FISIOLOGIA VEGETAL Figura 1 – Planta Fonte: ZaZa Studio/Shutterstock.com CONTEÚDOS Absorção de água e nutrientes Condução de seivas Transpiração vegetal Respiração vegetal 1 AMPLIANDO SEUS CONHECIMENTOS A Fisiologia Vegetal é a área da Botânica responsável por investigar os processos funcionais e metabólicos que ocorrem nos vegetais. O conhecimento desses processos nos ajudará a compreender melhor o complexo mundo das plantas. Vamos conhecer melhor como ocorre os processos de absorção, condução, transpiração vegetal. Absorção de água e nutrientes O processo de absorção de água e sais minerais nos vegetais superiores ocorre principalmente pela zona pilífera das raízes e depende da pressão osmótica nas células envolvidas. Considerando-se que as soluções do solo são menos concentradas (hipotônicas) que as células dos pelos absorventes (hipertônicas) e que essas células apresentam a mesma concentração entre si e as demais células da raiz (isotônicas), podemos resumir a absorção e o deslocamento das soluções da seguinte forma: a água do solo penetra as células dos pelos absorventes, diminuindo sua concentração, tornando-as então, hipotônicas em relação às células vizinhas. Em seguida, novamente por osmose, as células dos pelos absorventes passam a solução para as células vizinhas pelo mesmo mecanismo de osmose, até que a água chegue aos vasos condutores do cilindro central da planta. Deste modo, fica estabelecido uma corrente de água, que vai dos pelos na zona pilífera da raiz até ao sistema condutor de vasos. A continuidade do processo é garantida pela perda de água por meio da transpiração, especialmente das partes mais altas do vegetal, que se tornam sempre hipertônicas em relação às partes mais baixas, próximas da raiz. Em determinadas circunstâncias, o vegetal pode estar incapacitado de absorver água, mesmo que ela esteja disponível no solo. Essa condição ocorrerá quando este encontrar-se hipertônico em relação ao vegetal, devido ao acúmulo de sais, tornandose mais concentrado que a raiz. A presença de substâncias tóxicas, como diversos ácidos e hidróxidos que alteram a permeabilidade das membranas celulares, dificultam a absorção. Assim, mesmo que um solo esteja fisicamente úmido, poderá estar fisiologicamente seco, impedindo o processo de absorção executado pelas raízes obedecendo o princípio da osmose. A absorção de nutrientes, como NO-3, NH+4, Mg++, SO—4, K+, Ca++ e outros ocorre, igualmente, na zona pilífera das raízes. Quando chegam ao cilindro central, os sais 2 minerais são bombeados para o xilema através das células de transferência. Como o processo consome energia, ele é considerado um processo ativo. Muitas vezes a absorção dos sais minerais acontece mesmo quando não há a absorção de água, podendo ocorrer também contra o gradiente de concentração. A energia necessária para esse tipo de transporte ativo é adquirida pelo processo de respiração celular. Condução das Seivas Após atingir o cilindro central, a água e os sais minerais formarão a seiva bruta. Esta seiva será conduzida pelo vaso condutor xilema, até as folhas, que fornecerão elementos necessários para que a fotossíntese possa ocorrer. O produto da fotossíntese, por sua vez, formará a seiva elaborada, a qual será conduzida para todo o vegetal por meio do vaso condutor floema. Epiderme Parênquima cortical Cilindro vascular central Figura 2 – Transporte de seiva bruta Fonte: VI.CL 3 A Seiva Bruta A água e os sais minerais absorvidos pelas raízes são transportados até as folhas, que em certas árvores, estão a dezenas de metros acima do nível do solo. A teoria mais aceita para explicar a condução da seiva bruta até as folhas, é a Teoria de Dixon ou também conhecida por Teoria da Coesão-Tensão. De acordo com essa teoria, as moléculas de água no interior dos finíssimos vasos xilemáticos se mantêm unidas por forças de coesão, formando uma coluna líquida, contínua das raízes até as folhas. À medida que as folhas perdem água por transpiração, suas células absorvem a seiva bruta dos vasos xilemáticos, gerando uma força de sucção (tensão) que “puxa” a coluna líquida dentro dos vasos do xilema. Calcula-se que a tensão criada pela transpiração é suficiente para elevar uma coluna de água dentro de um vaso xilemático a cerca de 160 metros de altura. Vasos de Xilema Figura 3 – Vasos de Xilema Fonte: Sala Bioquímica 4 Apesar de a cutícula que reveste as folhas ser bastante impermeável, ela permite uma pequena perda de água, conhecida como transpiração cuticular. A maior taxa de transpiração ocorre pelos estômatos, quando eles se abrem para a planta absorver o gás carbônico necessário à fotossíntese; essa é denominada transpiração estomatar. Vamos então, provar essa teoria por meio de uma experiência, conforme exposto anteriormente. Para isso, vamos precisar dos seguintes materiais: Cravo branco ou rosa branca Corante alimentício Copo com água Tesoura sem ponta Procedimentos 1. Coloque um pouco de corante na água do copo. 2. Corte um pedacinho da haste do cravo sob a água. O pedacinho cortado pode ser descartado. 3. Deixe a ponta da haste do cravo mergulhada na água e observe se a flor muda de cor com o passar das horas. O procedimento proposto no item 2 é necessário, porque, quando a flor foi colhida, rompeu-se a coluna de água do xilema e, consequentemente, a coesão entre as moléculas. De acordo com o procedimento, a causa de toda a movimentação da água é a transpiração. Na epiderme, as plantas possuem um conjunto de células especiais, chamadas de estômatos, que controlam a evapotranspiração. O estômato é uma estrutura epidérmica constituída por duas células em forma de rim, ricas em cloroplasto, denominadas células-guarda ou células estomáticas, circundadas por diversas células acessórias ou subsidiárias. Essa estrutura permite controlar a entrada e saída de gases e de vapor de água na planta. 5 Figura 4 – Estômato na superfície de uma folha Fonte: Wikipédia Os estômatos se abrem quando as células-guarda absorvem água, tornando-se túrgidas, e se fecham quando elas perdem água e se tornam flácidas. As células-guarda absorvem água, quando ocorre migração de íons potássio para seu interior, aumentando sua pressão osmótica em relação à das células vizinhas. Na situação inversa, ou seja, na saída de íons potássio das células estomáticas, elas perdem água, tornam-se flácidas e os ostíolos se fecham. Esse comportamento se deve à disposição estratégica das fibras de celulose presentes na parede das célulasguarda dos estômatos. 6 Figura 5 - Abertura e fechamento de estômatos Fonte: UOL Os estômatos são estruturas localizadas em sua epiderme (principalmente nas folhas), que se abrem e fecham de acordo com as necessidades fisiológicas do vegetal. Quando abertos promovem a transpiração, que tanto elimina vapor d'água em temperaturas excessivas, como permite trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente externo. Entretanto, é preciso notar que, à exceção de algumas espécies aquáticas, todas as plantas desse grupo mantêm seus estômatos fechados nas horas mais quentes do dia. 7 Saiba Mais Quando o solo e a atmosfera estão saturados a transpiração não ocorre, provocando uma parada na ação aspirante das folhas. No entanto, raízes de muitos vegetais herbáceos continuam a atividade de absorção, e sua pressão positiva impulsiona a água em direção às folhas, fazendo com que saia seiva bruta através dos hidatódios das folhas. Este fenômeno é denominado de gutação. Gutação em uma folha de morangueiro Fonte: Wikipédia Fatores que influenciam o comportamento dos estômatos Diversos fatores ambientais influenciam a abertura dos estômatos. Entre eles, destacam-se intensidade luminosa, concentração de gás carbônico e suprimento hídrico da planta. A maioria das plantas abre os estômatos assim que o sol nasce e os fecha ao anoitecer, o que reduz sensivelmente a perda de água por transpiração. Isso ocorre porque a luz, em particular o comprimento de onda relativo ao azul, estimula a entrada de íons potássio nas células-guarda, aumentando sua pressão osmótica e, consequentemente, a entrada de água, tornando-as túrgidas. O comportamento dos estômatos também é influenciado pela concentração de gás carbônico no mesófilo. A diminuição da luminosidade faz cair a taxa de fotossíntese, com consequente aumento da concentração de gás carbônico, o qual é continuamente 8 produzido na respiração celular. Plantas colocadas experimentalmente em atmosfera carregada de CO2 fecham os estômatos. A disponibilidade de água no solo, ou seja, o suprimento hídrico, exerce grande influência nos movimentos estomáticos. Quando começa a faltar água na folha, uma substância chamada ácido abscísico penetra nas células-guarda e provoca a saída de potássio, fazendo o turgor dessas células diminuir e os estômatos se fecharem. Isso ocorre mesmo que haja luz disponível para a fotossíntese e que a concentração de gás carbônico no mesófilo esteja baixa. Na tabela abaixo, de forma resumida, podemos observar os fatores que influenciam o comportamento dos estômatos. Condições ambientais Intensidade de luz Comportamento do estômato Alta – Abre Baixa – Fecha Concentração de CO2 Baixa – Abre Alta – Fecha Suprimento de água Alto – Abre Baixo – Fecha Tabela – Condições ambientais e o comportamento do estômato Fonte: Amabis & Martho A Seiva Elaborada A condução da seiva elaborada é feita no sentido descendente, da região apical em direção às raízes, através dos vasos de floema, também conhecidos pelos vasos liberianos. É possível observar a presença desses vasos, se estrangularmos o caule de um vegetal com um arame; após algum tempo será possível verificar um intumescimento na parte acima da região onde foi feito o estrangulamento, causado pelo acúmulo de grande quantidade de seiva elaborada. O deslocamento da seiva elaborada através do vaso de floema ocorre de maneira bastante lenta. Devido à sua densidade elevada e ao calibre dos vasos serem extremamente finos. Tal fato é necessário para que as células vivas do vegetal tenham contato por um tempo prolongado, permitindo assim a troca intensa de substâncias nutritivas para a realização de atividades que demandam energia. Uma das teorias aceitas para explicar o transporte de seiva elaborada é a Hipótese de Munch ou a Teoria de Deslocamento por Pressão, proposta pelo botânico alemão Ernest Munch, em 1930. 9 Segundo essa hipótese, o processo de fotossíntese provocaria um acúmulo de açúcares solúveis nas células das folhas. Estas células, devido a uma elevada pressão osmótica retirariam grande quantidade de água do xilema. Tal fato forçaria, os açúcares a passarem de uma célula a outra, para os órgãos vegetais, onde ocorreria seu consumo, através da respiração ou através do seu armazenamento, sob a forma de amido, por exemplo. Transpiração Vegetal Uma grande quantidade de água absorvida pela raiz é conduzida pelo xilema e evaporada através das folhas. Este fenômeno denomina-se transpiração. Na grande maioria das plantas, a epiderme da folha é recoberta pela cutícula, uma camada de cera, que deixa passar muito pouca água (transpiração cuticular), cerca de 10%. A maior parte da água perdida pela transpiração vegetal, perde-se através dos estômatos, cuja a abertura e fechamento é possível ser controlada pelo vegetal (transpiração estomática). Vamos rever alguns mecanismos de controle para abertura e fechamento dos estômatos. As células-guarda do estômato são clorofiladas, e em presença de luz, realizam a fotossíntese. Isto resulta na formação de glicose, tornando a célula mais concentrada (hipertônica), obrigando-a a absorver água. Enquanto isso acontece, as paredes das células incham, esticando-se rapidamente, repuxando a parede que delimita a abertura do ostíolo (abertura do estômato). Isto a afasta da parede espessa da célula vizinha, causando a abertura do estômato. Portanto, em condições normais, na presença de luz, devido o estímulo da fotossíntese, os estômatos se abrem, logo, a ausência de luz provocaria seu fechamento. São numerosos os fatores internos ou orgânicos, e externos ou ambientais que influenciam a taxa de transpiração. Dentre os fatores externos, destacamos: A luz que atua sobre os estômatos, determinando sua abertura e facilitando a transpiração do vegetal. A temperatura, que ao subir, pode aumentar a velocidade da evaporação da água, aumentando também a transpiração vegetal. Os ventos que, quando moderados, aumentam a taxa de transpiração, e quando são fortes, estimulam o fechamento dos estômatos, e consequentemente, a redução da taxa de transpiração do vegetal. 10 A umidade relativa do ar que, quando está baixa, estimula maior transpiração do vegetal, devido o gradiente de potencial de água formado. Porém esse fator cresce com o aumento da temperatura, portanto, para medirmos a transpiração em relação à umidade do ar, precisamos levar em consideração a temperatura. Entre os fatores internos, destacam-se: A abertura dos estômatos – é o mais importante fator interno que interfere na transpiração. Em regiões de clima seco, os vegetais adaptaram-se desenvolvendo estômatos pequenos em menor número, ou ainda localizados em criptas ou depressões, abrindo e fechando rapidamente para evitar a perda de água. Pelos vivos – também ampliam a área de transpiração. Pelos mortos – reduzem a transpiração por dificultarem a remoção da umidade presente na superfície foliar. Espessura da cutícula – Quanto mais espessa é a cutícula, menor é a transpiração. Tamanho do limbo – Folhas com limbo largo, possuem maior superfície e transpiram mais que os vegetais de limbo estreito. Respiração Vegetal Nas plantas, a respiração vegetal ocorre em todas as partes do vegetal, mas a principal parte em que esse processo ocorre é na folha, pois é nela em que concentrase os estômatos, estruturas também responsáveis pelas trocas gasosas. Figura 6 – Trocas gasosas durante a respiração, transpiração e fotossíntese Fonte: Estudo kids 11 De modo geral, a taxa respiratória reflete a demanda metabólica das células do organismo, tecidos mais jovens apresentam maior atividade metabólica, e consequentemente, apresentarão maior demanda por oxigênio. Além dos estômatos, o caule de algumas espécies vegetais podem apresentar as lenticelas, pequenas aberturas na epiderme, que permitem realizar trocas gasosas com o meio. Lenticelas Figura 7 - Presença de lenticelas no caule Fonte: UFU LEITURA COMPLEMENTAR Pulgões e a seiva elaborada Os pulgões são também chamados de piolhos de planta, pequenos insetos que extraem seiva da planta através de um estilete que constitui o seu aparelho bucal. Esse estilete é introduzido nas ramificações da planta, atingindo o floema, para extrair a seiva orgânica. Através de pesquisas feitas com os pulgões foi possível concluir que, a seiva orgânica passa pelo floema através de uma pressão positiva, diferentemente da seiva bruta, que circula pelos vasos por pressão negativa. Além disso, em determinadas épocas, depois de acumular bastante seiva, os pulgões liberam pelo ânus um líquido açucarado, que é conhecido como “chuva de mel”. 12 Pulgão eliminando seiva elaborada pelo ânus Fonte: Fisiologia vegetal ATIVIDADES 1 - (PUC-SP) Com relação à condução dos nutrientes através da planta, podemos afirmar que a seiva a) bruta se desloca das folhas para as raízes através do floema. b) bruta se desloca das raízes para as folhas através do xilema. c) elaborada se desloca das folhas para as raízes através do xilema. d) elaborada se desloca das raízes para as folhas através do xilema. e) bruta se desloca das folhas para as raízes através do xilema. 2 - Nas plantas, as estruturas especializadas para as trocas de gases entre a planta e o exterior são a) o esclerênquima e o xilema. b) o floema e os estômatos. c) as lenticelas e o colênquima. d) os estômatos e as lenticelas. e) o súber e o câmbio. 13 3 - (CESGRANRIO-RJ) Existem certos insetos (pulgões) que se alimentam de substâncias elaboradas pelos vegetais. Para obtê-las, introduzem uma tromba sugadora em órgãos vegetais, principalmente nas folhas, para sugar as substâncias de que necessitam devem atingir com a tromba a) o esclerênquima. b) o floema. c) o xilema. d) o meristema. e) o colênquima. 4 - (GOWDAK/1990) Analise as afirmativas: I. A taxa de transpiração de uma planta diminui coma elevação da temperatura. II. As plantas tendem a manter os estômatos abertos em presença de luz. III. A forte movimentação do ar ao redor da planta dificulta a transpiração. Eles se aplicam a: a) se I e II forem corretas. b) se I e III forem corretas. c) se II e III forem corretas. d) se I, II e III forem corretas. e) se apenas uma for correta. 5 - (SISTEMA ETAPA) O desenho ao lado é de uma estrutura encontrada nos vegetais, cuja função é promover trocas gasosas. Essa estrutura aparece, principalmente a) b) c) d) e) na epiderme das raízes. na epiderme das folhas. em todas as células do floema. no tecido condutor do xilema. na epiderme dos frutos. 14 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMABIS, José Mariano, MARTHO, Gilberto Rodrigues. Fundamentos da Biologia Moderna. 3ª edição Volume único. São Paulo: Moderna, 2002. ESTUDO KIDS. Trocas gasosas durante a respiração, transpiração e fotossíntese. Disponível em: <https://www.estudokids.com.br/respiracao-e-transpiracao-dos- vegetais/>. Acesso em: 01 nov. 2016. 15h21min. FISIOLOGIA VEGETAL. Pulgão eliminando seiva elaborada pelo ânus. Disponível em: <http://files.fisiologiavegetal.webnode.com.br/200000056-94207949dd/foto5.JPG>. Acesso em: 01 nov. 2016. 15h59min. SALA BIOQUÍMICA. Vasos de Xilema. Disponível em: <http://3.bp.blogspot.com/eShgIWtHS5w/UhYvrOjqhvI/AAAAAAAAEHQ/MtJ0Y9FL6VM/s1600/xilemafloema.jpg>. Acesso em: 01 nov. 2016. 11h38min. UFU. Presença de lenticelas no caule. Disponível em: < http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/atlas/Perid.fig3.htm>. Acesso em: 01 nov. 2016. 16h38min. UOL. Abertura e fechamento de estômatos. Disponível em: < http://not1.xpg.uol.com.br/wp-content/uploads/2011/08/estomato-aberto-transpiracaovegetal.jpg>. Acesso em: 01 nov. 2016. 11h19min. VI.CL. Transporte de seiva bruta. Disponível em: < http://www.vi.cl/gepe/Seccion%206/36-8.jpg>. Acesso em: 01 nov. 2016. 10h56min. WIKIPEDIA. Estômato na superfície de uma folha. Disponível em: < https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/09/Tomato_leaf_stomate_1color.jpg>. Acesso em: 01 nov. 2016. 11h13min. WIKIPEDIA. Gutação em uma folha de morangueiro. Disponível em: < https://pt.wikipedia.org/wiki/Guta%C3%A7%C3%A3o#/media/File:Guttation_ne.jpg>. Acesso em: 01 nov. 2016. 11h57min. ZAZA Studio In: Shutterstock. Plant tree growing seedling in soil isolated on white background. Disponível em: <http://www.shutterstock.com/pt/pic-374150305/stockphoto-plant-tree-growing-seedling-in-soil-isolated-on-whitebackground.html?src=W9sOqAfjSdtc89AeQaucFQ-1-14>. Acesso em: 01 nov. 2016. 10h53min. 15 GABARITO 1. Alternativa B. A seiva bruta se desloca das raízes para as folhas através do vaso condutor xilema. Enquanto a seiva elaborada desloca-se das folhas para as raízes através do vaso condutor de floema. 2. Alternativa D. As trocas gasosas podem ser realizadas através dos estômatos, presentes na superfície das folhas e das lenticelas, pequenos orifícios presentes no caule dos vegetais. 3. Alternativa B. Para conseguir acessar a seiva elaborada, os insetos devem penetrar o vaso condutor de floema. 4. Alternativa E. A taxa de transpiração aumenta com a elevação da temperatura e não com a diminuição dela. Durante o dia, de forma geral, os estômatos ficam abertos e os ventos fortes, podem provocar o fechamento dos estômatos e, consequentemente, diminuem a taxa de transpiração vegetal. 5. Alternativa B. Os estômatos são encontrados principalmente na superfície das folhas dos vegetais. 16