TÁLAMO

CAPÍTULO 9 - TáIamo
Anatomia topográfica do tálamo
Características externas
Organização interna
Organização funcional dos núcleos talâmicos
Grupo nuclear lateral
Grupo nuclear anterior
Grupo nuclear medial
Núcleos intralaminares
Núcleo reticular
O cérebro anterior (prosencéfalo, cérebro; ver Fig. 1.5) situa- se rostralmente ao
mesencéfalo. O cérebro anterior é formado por estruturas pareadas bilaterais — de
cada lado, metade do diencéfalo e um hemisfério cerebral — e é o maior componente
derivado das três regiões embrionárias do encéfalo. O diencéfalo é contínuo com a
parte rostral do mesencéfalo, ficando situado entre o tronco cerebral e os hemisférios
cerebrais. O diencéfalo compreende, da posição dorsal para a ventrai, os seguintes
componentes: epitálamo, tálamo, subtálamo e hipotálamo; sendo o tálamo o maior. O
tálamo é formado por numerosos núcleos, cuja maioria mantém extensas conexões
recíprocas com o córtex cerebral. Os mais importantes são os seguintes:
• núcleos que transmitem informação sensorial, geral e especial, para as regiões
correspondentes dos córtices senso- riais;
• núcleos que recebem impulsos do cerebelo e dos gânglios da base, atuando como
interfaces com as regiões motoras do lobo frontal;
• núcleos que têm conexões com áreas associativas e límbicas do córtex.
O diencéfalo é quase inteiramente circundado pelo hemisfério cerebral e, por isso,
muito pouco de sua estrutura pode ser visualizada externamente, exceto a parte ventral
do hipotálamo, que pode ser vista na base do encéfalo (Fig. 9.1).
Fig. 9.1 Face ventral do diencéfalo.
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Imediatamente caudal ao quiasma óptico, fica uma pequena elevação na linha média, o
túber cinéreo. Durante a vida, de seu ápice se estende o infundíbulo ao haste
hipofisária, que se prende à glândula hipófise. Caudal ou túber cinéreo, um par de
eminências arredondadas, os corpos mamilares, fica localizado a cada lado da linha
média. Essas eminências contêm os núcleos mamilares do hipotálamo. O hipotálamo
fica situado abaixo do tálamo, estendendo-se, medial e ventralmente, para o subtálamo.
Mantém conexões importantes com o sistema límbico, exerce influência controladora
sobre o sistema nervoso autonômico e papel central no funcionamento neuroendócrino, em parte, por suas relações com a glândula hipófise. O hipotálamo também
é discutido, mais adiante, no Cap. 13.
As outras partes do diencéfalo podem ser vistas em cortes sagitais e coronais do
encéfalo (Figs. 9.2 e 9.3). O diencéfalo forma a parede lateral do terceiro ventrículo. A
parte dorsal da parede ventricular é formada pelo tálamo, enquanto a da parte ventral o
é pelo hipotálamo. O epitálamo é parte relativamente pequena do diencéfalo, ficando
situado em sua região mais caudal e dorsal, imediatamente rostral ao colículo superior
do mesencéfalo. E formado, em sua maior parte, pela glândula pineal e pelos núcleos
da habênula. A glândula pineal é um órgão endócrino. Sintetiza o hormônio
melatonina. A glândula pineal tem sido implicada no controle do ciclo sono-vigflia e na
regulação da época em que ocorre a puberdade. Os núcleos da habênula têm
conexões com o sistema límbico (Cap. 13).
O subtálamo fica situado abaixo do tálamo, dorso-lateral ao hipotálamo, com sua face
ventro-lateral aposta à cápsula interna. Contém dois grupos celulares dignos de nota, o
núcleo subtalâmico e a zona incerta. O núcleo subtalâmico fica situado na parte ventrolateral do subtálamo, imediatamente medial à cápsula interna. Tem a forma de uma
lente biconvexa, em corte coronal. O núcleo subtalâmico mantém conexões
proeminentes com o globo pálido e com a substância negra, sendo importante para o
controle do movimento. E discutido, em maior detalhe, no Cap. 11. A zona incerta é
uma extensão rostral da formação reticular do tronco encefálico. Diversos sistemas
importantes de fibras passam pelo subtálamo, em seu percurso para o tálamo. Esses
sistemas de fibras incluem projeções sensoriais ascendentes (lemnisco medial, tratos
espinotalâmicos, tratos trigêmino-talâmicos), fibras cerebelotalâmicas, originadas no
núcleo denteado, e fibras palidotalâmicas, do segmento medial do globo pálido. Estas
últimas circundam a zona incerta, como o fascículo lenticular e o fascículo talâmico.
ANATOMIA TOPOGRÁFICA DO TÁLAMO
CARACTERÍSTICAS EXTERNAS
O tálamo tem sido considerado semelhante, em tamanho e forma, a um pequeno ovo
de galinha. Junto com o hipotálaFig. 9.2 Corte sagital mediano do encéfalo, mostrando as relações do diencéfalo.
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Fig. 9.3 Cortes coronais através do diencéfalo.
Coloração luxol-fast blue para a mielina.
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mo, forma a parede lateral do terceiro ventrículo; a transição entre eles é marcada por
sulco raso, o sulco hipotalâmico. Na maioria das pessoas, os dois tálamos são unidos,
através da delgada fenda ventricular, pela adesão intertalâmica ou massa intermédia.
Um fascículo de fibras nervosas, a estria medular, que tem conexões límbicas, cursa
ao longo da borda dorso-medial do tálamo (Fig. 9.2). Ao longo dessa linha, o
revestimento ependimário do terceiro ventrículo recobre o lúmen estreito, para formar o
teto ventricular.
O pólo anterior do tálamo se estende até o forâmen interventricular, que estabelece a
comunicação entre os ventrículos laterais e o terceiro ventrículo. Em.situação lateral ao
tálamo, fica o ramo posterior da cápsula interna e, em posição ântero-lateral, fica a
cabeça do núcleo caudado (Fig. 9.4). A face dorsal do tálamo forma, assim, parte do
assoalho do corpo do ventrículo lateral. Outro fascículo de fibras nervosas, com
conexões límbicas, a estria terminal, marca o limite entre o tálamo e o caudado (Fig.
9.4). Em posição ventral ao tálamo, situam-se o subtálamo e o hipotálamo; e, na
posição caudal, o mesencéfalo.
ORGANIZAÇÃO INTERNA
No interior do tálamo, fica localizada uma delgada camada de fibras nervosas, formada
por algumas das conexões aferentes e eferentes dos núcleos talâmicos. Ela é chamada
de lâmina medular interna (Figs. 9.3, 9.5 e 9.6). Essa lâmina tem a forma aproximada
de um Y, quando vista de cima, representando a estrutura que permite que a maior
parte do tálamo seja dividida em três massas nucleares: anterior, medial e lateral.
Cada um desses complexos celulares é subdividido ainda mais em diversos núcleos
identificados individualmente. Embebidos na lâmina medular interna existem diversos
grupos celulares, designados, em seu conjunto, como núcleos intralaminares (Fig. 9.6).
Em situação lateral à massa principal dos núcleos talâmicos, existe outra camada de
fibras nervosas, a lâmina medular lateral, formada por fibras tálamo-corticais e córticotalâmicas. Entre ela e a cápsula interna, fca situada uma pequena camada de
neurônios, que constitui o núcleo reticular do tálamo (Fig. 9.3).
Fig. 9.4 Face dorsal do diencéfalo.
No lado direito, foi removido o plexo coróide.
Fig. 9.5 Vista dorso-lateral do tálamo esquerdo, mostrando a disposição da lâmina
medular interna e as principais divisões nucleares.
Anatomia do tálamo
• O tálamo é o maior componente do diencéfalo, que está localizado entre o tronco
encefálico e o hemisfério cerebral.
• Quase todos os núcleos talâmicos mantôm ricas conexões recíprocas com o córtex
cerebral.
• O tálamo é dividido em trés massas nucleares princípais (anterior, medial e lateral)
pela lâmina medular interna.
• Os núcleos intralaminares ficam incluidos na massa da lâmina medular interna.
• O delgado núcleo reticular fica na face lateral do tálamo.
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Fig. 9.6 Organização dos núcleos talâmicos e suas principais relações com o
córtex cerebral.
O tálamo é visto por sua face póstero-lateral. A parte posterior foi separada do restante,
para revelar sua estrutura interna. Em (A) são identificados os principais núcleos
talâmicos e, em (B), são mostradas suas conexões eferentes. As cores definem as
inter-relações entre os núcleos talâmicos e as regiões do córtex cerebral nas faces
lateral (C) e medial (D) do hemisfério cerebral.
ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DOS NÚCLEOS TALÂMICOS
Todos os núcleos talâmicos, com exceção do núcleo reticular, projetam-se para o córtex
cerebral ipsilateral, e a totalidade desse córtex recebe aferentes talâmicos. De forma
semelhante, todos os núcleos talâmicos recebem fibras córticofugas, de maneira
basicamente recíproca. Em alguns casos, existem projeções precisas, ponto a ponto,
entre núcleos talâmicos individuais e zonas corticais restritas, com funções, sensoriais
ou motoras, bem definidas. Isso tipifica a relação entre os núcleos talâmicos e as
regiões corticais que servem às funções da sensibilidade geral e especial, bem como as
regiões motoras que recebem aferências cerebelares e dos gânglios da base.
Esses núcleos talâmicos são, muitas vezes, referidos como núcleos ‘específicos’. Todos
os núcleos específicos ficam situados na parte (fileira [tier]) ventral do grupo nuclear
lateral. Outros núcleos recebem entrada aferente bem menos definida, em termos
funcionais, que não inclui vias predominantemente sensoriais ou motoras, conectandose, por sua vez, com áreas corticais bem mais amplas, incluindo as áreas associativas
e límbicas. Estes núcleos são, com freqüência, designados núcleos ‘não-específicos’
(ou inespecíficos). Os núcleos não-específicos incluem os núcleos da fileira dorsal do
grupo nuclear lateral, bem como todos os núcleos dos grupos anterior e medial.
Lesões talâmicas
Acidentes vasculares e tumores, destrutivos do tálamo, produzem perda da
sensibilidade na face e membros contralaterais, acompanhada por desconforto
inquietante nas áreas paradoxicamente anestesiadas (dor talâmica). As lesões
talâmicas podem imitar distúrbios corticais focais, devido à grande riqueza das
conexões tálamo-corticais.
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GRUPO NUCLEAR LATERAL
O grupo nuclear lateral contém todos os chamados núcleos talâmicos ‘específicos’.
Estes ficam localizados na parte ventral desse grupo e incluem os núcleos ventral
anterior, ventral lateral, ventral posterior, geniculado lateral e geniculado medial (Fig.
9.6).
Núcleo ventral posterior (VP)
O núcleo ventral posterior fica situado entre o núcleo ventral lateral e o pulvinar. Nesse
núcleo talâmico (VP) terminam todas as vias ascendentes, originadas na medula
espinhal e no tronco encefálico, condutoras de informação sensorial geral, da metade
contralateral do corpo, até o nível consciente. Essas vias incluem os tratos
espinotalâmicos, o lemnisco medial e o trato trigêmino-talâmico. A tenninação dessas
fibras no núcleo VP mostra alto grau de organização somatotópica.
A grande parte lateral desse núcleo, que recebe informação do tronco e dos membros
(por meio dos tratos espinotalâmicos e do lemnisco medial) é designada o componente
ventral póstero-lateral (VP1) de VP, enquanto uma parte menor e medial, que recebe
informação da cabeça (via trato trigêmino-talâmico), é designada núcleo ventral
póstero-medial (VPm). Além disso, informação gustativa, oriunda do núcleo solitário do
bulbo, bem como informação vestibular, vinda dos núcleos vestibulares, atingem o
núcleo VPm talâmico. O núcleo ventral posterior se projeta para o córtex
somatossensorial primário, no giro pós-central do lobo parietal.
Núcleo geniculado lateral (NGL)
Os núcleos geniculados laterais ficam localizados perto do pólo posterior do tálamo, em
situação ventral à do pulvinar. Aí, formam pequenas eminências na superfície,
conhecidas como corpos geniculados. O núcleo geniculado lateral é parte do sistema
visual e é discutido, mais adiante, no Cap. 12.
Esse núcleo é o local de terminação do trato óptico, por onde cursam os axônios das
células ganglionares retinianas. Devido à hemidecussação das fibras do nervo óptico no
quiasma óptico, cada núcleo recebe axônios que se originaram na hemirretina temporal
ipsilateral e na hemirretina nasal contralateral. Assim, cada núcleo recebe informação
visual relacionada ao lado contralateral do campo visual. O núcleo geniculado lateral
emite fibras, por meio da parte retrolenticular da cápsula interna e pela radiação óptica,
para o córtex visual primário do lobo occipital.
Núcleo geniculado medial (NGM)
O núcleo geniculado medial é parte do sistema auditivo, descrito no Cap. 7. Recebe
fibras ascendentes do colículo inferior do mesencéfalo, por meio do bráquio inferior. O
núcleo geniculado medial se projeta, por meio da parte retrolenticular da cápsula interna
e da radiação auditiva, para o córtex auditivo primário do lobo temporal.
Núcleo ventral anterior (VA)
O núcleo ventral anterior ocupa a parte rostral da massa nuclear lateral. E formado por
duas subdivisões: a parte principal, maior (VApc) e uma parte menor, magnocelular
(Vamc). Os principais aferentes subcorticais para essa região são as fibras de saída do
sistema dos gânglios da base ipsilaterais, que se originam do segmento medial do
globo pálido e de seu homólogo, a parte reticulada da substância negra. As fibras do
globo pálido terminam no VApc, enquanto as da substância negra no VAmc. O VA
talâmico mantém conexões recíprocas com as regiões motoras do lobo frontal, em
particular, com os córtices pré-motor e motor suplementar. É, por conseguinte, parte
importante do mecanismo pelo qual os gânglios da base exercem sua influência sobre o
movimento normal e pelo qual os movimentos anormais são mediados pelos distúrbios
dos gânglios da base.
Núcleo ventral lateral (VL)
O núcleo ventral lateral fica imediatamente caudal a VA, na fileira ventral do grupo
nuclear lateral. E formado por três subdivisões: e a parte oral (VLo), a parte medial
(VLm) e a parte causal (VLc). Os aferentes subcorticais para o VL originam-se, em sua
maioria, do globo pálido e da substância negra ipsilaterais, e do núcleo denteado
contralateral do cerebelo. Os aferentes palidais e nigrais terminam em VLo e em VLm,
enquanto os cerebelares terminam em VLc. O núcleo ventral lateral, como VA, mantém
conexões recíprocas com as áreas motoras do lobo frontal e, em especial, com o córtex
motor primário, no giro pré-central.
Tratamento cirúrgico dos distúrbios dos gânglios da base
Lesões neurociriirgicas localizadas, na região dos núcleos ventral anterior e ventral
lateral, têm sido usadas para o alívio de alguns dos sintomas motores associados a
distúrbios dos gânglios da base (rigidez, tremor de repouso, discinesias) e do cerebelo
(tremor intencional). Esse tipo de talamotomia tem sido substituído, em grande parte,
por terapia medicamentosa, nas doenças dos gânglios da base, mas ainda é usada no
alívio do tremor cerebelar, como, por exemplo, na esclerose múltipla.
Na fileira dorsal do complexo nuclear lateral existem diversos núcleos, designados
como ‘não-específicos’. O núcleo lateral dorsal é parte do sistema límbico; recebe
aferentes do hipocampo e envia eferentes para o giro cingulado. O núcleo lateral
posterior tem conexões com o córtex associativo sensorial do lobo parietal. O pulvinar
é uma grande região na parte mais posterior do tálamo. Tem extensas conexões com
os córtices associativos nos lobos parietal, temporal e occipital.
GRUPO NUCLEAR ANTERIOR
A parte mais anterior do tálamo, estendendo-se até seu pólo rostral, é o complexo
nuclear anterior. Consiste em três sub-divisões: os núcleos ântero-ventral, ânteromedial e ântero-dorsal; as conexões individuais desses núcleos não serão des98
critas. O grupo nuclear anterior é parte do sistema límbico. Recebe grande projeção
aferente do corpo mamilar do hipotálamo, por meio do trato mamilo-talâmico. O
complexo anterior se projeta, principalmente, para o giro cingulado, na face medial do
hemisfério cerebral. Está envolvido no controle das pulsões instintivas, dos aspectos
emocionais do comportamento e na memória.
Organização funcional do grupo nuclear lateral
• Os núcleos ‘específicos’ do tálamo tâm funções sensoríais ou motoras bem definidas
e conexões altamente organizadas com as regiões sensoriais e motoras do córtex
cerebral.
• Os núcleos não-específicos’ se conectam com áreas corticais mais amplas, incluindo
regiões associativas e límbicas. Os núcleos ‘específicos’ do tálamo ficam todos situados
na parte ventral da massa nuclear lateral. Eles incluem:
• Núcleo ventral posterior: recebe aferentes da sensibilidade geral pelo lemnisco medial,
tratos espino-talâmico e trigêminotalâmico; emite eferentes para o córtex
somatossensorial primário do lobo parietal.
• Núcleo geniculado lateral: recebe aferentes visuais pelo trato Óptico; projeta-se para o
córtex visual primário do lobo occipital.
• Núcleo geniculado medial: recebe aferentes auditivos, oriundos do colículo inferior;
envia eferentes para o cõrtex auditivo primário, no lobo temporal.
• Núcleos ventral anterior e ventral lateral: recebem aferentes do cerebelo e dos
gânglios da base; envia eferentes para as áreas motoras corticais do lobo frontal.
GRUPO NUCLEAR MEDIAL
Essa grande região consiste, em grande parte, no núcleo médio-dorsal (MD, ou núcleo
dorsomedial) e por vários outros componentes bem menores, tais como o núcleo
reuniens. Aferentes subcorticais para o núcleo médio-dorsal provêm do hipotálamo, da
amígdala e de outros núcleos talâmicos, incluindo os núcleos intralaminares e núcleos
do complexo lateral. Existem extensas conexões recíprocas entre o núcleo médiodorsal e o córtex pré-frontal. Ele está relacionado, principalmente, com o controle do
humor e das emoções.
NÚCLEOS INTRALAMINARES
Existem diversos núcleos incrustados na lâmina medular interna do tálamo. Eles
incluem os núcleos centro-mediano e parafascicular; o núcleo centro-mediano é, nos
humanos, o maior dos núcleos intralaminares. Os núcleos intralaminares recebem fibras
ascendentes da fonnação reticular do tronco encefálico e também dos sistemas
espinotalâmico e trigêminotalâmico. Por sua vez, projetam-se para regiões muito
amplas do córtex cerebral e para o núcleo caudado e o putâmen, dos gânglios da base.
Os núcleos intralaminares fazem parte do mecanismo para a ativação do manto cortical
cerebral. Sua estimulação produz a dessincronização do eletroencefalograma (EEG) e
interrupção do ritmo alfa, o que está associado ao repouso e ao sono. As lesões dos
núcleos intralaminares reduzem a percepção da dor e o nível da consciência.
NÚCLEO RETICULAR
O núcleo reticular é uma delgada lâmina de células, situada na face lateral do tálamo,
entre a lâmina medular externa e a cápsula interna. Esse núcleo recebe colaterais,
tanto das fibras tálamo-corticais, como das córtico-talâmicas, que cursam por entre os
outros núcleos talâmicos e o córtex cerebral.
Organização funcional dos núcleos anteriores, mediais, intralaminares e reticular
• O grupo nuclear anterior do tálamo é parte do sistema límbico. Essa região recebe
fibras do corpo mamilar, do hipotálamo e se projeta para o giro cingulado.
• No grupo nuclear medial, o núcleo médio-dorsal mantém extensas conexões
recíprocas com o córtex do lobo frontal.
• Os núcleos intralaminares recebem aferentes da formação reticular e dos sistemas
sensoriais ascendentes. Projetam-se para o cÓrtex cerebral e para o estriado, e são os
responsáveis pela ativação do córtex cerebral.
• O núcleo reticular recebe colaterais das fibras tâlamo-corticais e córtico-talâmicas.
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