FILO NEMATODA (Notas de Aula) Prof. Romero Marinho de Moura A) DEFINIÇÕES INICIAIS BÁSICAS Existem alguns termos que nós precisamos entender antes de iniciarmos a nossa aula. Esses termos são: 1-Verme: nome popular para animais com corpo cilíndrico ou achatado. O termo é empregado de muitas maneiras, sem significado específico. Dizemos este animal é vermiforme, ou seja tem forma de verme. 2- Helmintos e Helmintologia: helmintos significa vermes, Helmintologia o estudo dos vermes. 3- Nematóide (nema=fio, linha; oide em forma de). Portanto, a palavra nematóide significa animais em forma de fio, linha. No inglês a palavra é nematode, no espanhol, nematodo e no português nematóide. Alguns autores brasileiros usaram o termo nematódeo, mas não foi aceito. Aparentemente a palavra nematóide foi utilizada pela primeira vez por Emílio A. Göeldi, em 1887, no Brasil. 4- Parasito e Parasitismo: parasito é um organismo que retira seus alimentos de um outro organismo, de diferente espécie, com contato físico. Parasitismo é um processo nutricional envolvendo dois organismos de diferentes espécies, onde um é doador e o outro receptor de substâncias nutritivas. O doador é denominado de hospedeiro e o receptor parasito. Existem outras definições, sem fugir deste sentido. 5- Patógeno e patogenicidade: patógeno é todo organismo ou fator que causa doença num ser vivo. Patogenicidade é a capacidade de um organismo de causar doença. É um termo qualitativo, ou seja, o organismo é ou não causador de doença. Nematóide é um tipo de verme, que forma um grupo conhecido popularmente por vermes redondos. Portanto, existem vermes que são redondos e outros não. Um exemplo são os platelmintos (Filo Platyhelminthes) que são vermes achatados. Portanto, pode-se dizer que todos os nematóides são vermes, mas nem todos os vermes são nematóides. Existe uma forma de verme pertencente à ordem Nematomorpha (nema=fio, morphus= forma) conhecida popularmente por cabelo-de-cavalo, que aparece nas poças de água durante o inverno, e que lembram realmente um cabelo de cavalo, pois têm o mesmo aspecto (coloração) e dimensões aproximadas. Por muito tempo esses curiosos animais 1 foram confundidos com os nematóides. O homem e os animais domésticos são hospedeiros de muitos vermes, uns são nematóides outros não. Por que os Nematomorphos não são nematóides já que são vermes redondos? Porque possuem outras características e estruturas que os nematóides não têm. Do mesmo modo que os nematóides possuem estruturas, órgãos e certas características que os Nematomorfos não os têm. Portanto, o simples fato de ser um verme redondo, não significa que se trata de um nematóide. E que estruturas são essas? Quando definirmos os nematóides, mostraremos esses detalhes diferenciadores. B) NEMATÓIDES DO PONTO DE VISTA ZOOLÓGICO Do ponto de vista zoológico, os nematóides são: 1- Metazoários. Formado por muitas células, sendo o corpo não segmentado. 2- Vermiformes, de corpo redondo, não segmentado, fusiforme, afilando-se nas extremidades. 3- Pseudocelomados. Não possuem um celoma verdadeiro e sim uma cavidade geral, não revestida integralmente por tecido de origem mesodérmica. 4- Revestimento acelular do corpo. O revestimento do corpo é feito por uma cutícula acelular, flexível, semipermeável e transparente, deixando à mostra os órgãos internos. É através da cutícula que os nematóides respiram, pois ela permite a entrada de oxigênio. 5- Simetria bilateral. O corpo dos nematóides pode ser dividido em duas parte exatamente iguais, passando-se um plano longitudinal ao longo do corpo. 6- Reprodução do tipo sexuada, com machos e fêmeas, ou assexuada, por partenogênese ou hermafroditismo, existindo, nesse caso, apenas fêmeas. 7- Ovíparos. Os nematóides produzem ovos em diferentes estádios de desenvolvimento embrionário. Algumas poucas formas são vivíparas, pois os juvenis eclodem dentro da fêmea e passam a ser denominadas de filarias. O nematóide que habita o vinagre de nome Turbatrix aceti, produz em média 47-50 filarias. 9- Muitas espécies com dimorfismo sexual. Nessas espécies, os machos são vermiformes e as fêmeas adultas tem forma de rim, saco de compras, pêra, limão galego etc. O formato é específico para cada espécies. 10- Não possuem aparelho respiratório fechado, nem circulatório. Dentro do corpo, o transporte do oxigênio é feito por células especiais que ficam imersas no líquido pseudo-celomático, uma de espécie de sangue, que preenche a cavidade do corpo e banha todos os órgãos. Esse líquido é responsável pela pressão hidrostática (turgidez) do corpo do nematóide. Essas células denominam-se pseudo-celomócitos e são translocadas dentro do corpo devido ao movimento serpentiforme dos nematóides. 2 11- Não possuem nenhum tipo de visão. A orientação dos nematóides em seus habitat é feita por estímulos químicos, recebidos por órgãos sensoriais (anfidios e fasmidío) e mecânicos, esses recebidos por terminações nervosas em setas e papilas. 12- Os nematóides alimentam-se sempre de qualquer coisa viva. Acredita-se que na natureza não existam nematóides saprofíticos, ou seja, formas que se alimentam de matéria morta, em decomposição. Não existe, portanto, nematóide saprófito. Modernamente, alguns pesquisadores conseguiram cultivar nematóides em laboratório em meio de cultura sintético. Acredita-se que este seja um procedimento muito artificial e não ocorra na natureza. Nesse contexto, os nematóide podem ser predadores, parasitos e de vida livre, termos que serão definidos adiante. C) ONDE VIVEM OS NEMATÓIDES ? Os nematóides se encontram em praticamente todos os habitat, ou seja, em qualquer ambiente onde possa haver vida. Oceanos, rios, lagoas, savana, florestas, grandes matas, solo, no corpo de praticamente todos os animais e plantas etc. É no oceano onde se encontra a maior quantidade de nematóides. Os nematóides são animais semi-aquáticos, pois só sobrevivem em contato com a água. Entretanto, a maioria morre quando submerso, pois não conseguem retirar oxigênio da água ao modo dos peixes e outros animais verdadeiramente aquáticos. Alguns nematóides podem viver permanentemente dentro de um ambiente líquido, respirando de forma anaeróbica. D) COMO SE MOVIMENTAM OS NEMATÓIDES? Os nematóides se movimentam de modo serpentiforme. Geralmente os parasitos são lentos e os de vida livre apresentam movimentos rápidos, bem vistos quando imersos em água, local onde a maioria não consegue viver por muito tempo. E) COMO SE ALIMENTAM OS NEMATÓIDES ? Conforme dito, os nematóides se alimentam de matéria viva, não havendo formas saprofíticas. Quanto à alimentação, os nematóides podem ser classificados em duas categorias: 1- Parasitos: de plantas (fitonematóides), animais domésticos, insetos, homem e animais em geral vertebrados e invertebrados) 2- Vida livre: são os que “vivem em liberdade”, ou seja, não está fixo a um hospedeiro. Essas formas podem ser: 3 Algófagos, alimentando-se de algas Bacteriófagos, de bactérias, Micófagos, de fungos e Predadores, que predam sobre pequenos animais e outros nematóides. F) QUAIS SÃO AS DIMENSÕES DOS NEMATÓIDES ? Os nematóides variam muito em dimensões. Os parasitos de planta são todos microscópicos, com comprimento de 0,3 mm (300µ) a 1,6 mm (1.600 µ) de comprimento por 0, 25 a 0,50 mm de largura. Diversos nematóides parasitos intestinais do homem e animais domésticos atingem cerca de 30 cm de comprimento a um metro, existindo formas intermediárias e formas microscópicas. O mesmo se aplica para os parasitos dos animais domésticos e animais em geral O maior nematóide conhecido é o Placentonema gigantissima, que habita a placenta da baleia, que mede 9 metros de comprimento! G) CICLO DE VIDA O ciclo de vida da grande maioria dos nematóides é semelhante, havendo diferenças apenas na duração. Algumas espécies completam o ciclo de vida em poucos dias, outros em semanas ouros meses e até ano. Conforme dito, os nematóides são ovíparos, mas existe algumas exceções. Essas exceções são formadas por espécies em que os juvenis eclodem dentro do corpo das fêmeas e essas produzem então os juvenis vivos, que, conforme dito, passam a ser denominadas de filaria. Abaixo é apresentado o ciclo de um nematóides. Estádios de desenvolvimento do ciclo de um nematóide (FIGURA 1): Ovos são produzidos e expelido pelas fêmeas adultas. Existem muitos formatos de ovos, dependendo da espécie do nematóide Independentemente de estímulo externo, inicia-se o desenvolvimento embrionário, originando um juvenil, conhecido por juvenil do 1° estádio de desenvolvimento (J 1) Dentro do ovo, o J 1 sofre uma ecdise (troca de cutícula) e se transforma em J 2, o juvenil do segundo estádio O J 2 pode permanecer muito tempo, anos, dentro do ovo, até que condições favoráveis estimulem a eclosão (saída do juvenil de dentro do ovo) Após a eclosão, o J 2 que é também chamada popularmente forma migrante ou forma infectiva, pois é apenas ela que penetra no hospedeiro, com muito poucas exceção, migra em direção á fonte de alimento. 4 Encontrando o alimento, J 2 desenvolve-se sofre mais três ecdises, passando para as formas J 3, J 4 e adultos; machos e fêmeas Com ou sem acasalamento ou cópula, dependendo da espécie, a fêmea adulta volta a produzir ovos, reiniciando um novo ciclo. Observação: os nematóides parasitos de animais produzem elevada quantidade de ovos. Acilostoma duedenalis (importante patógeno do homem) produz uma média de 30 a 50.000 ovos por dia. As espécies parasitas de plantas, a exemplo de Meloidogyne incognita, parasito do tomateiro e muitas outras plantas, por exemplo, produz em média 700 a 1.500 ovos por fêmea por geração. H) QUAL A IMPORTÂNCIA DOS NEMATÓIDES? Os nematóides são importantes por participarem de todas as atividades do homem e como tal podem ser classificados como:: 1- Componente dos ecossistemas. São os metazoários em maior número presente na biosfera. Participam das cadeias alimentícias, alimentando-se de uns organismos e servindo de alimento para outros. 2- Contaminantes de substratos. Os nematóides são contaminantes de produtos agrícolas a exemplo de frutos carnosos, etc, vinagre, fungos de coleções, cogumelos comestíveis etc. 3- Bioindicadores de poluentes e contaminações ambientais, especialmente de água, solo e alimentos. 4- Parasitos do homem. Causando sérias doenças, algumas induzindo forte debilidade orgânica e outras que podem levar à morte. 5- Parasitos dos animais domésticos. Igualmente, causam debilidade física e orgânica e algumas vezes morte do hospedeiro. 6- Participam de muitos casos de zoonoses. Zoonoses são casos de passagem de parasitos e patógenos de animais domésticos para o homem. Um exemplo é o nematóide Trichinella spiralis, que é passado para o homem por meio do consumo da carne de porco mal cozida. 7- Parasitos dos insetos, inclusive abelhas, causando grandes prejuízos aos apicultores. Os nematóides são utilizados em práticas de controle biológico de insetos. 8- Parasitos de plantas. Prejudicam a produtividade e a qualidade dos produtos agrícolas. Anualmente, os nematóides causam prejuízo da ordem de milhões de dólares em quase todos os países, inclusive o Brasil. 5 9- Ferramenta para estudos genéticos. A espécie Ceanorhabiditis elegans é um nematóide bacteriófago, muito utilizado em estudos genéticos de fisiologia e comportamento, levando grandes vantagens sobre a Drosophila melanogaster, ou mosca das frutas, tradicionalmente utilizado na Genética. I) COMO SÃO CONSTITUÍDOS OS NEMATÓIDES Os nematóides são organismos que podem ser considerados de organização geral muito simples. É revestido por uma cutícula, flexível que cobre todo o corpo e projeta-se internamente pelas aberturas naturais. Na região frontal, existe uma abertura, que é a abertura oral. Abaixo da abertura oral, em muitos nematóides, surge uma cavidade denominada cavidade bucal, ou estoma (estoma = cavidade). Essa cavidade é revestida por cutícula. Nesse estoma , muitas vezes, existem dentes, especialmente nos predadores. Os estomas podem ter formas variadas sendo comuns o cilíndrico, nos bacteriófagos e o globoso com dentes (geralmente um grande e uma ou mais séries de pequenos). Em outros nematóides ao invés de estoma, existe uma peça móvel, percorrida por um fino canal, semelhante a uma agulha de injeção, denominado estilete. O estilete pode variar em forma e dimensões. Abaixo do estilete, surge um órgão forte, musculoso, percorrido por um canal (canal do esôfago), podendo ter quatro partes: pró-corpo, metacorpo, ístimo e bulbo basal. Dentro do metacorpo e do bulbo basal, pode existir uma válvula dentro do canal do esôfago em ambos em apenas um ou em nenhum, sendo essa característica de importância taxonômica. Existem esôfagos que não possuem todas essas partes e a forma do esôfago é importantíssimo caráter taxonômico, especialmente como diferenciador de superfamílias dos nematóides. Dentro do esôfago, existem três glândulas, denominadas glândulas esofagianas, que se ligam ao canal do esôfago. Essas glândulas, em número de três, produzem as enzimas digestivas que são injetadas nas células, para realização de digestão extra-corpórea, fluindo pelo canal do esôfago e passando por dentro do estilete. Abaixo do esôfago, existe uma válvula, denominada cárdia, que serve para evitar refluxo de alimentos do intestino. Continuando, surge o intestino, um tubo longo, que percorre quase 80% do comprimento do corpo e que ao se aproximar da cauda, transforma-se num capilar, denominado reto. Este, se exterioriza pela abertura anal, ou poro anal ou simplesmente ânus. Paralelo ao intestino, existe um segundo tudo, de constituição variada, denominada, gônada; ovário nas fêmeas e testículo nos machos. Nas fêmeas, o ovário se exterioriza por um pequeno canal, a vagina, terminando com abertura denominada vulva. Nos machos, o testículo se junta ao reto, formando um canal único, denominado cloaca. Pela abertura clocal, movimenta-se uma peça sólida, esclerosada, contendo protoplasma no interior, denominada espícula. Essa espícula não faz parte diretamente do aparelho reprodutor, portanto, não funciona como um pênis, da maioria dos vertebrados, que tem a função de colocar os espermatozóides profundamente dentro do útero. Ele serve apenas para colocar vulva e cloaca justapostos. Todos esses detalhes morfológicos são elementos taxonômicos de grande valia. 6 J) OS NEMATÓIDES DENTRO DA CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA. 1-REINO: Animalia 2- FILO: Nematoda (europeus) Nemata (norte-americanos) 3- CLASSE: Secernentea Adenophorea As classe são divididas em superfamílias, essas em famílias, vindo em seguida os gêneros e espécies. Assim sendo, serão mostradas algumas superfamílias e representantes importantes, com exemplos de fitonematóides (Phyto=plantas) ou seja nematóides parsitos de plantas. Superfamília: Tylenchoidea Família: Hoplolaimidae Gênero: Pratylenchus Espécie: Pratylenchus coffeae (A) (Sem dimorfismo sexual) Gênero: Meloidogyne Espécie: Meloidogyne incognita (B) (Com dimorfismo sexual, fêmeas adultas em forma de pêra) Gênero: Rotylenchulus Espécie: Rotylenchulus dimorfismo sexual, com fêmeas adultas em forma de rim) reniformis (C) (Com Superfamília: Aphelenchoidea Família: Aphelencoididade Gênero: Bursaphelenchus Espécie: Bursaphelenchus cocophilus (D) (Transmitido por inseto vetor). Família: Aphelenchidae Gênero: Aphelenchus Espécie: Aphelechus avenae (E) (Nematóide micófago). 7 DESCRIÇÃO A) O gênero Pratylenchus é um dos principais problemas da agricultura em todo o mundo agrícola. Possuem muitas espécies. Algumas se reproduzem sexuadamente, caso de P. coffeae, existindo machos e fêmeas e outras assexuadamente, caso de Pratylenchus brachyurus. Esses nematóides causam anualmente milhões de dólares de prejuízo aos países, especialmente os do terceiro mundo, onde existe pouco tecnologia. Esses nematóides causam lesões nas raízes e conseqüente mau desenvolvimento das plantas. Não possuem dimorfismo sexual. B) O gênero Meloidogyne com suas espécies causam uma doença nas plantas denominada meloidoginose. Essa doença é caracterizada pela formação de tumores radiculares, conhecidos popularmente de galhas. As plantas doentes produzem pouco e raízes tuberosas e tubérculos alimentícios ficam deformados e perdem seu valor comercial. É o caso, por exemplo, da cenoura, inhame. As demais plantas hospedeiras mais comuns são cana-de-açúcar, tomateiro, mamoeiro, entre muitas outras. C) O gênero Rotylunchulus possui diversas espécies, porém apenas a espécie R. reniformis causa doença em plantas, denominada rotilenculose. O algodoeiro é seu principal hospedeiro, mas no nordeste esse nematóide foi assinalado em coentro (Vitória de Santo Antão), meloeiro (Mossoró, Rio Grande do Norte) cana-de-açúcar (Carpina, Pernambuco) inhame, Condado (Pernambuco) mamoeiro (Mammanguape, Paraíba). As plantas afetadas crescem e produzem muito pouco. Esse nematóide é conhecido popularmente por nematóide reniforme, pois as fêmeas adultas têm o formato de um rim. D) Bursaphelenchus cocophilus é o nematóide do coqueiro, palmeira imperial, dendezeiro e tamareira., Ao contrário dos demais, B. cocophilus mata a planta em dois meses, aproximadamente, e é transmitido no campo pelo inseto coleóptero Rhynchophorus palmaram. E) Aphelenchus avenae é um nematóide considerado micófago, pois primeiramente se alimenta de fungos. O fato de ser sempre encontrado em rizosfera de plantas cultivadas, faz com que alguns acreditem que possa se alimentar também de raízes. 8 TRABALHO PARA PESQUSA INDIVIDUAL Procure em um livro de Parasitologia Médica ou outro qualquer, nomes de superfamílias, famílias e um mínimo de seis gêneros e espécies de nematóides parasitos do homem e o nome das doenças que causam. Submetam o resultado da pesquisa ao Professor da disciplina, de modo organizado, digitado e identificado com nome e assinatura. Procure examinar um mínimo de três livros. Ao final do trabalho, faça a citação dos nomes dos livros, de acordo com a ABNT. Caso você desconheça as regras de citação bibliográfica, procure a bibliotecária um professor que possa ajudá-lo. SEJAM UM BOM PROFISSIONAL E BOA SORTE A TODOS ! 9