Dinâmica da Predação Algumas perguntas fundamentais... A questão básica da biologia da população é: Quais fatores influenciam o tamanho e a estabilidade das populações? Porque a maioria das espécies são ambas comsumidoras e recursos para outros consumidores, esta questão básica pode ser redirecionada: são populações limitadas primariamente pelo que elas comem ou pelo que as comem? Mais Questões... Os predadores reduzem o tamanho das populações de presa substancialmente abaixo da capacidade de suporte imposta pelos recursos para a presa? Esta questão é sugerida pelo interesse no manejo de safras na agricultura, populações de animais de caça e espécies ameaçadas A dinâmica das interações predador-presa causa oscilação nas populações? Esta questão é indicada pelas observações dos ciclos naturais da relação predador-presa Consumidores podem limitar o recurso das populações Um exemplo: populações de ácaros, uma praga para a plantação de morango na Califórnia, pode ser regulada por um predador de ácaro: Ácaros tipicamente invadem as plantações de morango logo após o plantio prejudicando a safra do ano seguinte. Predadores de ácaros invadem esses campos no segundo ano e mantém os ácaros sob controle. Áreas com experimentos nas quais os predadores foram controlados por pesticidas, tiveram a população dos ácaros 25 vezes maior do que áreas sem tratamento. O que faz um predador efetivo? Predadores controlam populações de ácaros nas plantações de morango porque como outros predadores: Eles têm uma alta capacidade reprodutiva quando comparados aqueles cupins-presas. Eles têm um excelente poder de dispersão Eles podem trocar, alternando os recursos alimentares, quando suas presas primárias não estão disponíveis. O Controle do Consumidor em Ecossistemas Aquáticos Um exemplo: ouriços do mar exercem forte controle sobre as populações de algas nas comunidades de algas em ambientes rochosos: Em experimentos de remoção de ouriços, a biomassa de algas cresce rapidamente: Na ausência de predação, a composição da comunidade algal também muda: • Grandes algas marrons substituem as algas coralinas e as pequenas algas verdes podem persistir com a presença de predação Populações de Predador e Presa sempre apresentam ciclos Ciclos populacionais observados no Canadá estão presentes em muitas espécies: Grandes herbívoros(lebre da neve e ratos) têm ciclos de 9-10 anos: Predadores dessas espécies (raposas vermelhas, lince, marta, mink, corujas) têm ciclos similares Pequenos herbívoros (ratos silvestres) têm ciclos de 4 anos: Predadores dessas espécies (raposas do ártico, falcões e corujas) também têm ciclos similares Ciclos são mais longos em florestas e mais curtos na tundra, por exemplo Ciclos Predador-Presa: Uma Simples Explicação... Ciclos populacionais de predadores atrasam levemente com relação aos ciclos populacionais das suas presas: predadores comem presas e reduzem seus números predadores ficam com fome e seu número cai com poucos predadores, as presas remanescentes sobrevivem melhor, aumentando o número de presas com o aumento do número de presas, as populações de predadores também aumentam, completando o ciclo O Tempo Retarda no Sistema Predador-Presa Retarda em resposta aos nascimentos e mortes para uma troca ambiental produzir ciclos populacionais: Interações predador-presa têm o tempo retardado associado com o tempo que leva para produzir uma cria. Ciclos de 4-anos e de 9- ou 10-anos na tundra ou floresta no Canadá sugerem que o tempo retardado deveria ser de 1 ou 2 anos, respectivamente: Esses poderiam ser períodos entre o nascimento e a maturidade sexual A influência das condições em um ano não poderia ser sentida até que os jovens nascidos naquele ano estejam adultos suficientes para reproduzir. Interações predador-presa podem ser modeladas pela simples equação Lotka e Volterra desenvolveram independentemente modelos de interações entre predador-presa na década de 20: dR/dt = rR - cRP descreve a taxa de crescimento da população das presas, onde: R é o número de presas P é o número de predadores r é a taxa de crescimento exponencial de presas per capita c é a constante expressando a eficiência da predação Equação Predador-Presa de Lotka-Volterra Uma segunda equação: dP/dt = acRP - dP descreve a taxa de crescimento da população de predadores, onde: P é o número de predadores R é o número de presas a é a eficiência da conversão de comida para crescimento c é uma constante expressando eficiência da predação d é uma constante relacionada com a taxa de mortalidade dos predadores Predições dos Modelos de Lotka-Volterra Predadores e presas ambos têm condições de equilíbrio (curvas de equilibrio ou curvas de crescimento zero): P = r /c para o predador R = d/ac para a presa Quando esses valores são colocados em gráficos, existe um simples ponto de equilíbrio, onde os tamanhos das populações de predadores e presas estão estáveis: Quando as populações desviam do equilíbrio, elas apresentam ciclos com o tempo T = 2 / rd Ciclos nas Equações de Lotka-Volterra Um gráfico com eixos representando tamanhos das populações de predadores e presas ilustra as predições cíclicas das equações predador-presa de LotkaVolterra: uma população trajetória descreve as mudanças cíclicas de P e R no sentido antihorário através do gráfico P versus R Fatores que Alteram as Curvas do Equilíbrio A curva da presa aumenta se: r aumenta ou c diminui, ou ambos: A população de presas seria capaz de suportar o custo de uma população grande de predadores A curva do predador aumenta se: d aumenta e tanto a ou c diminui: Mais presas seriam requeridas para suportar a população de predadores Outras Predições de Lotka-Volterra Aumentando a eficiência da predação (c) sozinha no modelo, reduz a curva para predadores e presas: Poucas presas seriam necessárias para sustentar uma dada taxa de captura A população de presas seria menos capaz de suportar o predador mais eficiente O aumento da taxa de natalidade das presas (r) deveria levar ao aumento na população de predadores, mas não das presas Modificações dos Modelos de Lotka-Volterra para Predadores e Presas Existem várias preocupações com respeito às equações de Lotka-Volterra: A ausência de qualquer força tendendo a restaurar as populações para o ponto de equilíbrio: Esta condição é referida como o equilíbrio neutro A ausência de qualquer forma de saciedade dos predadores: Cada predador consome uma proporção constante de presas sendo indiferente à densidade delas A Resposta Funcional Uma descrição mais realística do comportamento de um predador incorpora respostas funcionais alternativas: Resposta tipo I: taxa de consumo por predador é proporcional à densidade das presas (não há saciedade) Resposta tipo II: número de presas consumidas por predador aumenta rapidamente, aumentando a densidade das presas (há saciedade) Resposta tipo III: como o tipo II, exceto pelo fato da resposta do predador à presa decrescer para baixas densidades de presas (há saciedade) A Resposta do Tipo III O que causa uma resposta funcional do tipo III? Hábitat heterogêneo, os quais provêem um número limitado de lugares seguros para as presas se esconderem Ausência de reforço no comportamento de procura aprendido (lugares seguros), devido à baixa taxa de encontros das presas sobreviventes Intercâmbio pelos predadores às fontes de alimento alternativas, quando a densidade de presas é baixa A Resposta Numérica Se predadores individuais exibem saciedade (resposta funcional do tipo II ou III), a resposta contínua dos predadores às presas deve vir de: Um aumento na população de predadores através do crescimento da população local ou imigração deles mesmos Este aumento é chamado de resposta numérica Muitos fatores reduzem as oscilações predador-presa Todos os itens abaixo tendem a estabilizar os números de predadores e presas (no sentido de não variar o equilíbrio dos tamanhos populacionais): Ineficiência do predador Dependência da limitação da densidade tanto do predador quanto da presa por fatores externos Fontes de alimento alternativas para o predador Refúgio para as presas quando a densidade de presas é baixa Atraso reduzido no tempo de resposta do predador às mudanças na abundância das presas Influências Desestabilizadoras A presença dos ciclos predador-presa indica influências desestabilizadoras: Tais influências são tipicamente atrasos no tempo das interações predador-presa: Período de desenvolvimento Tempo necessário para respostas numéricas pelos predadores Tempo para respostas imunológicas em animais e defesas induzidas em plantas Quando influências desestabilizadoras tem mais valor do que as influências estabilizadoras, os ciclos populacionais podem surgir Sistemas predador-presa pode ter mais do que um estado estável Presas são limitadas tanto pelo suprimento de alimento quanto pelo efeito dos predadores: Algumas populações podem ter dois ou mais pontos de equilíbrio estável, ou estados estáveis múltiplos: Tal situação surge quando: • Presas exibem um padrão típíco de dependência da densidade (crescimento reduzido quando a capacidade de suporte é alcançada) • predadores exibem um tipo de resposta funcional do tipo III Três Equilíbrios O modelo de predador e respostas das presas à densidade das presas resulta em três estados de equilíbrio: Um ponto A estável (densidade baixa de presas) onde: Qualquer aumento na população das presas é mais do que compensação pelo aumento eficiente da captura de presas pelos predadores Um ponto B estável (densidade intermediária de presas) onde: Controle das trocas de presas pelos predadores à limitação de recursos Um ponto C estável onde: Controle de perdas de presas pelos predadores, que é regulado próximo a sua capacidade de suporte Efeitos de Diferentes Níveis de Predação Predadores ineficientes não podem manter as presas em níveis baixos de densidade (presas primariamente limitadas pelos recursos) Aumento da eficiência dos predadores acrescenta um segundo ponto estável nas densidades baixas de presas Futuros aumentos nas respostas funcionais e numéricas dos predadores podem eliminar o ponto estável em níveis altos de densidade de presas Predação intensa em todos os níveis de densidade de presas podem levar as presas à extinção Quando podem os predadores levar as presas à extinção? É claramente possível para os predadores levar suas presas à extinção quando: Predadores e presas são mantidas em sistemas simples de laboratório Predadores são mantidos em densidades altas pela disponibilidade de alternativa, a presa menos preferida: Controle biológico pode ser melhorado provendo presas alternativas aos parasitas e predadores O que é mais provável considerando os “Equilíbrios” ? Modelos de predador e presa sugerem que: Presas são mais prováveis de serem mantidas em equilíbrios relativamente baixos ou altos (ou talvez ambos) Equilíbrios em densidades intermediárias de presas são altamente improváveis Sumário 1 Predadores podem, em alguns casos, reduzir as populações de presas bem abaixo das suas capacidades de suporte Predadores e presas frequentemente exibem ciclos regulares, tipicamente com comprimentos de ciclos de 4 anos ou 9-10 anos. Lotka e Volterra propuseram modelos matemáticos simples de predador e presa que predizem ciclos populacionais Sumário 2 O aumento da produtividade de presas deveria aumentar a população de predadores, mas não das presas Respostas funcionais descrevem a relação entre a taxa na qual um predador individual consome presas e a densidade dessas presas O modelo de Lotka-Volterra incorpora o Tipo I de resposta funcional, que é inerentemente instável Respostas funcionais do Tipo III pode resultar em regulação estável das populações de presas em densidades baixas Sumário 3 Respostas funcionais do Tipo III pode resultar a partir do chamado Intercâmbio Respostas numéricas descrevem respostas de predadores à densidade das presas através do crescimento da população local e imigração Muitos fatores tendem a estabilizar as interações predador-presa, mas o atraso no tempo tende a desestabilizá-las Os sistemas predador-presa podem ter pontos estáveis múltiplos Presas diminuem nessa região do gráfico, há muitos predadores Presas aumentam nessa região do gráfico, há poucos predadores Predadores diminuem nessa região do gráfico, há muito pouca presa Predadores aumentam nessa região do gráfico, há muitas presas pra comer Mostra a natureza cíclica da interação predador-presa, combinando as varições individuais das populações de predador e de presa