tortuosas, na região do pescoço. Os ductos pronéfricos correm
caudalmente e se abrem na cloaca. O pronefro degenera rapidamente, mas a maioria dos ductos
pronéfricos permanece e é utilizada pelo próximo conjunto de rins.
Mesonefro
Órgão excretor, grande e alongado; aparece no fim da quarta semana, caudalmente ao
pronefro rudimentar. É bem desenvolvido e funciona como rim interino até a formação do rim
permanente. Consiste em glomérulos e túbulos mesonéfricos que se abrem no ducto mesonéfrico
(originalmente, o ducto pronéfrico), que se abre na cloaca.
Degenera no final do primeiro trimestre, mas seus túbulos tornam-se os ductos eferentes do
testículo e, no homem, os ductos mesonéfricos dão origem a várias estruturas.
Metanefro
O metanefro, ou rim permanente, inicia seu desenvolvimento no começo da quinta semana
e seu funcionamento cerca de quatro semanas mas tarde. A formação da urina continua durante toda
a vida fetal  é excretada na cavidade amniótica onde se mistura com o fluido amniótico. Os
produtos de excreção são transferidos para o sangue materno para serem eliminados. O rim
permanente forma-se de duas fontes:
 O divertículo metanéfrico, ou broto do ureter: origina-se do ducto mesonéfrico;
 A massa metanéfrica do mesoderma intermediário: deriva da porção caudal do cordão
nefrogênico.
Ambos são de origem mesodérmica.
O divertículo metanéfrico é o primórdio do ureter, pelve renal, cálices e túbulos coletores. O
divertículo penetra no mesoderma metanéfrico e induz a formação da massa metanéfrica do
mesoderma intermediário. O pedículo do divertículo torna-se o ureter e sua extremidade cefálica
expandida forma a pelve renal.
Os túbulos coletores retos dividem-se repetidas vezes. As quatro primeiras gerações de
túbulos aumentam de tamanho e tornam-se confluentes, formando os grandes cálices, e as quatro
gerações seguintes coalescem, formando os pequenos cálices. As gerações restantes formam os
túbulos coletores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz acúmulos de células
mesenquimais a formarem pequenas vesículas metanéfricas (alongam-se e tornam-se os túbulos
metanéfricos). As extremidades proximais dos túbulos renais são invaginadas por glomérulos. Cada
túbulo contorcido distal entra em contato com um túbulo coletor arqueado, e os túbulos tornam-se
confluentes.
Um túbulo urinífero consiste em duas partes:
 Um néfron, derivado da massa metanéfrica do mesoderma;
 Um túbulo coletor, derivado do divertículo metanéfrico.
A ramificação do divertículo metanéfrico depende da indução pelo mesoderma metanéfrico
e a diferenciação do néfron depende da indução pelos túbulos coletores.
Os rins fetais subdividem-se em lobos. Essa lobulação diminui no fim do período fetal.
Usualmente, essa lobulação desaparece durante a infância por causa do aumento do número e
crescimento dos néfrons. A termo, cada rim contém de 800.000 a 1.000.000 de néfrons. O aumento
do tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos
contorcidos proximais e do aumento do tecido intersticial. A formação dos néfrons está completa no
nascimento a termo. A maturação funcional dos rins ocorre após o nascimento. A filtração
glomerular começa em torno da nona semana fetal.
Mudanças de posição dos rins
Inicialmente, os rins metanéfricos estão colocados na pelve, um junto ao outro, ventralmente
ao sacro. Com o crescimento do abdome e da pelve, deslocam-se para o abdome e afastam-se um do
outro. Assumem sua posição de adulto por volta da nona semana, devido principalmente ao
crescimento do corpo do embrião, caudal aos rins. Acabam por assumir uma posição retroperitoneal
sobre a parede posterior do abdome.
No início, o hilo do rim está voltado ventralmente; entretanto, com sua “ascensão”, passa
por uma rotação medial de quase 90o. Na nona semana, o hilo está voltado ântero-medialmente.
Mudanças na irrigação sanguínea dos rins
Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns. Ao ascenderem mais,
os rins são irrigado pela extremidade distal da aorta. Ao ascenderem ainda mais, eles recebem
novos ramos da aorta. Normalmente, os ramos caudais involuem e desaparecem. A ascensão cessa
quando entram em contato com as adrenais na nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais
mais cefálicos da aorta abdominal; esses ramos tornam-se as artérias renais permanentes. A artéria
renal direita é mais longa e, com freqüência, mais superior.
Desenvolvimento da bexiga
O septo urorretal divide a cloaca em um seio reto, dorsal, e outro urogenital, ventral. O seio
urogenital é dividido em três partes:
 Uma parte vesical, cefálica, contínua com o alantóide;
 Uma parte pélvica, média, que forma a uretra no colo da bexiga e a parte prostática da uretra,
nos homens, e toda a uretra nas mulheres;
 Uma parte fálica, caudal, que cresce em direção ao tubérculo genital.
A bexiga origina-se principalmente da parte vesical do seio urogenital, mas a região do
trígono origina-se das extremidades caudais dos ductos mesonéfricos. O epitélio da bexiga deriva
do endoderma da parte vesical do seio urogenital. As outras camadas da parede formam-se do
mesênquima esplâncnico adjacente. Durante o desenvolvimento, o alantóide se contrai e torna-se
um cordão fibroso, espesso, o úraco, que se estende do ápice da bexiga até o umbigo (no adulto, é
representado pelo ligamento umbilical mediano).
Ao crescer, a bexiga incorpora as porções distais dos ductos mesonéfricos em sua parede
dorsal  contribuem para a formação do conjuntivo do trígono da bexiga. Com a absorção dos
ductos mesonéfricos, os ureteres passam a abrir-se separadamente na bexiga. Em parte por causa da
tração exercida pelos rins, durante sua ascensão, os orifícios dos ureteres movem-se superolateralmente e os ureteres penetram obliquamente através da base da bexiga. Os orifícios dos ductos
mesonéfricos movem-se um junto ao outro e penetram na parte prostática da uretra, e as
extremidades caudais tornam-se os ductos ejaculadores. Nas mulheres, as extremidades distais dos
ductos mesonéfricos degeneram.
Nas crianças, a bexiga fica no abdome. Começa a deslocar-se para a pelve maior por volta
dos 6 anos, mas somente vai para a pelve menor na puberdade.
O ápice da bexiga é contínuo com o ligamento umbilical mediano, que fica entre os
ligamentos umbilicais mediais, que são os resquícios fibrosos das artérias umbilicais.
Formação da uretra
O epitélio da maior parte da uretra masculina e toda a uretra feminina deriva do endoderma
do seio urogenital. No homem, a parte distal da uretra deriva da placa da glande (da uretra) 
ectodérmica , que se origina a partir da ponta da glande do pênis e vai se encontrar com a parte da
uretra esponjosa derivada da parte fálica do seio urogenital. Consequentemente, o epitélio da parte
terminal da uretra deriva do ectoderma superficial. O conjuntivo e o músculo liso da uretra, em
ambos os sexos, derivam do mesênquima esplâncnico adjacente.
Formação do sistema genital
Características morfológicas masculinas e femininas só começam a desenvolver-se na sétima
semana. No início, o sistema genital dos dois sexos é semelhante; por isso, o período inicial do
desenvolvimento genital é chamado de estágio indiferenciado do desenvolvimento sexual.
Formação das gônadas



As gônadas derivam de três fontes:
Mesotélio (epitélio do mesoderma) que reveste a parede posterior do abdome;
Mesênquima (conjuntivo do embrião) subjacente;
Células germinativas primitivas.
As gônadas indiferenciadas
Os estágios iniciais do desenvolvimento das gônadas ocorrem durante a quinta semana,
quando se forma uma área espessada do mesotélio do lado medial do mesonefro. A proliferação
desse epitélio e do mesênquima subjacente produz a crista gonadal (genital). Os cordões sexuais
primitivos penetram rapidamente no mesênquima subjacente.
A gônada indiferenciada é constituída por um córtex e por uma medula. Nos embriões XX, o
córtex da gônada indiferenciada se diferencia em ovário, e a medula regride. Nos embriões XY, a
medula se diferencia no testículo e o córtex regride, exceto alguns resquícios vestigiais.
Células germinativas primitivas
As células sexuais primitivas (grandes e esféricas) aparecem no início da quarta semana,
entre as células endodérmicas do saco vitelino, perto da origem do alantóide. Depois, migram ao
longo do mesentério dorsal do intestino posterior até as cristas gonadais. Durante a sexta semana,
penetram no mesênquima subjacente e são incorporadas pelos cordões sexuais primários.
Determinação do sexo
O sexo cromossômico e genético é estabelecido na fertilização.
Antes da sétima semana, as gônadas dos dois sexos são indiferenciadas. No
desenvolvimento do fenótipo masculino, somente o braço curto do cromossomo Y é crítico para a
determinação do sexo. Dois cromossomos X são necessários para o desenvolvimento do fenótipo
feminino.
O cromossomo Y tem um efeito testículo-determinante sobre a medula da gônada
indiferenciada. É o TDF, regulado pelo cromossomo Y, que determina a diferenciação (os cordões
sexuais primários se diferenciam nos túbulos seminíferos). A ausência de um cromossomo Y resulta
na formação do ovário.
O tipo de gônada presente determina, então, o tipo de diferenciação sexual que vai ocorrer
nos ductos genitais e na genitália externa. É o testosterona, produzido pelo testículo fetal, que
determina a masculinidade. A diferenciação sexual feminina não depende de hormônios.
Desenvolvimento dos testículos
O TDF induz os cordões sexuais primitivos a se condensarem e penetrarem na medula da
gônada indiferenciada, onde se ramificam e se anostomosam, formando a rede testicular. A ligação
dos cordões sexuais  os cordões seminíferos  com o epitélio da superfície é perdida com a
formação de uma cápsula fibrosa espessa, a túnica albugínea.
Gradualmente, o testículo em desenvolvimento se separa do mesonefro em degeneração e
fica suspenso por seu próprio mesentério, o mesorquídeo. Os cordões seminíferos tornam-se os
túbulos seminíferos, túbulos retos e a rede testicular.
Os túbulos seminíferos separam-se do mesênquima, que dá origem às células intersticiais.
Por volta da oitava semana, começam a secretar testosterona (estimulada pela gonadotrofina
coriônica, que chega ao nível máximo entre a 8a e 12a semana) e androstenediona, que induzem a
diferenciação masculina.
O testículo fetal (células de Sertoli) também produz o hormônio antimülleriano (AMH), que
inibe o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos (de Müller).
Os túbulos seminíferos permanecem maciços até a puberdade, quando começam a adquirir
luz. As paredes dos túbulos seminíferos é composta por:
 Células de Sertoli: células de sustentação derivadas dos epitélio da superfície do testículo;
constituem a maior parte do epitélio seminífero do testículo fetal;
 Espermatogônias: células espermáticas primitivas derivadas das células germinativas primitivas.
A rede testicular torna-se contínua com 15 a 20 túbulos mesonéfricos, que se tornam os
ductos eferentes, que se ligam ao ducto mesonéfrico, que se torna o ducto do epidídimo.
Formação dos ovários
O desenvolvimento das gônadas nos embriões femininos é lento. O ovário só é identificável
histologicamente por volta da 10a semana. Os cordões sexuais primitivos penetram na medula e
formam uma rede do ovário rudimentar. Normalmente, essa estrutura e os cordões primitivos
degeneram e desaparecem. Durante o período fetal inicial, cordões sexuais secundários (cordões
corticais) se projetam da superfície do ovário em desenvolvimento para dentro do mesênquima
subjacente. Ao crescerem, incorporam células germinativas. Com cerca de 16 semanas, esses
cordões começam a se romper, formando os folículos primitivos. Durante a vida fetal, ocorrem,
ativamente, mitoses nas ovogônias, produzindo milhares de folículos primitivos. Não se formam
ovogônias após o nascimento; as que permanecem crescem tornando-se ovócitos primários antes do
nascimento.
O epitélio da superfície fica separado dos folículos do córtex por uma delgada cápsula
fibrosa, a túnica albugínea. Ao se separar do mesonefro, o ovário fica suspenso pelo mesovário, que
constitui seu mesentério.
Formação dos ductos genitais
Os embriões, masculinos ou femininos, possuem dois pares de ductos genitais: os ductos
mesonéfricos (de Wolff  desenvolvimento do sistema reprodutor masculino) e os ductos
paramesonéfricos (de Müller  sistema reprodutor feminino). Durante a 5a e 6a semana, o sistema
genital está em um estágio indiferenciado (os dois ductos estão presentes).
Na oitava semana, sob a influência da testosterona produzida pelos testículos fetais, a parte
proximal de cada ducto mesonéfrico forma o epidídimo; o restante forma o ducto deferente e o
ducto ejaculador. Nos fetos femininos, os ductos mesonéfricos desaparecem quase completamente.
Os ductos paramesonéfricos formam-se, em ambos os lados, de invaginações longitudinais
do mesotélio, sobre os aspectos laterais dos mesonefros. As bordas dessas invaginações aproximamse umas das outras e se fundem, formando os ductos paramesonéfricos. As extremidades cefálicas
abrem-se na cavidade peritoneal. Os ductos paramesonéfricos passam caudalmente, até alcançarem
a futura região pélvica do embrião e se fundem formando o primórdio uterovaginal. Essa estrutura
tubular se projeta na parede dorsal do seio urogenital e produz uma elevação  o tubérculo do seio
(de Müller).
Formação dos ductos e glândulas genitais masculinos
As células de Sertoli começam a produzir MIS com 6 a 7 semanas. As células intersticiais
começam a produzir testosterona na 8a semana, que estimula os ductos mesonéfricos a formarem os
ductos genitais masculinos, enquanto o MIS leva os ductos paramesonéfricos a desaparecem. O
mesonefro desaparece, mas alguns túbulos mesonéfricos persistem e se transformam nos ductos
eferentes, que se abrem no ducto mesonéfrico, que se transforma no epidídimo nessa região.
Distalmente ao epidídimo, o ducto mesonéfrico adquire um revestimento de músculo liso e torna-se
o ducto deferente. Uma evaginação lateral da extremidade caudal de cada ducto mesonéfrico dá
origem à vesícula seminal. A parte do ducto mesonéfrico situada entre o ducto desta glândula e a
uretra torna-se o ducto ejaculador.
Próstata
Evaginações endodérmicas surgem da parte prostática da uretra e penetram no mesênquima
que a circunda. Surge o epitélio glandular da próstata e o mesênquima associado se diferencia no
denso estroma e no músculo liso da próstata.
Glândulas Bulbouretrais
Originam-se de pares de evaginações da parte esponjosa da uretra. As fibras de músculo liso
e o estroma se diferenciam do mesênquima adjacente.
Formação dos ductos e glândulas genitais femininos
O desenvolvimento sexual feminino não depende da presença de ovários ou hormônios. As
tubas uterinas originam-se das partes cefálicas, não fundidas, dos ductos paramesonéfricos. As
porções caudais, fundidas, desses ductos formam o primórdio uterovaginal (dá origem ao útero e à
parte superior da vagina). O estroma do miométrio e do endométrio deriva do mesênquima
esplâncnico adjacente.
A fusão dos ductos paramesonéfricos une as duas dobras peritoneais que formam os
ligamentos largos e os dois compartimentos peritoneais  a bolsa retouterina e a bolsa uterovesical.
Lateralmente ao útero, o mesênquima prolifera e se diferencia, formando o paramétrio, composto de
conjuntivo frouxo e de músculo liso.
Formação da vagina
O epitélio vaginal deriva do endoderma do seio urogenital, enquanto a parede fibromuscular
se forma do mesênquima circundante. O contato do primórdio uterovaginal com o seio
uterovaginal, formando o tubérculo sinovaginal, induz a formação de um par de evaginações  os
bulbos sinovaginais (se estendem do seio urogenital até a extremidade caudal do primórdio
uterovaginal), que se fundem e formam a placa da vagina. Mais tarde, as células do centro dessa
placa desaparecem, formando a luz da vagina. As células da periferia formam o epitélio vaginal. A
maioria dos pesquisadores acredita que o revestimento de toda a vagina deriva da placa vaginal.
Até o final da vida fetal, a luz da vagina está separada da cavidade do seio urogenital pelo
hímen, formado pela invaginação da parede posterior desse seio. Usualmente, o hímen se rompe
durante o período pré-natal e persiste como uma delgada dobra da membrana mucosa junto da
entrada do orifício da vagina.
Glândulas genitais auxiliares da mulher
Brotos crescem da uretra, penetram no mesênquima circundante e formam as glândulas
uretrais e as glândulas parauretrais. Evaginações do seio urogenital formam as glândulas
vestibulares maiores.
Desenvolvimento da genitália externa
Características sexuais distintas começam a aparecer na 9a semana, mas a genitália somente
fica totalmente diferenciada na 12a semana. Na início da 4a semana, o mesênquima em proliferação
forma o tubérculo genital, em ambos os sexos, na extremidade cefálica da membrana cloacal. As
intumescências labioescrotais e as pregas urogenitais formam-se logo após, em ambos os lados da
membrana cloacal. A seguir, o tubérculo genital alonga-se, formando o falo.
As membranas anal e urogenital se rompem aproximadamente uma semana depois de
formarem o ânus e o orifício urogenital, respectivamente. No feto feminino, a uretra e a vagina
abrem-se no vestíbulo da vagina.
Desenvolvimento da genitália externa do homem
A masculinização da genitália externa é induzida pela testosterona produzida pelos testículos
fetais. O falo cresce para tornar-se o pênis e as pregas urogenitais formam as paredes do sulco
uretral (forrado de células endodérmicas: placa uretral, que se projeta da porção fálica do seio
urogenital) sobre a superfície ventral do pênis. As pregas urogenitais fundem-se formando a uretra
esponjosa. O ectoderma da superfície funde-se formando a rafe peniana e envolvendo a uretra
esponjosa dentro do pênis. Uma invaginação do ectoderma na ponta da glande do pênis forma a
placa da glande (uretral), que cresce em direção da raiz do pênis para unir-se à uretra esponjosa. Isto
completa a porção terminal da uretra e desloca o orifício externo desta para a ponta da glande do
pênis.
Durante a 12a semana, uma invaginação circular forma-se na periferia da glande do pênis.
Quando esta invaginação se rompe, ela forma o prepúcio.
Os corpos cavernosos e o esponjoso do pênis são formados pelo mesênquima do pênis. As
intumescências labioescrotais crescem uma em direção à outra e se fundem, formando o escroto. A
linha de fusão dessas pregas persiste como a rafe do escroto.
Desenvolvimento da genitália externa na mulher
A feminização da genitália externa parece estar relacionada com os estrógenos produzidos
pela placenta e ovários do feto. O crescimento do falo cessa gradualmente e torna-se o clitóris, mas
as pregas urogenitais não se fundem, exceto na parte posterior, onde se unem para formar o frênulo
dos pequenos lábios. As partes não fundidas das pregas urogenitais formam os pequenos lábios. As
pregas labioescrotais fundem-se na parte posterior para formar a comissura labial posterior e, na
parte anterior, a comissura labial anterior e o monte pubiano. A maior parte das pregas
labioescrotais permanece sem fundir-se, formando os grandes lábios.
Formação dos canais inguinais
Os canais inguinais são o caminho por onde os testículos descem de sua posição intra-abdominal
para o escroto. Formam-se em ambos os sexos.
Com a degeneração do mesonefro, um ligamento  o gubernáculo  desce do pólo inferior
da gônada, de ambos os lados do abdome, passa obliquamente no local do futuro canal inguinal.
Caudalmente, se prende à superfície interna das intumescências labioescrotais (futuras metades do
escroto ou dos grandes lábios).
O processo vaginal, uma evaginação do peritôneo, forma uma hérnia através da parede
abdominal. Carrega, à sua frente, extensões das camadas da parede abdominal, que formam as
paredes do canal inguinal. Nos homens, estas camadas também formam os envoltórios do cordão
espermático e do testículo. A abertura da fáscia transversal, produzida pelo processo vaginal, tornase o anel inguinal profundo, e a abertura criada na aponeurose oblíqua externa forma o anel inguinal
superficial.
Descida dos testículos
A descida está associada:
 Ao aumento dos testículos e atrofia dos mesonefros (rins mesonéfricos, que possibilitam os
testículos movimentar-se caudalmente ao longo da parede abdominal posterior;
 À atrofia dos ductos paramesonéfricos induzida por MIS, o que permite o movimento
transabdominal dos testículos até os anéis inguinais profundos;
 Ao aumento do processo vaginal, que guia os testículos pelos canais inguinais para o escroto.
Com 26 semanas, os testículos já desceram retroperitonealmente (descida leva de 2 a 3 dias).
O processo é controlado por andrógenos (testosterona) produzidos pelos testículos fetais.
Inicialmente, o gubernáculo forma um caminho, através da parede abdominal, para o
processo vaginal avançar durante a formação do canal inguinal. O gubernáculo também ancora o
testículo ao escroto e parece guiar sua descida para este.
Depois de os testículos terem penetrado no escroto, o canal inguinal se contrai em torno do
cordão espermático.
O modo pelo qual os testículos descem explica por que o ducto deferente cruza
anteriormente ao ureter; isto também explica o trajeto dos vasos dos testículos. Ao descer, o
testículo carrega consigo seu ducto deferente e seus vasos. Durante a sua descida, o testículo e o
ducto deferente são embainhados por extensões de fáscias da parede abdominal:
 A extensão da fáscia transversal torna-se a fáscia espermática interna;
 As extensões do músculo oblíquo interno e de sua fáscia tornam-se o músculo e a fáscia do
cremaster;
 A extensão da aponeurose oblíqua externa torna-se a fáscia espermática externa.
Durante o período perinatal, normalmente o pedículo de conexão do processo vaginal se
oblitera, isolando a túnica vaginal com um saco peritoneal que contém o testículo.
Descida do ovários
Os ovários também descem pela parede posterior do abdome até logo abaixo da borda da
pelve. O gubernáculo prende-se ao útero perto de ligação da tuba uterina; sua parte cefálica torna-se
o ligamento ovariano e a parte caudal forma o ligamento redondo do útero (passa pelo canal
inguinal e termina nos grande lábios). Na mulher, o processo vaginal geralmente se oblitera e
desaparece muito antes do nascimento; quando persiste, é denominado canal de Nuck.