Embriologia Humana Tópico 5 diferenciação do sistema urogenital a partir do mesoderma intermediário formação do sistema circulatório no mesoderma lateral fechamento ventral do embrião – grandes cavidades do corpo, diafragma diferenciação dos derivados do endoderma: trato intestinal, pulmões, fígado e páncreas tubo neural ectoderma somito (mesoderma paraxial segmentado) mesoderma intermediário mesoderma lateral notocorda (mesoderma axial) marcação dos ductus por ICQ contra citoqueratina renal) prónefro mesonefro metanefro cervical transiente induz formação do ducto mesonéfrico (Wolff) nefro de peixes e larvas de anfíbios 4-10a semana ~ 40 glomérulos funcionais ativ. excretora até 10a semana degeneração cranial-caudal (no sexo masculino persistem 5-12 tubulos mesonéfricos) fusão do ducto mesonéfrico (ureter) com futura bexiga a partir de broto uretérico em interação com mesênquima (blastema) metanéfrica ramificação e formação de glomerulos funcional a partir da 10a-15a semana ascenção dos rins formação dos rins ducto mesonéfrico na região metanéfrica broto uretérico invade massa mesodérmica metanéfrica e induz processo de ramificação diferenciação dos rins formação do broto uretérico, invasão do blastema e formação de túbulos néfricos morfogênese por ramificação desenvolvimento da pelve e dos cálices renais ascensão dos rins da posição sacral para lombar ocorre entre 6a e 9a semana envolve repetida revascularização por artérias brotando da aorta dorsal artérias renais iniciais e acessórias degradam junção com as glândulas suprarenais suprarenal rim ureter gonada ducto de Wolff bexiga desenvolvimento da glândula suprarenal medula: a partir de crista neural (adrenalina) cortex: a partir mesoderma intermediária (esteróides) desenvolvimento do sistema reprodutor 1. formação da crista gonadal células mesodêrmicas da crista formam aglomerados internos (cordões sexuais primários) que receberam as células germinativas primordiais interação das células germinativas primordiais (CGPs) com cordões sexuais primários: sexo masculino: CGPs ficam dentro dos cordões, na medula da crista, estabilizam os cordões e os transformem em cordões secundários (túbulos seminíferos) sexo feminino: CGPs causam desintegração dos cordões primários, que se transformem em células foliculares ao redor das CGPs no cortex da gônada masculino feminino controle hormonal hormonal da diferenciação sexual do sistema reprodutor diferenciação da gônada bipotencial e dos ductos - AMH (células Sertoli) causa degeneração do ducto Mülleriano - testosterona (células Leydig) manutenção do ducto Wolffiano - testosterona convertido em DHT causa masculinização das estruturas genitais externas desenvolvimento do sistema reprodutor masculino 5-12 ductos mesonéfricos peristem (vasos eferentes) e, a partir do 3o mês, conectam com a rete testis ducto de Wolff é transformado em vaso deferente e epidídimo (parte superior do ducto) as vesículas (glândulas) seminais derivam do ducto de Wolff a prostata e a glândula bulbouretral são evaginações endodérmicas do seio urogenital (uretra pélvica) , proximas à inserção do vaso deferente Os testículos descem, guiados pelo gubernáculo Moore & Persaud, 2008 desenvolvimento do sistema reprodutor e seio urogenital feminino derivados do ducto de Müller (ducto paramesonéfrico): oviduto, útero e vagina superior primórdio uterovaginal, projeta-se sobre a parede do seio urogenital (endodérmica), e produz um espessamento (tubérculo de Müller) parte inferior da vagina surge por cavitação do tubérculo, externamente fechada pelo hímen Moore & Persaud, 2008 ovários descem do mesonefro (degenerado) guiado pelos gubernáculos desenvolvimento do seio urogenital gônada seio urogenital (bexiga) úraco conexão com alantóide no cordão umbilical Derivados do mesoderma lateral sistema cardiovascular grandes cavidades do corpo (celomas) com mesentérios dorsais e ventrais interação do mesoderma esplâncnico com derivados endodêrmicos (segmentos do trato digestório, na formação dos pulmões, figado, pâncreas e da músculatura intestinal) formação do tubo cardíaco fechamento gradual do intestino anterior aproxima os campos cardíacos laterais (crescentes cardíacos) na linha média ventral Embrião humano 23d: região anterior levantada do saco vitelínico formação do tubo cardíaco fechamento gradual do intestino anterior aproxima os campos cardíacos laterais na linha média ventral fusão dos campos e formação de tubo endocárdico primordial dentro de “geleia cardíaca” (matrix extracelular) camada externa diferencia em miocárdio (expressão de Mef2) mesentério ventral degrada dobramento, convergência e encaixamento do tubo cardíaco sem mesentério ventral, tubo cardíaco cresce e dobra para lado direita do embrião convergência sobrepõe região de influxo sobre a do efluxo encaixamento em cunha do conotronco (tronco arterioso) divide os coxins atriais e inicia a septações atrial e ventricular histodiferenciação dos compartimentos e papel dos coxins endocárdicos na formação dos septos e válvulas ácido retinóico define o plano básico do coração formação de arco de expresão de RALDH2 (produção de ácido retinóico) a partir das laterais do mesoderma paraxial (somitos) sobrepõe com genes marcadores cardíacos (GATA4, TBX5, Nkx2.5) estabelece futuros domínios de influxo (seio venoso, átrios) e efluxo (ventrículos e tronco arterioso) GATA4 AMHC1 (azul) / VMHC1 (amarelo) embrião humano 30 d: torsão do tubo cardíaco embrião humano 31 d: sistema circulatório (cordão umbilical, figado, coração, arcos aórticos, carótides e aorta dorsal) AD embrião humano 44 d: coração, diferenciação das câmaras cardíacas, TS AE e dos vasos coronários TP VD (derivados de um dos vasos principais, provavelmente veia cava) VE VD, VE: ventrículos direito e esquerdo AD, AE: átrios direito e esquerdo TP: tronco pulmonar TS: tronco sistémico importância do saco vitelínico na formação do sistema vascular embrionário – primeiro órgão hematopoiético fechamento ventral do embrião humano: formação do trato digestório e de celomas separação do meso- e endoderma embrionário do extraémbrionário (saco vitelíno) formação dos celomas embrionários e dos mesentérios dorsal (permanente) e ventral (temporário) desdobramento da região cardíaca e posicionamento do septum transversum (elemento precursor da separação dos celomas pericardíaco/pleural do peritoneal celomas anterior: 2 celomas ventral: celoma pericárdico dorsal: canais pericardioperitoneal, conectam com celoma peritoneal posterior: celoma peritoneal os brotos pulmonares expandem dentro dos canais pericardioperitoneais 5 semanas 6 semanas e as pregas pleuropericardiais fusionam ventralmente 7 semanas 8 semanas separação das cavidades pleurais/pericardíaca da peritoneal pela formação do diafragma elementos contribuintes ao diafragma: - septo transverso - mesentério dorsal do esôfago - pregas pleuroperitoneais - fibras musculares da parede do corpo separação gradual das cavidades pericardíaca e pleural da peritoneal por meio do septo transverso conexão dorsal transiente por meio dos dos canais pericardioperitoneais se fecha 5 semanas 6 semanas 12 semanas recém nascido reposicionamento do septo transverso/diafragma 24 dias 41 dias 52 dias com desdobramento e a curvatura dorsal do embrião, e a expansão dos cavidades pleurais, o diafragma é deslocado caudalmente e ganha formato de cúpula o nervo frênico (composto de fibras de nervos espinhais cervicais (C3-C5) acompanho o descenso diferenciação do endoderma o trato digestório e seus derivados derivados: bolsas faríngeas, broto tráqueopulmonar e pulmões, brotos figadobiliares e pancreáticos desenvolvimento do sistema respiratório I. divertículo respiratório - crista esófago-traqueal (ventral) fecha em direção rostral - diferenciação da epiglote - bifurcação do divertículo respiratório - brotos pulmonares (endodermais) interagem com mesoderma esplâncnico torácico II. ramificação dos brotos pulmonares (endodérmicos) junta à mesênquima pulmonar 3 4 3 4 4 formação de 18 brônquios segmentares ( 10 direita, 8 esquerda) a partir da 7a semana, adição de mais 7 segmentos broncopulmonares em fase pós-natal a diferenciação das pulmões ocorre junto a sua expansão e interação com as pleuras parietais da cavidade pleural interação endoderma/ mesoderma nos territórios pulmonares: formação dos alvéolos diferenciação do endoderma: estómago, figado e pâncreas, alças intestinais estómago brotos figadobiliares e pancreáticos alças intestinais cloaca desenvolvimento do estômago expansão fusiforme, com parede dorsal crescendo mais rápido que ventral, gera curvaturas grande e pequena, rotação 90º no eixo cranio-caudal, com vacuolização, estreitamento e dobramento do mesentério dorsal, rotação em torno do eixo ventro-dorsal, estomago fica transversal ao eixo cranio-caudal desenvolvimento do duodeno e estruturas associadas (brotos hepáticos e biliares, brotos pancreáticos) divertículo hepático endodérmico (hepatoblastos) expande e sofre ramificações dentro de massa mesenquimal (estroma de suporte, parênquima) associada à região cardíaca/septo transverso na base do broto hepático surge o divertículo biliar pâncreas é formado a partir de dois brotos,, ventral e dorsal, que se fundem devido à rotação do estómagona região duodenal posicionamento retro- e intraperitoneal dos órgãos rotações do trato digestório no celoma peritoneal divertívulo hepático em expansão projeção da bolsa omental projeção da alça intestinal primária por dentro do cordão umbilical diferenciação da alça intestinal primária 1) 2) 3) 4) 5) projeção por dentro do cordão umbilical (hernia intestinal), primórdio cecal separa futura região jejuno-ileal do colo rotação 90º anti-horário no eixo da artéria mesentérica superior maior elongação gera dobras (alças jejunoileais) retração para dentro da cavidade abdominal e rotação 180º em sentido anti-horário mesentérios dorsais do colo ascendente e descendente encurtam e o levam para posição retroperitoneal septação da cloaca em seio urogenital e canal anorectal