ESTRUTURA E FUNÇÕES DO TÁLAMO

Capítulo24
Estrutura e Funções do Tálamo
1.0 — Generalidades
O tálamo está situado no diencéfalo, acima do sul co hipotalâmico. constituído de duas
grandes mas sas ovóides de tecido nervoso, com uma extremidade anterior pontuda, o
tuberculo anterior do tálamo, e ou tra posterior, bastante proeminente, o pulvinar do tála me
(fig. 4.2). Os dois ovóides talâmicos estão uni dos pela aderência intertalâmica e
relacionam-se medialment.e com o II ventrículo; lateralmente, com a cápsula interna;
superiormente com a fissura cerebral transversa e com os ventrículos laterais; e infetior
mente, com o hipotálamo e subtálamo (fig. 30.14) Consideramos como pertencendo ao tálamo os dois corpos geniculados, o lateral e o
medial, que al guns autores consideram como uma parte independen te do diencéfalo
denominada metatálamo.
o tálamo é fundamentalmente constituído de subs tância cinzenta, na qual distinguem-se
vários núcleos. Contudo, sua superfície dorsal é revestida por unia lâmina de substância
branca, o extrato zonal do tálamo (fig. 30.14), que se estende à sua face lateral onde re cebe
o nome de lâmina medular externa. Entre esta e a cápsula interna, situado lateralmente,
localiza-se o núcleo reticular do tálamo. Este núcleo continua-se com a zona incerta do
subtálamo que, por s vez, é uma continuação da formação reticular do tronco ence fálico. O
extrato zonal penetra no tálamo formando um verdadeiro septo, a lâmina medular interna,
que percorre longitudinalmente o tálamo. Em sua extremi dade anterior esta lâmina bifurcase em V, delimitando
anteriormente uma área onde localizam-se os núcleos talâmicos anteriores (fig. 241)• No
interior da lâmi na medular interna existem pequenas massas de subs tância cinzenta que
constituem os núcleos intralamina res do tálamo. Esta lâmina é um importante ponto de
referência para a divisão dos núcleos do tálamo em - grupos 2.0 — Núcleos do tálamo
Os núcleos do tálamo são muito numerosos, poden do ser divididos em 5 grupos, de acordo
com sua posi ção. Antes de fazermos esta divisão convém esclare i que a denominação das
partes do tálamo nem sem re leva em conta sua grientação em relação aos pla nos de
constituição do corpo humano. Assim, a parte dorsal ou superior do tálamo é a que se volta
para o vértex do crânio; a parte ventral ou inferior, a que se lhe opõe; a parte anterior, a que
se volta para o pólo frontal do cérebro e a parte posterior, a que se volta para o pólo
occipital - De acordo com Waiker, pode-se dividir os núcleos talâmicos em 5 grupos, que
são anterior, posterior, mediano, medial e lateral 2.1 — Grupo anterior (figs. 30.14, 24.1)
Compreende núcleos situados no tubérculo ante rior do tálamo, sendo limitados
posteriormente pela bi furcação em Y da lâmina medular interna. Estes nú cleos recebem
fibras dos núcleos mamilares pelo fas cículo mamilo-talâmico (figs. 73, 27.1) e projetam
fibras para o córtex do giro do cíngulo, integrando o circuito de Papez, parte do sistema
límbico. Relacio nam-se pois, com o comportamento emocional.
5.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO TÁLAMO 203
2.2 — Grupo posterior
Situado na parte posterior do tálamo, compreen de o pulvinar e os corpos geniculados
lateral e me dial (fig. 24.1).
a) pulvinar — é um núcleo de função pouco co nhecida. Parece que não recebe fibras extra
talâmicas, ligando-se ao córtex e a outros nú cleos do tálamo;
b) corpo geniculado medial — recebe pelo bra ço do colículo inferior fibras provenientes
do colículo inferior ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a área auditiva
do córtex cerebral sendo, pois, um relé da via auditiva;
c) corpo geniculado lateral — a rigor não é um núcleo, pois é formado de camadas
concêntri cas de substância branca e cinzenta. Recebe pelo tracto óptico fibras provenientes
da re tina. Projeta fibras pelo tracto genículo-cal carmo para a área visual do córtex situada
nas bordas do sulco calcarino. Faz parte, por tanto, das vias ópticas.
2.3 — Grupo lateral (figs. 30.14, 24.1)
Este grupo é talvez o mais importante e o mais complicado. Compreende núcleos situados
lateralmente à lâmina medular interna, que podem ser divididos em um subgrupo dorsal e
um subgrupo ventral. São mais importantes os núcleos do subgrupo ventral, ou seja
a)
núcleo ventral anterior recebe a maioria das fibras que do globo pálido se dirigem pa ra o
tálamo. Projeta-se para o córtex do lo bo frontal. O núcleo ventral anterior perten ce ao
sistema extrapiramidal;
b) núcleo ventral intermédio — (ventral lateral) recebe fibras do núcleo denteado do cerebe
lo ou do núcleD rubro e projeta-se sobre o córtex motor do giro pré-central. Integra, pois, a
via cerebelo-rubro-tálamo-cortical, já estudada a propósito do neocerebelo. Além disto, o
núcleo ventral intermédio recebe uma parte das fibras que do globo pálido se
dirigem ao tátamo;
c) núcleo ventral póstero-lateral — é um núcleo relé das vias sensitivas, recebendo fibras
dos
lemniscos medial e espinhal. Lembremos que o lemnisco medial leva os impulsos de tato
epicritico e propriocepção consciente. Já o lemi espinhal, formado pela união dos tractos
espino-talâmicos lateral e anterior, transporta impulsos de temperatura, dor, pressão e tato
protopático. O núcleo ventral póstero-lateral projeta fibras para o córtex do
giro pós-central, onde se localiza a área so mestésica;
d) núcleo ventral pústero-medial — é também um núcleo relé das vias sensitivas. Recebe fi
bras do lemnisco trigeminal, trazendo sensi bilidade somática geral de parte da cabeça e
fibras gustativas provenientes do núcleo do tracto solitário (fibras solitário-talâmicas).
Projeta fibras para as áreas somestésica e gustativa situadas no giro pós-central.
2.4 — Grupo mediano (fíg. 24.1)
São núcleos localizados próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou
na substância cinzenta periventricular. Muito desenvolvidos nos ver tebrados inferiores, os
núcleos do grupo mediano são pequenos e de difícil delimitação no homem. Tem co nexões
principalmente com o hipotálamo e, possivel mente, relacionam-se com funções viscerais.
2.5 — Grupo medial (fig. 30.14, 24.1)
Compreende os núcleos situados dentro da lâmi na medular interna (núcleos intralaminares)
e o nú cleo dorso-medial, situado entre esta lâmina e os nú cleos do grupo mediano. Os
núcleos intralaminares, entre os quais, destaca-se o núcleo centro-mediano (fig. 24.1),
recebem um grande número de fibras da formação reticular e têm importante papel ativador
so bre o córtex cerebral. O núcleo dorso-medial têm abundantes conexões com a parte
anterior do lobo frontal (área pré-frontal), enviando fibras também ao hipotálamo. As
funções deste núcleo e de suas cone xões relacionam-se com certos fenômenos emocionais
e serão estudadas no capítulo XXVII.
3.0 — Relações tálamo-corticais
Embora existam núcleos no tátamo que não têm conexões diretas com o córtex, na maioria
dos nú cleos estas conexões existem. As conexões entre um núcleo talâmico e uma
determinada área cortical são geralmente recíprocas, ou seja, fazem-se através de fibras
tálamo-corticais e córtico-talâmicas que consti tuem as chamadas radiações talâmícas. Estas
radiações talâmicas constituem uma grande parte da cápsula in terna, sendo que o maior
contingente delas destina-se às áreas sensitivas do córtex.
Quando se estimulam certos núcleos do tálamo pode-se tomar potenciais evocados apenas
em certas áreas específicas do córtex, relacionadas com funções específicas. Estes núcleos
são denominados núcleos talâmicos específicos. Entre eles temos, por exemplo, o núcleo
ventral póstero-lateral e o corpo geniculado
204 CAPITULO XXIV
medial cuja estimulação evoca potenciais, respectiva- mente, na área somestésica e na área
auditiva do córtex.
Por outro lado, existem núcleos no tálamo de nominados núcleos talâmicos inespecíficos,
cuja esti mulação modifica os potenciais elétricos de territórios muito grandes do córtex
cerebral •e não apenas de áreas específicas deste córtex. Neste grupo estão os núcleos
intralaminares e o núcleo reticular do tálamo. As modificações da atividade elétrica do
córtex, que resulta da estimulação destes núcleos são semelhantes às que se obtém por
estimulação da formação reticu lar, ou seja, resultam em ativação do córtex. Contudo, as
respostas obtidas no córtex por estimulação talâ mica não são tão difusas como as obtidas
por estimu lação reticular e manifestam-se principalmente nas chamadas áreas de
associação do córtex.
Os núcleos talâmicos inespecíficos recebem mui tas fibras da formação reticular e sabe-se
que o sis tema reticular ativador ascendente exerce a sua ação sobre o córtex por via direta
e principalmente por via talâmica através dos núcleos talâmicos inespecíficos.
Quando se remove o córtex cerebral, os neurônios dos núcleos tal âmicos específicos
degeneram, enquan to os dos núcleos inespecíficos não se alteram. Este fato indica que os
núcleos talâmicos inespecíficos não têm conexão direta com o córtex cerebral e levanta o
problema da via através do qual eles exercem sua ação ativadora sobre o córtex. O assunto
tem sido ob jeto de inúmeras pesquisas, mas não foi ainda com pletamente esclarecido (*) .
Os núcleos talâmicos inespecíficos com suas conexões corticais compõem o que muitos
autores denominam de sistema talâmico de projeção difusa (**) 4.0 — Considerações funcionais e clínicas sobre o tálamo
Do que foi visto, é fácil concluir que o tálamo é, na realidade, um agregado de núcleos de
conexões muito diferentes, o que indica funções também diver sas. Assim, as funções mais
conhecidas do tálamo re lacionam-se
a) com a motricidade — através dos núcleos ventral anterior e ventral intermédio, ambos
integrantes do sistema extrapiramidal e in terpostos, respectivamente, em circuitos páli docorticais e cerebelo-corticais;
b) com o comportamento emocional — através dos núcleos do grupo anterior, integrantes
do
(“1 Para uma discussão aprofundada do problema veja Sclieibel, ME. and Scheibel, A.B. —
1967 — Brain Research, 6:60-94.
( A denominação sistema reticular talâmico, inicia! mente empregada para estes núcleos e
suas co nexões corticais, tende a ser abandonada, talvez por que a maioria deles não tem
estrutura reticular.
sistema límbico e do núcleo dorso-medial com suas conexões com a área pré-frontal.
c) com o grau de ativação do córtex — através dos núcleos talâmicos inespecíficos e suas
conexões com o sistema reticular ativador ascendente;
d) com a sensibilidade — sem dúvida, as fun ções sensitivas do tálamo são as mais co
nhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos sensitivos antes de chegar ao cór tex
param em um núcleo talâmico, fazendo exceção apenas os impulsos olfatórios. O tá lamo
tem, assim, papel de distribuir às áreas específicas do córtex impulsos que recebe das vias
lemniscais. Admite-se, entretanto, que o papel do tálamo não seja simplesmente de
retransmitir os impulsos sensitivos ao cór tex, senão de integrá-los e modificá-los. Acreditase, mesmo, que o córtex só seria capaz de interpretar corretamente impulsos já modifiçados
pelo tálamo. Sabe-se também que alguns impulsos sensitivos como os re lacionados com a
dor, temperatura e o tato protopático são interpretados já em nível ta lâmico - Entretanto, a
sensibilidade talâmica, ao contrário da cortical, não é discriminativa e não permite, por
exemplo, o reconhecimen to da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia)
Afecções do tálamo decorrentes, em geral, de le sões de alguns vasos resultam na chamada
síndrome talâmica, na qual manifestam-se dramáticas alterações da sensibilidade. Uma
delas é o aparecimento de cri ses de dor espontânea e pouco localizada, que fre
quentemente se irradia a toda metade do corpo situ ada do lado oposto ao tálamo
comprometido. Apesar de ser mais difícil desencadear qualquer manifestação sensorial,
uma vez que o limiar de excitabilidade está aumentado, certos estímulos térmicos ou táteis
de sencadeiam sensações desproporcionalmente intensas, geralmente muito desagradáveis e
não facilmente ca racterizadas pelo doente. Há casos em que até mesmo estímulos auditivos
se tornam desagradáveis, citando- se o caso de um paciente que não podia ir à igreja porque
os hinos religiosos que lá ouvia causavam sen sações pouco definidas, mas muito
desagradáveis, na metade do corpo situada do lado oposto ao tálamo le sado. A
fisiopatologia das alterações da sensibilidade na síndrome talâmica não está completamente
escla recida. Acredita-se, entretanto, que seja devido a alte rações dos mecanismos e
circuitos intratalâmicos, ou tálamo-corticais, decorrentes da lesão de certas par. tes do
tálamo, ficando outras intactas. Tentativas de tratamento da síndrome talâmica por lesão
cirúrgica de certos núcleos talâmicos não comprometidos têm si do bem sucedidas.