CAPÍTULO 9 - TáIamo Anatomia topográfica do tálamo Características externas Organização interna Organização funcional dos núcleos talâmicos Grupo nuclear lateral Grupo nuclear anterior Grupo nuclear medial Núcleos intralaminares Núcleo reticular O cérebro anterior (prosencéfalo, cérebro; ver Fig. 1.5) situa- se rostralmente ao mesencéfalo. O cérebro anterior é formado por estruturas pareadas bilaterais — de cada lado, metade do diencéfalo e um hemisfério cerebral — e é o maior componente derivado das três regiões embrionárias do encéfalo. O diencéfalo é contínuo com a parte rostral do mesencéfalo, ficando situado entre o tronco cerebral e os hemisférios cerebrais. O diencéfalo compreende, da posição dorsal para a ventrai, os seguintes componentes: epitálamo, tálamo, subtálamo e hipotálamo; sendo o tálamo o maior. O tálamo é formado por numerosos núcleos, cuja maioria mantém extensas conexões recíprocas com o córtex cerebral. Os mais importantes são os seguintes: • núcleos que transmitem informação sensorial, geral e especial, para as regiões correspondentes dos córtices senso- riais; • núcleos que recebem impulsos do cerebelo e dos gânglios da base, atuando como interfaces com as regiões motoras do lobo frontal; • núcleos que têm conexões com áreas associativas e límbicas do córtex. O diencéfalo é quase inteiramente circundado pelo hemisfério cerebral e, por isso, muito pouco de sua estrutura pode ser visualizada externamente, exceto a parte ventral do hipotálamo, que pode ser vista na base do encéfalo (Fig. 9.1). Fig. 9.1 Face ventral do diencéfalo. 93 Imediatamente caudal ao quiasma óptico, fica uma pequena elevação na linha média, o túber cinéreo. Durante a vida, de seu ápice se estende o infundíbulo ao haste hipofisária, que se prende à glândula hipófise. Caudal ou túber cinéreo, um par de eminências arredondadas, os corpos mamilares, fica localizado a cada lado da linha média. Essas eminências contêm os núcleos mamilares do hipotálamo. O hipotálamo fica situado abaixo do tálamo, estendendo-se, medial e ventralmente, para o subtálamo. Mantém conexões importantes com o sistema límbico, exerce influência controladora sobre o sistema nervoso autonômico e papel central no funcionamento neuroendócrino, em parte, por suas relações com a glândula hipófise. O hipotálamo também é discutido, mais adiante, no Cap. 13. As outras partes do diencéfalo podem ser vistas em cortes sagitais e coronais do encéfalo (Figs. 9.2 e 9.3). O diencéfalo forma a parede lateral do terceiro ventrículo. A parte dorsal da parede ventricular é formada pelo tálamo, enquanto a da parte ventral o é pelo hipotálamo. O epitálamo é parte relativamente pequena do diencéfalo, ficando situado em sua região mais caudal e dorsal, imediatamente rostral ao colículo superior do mesencéfalo. E formado, em sua maior parte, pela glândula pineal e pelos núcleos da habênula. A glândula pineal é um órgão endócrino. Sintetiza o hormônio melatonina. A glândula pineal tem sido implicada no controle do ciclo sono-vigflia e na regulação da época em que ocorre a puberdade. Os núcleos da habênula têm conexões com o sistema límbico (Cap. 13). O subtálamo fica situado abaixo do tálamo, dorso-lateral ao hipotálamo, com sua face ventro-lateral aposta à cápsula interna. Contém dois grupos celulares dignos de nota, o núcleo subtalâmico e a zona incerta. O núcleo subtalâmico fica situado na parte ventrolateral do subtálamo, imediatamente medial à cápsula interna. Tem a forma de uma lente biconvexa, em corte coronal. O núcleo subtalâmico mantém conexões proeminentes com o globo pálido e com a substância negra, sendo importante para o controle do movimento. E discutido, em maior detalhe, no Cap. 11. A zona incerta é uma extensão rostral da formação reticular do tronco encefálico. Diversos sistemas importantes de fibras passam pelo subtálamo, em seu percurso para o tálamo. Esses sistemas de fibras incluem projeções sensoriais ascendentes (lemnisco medial, tratos espinotalâmicos, tratos trigêmino-talâmicos), fibras cerebelotalâmicas, originadas no núcleo denteado, e fibras palidotalâmicas, do segmento medial do globo pálido. Estas últimas circundam a zona incerta, como o fascículo lenticular e o fascículo talâmico. ANATOMIA TOPOGRÁFICA DO TÁLAMO CARACTERÍSTICAS EXTERNAS O tálamo tem sido considerado semelhante, em tamanho e forma, a um pequeno ovo de galinha. Junto com o hipotálaFig. 9.2 Corte sagital mediano do encéfalo, mostrando as relações do diencéfalo. 94 Fig. 9.3 Cortes coronais através do diencéfalo. Coloração luxol-fast blue para a mielina. 95 mo, forma a parede lateral do terceiro ventrículo; a transição entre eles é marcada por sulco raso, o sulco hipotalâmico. Na maioria das pessoas, os dois tálamos são unidos, através da delgada fenda ventricular, pela adesão intertalâmica ou massa intermédia. Um fascículo de fibras nervosas, a estria medular, que tem conexões límbicas, cursa ao longo da borda dorso-medial do tálamo (Fig. 9.2). Ao longo dessa linha, o revestimento ependimário do terceiro ventrículo recobre o lúmen estreito, para formar o teto ventricular. O pólo anterior do tálamo se estende até o forâmen interventricular, que estabelece a comunicação entre os ventrículos laterais e o terceiro ventrículo. Em.situação lateral ao tálamo, fica o ramo posterior da cápsula interna e, em posição ântero-lateral, fica a cabeça do núcleo caudado (Fig. 9.4). A face dorsal do tálamo forma, assim, parte do assoalho do corpo do ventrículo lateral. Outro fascículo de fibras nervosas, com conexões límbicas, a estria terminal, marca o limite entre o tálamo e o caudado (Fig. 9.4). Em posição ventral ao tálamo, situam-se o subtálamo e o hipotálamo; e, na posição caudal, o mesencéfalo. ORGANIZAÇÃO INTERNA No interior do tálamo, fica localizada uma delgada camada de fibras nervosas, formada por algumas das conexões aferentes e eferentes dos núcleos talâmicos. Ela é chamada de lâmina medular interna (Figs. 9.3, 9.5 e 9.6). Essa lâmina tem a forma aproximada de um Y, quando vista de cima, representando a estrutura que permite que a maior parte do tálamo seja dividida em três massas nucleares: anterior, medial e lateral. Cada um desses complexos celulares é subdividido ainda mais em diversos núcleos identificados individualmente. Embebidos na lâmina medular interna existem diversos grupos celulares, designados, em seu conjunto, como núcleos intralaminares (Fig. 9.6). Em situação lateral à massa principal dos núcleos talâmicos, existe outra camada de fibras nervosas, a lâmina medular lateral, formada por fibras tálamo-corticais e córticotalâmicas. Entre ela e a cápsula interna, fca situada uma pequena camada de neurônios, que constitui o núcleo reticular do tálamo (Fig. 9.3). Fig. 9.4 Face dorsal do diencéfalo. No lado direito, foi removido o plexo coróide. Fig. 9.5 Vista dorso-lateral do tálamo esquerdo, mostrando a disposição da lâmina medular interna e as principais divisões nucleares. Anatomia do tálamo • O tálamo é o maior componente do diencéfalo, que está localizado entre o tronco encefálico e o hemisfério cerebral. • Quase todos os núcleos talâmicos mantôm ricas conexões recíprocas com o córtex cerebral. • O tálamo é dividido em trés massas nucleares princípais (anterior, medial e lateral) pela lâmina medular interna. • Os núcleos intralaminares ficam incluidos na massa da lâmina medular interna. • O delgado núcleo reticular fica na face lateral do tálamo. 96 Fig. 9.6 Organização dos núcleos talâmicos e suas principais relações com o córtex cerebral. O tálamo é visto por sua face póstero-lateral. A parte posterior foi separada do restante, para revelar sua estrutura interna. Em (A) são identificados os principais núcleos talâmicos e, em (B), são mostradas suas conexões eferentes. As cores definem as inter-relações entre os núcleos talâmicos e as regiões do córtex cerebral nas faces lateral (C) e medial (D) do hemisfério cerebral. ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DOS NÚCLEOS TALÂMICOS Todos os núcleos talâmicos, com exceção do núcleo reticular, projetam-se para o córtex cerebral ipsilateral, e a totalidade desse córtex recebe aferentes talâmicos. De forma semelhante, todos os núcleos talâmicos recebem fibras córticofugas, de maneira basicamente recíproca. Em alguns casos, existem projeções precisas, ponto a ponto, entre núcleos talâmicos individuais e zonas corticais restritas, com funções, sensoriais ou motoras, bem definidas. Isso tipifica a relação entre os núcleos talâmicos e as regiões corticais que servem às funções da sensibilidade geral e especial, bem como as regiões motoras que recebem aferências cerebelares e dos gânglios da base. Esses núcleos talâmicos são, muitas vezes, referidos como núcleos ‘específicos’. Todos os núcleos específicos ficam situados na parte (fileira [tier]) ventral do grupo nuclear lateral. Outros núcleos recebem entrada aferente bem menos definida, em termos funcionais, que não inclui vias predominantemente sensoriais ou motoras, conectandose, por sua vez, com áreas corticais bem mais amplas, incluindo as áreas associativas e límbicas. Estes núcleos são, com freqüência, designados núcleos ‘não-específicos’ (ou inespecíficos). Os núcleos não-específicos incluem os núcleos da fileira dorsal do grupo nuclear lateral, bem como todos os núcleos dos grupos anterior e medial. Lesões talâmicas Acidentes vasculares e tumores, destrutivos do tálamo, produzem perda da sensibilidade na face e membros contralaterais, acompanhada por desconforto inquietante nas áreas paradoxicamente anestesiadas (dor talâmica). As lesões talâmicas podem imitar distúrbios corticais focais, devido à grande riqueza das conexões tálamo-corticais. 97 GRUPO NUCLEAR LATERAL O grupo nuclear lateral contém todos os chamados núcleos talâmicos ‘específicos’. Estes ficam localizados na parte ventral desse grupo e incluem os núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral posterior, geniculado lateral e geniculado medial (Fig. 9.6). Núcleo ventral posterior (VP) O núcleo ventral posterior fica situado entre o núcleo ventral lateral e o pulvinar. Nesse núcleo talâmico (VP) terminam todas as vias ascendentes, originadas na medula espinhal e no tronco encefálico, condutoras de informação sensorial geral, da metade contralateral do corpo, até o nível consciente. Essas vias incluem os tratos espinotalâmicos, o lemnisco medial e o trato trigêmino-talâmico. A tenninação dessas fibras no núcleo VP mostra alto grau de organização somatotópica. A grande parte lateral desse núcleo, que recebe informação do tronco e dos membros (por meio dos tratos espinotalâmicos e do lemnisco medial) é designada o componente ventral póstero-lateral (VP1) de VP, enquanto uma parte menor e medial, que recebe informação da cabeça (via trato trigêmino-talâmico), é designada núcleo ventral póstero-medial (VPm). Além disso, informação gustativa, oriunda do núcleo solitário do bulbo, bem como informação vestibular, vinda dos núcleos vestibulares, atingem o núcleo VPm talâmico. O núcleo ventral posterior se projeta para o córtex somatossensorial primário, no giro pós-central do lobo parietal. Núcleo geniculado lateral (NGL) Os núcleos geniculados laterais ficam localizados perto do pólo posterior do tálamo, em situação ventral à do pulvinar. Aí, formam pequenas eminências na superfície, conhecidas como corpos geniculados. O núcleo geniculado lateral é parte do sistema visual e é discutido, mais adiante, no Cap. 12. Esse núcleo é o local de terminação do trato óptico, por onde cursam os axônios das células ganglionares retinianas. Devido à hemidecussação das fibras do nervo óptico no quiasma óptico, cada núcleo recebe axônios que se originaram na hemirretina temporal ipsilateral e na hemirretina nasal contralateral. Assim, cada núcleo recebe informação visual relacionada ao lado contralateral do campo visual. O núcleo geniculado lateral emite fibras, por meio da parte retrolenticular da cápsula interna e pela radiação óptica, para o córtex visual primário do lobo occipital. Núcleo geniculado medial (NGM) O núcleo geniculado medial é parte do sistema auditivo, descrito no Cap. 7. Recebe fibras ascendentes do colículo inferior do mesencéfalo, por meio do bráquio inferior. O núcleo geniculado medial se projeta, por meio da parte retrolenticular da cápsula interna e da radiação auditiva, para o córtex auditivo primário do lobo temporal. Núcleo ventral anterior (VA) O núcleo ventral anterior ocupa a parte rostral da massa nuclear lateral. E formado por duas subdivisões: a parte principal, maior (VApc) e uma parte menor, magnocelular (Vamc). Os principais aferentes subcorticais para essa região são as fibras de saída do sistema dos gânglios da base ipsilaterais, que se originam do segmento medial do globo pálido e de seu homólogo, a parte reticulada da substância negra. As fibras do globo pálido terminam no VApc, enquanto as da substância negra no VAmc. O VA talâmico mantém conexões recíprocas com as regiões motoras do lobo frontal, em particular, com os córtices pré-motor e motor suplementar. É, por conseguinte, parte importante do mecanismo pelo qual os gânglios da base exercem sua influência sobre o movimento normal e pelo qual os movimentos anormais são mediados pelos distúrbios dos gânglios da base. Núcleo ventral lateral (VL) O núcleo ventral lateral fica imediatamente caudal a VA, na fileira ventral do grupo nuclear lateral. E formado por três subdivisões: e a parte oral (VLo), a parte medial (VLm) e a parte causal (VLc). Os aferentes subcorticais para o VL originam-se, em sua maioria, do globo pálido e da substância negra ipsilaterais, e do núcleo denteado contralateral do cerebelo. Os aferentes palidais e nigrais terminam em VLo e em VLm, enquanto os cerebelares terminam em VLc. O núcleo ventral lateral, como VA, mantém conexões recíprocas com as áreas motoras do lobo frontal e, em especial, com o córtex motor primário, no giro pré-central. Tratamento cirúrgico dos distúrbios dos gânglios da base Lesões neurociriirgicas localizadas, na região dos núcleos ventral anterior e ventral lateral, têm sido usadas para o alívio de alguns dos sintomas motores associados a distúrbios dos gânglios da base (rigidez, tremor de repouso, discinesias) e do cerebelo (tremor intencional). Esse tipo de talamotomia tem sido substituído, em grande parte, por terapia medicamentosa, nas doenças dos gânglios da base, mas ainda é usada no alívio do tremor cerebelar, como, por exemplo, na esclerose múltipla. Na fileira dorsal do complexo nuclear lateral existem diversos núcleos, designados como ‘não-específicos’. O núcleo lateral dorsal é parte do sistema límbico; recebe aferentes do hipocampo e envia eferentes para o giro cingulado. O núcleo lateral posterior tem conexões com o córtex associativo sensorial do lobo parietal. O pulvinar é uma grande região na parte mais posterior do tálamo. Tem extensas conexões com os córtices associativos nos lobos parietal, temporal e occipital. GRUPO NUCLEAR ANTERIOR A parte mais anterior do tálamo, estendendo-se até seu pólo rostral, é o complexo nuclear anterior. Consiste em três sub-divisões: os núcleos ântero-ventral, ânteromedial e ântero-dorsal; as conexões individuais desses núcleos não serão des98 critas. O grupo nuclear anterior é parte do sistema límbico. Recebe grande projeção aferente do corpo mamilar do hipotálamo, por meio do trato mamilo-talâmico. O complexo anterior se projeta, principalmente, para o giro cingulado, na face medial do hemisfério cerebral. Está envolvido no controle das pulsões instintivas, dos aspectos emocionais do comportamento e na memória. Organização funcional do grupo nuclear lateral • Os núcleos ‘específicos’ do tálamo tâm funções sensoríais ou motoras bem definidas e conexões altamente organizadas com as regiões sensoriais e motoras do córtex cerebral. • Os núcleos não-específicos’ se conectam com áreas corticais mais amplas, incluindo regiões associativas e límbicas. Os núcleos ‘específicos’ do tálamo ficam todos situados na parte ventral da massa nuclear lateral. Eles incluem: • Núcleo ventral posterior: recebe aferentes da sensibilidade geral pelo lemnisco medial, tratos espino-talâmico e trigêminotalâmico; emite eferentes para o córtex somatossensorial primário do lobo parietal. • Núcleo geniculado lateral: recebe aferentes visuais pelo trato Óptico; projeta-se para o córtex visual primário do lobo occipital. • Núcleo geniculado medial: recebe aferentes auditivos, oriundos do colículo inferior; envia eferentes para o cõrtex auditivo primário, no lobo temporal. • Núcleos ventral anterior e ventral lateral: recebem aferentes do cerebelo e dos gânglios da base; envia eferentes para as áreas motoras corticais do lobo frontal. GRUPO NUCLEAR MEDIAL Essa grande região consiste, em grande parte, no núcleo médio-dorsal (MD, ou núcleo dorsomedial) e por vários outros componentes bem menores, tais como o núcleo reuniens. Aferentes subcorticais para o núcleo médio-dorsal provêm do hipotálamo, da amígdala e de outros núcleos talâmicos, incluindo os núcleos intralaminares e núcleos do complexo lateral. Existem extensas conexões recíprocas entre o núcleo médiodorsal e o córtex pré-frontal. Ele está relacionado, principalmente, com o controle do humor e das emoções. NÚCLEOS INTRALAMINARES Existem diversos núcleos incrustados na lâmina medular interna do tálamo. Eles incluem os núcleos centro-mediano e parafascicular; o núcleo centro-mediano é, nos humanos, o maior dos núcleos intralaminares. Os núcleos intralaminares recebem fibras ascendentes da fonnação reticular do tronco encefálico e também dos sistemas espinotalâmico e trigêminotalâmico. Por sua vez, projetam-se para regiões muito amplas do córtex cerebral e para o núcleo caudado e o putâmen, dos gânglios da base. Os núcleos intralaminares fazem parte do mecanismo para a ativação do manto cortical cerebral. Sua estimulação produz a dessincronização do eletroencefalograma (EEG) e interrupção do ritmo alfa, o que está associado ao repouso e ao sono. As lesões dos núcleos intralaminares reduzem a percepção da dor e o nível da consciência. NÚCLEO RETICULAR O núcleo reticular é uma delgada lâmina de células, situada na face lateral do tálamo, entre a lâmina medular externa e a cápsula interna. Esse núcleo recebe colaterais, tanto das fibras tálamo-corticais, como das córtico-talâmicas, que cursam por entre os outros núcleos talâmicos e o córtex cerebral. Organização funcional dos núcleos anteriores, mediais, intralaminares e reticular • O grupo nuclear anterior do tálamo é parte do sistema límbico. Essa região recebe fibras do corpo mamilar, do hipotálamo e se projeta para o giro cingulado. • No grupo nuclear medial, o núcleo médio-dorsal mantém extensas conexões recíprocas com o córtex do lobo frontal. • Os núcleos intralaminares recebem aferentes da formação reticular e dos sistemas sensoriais ascendentes. Projetam-se para o cÓrtex cerebral e para o estriado, e são os responsáveis pela ativação do córtex cerebral. • O núcleo reticular recebe colaterais das fibras tâlamo-corticais e córtico-talâmicas. 99