O Modelo Biológico de Domesticação

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A
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R
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C
I
G
A
F
B
X
M
C
L
H
J
C
B
D
Pop. Sel. 2
S
População Selecionada 1
População Silvestre
O Modelo Biológico de Domesticação
Charles R. Clement
1.
2.
3.
4.
Origens de produção de alimentos vs plantas cultivadas
a.
A origem de produção de alimentos (horticultura; agricultura)
i.
Porquê? – ofereceu vantagem
ii.
Quando? – 15.000 a 10.000 BP
iii.
Onde? – onde for vantagem
iv.
Como? – via accumulo de conhecimento sobre manejo da paisagem
b.
A origem de plantas cultivadas
i.
Por quê? – ofereceu produto útil especial
ii.
Quando? – 15.000 BP até presente
iii.
Onde? – onde teve algo especial
iv.
Como? – seleção & propagação
Modelos
Genética de populações cultivadas
a.
Deriva genética e populações pequenas
i.
Tamanho efetivo da população (Ne)
ii.
Endocruzamento e depressão endogâmica
iii.
O evento fundador = o gargalo populacional
b.
Migração e introgressão
c.
Mutação e poliploidia
d.
Seleção natural & seleção humana
Efeito de fundador ao longo da domesticação
Afunilamento genético - perda de alelos e variabilidade
Efeito de fundador ao longo da domesticação
Perda de heterozigosidade com seleção e deriva, e aumento de
divergência entre populações domesticadas
He
Ht
Dst
Gst
Cevada domesticada
0,08
0,16
0,08
0,51
Cevada silvestre
0,16
0,22
0,06
0,28
Rabanada domesticada
0,34
0,49
0,15
0,31
Rabanada silvestre
0,45
0,54
0,08
0,15
Milho domesticada
0,18
0,25
0,07
0,28
Milho silvestre
0,26
0,31
0,05
0,16
Medida de diversidade
silvestre
domesticada
mudança
Heterozigosidade total
0,24
0,19
- 26 %
Heterozigosidade esperada
0,12
0,09
-5%
Loci polimórfico / população
0,32
0,25
- 19 %
Loci polimórfico / taxon
0,58
0,49
- 12 %
Energi a (Y1)
Biodiversidade (Y2)
Silvestre
Promovi da
Manejada
Intervenção H umana >>>
Roça
Monocult.
Alelos / locus / taxon
2,47
2,15
- 11 %
[Fonte: Doebley 1989. In: Soltis & Soltis (Eds.). Isoenzymes in Plant Biology. Dioscorides, Portland, Oregon]
1.
Modelos
Variação genética e a resposta à seleção
VFenotípica(P) = VGenética + VAmbiental(E) + VGxE
i.
VG = VAditiva + VDominância + Vinteração alélica
ii.
VE = VLocal + VTempo + VManejo
b.
Resposta = h2 S = h2 i VP
i.
Onde h2 = VA / VP
ii.
Onde S = diferencial entre  da pop. original e  da pop. derivada
iii.
Onde i = intensidade de seleção
c.
Implicações
i.
Resposta inclui ação humana em VP via VM
ii.
Evento fundador = i muito intenso
Plasticidade – VGxE – a resposta imediata da planta
a.
Pergunta-se: por quê domesticar plantas?
i.
VG depende de VA para mudar VP
ii.
R mudará pouco se h2, i ou VP pequenos
iii.
Domesticação requeria planejamento de longíssimo prazo!
iv.
Ipso facto – pergunta errada!
b.
Pergunta correta – que estimulou a co-evolução humanos/plantas?
i.
VM pode gerar R via VGxE
ii.
VM pode ser inconsciente ou consciente
iii.
VP chamaria atenção dos humanos
iv.
Cria-se um ciclo de retro alimentação: > VM = > VP = > VM etc.
A Interação de Modelos
Modelos são formas de ver o mundo e não são exclusivos
a.
Deriva genética e variação genética
i.
Quanto menor Ne, menor VG, especialmente VA
ii.
Quanto maior endocruzamento, menor VA
b.
Migração e mutação aumentam VG, especialmente VA
i.
Ambas reduzem resposta também
c.
Seleção natural e humana são similares em VE
i.
Resposta a seleção = aumento em adaptação
Domesticação
De paisagens (VE)
a.
Um processo inconsciente e consciente em que a intervenção humana na paisagem resulta em
mudanças na ecologia da paisagem e na demografia de suas populações de plantas e animais,
resultando numa paisagem mais produtiva e ‘segura' para humanos.
i.
Pristine – VM = 0
ii.
Promovida – VM é pequena
iii.
Manejada – VM é moderada e VL pode ocorrer
iv.
Cultivada – VM é grande e VL sempre ocorre
b.
Promoção cria condições novas para espécies pioneiras
Domesticação de paisagens - conseqüências
a.
2.
3.
4.
5.
6.
Ervas daninhas _ espécies pioneiras ou invasoras
A matéria prima da domesticação
a.
Espécies pioneiras adaptadas a ambientes perturbadas (VM)
i.
Humanos perturbam ambientes intencional e acidentalmente
Var. Morfo. (Y1)
Var. Genét. (Y2)
Silvestre
Incipiente
Semi-domesticada
Seleção Humana >>>
Domesti cada
9.
ii.
Humanos favorecem reprodução de pioneiras
iii.
Ipso facto, pioneiras sempre junto a humanos
iv.
Se possuem algo útil, serão domesticadas
b.
Maioria de cultivos originaram de espécies pioneiras
i.
Todas as cereais, leguminosas de grão, tubérculos
ii.
Algumas espécies perenes não são pioneiras
Domesticação
De populações de plantas cultivadas (VG + VE + VG+E)
a.
Um processo co_evolucionário em que a seleção humana nos fenótipos de populações de
plantas promovidas, manejadas ou cultivadas resulta em mudanças nos genótipos das
populações que as tornam mais úteis aos humanos e melhor adaptadas às intervenções humanas
no ambiente.
i.
Silvestre
ii.
Incidentalmente co_evoluida _ ervas daninhas
iii.
Incipientemente domesticada
iv.
Semi_domesticada
v.
Domesticada - sem retorno possível!
Domesticação
Raças primitivas ou crioulas (landraces)
a.
Populações domesticadas em paisagens cultivadas
i.
Origem genética específica
ii.
Origem étnica específica
b.
Variação genética alta (VG)
i.
Numerosas populações interagindo (meta-populações)
ii.
Migração / introgressão importante
iii.
Seleção humana (i) e manejo (VM) intensivos
iv.
Seleção natural forte
Domesticação de populações de plantas - conseqüências
10.
Interação entre domesticações
7.
8.
Variação
População
Silvestre
Incidentalmente co-evoluida
Incipientmente domesticada
Adaptação
Fenótipo
Genótipo
= silvestre
? diferente
= silvestre
? diferente
< silvestre
< silvestre
> silvestre
<< silvestre
>> silvestre
= semi- ou
domesticada
<<< silvestre
= semi- ou
domesticada
Semi-domesticada
Domesticada
Raça primitiva
1.
Prova relâmpago
100 palavras ou menos - escolhe uma
ecológica
aos ambientes onde evoluiu
naturalmente
às paisagens domesticadas
às paisagens pristines e
promovidas
às paisagens promovidas e
manejadas
às paisagens muito manejadas e
cultivadas
às paisagens muito manejadas
ou cultivadas
a.
b.
c.
Porquê VGxE sería importante na origem de produção de alimentos?
Porquê domesticação é co_evolução?
Porquê heterozigosidade diminue e divergência aumenta em populações domesticadas?