instituto agronômico curso de pós-graduação em agricultura

INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS PARA
CARACTERES AGRONÔMICOS EM POPULAÇÕES DE
TRIGO DURO E ESTUDO GENÉTICO DA TOLERÂNCIA
À TOXICIDADE DE ALUMÍNIO
ANITA MARTINS FONTES DEL GUERCIO
Orientador: Carlos Eduardo de Oliveira Camargo
Dissertação submetida como requisito
parcial para obtenção do grau de Mestre
em Agricultura Tropical e Subtropical
Área de concentração em Genética,
Melhoramento Vegetal e Biotecnologia
Campinas, SP
Janeiro 2009
Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do
Instituto Agronômico
G929e
Del Guercio, Anita Martins Fontes
Estimativas de parâmetros genéticos para caracteres agronômicos
em populações de trigo duro e estudo genético da tolerância à
toxicidade de alumínio / Anita Martins Fontes Del Guercio.
Campinas, 2009.
96 fls.
Orientador: Carlos Eduardo de Oliveira Camargo
Dissertação (Mestrado em Genética, Melhoramento Vegetal e
Biotecnologia) - Instituto Agronômico
1. Trigo duro 2. Trigo duro – melhoramento vegetal 3. Toxicidade de
alumínio I. Camargo, Carlos Eduardo de Oliveira II. Título
CDD. 633.11
Aos meus queridos
Igor (in memorian), Vania, Fausto e Marcos,
pessoas fantásticas
DEDICO
À Babi, Maria e Ivana,
mais do que especiais
OFEREÇO
ii
AGRADECIMENTOS
- Agradeço a Maria, super mulher, que sempre me deu forças e me estimulou para
chegar até o fim, principalmente quando pensei em desistir;
- Aos meus pais, Igor e Vania, por sempre incentivarem meu desenvolvimento, de todas
as maneiras possíveis e impossíveis, e por acreditarem sempre em mim;
- Aos meus irmãos adorados, Fausto e Marcos, que sempre me apoiaram e de fato me
ajudaram na conclusão deste trabalho. Vocês são incríveis;
- Ao meu orientador, Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Camargo, pelos ensinamentos,
disponibilidade, força de vontade e disciplina;
- A todos os meu amigos e familiares que, durante esse período, sentiram minha
ausência mas compreenderam;
- Aos professores da Pós Graduação, que sempre se mostraram solícitos e extremamente
atenciosos;
- Aos funcionários do Centro de Grãos e Fibras, pelo auxílio no desenvolvimento deste
trabalho e aos colegas de trabalho;
- À Fundag, pela concessão da bolsa de mestrado;
- Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC) e a Pós-Graduação, pela oportunidade.
iii
SUMÁRIO
ÍNDICE DE TABELAS…………………………………………………………
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………….........
RESUMO……………………………………………………………………….
ABSTRACT……………………………………………………………………
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................
2 REVISÃO DE LITERATURA..........................................................................
2.1 Produção de Grãos e Outros Caracteres Agronômicos...................................
2.2 Heterose e Heterobeltiose...............................................................................
2.3 Grau de Dominância.......................................................................................
2.4 Herdabilidade..................................................................................................
2.5 Correlações......................................................................................................
2.6 Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio..........................................
3 MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................
3.1 Parentais Utilizados.........................................................................................
3.1.2 Obtenção dos Híbridos F1............................................................................
3.1.3 Obtenção das Gerações F2 e dos Retrocruzamentos....................................
3.1.4 Ensaio Comparativo Entre os Genótipos.....................................................
3.2 Estudo da Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio.........................
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................
4.1 Análises de Variância......................................................................................
4.2 Teste de Médias..............................................................................................
4.3 Heterose e Heterobeltiose...............................................................................
4.4 Graus de Dominância......................................................................................
4.5 Herdabilidade..................................................................................................
4.6 Correlações......................................................................................................
4.7 Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio..........................................
5 CONCLUSÕES.................................................................................................
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................
v
viii
ix
xi
1
4
4
12
16
19
24
32
34
34
35
36
37
44
46
46
46
55
56
61
67
78
85
87
iv
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1-
Tabela 2-
Tabela 3-
Tabela 4-
Tabela 5-
Tabela 6-
Tabela 7-
Tabela 8-
Tabela 9-
Quadrados médios das análises de variância para os caracteres
comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da espiga e
comprimento do internódio da raque dos parentais P19 (P1), P33
(P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e F2, e dos
RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007............................
47
Quadrados médios das análises de variância para os caracteres
número de espigas por planta, número de grãos por espiga, massa
de cem grãos e produção de grãos dos parentais P19 (P1), P33 (P2)
e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e F2, e dos RC1 e
RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.......................................
48
Quadrados médios das análises de variância para os caracteres
número de espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta e
ciclo da emergência ao espigamento dos parentais P19 (P1), P33
(P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e F2, e dos
RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007............................
49
Médias(1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos
caracteres comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da
espiga e comprimento do internódio da raque dos parentais P19
(P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e
F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.............
50
Médias(1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos
caracteres número de espigas por planta, número de grãos por
espiga, massa de cem grãos e produção de grãos dos parentais P19
(P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e
F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.............
52
Médias(1) e diferença mínimas significativas (d.m.s.) dos
caracteres número de espiguetas por espiga, número de grãos por
espigueta e ciclo da emergência ao espigamento dos parentais P19
(P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e
F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.............
54
Heterose e heterobeltiose em relação à produção de grãos nas
gerações F1 e F2 de cruzamentos entre os parentais P19 (P1), P33
(P2) e IAC-1003 (P3) de trigo duro....................................................
56
Graus de dominância em relação a cinco caracteres agronômicos
em geração F1 e F2 dos cruzamentos de trigo duro, entre P19 (P1),
P33 (P2) e IAC-1003 (P3)1.................................................................
57
Graus de dominância em relação a cinco caracteres agronômicos
em geração F1 e F2 dos cruzamentos de trigo duro, entre P19 (P1),
P33 (P2) e IAC-1003 (P3)1.................................................................
57
Tabela 10- Estimativas dos coeficientes de herdabilidade em sentido amplo
para os caracteres derivados de dados obtidos na base de plantas
individuais dos parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s para cada
cruzamento envolvendo os genótipos de trigo duro P19 (P1), P33
v
(P2) e IAC-1003 (P3), em Campinas, em 2007..................................
62
Tabela 11- Estimativas dos coeficientes de herdabilidade em sentido restrito
para os caracteres derivados de dados obtidos na base de plantas
individuais dos parentais, F1s, F2s, RC1s e RC2s para cada
cruzamento envolvendo os genótipos de trigo duro P19 (P1), P33
(P2) e IAC-1003 (P3), em Campinas, em 2007..................................
65
Tabela 12- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (AP), comprimento da espiga (CE),
comprimento do internódio da raque (CIR), número de espigas por
planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem
grãos (MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por
espiga (NeE) e número de grãos por espigueta (NGe), em ensaios
provenientes do cruzamento entre os parentais de trigo duro P1 e
P2, em Campinas, em 2007................................................................
68
Tabela 13- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (AP), comprimento da espiga (CE),
comprimento do internódio da raque (CIR), número de espigas por
planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem
grãos (MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por
espiga (NeE) e número de grãos por espigueta (NGe), em ensaios
provenientes do cruzamento entre os parentais de trigo duro P1 e
P3, em Campinas, em 2007................................................................
69
Tabela 14- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (AP), comprimento da espiga (CE),
comprimento do internódio da raque (CIR), número de espigas por
planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem
grãos (MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por
espiga (NeE) e número de grãos por espigueta (NGe), em ensaios
provenientes do cruzamento entre os parentais de trigo duro P2 e
P3, em Campinas, em 2007................................................................
70
Tabela 15- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (AP), comprimento da espiga (CE),
comprimento do internódio da raque (CIR), número de espigas por
planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem
grãos (MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por
espiga (NeE) e número de grãos por espigueta (NGe), com ciclo
da emergência ao espigamento, em ensaios provenientes dos
cruzamentos de trigo duro P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3, em Campinas,
em 2007.............................................................................................
77
Tabela 16- Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções
nutritivas dos parentais P33 (P2) e IAC-1003 (P3) e das gerações
F1, F2, RC1 e RC2, expressas em número de plantas tolerantes (T) e
número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.........................
78
vi
Tabela 17- Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções
nutritivas das progênies da geração F2 do cruzamento P2 x P3,
expressas em número de plantas tolerantes (T) e número de plantas
sensíveis (S) ao alumínio tóxico........................................................
80
Tabela 18- Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções
nutritivas das progênies da geração F3 do cruzamento P2 x P3,
expressas em número de plantas tolerantes (T) e número de plantas
sensíveis (S) ao alumínio tóxico........................................................
82
Tabela 19- Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções
nutritivas das progênies da geração F2 do retrocruzamento (P2 x
P3) x P2, expressas em número de plantas tolerantes (T) e número
de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico......................................
83
Tabela 20- Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções
nutritivas das progênies da geração F2 do retrocruzamento (P2 x
P3) x P3, expressas em número de plantas tolerantes (T) e número
de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico......................................
84
vii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1-
Vasilha com tela de náilon e plântulas em solução nutritiva
38
Figura 2-
Raiz de uma planta tolerante ao alumínio à esquerda e
planta sensível à direita, com o descoloramento do
meristema apical....................................................................
39
Plântulas avaliadas e identificadas.quanto a tolerância à
toxicidade de alumínio..........................................................
40
Vista do experimento instalado no telado; plântulas e vasos
identificados..........................................................................
40
Figura 3Figura 4-
viii
DEL GUERCIO, Anita Martins Fontes. Estimativas de parâmetros genéticos para
caracteres agronômicos em populações de trigo duro e estudo genético da
tolerância à toxicidade de alumínio. 2009. 96f. Dissertação (Mestrado em Genética,
Melhoramento Vegetal e Biotecnologia) – Pós-Graduação – IAC.
RESUMO
O trigo duro caracteriza-se por apresentar uma farinha amarelada (sêmola) adequada
para o preparo de massas. No Brasil ainda não ocorre seu cultivo extensivo devido,
principalmente, a problemas com sua adaptação aos solos ácidos, com níveis tóxicos de
alumínio. Visando o melhoramento dessa espécie, parâmetros genéticos foram
estimados para onze caracteres agronômicos. Foram efetuados cruzamentos dialélicos
entre os genótipos tolerantes ao Al3+, L19 (P1) e L33 (P2) e o sensível, IAC-1003 (P3).
Foram obtidos híbridos em geração F1 e F2 e os retrocruzamentos RC1 e RC2. Plântulas
representando os parentais, as gerações F1 e F2 e os retrocruzamentos para ambos os
parentais, foram testadas para a reação a 2 mg L-1 de Al3+ em soluções nutritivas e,
posteriormente, transplantadas para vasos localizados em área telada, no Centro
Experimental do Instituto Agronômico, Campinas, SP. Foi efetuado também um estudo
da herança da tolerância à toxicidade de alumínio a partir do cruzamento P2 x P3. No
cruzamento P1 x P2 ocorreu heterose e heterobeltiose para produção de grãos. Os graus
de dominância para altura da planta, comprimento da espiga e número de espiguetas por
espiga (P1 x P2 e P2 x P3) e para tolerância ao alumínio (P1 x P3 e P2 x P3) foram elevados
e positivos em ambas as gerações. Para o cruzamento P1 x P2 as herdabilidades em
sentido restrito (h2SR) foram altas para comprimento da raiz, altura da planta, número de
espigas por planta, número de espiguetas por espiga e ciclo da emergência ao
espigamento e baixas para número de grãos por espiga e de grãos por espigueta. Para P1
x P3 os valores foram altos, para comprimento da raiz e da espiga, número de grãos por
espiga e ciclo da emergência ao espigamento e baixos, para comprimento do internódio
da raque, número de espigas por planta, massa de cem grãos e produção de grãos. Para
P2 x P3 os valores foram altos, para comprimento da raiz e da espiga, altura da planta,
comprimento do internódio da raque, número de espiguetas por espiga e ciclo da
emergência ao espigamento e baixos, para número de espigas por planta, número de
grãos por espiga, massa de cem grãos e produção de grãos. Caracteres com altos valores
de h2SR foram controlados por poucos genes e poderiam ser selecionados nas primeiras
gerações segregantes. Caracteres com baixos valores foram controlados por muitos
ix
genes e poderiam ser selecionados em gerações avançadas. As correlações fenotípicas
revelaram a tendência das plantas mais produtivas estarem associadas às plantas
tolerantes ao alumínio (exceto P1 x P3), com maior número de espigas por planta, com
espigas mais longas e com maior número de espiguetas, com menor comprimento do
internódio da raque (exceto P2 x P3), com maior número de grãos por espiga e por
espigueta, com maior massa de cem grãos e com maior ciclo da emergência ao
espigamento (exceto P2 x P3), para os três cruzamentos. O estudo da herança da
tolerância à toxicidade do alumínio apontou que P2, tolerante à toxicidade de alumínio,
diferiu de P3, sensível, por um par de alelos dominantes.
Palavras chave: Triticum durum L., heterose e heterobeltiose, graus de dominância,
herdabilidades em sentido amplo e restrito, correlações.
x
DEL GUERCIO, Anita Martins Fontes. Genetic parameter estimations for
agronomic characters in durum wheat populations and genetic studies of the
tolerance to aluminum toxicity. 2009. 96p. Dissertation (Master in Genetics, Plant
Breeding and Biotechnology) – Post-Graduation – IAC.
ABSTRACT
Durum wheat is characterized to produce yellow flour (semolina) adequate for pasta
elaboration. In Brazil its extensive cultivation still does not occur due, mainly, to
problems with its adaptation to acid soils, with toxic aluminum levels. Aiming at
breeding this species, genetic parameters were estimated for eleven agronomic
characters. Diallelic crosses were made among Al3+ tolerant genotypes, L19 (P1) and
L33 (P2) and the sensitive, IAC-1003 (P3). Hybrids in F1 and F2 generations and the
backcrosses RC1 and RC2 were obtained. Seedlings representing the parents, the F1 and
F2 generations and the backcrosses to both parents, were tested to the reaction to 2 mg
L-1 of Al3+ in nutrient solutions and, later, transplanted to pots placed under a screened
area, at the Experiment Center of the Instituto Agronômico, Campinas, SP, Brazil. A
genetic study was also made for aluminum toxicity tolerance inheritance, for the cross
P2 x P3. Heterosis and heterobeltiosis have occurred for grain yield in the cross P1 x P2.
The degrees of dominance for plant height, spike length and number of spikelets per
spike (P1 x P2 and P2 x P3) and aluminum tolerance (P1 x P3 e P2 x P3) were high and
positive in both generations. For the cross P1 x P2 the narrow sense heritabilites (h2NS)
were high for root length, plant height, number of spikes per plant, number of spikelets
per spike and cycle from emergence to heading and low for number of grains per spike
and per spikelet. For P1 x P3, the values were high for root and spike lengths, number of
grains per spike and cycle from emergence to heading and low for rachis internode
length, number of spike per plant, 100 grain weight and grain yield. For P2 x P3, the
values were high for root and spike lengths, plant height, rachis internode length,
number of spikelets per spike and cycle from emergence to heading and low for number
of spikes per plant, number of grains per spike, 100 grain weight and grain yield.
Characters with high h2NS values were controlled by few genes and could be selected at
the first segregating generations. Characters with low values were controlled by many
genes and could be selected at advanced generations. The phenotypic correlations
showed the tendency of the more productive plants be associated to the aluminum
tolerant plants (except P1 x P3), with higher number of spikes per plant, with longer
xi
spikes and with higher number of spikelets, with lower rachis internode length (except
P2 x P3), with higher number of grains per spike and grains per spikelets, with higher
100 grain weight and with higher cycle from emergence to heading (except P2 x P3), for
the three crosses. The aluminum toxicity tolerance inheritance study indicated that P2,
tolerant to aluminum toxicity, differed from P3, sensitive, by one pair of dominant
alleles.
Key words: Triticum durum L., heterosis and heterobeltiosis, degrees of dominance,
broad and narrow sense heritabilities, correlations.
xii
1 INTRODUÇÃO
O trigo (Triticum aestivum L.) é uma das principais culturas em todo o mundo e
atualmente sua importância vem crescendo em função da escassez de alimentos.
Aumentar a produção desse cereal para suprir a demanda crescente ainda é um desafio
em muitos países (KARAGÖZ & ZENCIRCI, 2005).
O trigo duro (T. durum L.), também conhecido como trigo para macarrão, é
cultivado em cerca de 30 milhões de hectares sendo responsável por 8% da produção
total de trigo em todo o mundo. Apesar de sua importância na alimentação humana,
pequenos progressos têm sido feitos visando o aumento da produção de grãos bem
como da melhoria de suas qualidades nutricionais (SHARMA & SAIN, 2004).
O trigo duro é cultivado em escala mundial em regiões de clima Mediterrâneo
caracterizadas por apresentar solos alcalinos, invernos chuvosos e verões quentes e
secos. O trigo duro é normalmente semeado na primavera nessas regiões, utilizando
para seu desenvolvimento a água acumulada durante o inverno. Após a época de
espigamento, normalmente, não ocorrem mais chuvas e, portanto, não há condições
favoráveis ao desenvolvimento de doenças nem a necessidade dos grãos apresentarem
dormência durante o período de enchimento e maturação. Nas condições brasileiras os
solos são ácidos e há possibilidade de chuvas durante o ciclo da cultura, proporcionando
a ocorrência de doenças e de germinação dos grãos nas espigas. Um programa de
melhoramento eficiente torna-se necessário para a implantação econômica da cultura de
trigo duro no Brasil.
O Instituto Agronômico (IAC) vem pesquisando já há algum tempo as
possibilidades de cultivo de trigo duro no Brasil (CAMARGO et al., 1992a; 1993). O
trigo duro, para os conhecedores da culinária, é o mais indicado para a elaboração de
massas, as conhecidas "pastas" da comunidade italiana. Para esse fim, o trigo duro deve
apresentar altos teores de glúten, caráter que já foi bastante selecionado ao longo dos
anos (MOTZO et al., 2004).
O trigo cultivado no Brasil pertence à espécie T. aestivum L. e apresenta três
genomas, A, B e D, cada um deles representado por sete pares de cromossomos. Os
fatores genéticos responsáveis pela qualidade de panificação (POEHLMAN &
SLEPER, 1995) e pela tolerância à toxicidade de alumínio (Al3+) (SAPRA et al., 1979)
localizam-se nos cromossomos do genoma D. O trigo duro tem somente os genomas A
1
e B, não apresentando, portanto, qualidade para panificação nem tolerância à toxicidade
de alumínio.
Os avanços na produção de trigo comum têm sido muito reportados na literatura
(BRANCOURT-HULMEL et al., 2003), entretanto, referências de trigo duro ainda são
bastante escassas (ROYO et al., 2007) pois, historicamente, essa espécie tem recebido
atenção insuficiente dos melhoristas (SHARMA & SAIN, 2004).
As tentativas de cultivo comercial de trigo duro no Brasil, em particular no
Estado de São Paulo, não tiveram sucesso devido a problemas agronômicos nas
cultivares disponíveis, introduzidas do Centro Internacional de Melhoramento de Milho
e Trigo (CIMMYT), México. Essas mostraram falta de adaptação aos solos ácidos,
proporcionando baixa produtividade. Apresentaram também suscetibilidade às doenças
foliares, ausência de dormência dos grãos, provocando a sua germinação nas espigas
antes da colheita e reduzindo sensivelmente a qualidade tecnológica. Além disso, a falta
de um sistema adequado de comercialização, que garanta a aquisição dos grãos pelos
moinhos, é um fator que não estimula os produtores potenciais.
A produção é um dos caracteres de relevante importância econômica, que
apresenta herança complexa, sendo resultante do acúmulo de muitos componentes. O
conhecimento das variâncias genética e fenotípica bem como as associações entre os
componentes e suas herdabilidades é de grande interesse, não só em função da teoria da
herança quantitativa de caracteres, mas também para valores práticos, visando a seleção
simultânea de dois ou mais caracteres e o desenvolvimento de estratégias de seleção
adequadas (KENGA et al., 2006).
Em solos ácidos paulistas, mesmo com irrigação por aspersão, os genótipos de
trigo duro, sensíveis à toxicidade de Al3+, produziram muito pouco em relação às
cultivares de trigo comum, com tolerância genética a essa toxicidade (CAMARGO et
al., 1992a).
O aumento na produção de grãos observado ao longo do século passado na
maioria das culturas pode ser considerado resultado da melhoria nas práticas culturais e
da aplicação de programas de melhoramento genético específicos (REDAELLI et al.,
2008).
Para o desenvolvimento de um programa de melhoramento eficaz, é necessário
conhecer a herança e o tipo de ação gênica envolvida nos caracteres estudados, bem
como a natureza da associação entre eles (IBRAHIM et al., 1983). A produção de grãos
depende da associação de muitos fatores genéticos e ambientais. Como resultado, o
2
pesquisador de trigo se confronta com a dificuldade de escolha das linhas parentais, que,
quando cruzadas, resultarão em maior proporção de segregantes desejáveis e, também,
de selecionar as linhas superiores das progênies nas gerações segregantes iniciais. Além
disso, somente pode ser utilizada parte da variabilidade genética total que resulta da
ação aditiva de genes e das interações de genes epistáticos que se comportam
aditivamente, pois somente esses podem ser retidos nas gerações subsequentes de
autofecundação (KRONSTAD & FOOTE, 1964).
A
obtenção
de
cultivares
envolve
a
seleção
de
vários
caracteres
simultaneamente, logo, o conhecimento prévio de suas interrelações também pode ser
fundamental na estratégia a ser adotada pelo melhorista (SIQUEIRA et al., 1993). A
compreensão das variações na produção, bem como de seus componentes e de
caracteres associados ao longo do tempo, é também essencial para determinar os fatores
limitantes da produção e apontar as futuras estratégias aos melhoristas (ROYO et al.,
2007).
A herdabilidade de um caráter agronômico descreve a extensão pela qual ele é
transmitido de uma geração para outra; entretanto, depende do ambiente no qual os
indivíduos estão sendo selecionados (FALCONER, 1960; KETATA et al., 1976).
As correlações ambientais, fenotípicas e genéticas, entre a produção de grãos e
os caracteres agronômicos, auxiliam no direcionamento da seleção de plantas, pois
revelam se esses são ou não geneticamente dependentes (JOHNSON et al., 1966;
FONSECA & PATTERSON, 1968; KETATA et al., 1976).
O presente trabalho, utilizando populações híbridas envolvendo três genótipos
de trigo duro portadores de caracteres agronômicos contrastantes, cruzados entre si, tem
por objetivos:
a) estimar graus de dominância e valores de heterose e heterobeltiose.
b) estimar os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito.
c) verificar as associações entre os caracteres.
d) elucidar o tipo de herança da tolerância à toxicidade do Al3+ envolvendo o
cruzamento entre um parental tolerante e um sensível.
3
2
REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Produção de Grãos e Outros Caracteres Agronômicos
Prever a capacidade de combinação de parentais no melhoramento de trigo é
extremamente complicado, pois o potencial real do híbrido só será realmente avaliado
em gerações mais avançadas. Entretanto existem diversos exemplos de linhagens e
cultivares que demonstraram seu valor como parentais em programas de melhoramento
contribuindo para um caráter específico. A busca desses parentais dentro da diversidade
genética das plantas é de vital importância. Três procedimentos seriam recomendados
para determinar o grau de diferença genética entre os acessos fenotipicamente
superiores: 1) estudo em ambientes contrastantes; 2) análise de suas genealogias; 3)
cruzamento entre os melhores acessos e estudo da herança dos caracteres na primeira,
segunda e, em alguns casos, em gerações subsequentes. O primeiro procedimento é
especialmente importante quando o pesquisador estiver trabalhando com um grande
número de acessos e tiver de selecionar os melhores para estudos genéticos posteriores
(MEREZHKO, 1998).
A contribuição do melhoramento genético na produtividade de trigo comum no
sul do Brasil entre os anos de 1940 e 1992, foi avaliada por meio de sete cultivares de
trigo lançadas ao longo desse período, comparadas quanto ao rendimento de grãos,
produção biológica, índice de colheita, partição de biomassa e componentes do
rendimento. Verificou-se que, entre os anos de 1962 e 1992 no Rio Grande do Sul, a
produção aumentou em uma taxa de 16,2 kg ha-1 ao ano. Esse aumento teve início nos
anos setenta, quando foram lançadas cultivares de porte menor, ciclo mais curto e com
maior potencial produtivo, além de apresentarem resistência ou tolerância às principais
doenças. Antes desse período os objetivos maiores dos pesquisadores eram seleções
para resistência ou tolerância às doenças e toxicidade ao alumínio ao invés de aumento
no potencial produtivo. Os resultados indicaram que o melhoramento para produção
estava associado à maior habilidade de estabelecer número de grãos por espiga. Isso
também foi demonstrado pela maior associação entre a produção de grãos e número de
grãos por espiga quando comparado ao número de espigas por metro quadrado.
Entretanto ainda é possível aumentar o potencial produtivo do trigo no sul do Brasil por
4
meio do melhoramento genético, aumentando a biomassa e índice de colheita
(RODRIGUES et al., 2007).
Em ensaios de comparação de genótipos no Rio Grande do Sul, a produção de
grãos variou de 1.577 a 4.500 kg ha-1 (SILVA et al., 2006) e em São Paulo de 2.581 a
4.021 kg ha-1 (CAMARGO et al., 2001) para trigo comum. O desempenho comparado
entre genótipos de trigo duro e a cultivar de trigo comum IAC-24, em Ribeirão Preto,
SP, em condições de irrigação por aspersão e solos corrigidos, mostrou alta produção de
grãos dos genótipos de trigo duro (5.681 kg ha-1), superando o trigo comum (4.838 kg
ha-1) (FELÍCIO et al., 1999). Desempenho equiparado de genótipos de trigo comum e
duro para produção de grãos, em experimentos instalados no Estado de São Paulo,
nessas condições, também foram relatados por outros autores (CAMARGO et al.,
1995a,b; FELICIO et al., 2005).
Em solos ácidos, a cultivar mexicana de trigo comum Anahuac, sensível à
toxicidade de alumínio apresentou o pior desempenho para produção de grãos (286 kg
ha-1) nas condições de sequeiro e solo ácido de Capão Bonito, no período 1994-96. Por
outro lado, em condições de irrigação por aspersão e solo corrigido de Tatuí, no mesmo
período, essa cultivar se destacou entre as mais produtivas (3.125 kg ha-1) (CAMARGO
et al., 1997). Redução na produção de grãos de genótipos de trigo duro, sensíveis ao
alumínio em experimentos em condições de sequeiro e solo ácido também foram
observados (CAMARGO et al., 1995a).
ROYO et al. (2007) compararam vinte e quatro variedades de trigo duro, em
doze experimentos, na Espanha, para avaliar os avanços genéticos feitos nos
componentes de produção e caracteres relacionados nas variedades oriundas da Itália e
da Espanha, grandes produtores de trigo duro com estratégias de melhoramento
contrastantes. O material utilizado era proveniente de três períodos distintos: antes de
1945 (antigos), de 1950 a 1985 (intermediários) e de 1988 a 2000 (modernos). A
produção de grãos por planta teve uma taxa de aumento relativo de 0,36% e 0,44% por
ano, nas cultivares italianas e espanholas, respectivamente. O aumento do número de
espigas por planta não foi significante para as cultivares italianas e aumentou 0,19% por
ano, para as cultivares espanholas. O aumento do número de espiguetas por espiga não
foi significante para as cultivares italianas e espanholas, entretanto o número de grãos
por espiga aumentou na mesma proporção nas variedades antigas para as modernas. De
modo geral as cultivares espanholas tiveram maior número de grãos por espiga e por
espigueta. Em média as cultivares italianas e espanholas mostraram número de grãos
5
por unidade de área similares, entretanto a massa de mil grãos das cultivares da Itália foi
maior que a da Espanha. A altura da planta foi o caráter que sofreu as alterações mais
drásticas, como consequência da presença do gene de nanismo Rht-BI. Índice de
colheita e altura da planta foram os caracteres que mais contribuíram na discriminação
entre períodos, permanecendo inalterados de 1980 a 2000. O aumento da produção de
trigo duro na Espanha se deveu, principalmente, à introdução de germoplasma semianão do CIMMYT, o que acarretou na substituição gradual das cultivares
tradicionalmente de porte alto por variedades semi-anãs e responsivas à fertilização. De
modo geral, as cultivares da Espanha tiveram uma maior proporção de melhoramento
para índice de colheita, plantas mais baixas com maior número de grãos por unidade de
área e produções superiores em relação às da Itália.
Resultados experimentais obtidos em condição de campo no Estado de São
Paulo indicaram que os melhores genótipos de trigo duro, introduzidos do CIMMYT,
México, em solos ácidos corrigidos com calcário e submetidos à irrigação por aspersão
não diferiram em produção de grãos das cultivares de trigo comum utilizadas como
controle (CAMARGO et al., 1992a; 1993; 1995a,b; CAMARGO & FERREIRA
FILHO, 2000; FELÍCIO et al., 2005).
Atualmente, a introdução de cultivares de porte semi-anão em trigo é
considerada uma das causas dos grandes avanços no melhoramento de plantas do século
XX (RAJARAM, 2001), especialmente com a introdução dos genes de nanismo Rht.
Segundo MEREZHKO (1998), apesar de já terem sido identificados 20 genes Rht
controlando esse caráter, foram encontradas diferenças entre acessos contrastantes para
altura da planta determinada pelo controle de um a três genes. Esse fenômeno pode ser
explicado pelo fato da combinação de mais de três genes Rht em um genótipo causar
baixa viabilidade.
BRANCOURT-HULMEL et al. (2003), estudando os avanços genéticos em
caracteres agronômicos de trigo de inverno, verificaram que as cultivares portadoras de
genes Rht apresentaram maiores valores, tanto para a produção de grãos, quanto para os
componentes da produção, indicando que esses genes afetaram diretamente a produção
de grãos.
ÁLVARO et al. (2008) também demonstraram em trigo duro que os genótipos
portadores do gene Rht-BI, para nanismo, apresentaram valores significativamente
maiores de número de grãos por espiga e de número de grãos por espigueta,
6
demonstrando possível efeito pleiotrópico desse gene, porém não apresentaram
alteração no número de espiguetas por espiga.
CAMARGO & OLIVEIRA (1981a) estudando fontes genéticas de nanismo em
trigo, determinaram que a cultivar Tordo seria a mais adequada na redução do porte da
cultivar IAC-5, em função da maior frequência de indivíduos de porte baixo e com altas
produções nas populações estudadas. Concluíram ainda que a seleção para altura
poderia ser feita em gerações F2 ou F3.
FANTINI et al. (1994) estudaram a herança do caráter altura da planta em trigo,
em 14 cruzamentos, envolvendo o genótipo de porte alto IAC-5 (113,1-117,0 cm), o de
porte intermediário IPF55244 (92,6-94,2 cm), e os de porte baixo IPF55245 (64,9-65,5
cm), D8006 (71,2-73,0 cm), D8010 (75,0-76,9 cm) e D8017 (56,1-61,7 cm). Foram
avaliados os genitores e os cruzamentos em gerações F1, F2, RC1F1 e RC2F1. Verificouse a existência de apenas um gene de diferença entre o genótipo de porte alto IAC-5 e o
de porte intermediário IPF55244, e de dois genes entre o genitor alto e os de porte
baixo. Entre o genitor de porte intermediário e os genitores de porte baixo verificou-se
também diferença de um gene, exceto pelo cruzamento IPF55244 x D8006. Entre os
genótipos de porte baixo constatou-se a diferença de um ou dois genes. A análise dos
resultados revelou uma ampla variabilidade genética no material estudado, indicando
grande oportunidade de escolha de fontes de genes para redução da altura da planta.
Número de perfilhos ou número de espigas por planta é um importante caráter
agronômico que apresenta contribuição fundamental na produção de grãos, em especial
nos cereais (LI et al., 2002). Poucos estudos têm sido realizados sobre a herança do
número de perfilhos por planta, pois seus efeitos fenotípicos são geralmente
determinados por muitos genes e sua expressão dependente das condições ambientais,
como fertilidade do solo e data de semeadura (LI et al., 2002). Pouco se sabe sobre a
contribuição do número de perfilhos na produção de grãos em diferentes ambientes,
especialmente em relação ao trigo duro, nas condições do Mediterrâneo. Uma boa
compreensão da contribuição do colmo principal e do número de perfilhos na produção
de grãos pode auxiliar na seleção de novos genótipos adaptados e altamente produtivos
(ELHANI et al., 2007).
RAWASHDEH et al. (2007) avaliaram genótipos de trigo duro coletados em
diferentes regiões da Jordânia, localizada no Oriente Médio, centro de origem desse
cereal. Foi encontrada grande variabilidade para número de perfilhos por planta,
7
permitindo aos melhoristas a possibilidade de selecionar genótipos superiores em
relação a esse caráter.
Visando determinar o tipo de ação genética que controla o caráter comprimento
da espiga em trigo duro, SHARMA et al. (2003) realizaram avaliações em campo, em
12 gerações, provenientes de três cruzamentos, em condições de plantio normal e tardia.
Efeitos aditivos foram importantes, mas os não-aditivos mostraram-se ainda mais
importantes, no controle da herança do caráter comprimento da espiga, em trigo duro.
Os autores apontaram que o cruzamento entre os genótipos Cocorit 71 e A-9-30-1
poderia ser explorado, pois o controle genético do comprimento da espiga foi
predominantemente aditivo nesse caso, sendo herdado mais facilmente.
A avaliação de três cruzamentos, envolvendo seis cultivares de trigo duro, em
diferentes gerações foi feita para determinar os efeitos genéticos responsáveis pelo
caráter número de grãos por espiga, em semeadura normal e tardia. Interações
epistáticas digênicas e trigênicas controlaram a herança desse caráter. Os resultados
apontaram que a epistasia foi o componente principal na estrutura genética de número
de grãos por espiga em trigo duro (muito maior que efeitos aditivos e dominantes),
portanto seu conhecimento é de importância para um programa de melhoramento
(SHARMA & SAIN, 2004).
Segundo ÁLVARO et al. (2008), o número de grãos por espiga em trigo duro,
aumentou significativamente (29,5%) na Itália, graças ao melhoramento genético, pelo
aumento das contribuições do número de espiguetas por espiga e do número de grãos
por espigueta.
CAMARGO (1984a) realizou cruzamentos entre as cultivares de trigo comum
Alondra S-46 (P1), IAC-5 (P2), C-3 (P3) e BH-1146 (P4) e determinou, considerando-se
o número de grãos por espigueta, que a cultivar Alondra S-46 sobrepujou os demais
parentais e só não diferiu significativamente do parental C-3. O retrocruzamento
(Alondra S-46 x IAC-5) x Alondra S-46 diferiu significativamente dos demais, com
maior número de grãos por espigueta. Em relação ao número de grãos por espigueta, os
dados sugeriram que a seleção só poderia ser efetuada nas últimas gerações, quando o
valor genético da progênie seria mais precisamente determinado.
MORAGUES et al. (2006) avaliando 52 genótipos de trigo duro, dispersos na
Espanha, determinaram variabilidade em relação ao número de espiguetas por espiga
(14,9 a 21,5) e número de grãos por espigueta (1,50 a 2,21).
8
Os cruzamentos entre a linhagem de trigo comum IAC-227 (P1) e quatro
linhagens mexicanas: CMH 78.390/CMH 77A. 917// CMH 79.215 (P2), CMH
79.959/2*CNO 79 (P3), CMH 79.481/CMH 77A. 917 (P4) e CMH 80A. 747 (P5), foram
avaliados em experimento instalado em área telada no Centro Experimental de
Campinas. Os parentais P3 e P5 apresentaram as maiores médias (0,71 e 0,72 cm) para o
caráter comprimento de internódio da raque, não diferindo entre si, porém diferindo dos
demais. P4 exibiu a menor média (0,29 cm), diferindo dos demais. Observaram-se
diferenças significativas quanto a esse caráter nas populações híbridas F1 e F2 e nos
retrocruzamentos. A partir dos resultados, CAMARGO et al. (2000a), apontaram que P4
seria fonte de espigas mais densas, enquanto P3 e P5, de espigas menos densas ou com
maiores comprimentos de internódio da raque.
A cultivar IAC-5 destacou-se por apresentar os grãos mais pesados quando
comparada com as cultivares Alondra S-46, C-3 e BH-1146, entretanto, só diferiu
significativamente da cultivar C-3. Os resultados dos cruzamentos indicaram que grande
parte da variabilidade genética total para massa de cem grãos estava associada a uma
ação aditiva sugerindo que esse caráter poderia ser selecionado nas gerações F2 ou F3
CAMARGO (1984a).
Visando avaliar a diversidade genética para massa de mil grãos em trigo duro,
RAWASHDEH et al. (2007) estudaram acessos de duas regiões na Jordânia: Karak e
Ajloun. A diversidade encontrada na região de Ajloun mostrou alta variabilidade e
elevados valores para massa de mil grãos, variando entre 26,3 a 82,9 g, com média de
52,08 g. Essa média superou a de Karak em 7,7%. A partir dos resultados, os autores
sugeriram que a região de Ajloun, por apresentar grande variabilidade de genótipos para
esse caráter, seria um reservatório de genes a ser explorado pelos programas de
melhoramento de trigo duro.
Experimentos foram instalados em Mococa, SP, nos anos de 2007 e 2008, em
condições de solo corrigido e com irrigação por aspersão visando a avaliação do
comportamento agronômico de 20 genótipos de trigo duro introduzidos do CIMMYT,
México. Os resultados indicaram grande variabilidade para comprimento da espiga (5,97,1 cm), número de espiguetas por espiga (15,4-17,7), número de grãos por espiga
(39,5-64,2) e por espigueta (2,64-3,65), massa de cem grãos (3,66-5,58 g) e
9
comprimento do internódio da raque (0,34-0,44 cm). Os genótipos de trigo duro
exibiram de um modo geral espigas curtas e compactas, e com grãos pesados1.
A busca de genótipos precoces está entre os principais objetivos de alguns
programas de melhoramento, inclusive no Brasil. A possibilidade de se ajustar o ciclo
das cultivares pode favorecer o aumento da produção uma vez que as mesmas ficam
menos expostas às condições ambientais desfavoráveis (WORLAND et al., 1998). Além
disso, a escolha da época de semeadura mais adequada é também de extrema
importância, para que ocorra coincidência com o período de melhores condições
ambientais.
A escolha do ciclo das plantas depende do sistema de cultivo a ser adotado. Se o
plantio for feito em condições de sequeiro, para o Estado de São Paulo, recomenda-se
cultivares de ciclo precoce, pois essas estarão menos sujeitas às deficiências hídricas
após o espigamento (maio-junho). A opção pelo ciclo precoce reduz a permanência da
cultura no campo e a incidência de doenças, permitindo ainda a rotação de culturas com
culturas anuais de verão.
As cultivares de trigo de inverno Bezostaya (controle), Sanya e Nanbu Komugi
foram comparadas na região de Krasnodar, Rússia, durante três anos quanto ao ciclo
total, produção de grãos e outros caracteres agronômicos. A cultivar Sanya, começou a
espigar oito dias antes da Bezostaya e excedeu sua produção em 27%. A cultivar Nanbu
Komugi completou seu desenvolvimento de 10 a 15 dias antes do controle e por essa
razão formou menor número de espiguetas por espiga. Entretanto, em função de
apresentar espigas mais longas, maior número de grãos por espigueta e maior massa de
mil grãos, Nanbu Komugi teve sua produtividade idêntica à Bezostaya. A partir desses
resultados, o melhorista pode usar essas diferenças entre as cultivares, para reduzir a
duração do período vegetativo, mantendo altos níveis de produção de grãos
(MEREZHKO, 1998).
A ocorrência de níveis tóxicos de alumínio, principalmente em solos ácidos, tem
sido relatada por muitos pesquisadores como sendo bastante comum na região dos
Cerrados brasileiros. O alumínio é um constituinte das partículas de argila do solo e sua
toxicidade é teoricamente possível na maioria dos solos onde o pH diminui para níveis
suficientemente baixos, que provocam decomposição nas estruturas minerais da argila
(geralmente pH inferior a 5,5, particularmente menor que 5,0). Quando esse ponto é
1
C.E. de O. Camargo.Comunicação pessoal, 2008.
10
alcançado, parte do alumínio, formalmente constituinte das partículas de argila, migra
para a fração trocável ou para a solução do solo. Tal alumínio, nas camadas superficiais
dos solos ácidos, pode ser precipitado pela calagem, porém no subsolo permanece
solúvel e tóxico às plantas (FOY et al., 1965). O efeito da calagem geralmente atinge,
no máximo, 0,30 m de profundidade. Nos solos corrigidos, o excesso de alumínio
trocável ou solúvel do subsolo pode restringir o crescimento das raízes das cultivares de
trigo, sensíveis ao alumínio, só para as camadas superficiais do solo que receberam a
calagem. Isso torna as plantas mais sensíveis à seca pelo seu impedimento em obter
água e nutrientes nas camadas mais profundas do solo (SAMAC & TESFAYE, 2003).
Estudos genéticos mostraram que a tolerância ao alumínio em trigo comum é controlada
por um ou dois pares de genes dominantes (CAMARGO, 1981; 1984b; 1998; 1999a;
CAMPBELL & LAFEVER, 1981; CAMARGO & FERREIRA FILHO, 2000;
CAMARGO et al., 2000b,c).
Avaliando genótipos brasileiros de triticale, trigo e centeio em soluções
nutritivas, observou-se que à concentração de 1 mg L-l de Al3+ foi possível identificar e
separar os genótipos tolerantes e sensíveis de trigo, sendo que o BH-1146 foi o genótipo
de trigo com maior tolerância e é tido como o mais tolerante em todo o mundo. Os
genótipos de triticale posicionaram-se entre os genótipos de trigo sensíveis e os
genótipos de centeio, altamente tolerantes, mas diferiram entre si em grupos mais e
menos tolerantes. Os resultados apontaram que a tolerância ao alumínio dos genótipos
de triticale deve ser proveniente de genes presentes no genoma do centeio (KIM et al.,
2001).
Todos os genótipos de trigo duro mostraram-se sensíveis à toxicidade de Al3+,
quando se empregaram baixas concentrações desse elemento nas soluções nutritivas,
isto é, houve paralisação irreversível do meristema apical das raízes após tratamento por
48 horas em soluções contendo 1 mg L-1 de Al3+ (CAMARGO et al., 1992a; 1995c).
Esses resultados e outros obtidos em soluções nutritivas no laboratório, confirmaram a
necessidade de ser incorporada tolerância ao alumínio nos genótipos de trigo duro
visando o seu cultivo em solos ácidos (CAMARGO et al., 1992a).
Linhagens de trigo duro foram obtidas através da incorporação da tolerância à
toxicidade de alumínio proveniente da cultivar de trigo hexaplóide BH-1146. As
linhagens resultantes desse trabalho L19 e L33, entre outras, exibiram tolerância à
toxicidade de alumínio quando se empregaram soluções nutritivas contendo 1, 2, 3 e 4
mg L-1 de Al3+ (CAMARGO et al., 2007).
11
Os genótipos de trigo duro introduzidos do CIMMYT, México, não têm
apresentado adaptação aos solos ácidos mostrando, portanto, baixa produtividade nessas
condições (CAMARGO et al., 1992a). As espigas dos genótipos dessa espécie em geral
são compactas (reduzido comprimento do internódio da raque) contrastando com as do
trigo comum que exibem normalmente um maior comprimento do internódio da raque.
As espigas compactas, devido à baixa ventilação podem acumular água de chuva,
propiciando condições favoráveis à ocorrência de doenças nas espigas e de germinação
dos grãos antes da colheita, pela ausência de dormência dos mesmos, o que é uma
característica da espécie de trigo duro (FELICIO et al., 1999). Além disso, a alta
umidade pode favorecer o desenvolvimento de doenças foliares às quais os genótipos de
trigo duro são bastante suscetíveis (CAMARGO & FERREIRA-FILHO, 2000).
2.2 Heterose e Heterobeltiose
A heterose ou vigor híbrido se refere ao fenômeno da superioridade da média do
híbrido em geração F1 em relação à média de seus genitores. Em plantas alógamas a
heterose ocorre quando linhas autofecundadas são cruzadas e a progênie mostra um
aumento dos caracteres que anteriormente sofreram uma redução pela autofecundação.
Em termos gerais, a performance perdida pela autofecundação tende a ser restaurada
nos cruzamentos (FALCONER, 1960).
As bases genéticas da heterose têm sido discutidas por quase um século e
existem duas hipóteses, a da dominância e a da sobredominância. Além dessas, a
epistasia também é considerada na expressão do potencial heterótico (BORÉM &
MIRANDA, 2005).
A estimativa do valor da heterose para um determinado caráter é calculada
subtraindo-se o valor médio do híbrido do valor médio dos parentais. A heterose
depende da dominância para ocorrer. Uma vez que a heterose depende dos componentes
de dominância, espera-se que, se houver loci sem dominância (d = 0) não haverá
heterose nem depressão por endogamia e se houver loci com dominância em uma
direção e outros na direção oposta, seus efeitos tendem a se cancelar, não ocorrendo
heterose. Para a geração F2, espera-se que a heterose seja reduzida à metade em relação
a geração F1, pois a heterose em geração F2 é a diferença entre o valor médio dessa
geração e o valor médio dos parentais. Essa perda na heterose é chamada depressão por
endogamia (FALCONER, 1960).
12
A heterobeltiose ocorre quando a média do híbrido em geração F1 supera o valor
do maior parental ou fica abaixo do menor parental para determinado caráter.
A introdução do milho híbrido duplo na década de 1920 constituiu-se num dos
maiores impulsos à agricultura moderna em função de sua alta produção de grãos. A
produção de um híbrido simples consiste no cruzamento entre duas linhagens
endogâmicas, buscando a heterose na prática. O comportamento do híbrido será,
portanto, função da heterose expressa no cruzamento entre os genitores selecionados. O
objetivo no desenvolvimento de híbridos é identificar linhagens que, quando cruzadas
entre si, expressam alto vigor por apresentarem boa combinação. Dois tipos de
habilidade de combinação podem ser distinguidos: capacidade geral (CGC) e
capacidade específica de combinação (CEC) (BORÉM & MIRANDA, 2005;
PATERNIANI, 1978).
A capacidade geral de combinação refere-se ao comportamento médio de uma
linhagem numa série de híbridos, isto é, o comportamento de uma linhagem quando
cruzada com várias outras. A capacidade específica, por outro lado, refere-se ao
comportamento de uma linhagem quando cruzada com outra, num híbrido simples
(PATERNIANI, 1978). SPRAGUE & TATUM (1942) associaram a capacidade geral
de combinação com a ação aditiva dos genes, e a específica como resultante de efeitos
de dominância, epistasia ou interação genótipo x ambiente.
Com o objetivo de se utilizar a heterose em relação à produção de grãos o
emprego de sementes híbridas de milho vem aumentando nas regiões tradicionais e
marginais de cultivo no Brasil. CARVALHO et al. (2001) avaliaram experimentos para
produção de grãos, com 25 cultivares e 30 híbridos de milho, na Região Nordeste, no
ano de 1998. Os autores verificaram que os híbridos apresentaram maiores rendimentos,
em média, 21,4% mais que as cultivares, apresentando-se como boa alternativa para a
região.
A maioria dos estudos de heterose tem sido feita em cereais focando,
principalmente, a produção de grãos. Esse caráter é bastante complexo, controlado por
muitos genes, com baixa herdabilidade e alta interação genótipo x ambiente. Alguns
autores sugerem a estimativa da heterose a partir dos componentes da produção, com
altas herdabilidades, ao invés da produção per se (JOSÉ et al., 2005). A estimativa da
heterose para número de grãos por panícula em híbridos de arroz tem sido empregada
tendo em vista que esse caráter é menos complexo e está altamente correlacionado com
a produção de grãos (HUA et al., 2002).
13
Cinco genitores de aveia com alta dissimilaridade genética aferida por caracteres
morfológicos e por marcadores moleculares foram cruzados em forma dialélica,
desconsiderando os recíprocos, e avaliados quanto à ocorrência de heterose e
heterobeltiose para vários caracteres. As maiores estimativas de heterose e
heterobeltiose foram para massa de grãos, massa de panícula e rendimento de grãos. Os
resultados ainda indicaram que as medidas de dissimilaridade genética, feitas por meio
de caracteres morfológicos e moleculares, não se correlacionaram, e que as medidas de
dissimilaridade genética feitas por caracteres moleculares para rendimento de grãos, não
se associaram com a heterose e heterobeltiose dos híbridos (LORENCETTI et al.,
2006). Resultados semelhantes mostrando a baixa eficiência para marcadores
moleculares, como determinantes de distância genética visando a escolha de parentais,
também foram verificados em trigo duro (KOTZAMANIDIS et al., 2008).
Dois híbridos F1 e as respectivas gerações avançadas por autofecundação, F2 e
F3, foram obtidos a partir de cruzamentos entre linhagens de sorgo granífero. Esses
genótipos mais os parentais foram avaliados quanto à produção de grãos. Houve
heterose positiva para produção de grãos nos dois híbridos F1 avaliados, que foi
explicada pela ação gênica da dominância. As estimativas da depressão por endogamia
foram positivas nas gerações F2 e F3, tornando inviável a utilização dessas sementes em
plantios comerciais. Os dados mostraram que os caracteres governados pela ação gênica
de dominância não poderiam ser fixados, portanto, a exploração do vigor híbrido seria
uma boa alternativa (SCAPIM et al., 1998).
Explorar a heterose foi um dos objetivos propostos pelo CIMMYT, México,
como alternativa para o aumento da produção de grãos de trigo no século 21
(RAJARAM, 2001).
Foram estimados os efeitos de heterose e heterobeltiose para oito caracteres
relacionados a raiz, em 20 híbridos de trigo comum, avaliados em solução nutritiva.
Observou-se que quatro híbridos apresentaram heterose para todos os caracteres
radiculares avaliados (comprimento total, área da superfície, diâmetro médio, número
de meristema apical, comprimento da raiz mais longa, volume, massa seca e relação raiz
e parte aérea) e um deles apresentou heterobeltiose também para os oito caracteres,
destacando-se como o melhor cruzamento (WANG et al., 2006).
Avaliando os cruzamentos entre a cultivar IAC-227 de porte alto e quatro
linhagens de porte baixo de trigo comum, CAMARGO et al. (2000a) estimaram os
valores de heterose e heterobeltiose para altura da planta e outros três caracteres
14
agronômicos. Houve heterose positiva para altura da planta e produção de grãos em
todos os cruzamentos, nas gerações F1 e F2. Heterobeltiose para altura da planta foi
positiva em um cruzamento, somente na geração F1. Não houve heterobeltiose para
produção de grãos somente em um dos cruzamentos em ambas as gerações e em outro,
somente em geração F2. Houve heterose nas gerações F1 e F2 para comprimento da
espiga e comprimento do internódio da raque somente em um dos cruzamentos.
Heterobeltiose não foi observada para esses caracteres em todos os cruzamentos, nas
gerações F1 e F2.
Foram observados valores positivos de heterose e de heterobeltiose para
produção de grãos, nas gerações F1 e F2, para os cruzamentos em forma dialélica, entre
as cultivares de trigo comum BH-11146, IAC-24 e Anahuac. O cruzamento IAC-24 x
Anahuac destacou-se por apresentar os maiores valores, indicando que se
complementam bem e que poderia ser explorado na produção de trigo híbrido
(CAMARGO et al., 1992b).
CAMARGO & RAMOS (1989) avaliaram quatro cruzamentos de trigo comum
feitos entre a cultivar C-3 e quatro outras cultivares. As estimativas de heterose para
produção de grãos no cruzamento entre C-3 e Siete Cerros foram positivas em geração
F1 e F2 (33,70 e 9,39%, respectivamente), sugerindo que esse híbrido teria maior
capacidade específica de combinação.
Diferentes gerações de três cruzamentos, envolvendo seis cultivares de trigo
duro foram avaliadas para determinar os efeitos genéticos responsáveis pelo caráter
número de grãos por espiga, em semeadura normal e tardia. No cruzamento entre Raj
911 x DWL 5002, em condições normais de plantio, observou-se heterose positiva e
significativa para esse caráter (SHARMA & SAIN, 2004).
SHARMA et al. (2003) avaliaram 12 gerações provenientes de três cruzamentos
entre seis genótipos de trigo duro em condições de plantio normal e tardio, na Índia.
Foram estimados os valores de heterobeltiose e depressão por endogamia para o caráter
comprimento da espiga. Não foram observadas estimativas positivas e significativas
para ambas, em todos os cruzamentos exceto para o cruzamento Cocorit 71 x A-9-30-1,
em condição normal de plantio, que mostrou depressão por endogamia positiva e
significativa.
Visando estimar a heterose para a produção de grãos bem como as capacidades
geral e específica de combinação (CGC e CEC) entre os parentais, SOLOMON et al.
(2007) avaliaram seis genótipos de trigo duro e seus 15 cruzamentos, em geração F1, em
15
condições de casa de vegetação, na África do Sul, no ano agrícola 2001/2002. As
estimativas foram feitas em condições de irrigação e de estresse hídrico. Foi observada
heterose significativa para produção de grãos em condição de irrigação, variando de 34
a 72%, com média de 24,5% e em condições de estresse hídrico, de 42 a 127% com
média de 39,8%. Alguns cruzamentos apresentaram altos valores de heterose para
produção de grãos em ambas as condições, entretanto, poucos cruzamentos mostraram
altas heteroses em somente uma das condições. Isso sugeriu que algumas combinações
poderiam ser identificadas para posterior adaptação e utilização na produção de
híbridos. Alta variabilidade foi observada para CEC em condições de irrigação, porém
apenas alguns cruzamentos mostraram elevados valores de CEC em condições de
estresse hídrico. Os efeitos das CGC e CEC foram importantes para a produção de
grãos, sugerindo que efeitos genéticos aditivos e não aditivos tenham sido responsáveis
pela herança desse caráter.
2.3 Grau de Dominância
Um gene é a unidade física fundamental e funcional da hereditariedade, que leva
as informações de uma geração para a seguinte. É um segmento de DNA composto de
uma região transcrita e uma sequência regulatória que possibilita a transcrição
(GRIFFITHS, 2006).
Os genes podem ser dominantes (A) ou recessivos (a). Gene recessivo em
organismos diplóides é aquele que se manifesta fenotipicamente no estado homozigoto,
mas é suprimido na presença de seu alelo dominante. O fenótipo normal é expresso
quando o alelo dominante está presente, em uma (Aa) ou duas doses (AA) por núcleo, e
o fenótipo mutante aparece somente na ausência do alelo normal, quando o gene
recessivo está em homozigose (aa) (KING, 1976).
Existem diferentes tipos de dominância: sobredominância, dominância completa
e dominância parcial ou incompleta. Sobredominância ocorre quando o heterozigoto
excede o fenótipo medido para o homozigoto dominante (Aa > AA); a dominância
completa é observada quando o homozigoto dominante não pode ser distinto do
heterozigoto (AA = Aa); e a dominância parcial ocorre quando o fenótipo de um
heterozigoto é intermediário aos dois homozigotos (aa < Aa < AA) (GRIFFITHS, 2006;
STRICKBERGER, 1968).
16
KELLER & PIEPHO (2005) apresentaram quatro classes de graus de
dominância com a correspondência das estimativas de heterose (HET) e heterobeltiose
(HTB). Quando ocorre sobredominância, HTB > 0 e HET > 0; dominância completa,
HTB = 0 e HET > 0; dominância parcial, HTB < 0 e HET > 0; e ausência de
dominância, HTB < 0 e HET = 0.
Grau de dominância é estimado como d/a, onde d representa o desvio em relação
ao valor médio dos parentais causado pela dominância e a representa a distância entre o
valor médio dos parentais e o valor do parental homozigoto dominante ou recessivo
causado por efeitos gênicos aditivos (STRICKBERGER, 1968).
SCAPIM et al. (1998) avaliando um híbrido de sorgo em condição de campo e
plantio em sucessão, em Janaúba, MG, no ano agrícola 1990/1991 estimou os graus de
dominância para três caracteres: matéria verde total, rendimento de grãos e massa seca
total. A estimativa do grau de dominância para o caráter rendimento da massa seca total
foi negativa e as estimativas para os outros dois caracteres foram positivas. Estimativas
positivas e negativas sugerem que a dominância está no sentido de aumentar e diminuir
a expressão média fenotípica do caráter em questão, respectivamente.
CAMARGO & OLIVEIRA (1981a) realizaram um estudo genético a partir de
cruzamentos entre a cultivar IAC-5, de porte alto e quatro fontes de nanismo (Siete
Cerros, Vicam-71, Tordo e Olesen) visando estimar os graus de dominância para altura
da planta. Os resultados obtidos nas gerações F1 e F2 sugeriram que os genes para porte
baixo encontrados nas cultivares Siete Cerros, Vicam-71 e Olesen apresentaram
comportamento parcialmente recessivo, enquanto, os genes encontrados na Tordo
mostraram dominância parcial para porte baixo.
CAMARGO et al. (2000a) estimaram os graus de dominância para altura da
planta, comprimento da espiga e comprimento do internódio da raque em quatro
cruzamentos de trigo comum, na geração F1. Os dados obtidos para altura da planta
sugeriram que os genes para porte baixo tiveram um comportamento parcialmente
recessivo. Os graus de dominância para comprimento da espiga e comprimento do
internódio da raque para três cruzamentos mostraram que os genes para espigas
compridas e com maior comprimento do internódio da raque apresentaram também um
comportamento parcialmente recessivo.
A herança do caráter altura da planta em trigo comum estudada em 14
cruzamentos, envolvendo genótipos com diferentes portes de planta, apontaram valores
positivos para as estimativas dos efeitos de dominância na maioria dos cruzamentos,
17
indicando a dominância para o genitor de maior estatura como regra geral (FANTINI et
al., 1994).
A cultivar de trigo comum BH-1146, de porte alto, quando cruzada com as
cultivares IAC-24 e Anahuac, de porte semianão, mostrou um comportamento
parcialmente dominante para porte alto. As cultivares BH-1146 e IAC-24, tolerantes à
presença de 6 mg L-1 de Al3+ nas soluções nutritivas, quando cruzadas com Anahuac,
sensível, mostraram um comportamento parcialmente dominante para tolerância à
toxicidade de alumínio (CAMARGO et al., 1992b).
As cultivares de trigo comum de porte anão Tordo, Vican-71 e Olesen foram
cruzadas em forma dialélica para a obtenção das gerações F1 e F2, bem como dos
retrocruzamentos. Os F1’s e F2’s foram avaliados para a estimação dos graus de
dominância para altura da planta. Observou-se um comportamento parcialmente
recessivo dos genes para porte baixo encontrados na cultivar Olesen, considerando o
cruzamento Vican-71 x Olesen. Houve dominância parcial para porte baixo dos genes
encontrados na cultivar Tordo, no cruzamento Vican-71 x Tordo (CAMARGO, 1984c).
CAMARGO & RAMOS (1989) cruzaram a cultivar de trigo comum C-3, de
porte alto, com as cultivares Tordo, Vican-71 e Olesen, de porte anão e Siete Cerros, de
porte semi-anão, para estimar os graus de dominância para os caracteres altura da planta
e número de grãos por espigueta. Os dados obtidos indicaram que os genes para porte
baixo, encontrados nas cultivares Vican-71, Olesen e Siete Cerros tiveram
comportamento parcialmente recessivo nas gerações F1 e F2 quando cruzadas com C-3.
A cultivar Tordo apresentou genes com comportamento parcialmente recessivo na
geração F1, enquanto em F2 os genes exibiram um comportamento de dominancia
parcial para porte baixo. Em relação ao número de grãos por espigueta, considerando o
cruzamento entre C-3 e Siete Cerros, verificou-se que os genes da cultivar Siete Cerros
apresentaram comportamento parcialmente dominante para esse caráter em geração F1
(0,23) e parcialmente recessivo em F2 (-0,13). Para o cruzamento entre C-3 e Vican-71,
verificou-se que os genes para maior número de grãos por espigueta, encontrados na
cultivar C-3, foram parcialmente dominantes em ambas as gerações. Os cruzamentos
entre C-3 e Tordo e entre C-3 e Olesen não tiveram seus graus de dominância estimados
para número de grãos por espigueta pois não diferiram entre si para esse caráter.
SHARMA et al. (2003) determinaram que o tipo de ação gênica não-aditiva
mostrou-se mais importante no controle da herança do comprimento da espiga em trigo
duro.
18
A magnitude dos efeitos de dominância foi, na maioria dos casos, maior que a
dos efeitos aditivos para o caráter grãos por espiga. Esse resultado foi obtido por
SHARMA & SAIN (2004) avaliando diferentes gerações de três cruzamentos,
envolvendo seis cultivares de trigo duro.
2.4 Herdabilidade
A herdabilidade no sentido amplo estima a proporção da variância genética total
em relação à fenotípica e a herdabilidade no sentido restrito estima a proporção da
variância genética aditiva em relação à fenotípica (BORÉM & MIRANDA, 2005).
O conhecimento da herdabilidade, no sentido restrito, é particularmente
importante durante os trabalhos de seleção de plantas ou espigas visando a obtenção de
novas cultivares, porque levam em consideração os efeitos aditivos de genes (PEPE &
HEINER, 1975).
De modo geral, as estimativas de herdabilidade determinam se os caracteres em
estudo podem ou não ser aprimorados facilmente através do melhoramento genético
(FOX et al., 2008).
Estimativas de herdabilidade são realizadas para caracteres agronômicos nas
diversas culturas. RODRIGUES & PEREIRA (2003) verificaram na análise conjunta de
clones de batata oriundos de dez famílias um alto valor de herdabilidade em sentido
amplo quanto à matéria seca e moderado valor com relação à cor de chips. A
herdabilidade em relação à matéria seca refletiu o alto valor da variância genética. O
mesmo não foi observado quanto à cor de chips. Assim, a seleção para o aumento da
matéria seca apresentaria um maior ganho em relação à cor de chips, por apresentar
maior herdabilidade e maior variância genética.
Na Colômbia, SINGH & URREA (1994), avaliando as populações segregantes
provenientes dos cruzamentos entre vinte variedades de feijão, estimaram a
herdabilidade em sentido restrito dos seguintes caracteres agronômicos: produção de
grãos, massa de cem grãos e dias para a maturação. O valor mais alto da herdabilidade
foi encontrado para a massa de cem grãos (0,61) e o mais baixo, foi na duração para
enchimento de grãos (0,20). Para produção de grãos, obtiveram valores moderados, os
quais, juntamente com as correlações, comprovaram a eficiência de seleções nas
primeiras gerações.
19
Alta herdabilidade em sentido restrito para a altura da planta, estimada para
quatro cruzamentos em soja, indicou que a seleção para esse caráter seria efetiva em
geração F2 (GILIOLI et al., 1980). Altura da planta também apresentou elevada
herdabilidade em sentido amplo em trabalhos realizados com soja por COSTA et al.
(2004).
Foram avaliados híbridos de sorgo e os valores da herdabilidade em sentido
restrito para altura da planta e comprimento da inflorescência foram altos (0,77 e 0,54
respectivamente), enquanto para produção de grãos foi baixo (0,14), como ocorre em
muitas outras culturas. Valores moderados a altos foram encontrados para massa de
grãos e dias para antese (0,29 e 0,42, respectivamente). Os resultados apontaram que os
caracteres altura da planta e comprimento da inflorescência poderiam ser melhorados
rapidamente, por meio de seleção direta nas primeiras gerações segregantes, em função
de suas altas herdabilidades em sentido restrito (KENGA et al., 2006).
Quarenta cultivares de cevada foram avaliadas na Austrália, em dois locais e
dois anos consecutivos, para a determinação dos efeitos genéticos e ambientais de
caracteres relacionados à qualidade do grão e à qualidade do grão para alimentação
animal. Foram encontradas, entre outras, herdabilidades em sentido amplo altas para
teor de proteína nos grãos variando de 0,60 a 0,80, herdabilidades moderadas para
digestibilidade da matéria seca (0,55 a 0,63) e herdabilidades baixas para teor de amido
(0,30 a 0,39). Os resultados mostraram que houve diferenças reais entre as cultivares em
relação aos caracteres e que seleções para esses caracteres seriam potencialmente
viáveis em programas de melhoramento genético (FOX et al., 2008).
A estimativa da herdabilidade em sentido amplo, em 15 cruzamentos
envolvendo seis variedades de aveia, realizados em forma dialélica, revelou baixas
porcentagens e elevados níveis de ação de dominância para dois caracteres agronômicos
- rendimento de grãos e número de panículas por planta - indicando que a seleção para
esses atributos deveria começar nas gerações mais avançadas. Por outro lado, os
elevados valores da herdabilidade encontrados para os caracteres altura da planta,
comprimento da panícula e número de espiguetas por panícula indicaram que grande
parte das variações era de origem genética (PETR & FREY, 1966).
Foram avaliados nove ciclos de seleção recorrente para maior teor de óleo, em
três ambientes, utilizando em cada ciclo cem linhagens de aveia para verificar o efeito
das seleções sobre sete caracteres agronômicos. HOLLAND et al. (2001) mostraram
que não houve evidência para a redução da variância genética ou herdabilidade em
20
sentido amplo ao longo dos ciclos de seleção para qualidade do grão e comportamento
agronômico. Os resultados sugeriram que a seleção de genótipos adaptados
agronomicamente seria possível nos ciclos posteriores.
A herdabilidade estimada para massa de grãos em sentido amplo, em treze
populações híbridas de aveia, variou entre 0,63 e 0,91, revelando que esse caráter foi
altamente herdável (PIXLEY & FREY, 1991).
As porcentagens de herdabilidade em sentido restrito e amplo foram estimadas
mediante cruzamentos entre duas cultivares de trigo de inverno, para os caracteres:
altura da planta, comprimento da espiga e do internódio da raque, dias para o
florescimento, número de espigas por planta, massa e produção de grãos. Na maioria
dos casos, a herdabilidade em sentido restrito foi menor que a correspondente em
sentido amplo. As estimativas da herdabilidade em sentido restrito para altura da planta,
comprimento da espiga, dias para o florescimento e massa de grãos foram
suficientemente altas, indicando que a seleção para esses caracteres em geração F2 seria
efetiva (JOHNSON et al., 1966).
A fim de estudar a herança dos caracteres: dias para o espigamento, altura da
planta e massa de grãos, BHATT (1972) pesquisou dois cruzamentos de trigo
envolvendo três cultivares. As estimativas da herdabilidade em sentido amplo (altas) e
restrito (médias e altas), e os avanços genéticos indicaram que consideráveis progressos
poderiam ser obtidos aplicando pressão de seleção para os três caracteres. Indicaram,
também, que a ação gênica poderia ser aditiva na expressão desses caracteres
agronômicos.
Em um cruzamento de trigo de inverno, envolvendo dois parentais de origens e
tipos de plantas diferentes, foi estimada a herdabilidade em sentido restrito e os efeitos
da ação gênica para oito caracteres. A herdabilidade foi alta para data de espigamento,
massa de grãos e altura da planta, e moderada para número de espigas por planta. Por
outro lado, as estimativas da herdabilidade para número de espiguetas por espiga e
número de grãos por espiga e por espigueta, bem como para a produção de grãos,
apresentaram baixos valores. Efeitos de aditividade foram a principal fonte de variação
genética para massa de grãos, indicando que a seleção nas primeiras gerações
segregantes seria efetiva para esse caráter. Para os demais caracteres com baixa
herdabilidade, a seleção nas primeiras gerações não seria indicada, sugerindo que as
mesmas seriam efetivas nas últimas gerações segregantes (KETATA et al., 1976).
21
A herança da altura da planta foi avaliada em trigo por meio de cruzamentos
entre o genótipo de porte alto IAC-5, um genótipo de porte intermediário e quatro de
porte baixo. Altas estimativas da herdabilidade para a altura da planta foram obtidas.
Embora a herdabilidade tenha sido estimada no sentido amplo os seus valores sugerem
ganhos significativos por geração de selelção na condução de populações segregantes
para o caráter, tendo em vista que os efeitos de aditividade estimados pelo método de
MATHER & JINKS (1971) foram os que mais contribuíram para a variância genética
na maioria dos cruzamentos. Os efeitos de dominância e epistasia também foram
observados, em função da grande variabilidade entre os genótipos utilizados (FANTINI
et al., 1994).
A possibilidade da redução da altura da planta de trigo para melhorar a
resistência ao acamamento e, possivelmente aumentar a produção de grãos, atraiu a
atenção de pesquisadores, que realizaram cruzamentos entre uma cultivar de porte alto
com quatro fontes de nanismo. Os valores da herdabilidade em sentido amplo e restrito
para altura da planta foram altos e para produção de grãos, baixos, considerando em
conjunto os quatro cruzamentos. Esses dados sugeriram que a seleção para altura da
planta seria efetiva nas gerações iniciais e, para produção de grãos, deveria ser
postergada para gerações mais avançadas, nas quais testes de progênies poderiam ser
realizados (CAMARGO & OLIVEIRA, 1981a).
Outros autores, como CARVALHO et al. (1981), também desenvolveram
trabalhos para estimar a herdabilidade em sentido restrito do caráter altura da planta,
empregando linhas F3, F4 ou RC1F2 de diversos cruzamentos de trigo. Os resultados
mostraram que o caráter foi herdado de forma expressiva de uma geração para outra.
Os valores da herdabilidade em sentido amplo derivados de dados obtidos nas
gerações parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s de cruzamentos entre C-3, uma cultivar de
porte alto, e quatro outras cultivares fontes de nanismo foram médios para altura da
planta (0,52) e número de grãos por espigueta (0,46); e baixo para produção de grãos
(0,25). Esses dados mostraram que grande parte das variâncias para os dois primeiros
caracteres era de origem genética, nas populações estudadas. Para o caráter altura da
planta e número de grãos por espigueta, os valores da herdabilidade em sentido restrito
foram de 0,81 e 0,39 respectivamente, indicando que grande parte da variabilidade
estava associada a uma ação aditiva dos genes. Quando se considerou a produção de
grãos, os valores da herdabilidade em sentido amplo e restrito foram baixos, sugerindo
22
que a seleção para esse caráter deveria ser realizada nas últimas gerações (CAMARGO
& RAMOS, 1989).
Na Universidade Estadual de Oregon (EUA), em cruzamentos dialélicos entre
uma cultivar de trigo de porte alto e três de porte anão, verificou-se para altura da
planta, valores moderadamente altos de herdabilidade em sentido restrito, para três dos
cruzamentos (0,55 a 0,74), médios para dois (0,41 e 0,43) e baixo para um (0,24). Dos
seis cruzamentos estudados, foram obtidos baixos valores de herdabilidade em sentido
restrito para os caracteres: número de espigas por planta e grãos por espiga em dois
cruzamentos; e massa de cem grãos e produção de grãos em quatro. Para os
cruzamentos que exibiram caracteres com baixos valores de herdabilidade, o autor
sugeriu que a seleção deveria ser feita nas gerações mais avançadas (CAMARGO,
1989; 1993).
Segundo VAN SANFORD & UTOMO (1995) o número de perfilhos é
importante componente no rendimento de grãos de trigo de inverno. Como não existiam
na literatura trabalhos consistentes sobre parâmetros genéticos relacionados ao número
de perfilhos por planta de trigo, os autores realizaram um estudo em híbridos dessa
espécie, no qual foi estimada a herdabilidade em sentido amplo (0,05 a 0,38) para o
número de perfilhos por planta, massa de grãos e rendimento de grãos. Por esses
resultados, seleções para tais caracteres deveriam ser realizadas nas gerações mais
avançadas.
O número de perfilhos por planta (espigas por planta) é um caráter quantitativo e
tem sua expressão influenciada pelo ambiente. Avaliando-se populações RILs de trigo
comum, oriundas do cruzamento: Opata 85 x W-7984, foi estimado o valor de 0,62
para a herdabilidade em sentido amplo desse caráter (LI et al., 2002).
A estimativa da herdabilidade em sentido restrito foi elevada para altura da
planta e número de espiguetas por espiga em três populações de trigo provindas de
cruzamentos entre a cultivar BH-1146 e três linhagens mexicanas. Para comprimento da
espiga (em dois cruzamentos), massa de cem grãos e comprimento do internódio da
raque, os valores estimados foram de médios a altos, mostrando que a seleção para esses
caracteres seria possível nas gerações F2 ou F3 de cada cruzamento. Quanto ao número
de espigas por planta, número de grãos por espiga (em dois cruzamentos), número de
grãos por espigueta e produção de grãos os valores sugeriram que a seleção para esses
caracteres deveria ser postergada para gerações mais avançadas (FERREIRA FILHO,
1996).
23
Empregando cruzamentos entre a cultivar de trigo IAC-227, de porte alto, e
quatro linhagens mexicanas, de porte baixo, verificou-se que os valores da
herdabilidade em sentido restrito referentes à altura da planta (0,61-0,86), comprimento
da espiga (0,40-0,67), comprimento do internódio da raque (0,55-0,78) e produção de
grãos (0,42-0,55) indicaram que grande parte da variabilidade genética verificada nas
populações híbridas quanto a esses caracteres foi causada por genes com ação aditiva
(CAMARGO et al., 2000a).
Estudando 64 genótipos de trigo duro, em três ambientes no norte da Síria,
ANNICCHIARICO & PECETTI (1998) considerando a média dos ambientes,
encontraram altas herdabilidades em sentido amplo para massa do grão (0,80) e dias
para o espigamento (0,90), e herdabilidades moderadas para produção de grãos (0,58) e
de grãos por espiga (0,48).
Empregando cruzamentos em forma dialélica entre as cultivares de trigo BH1146, IAC-161 e Anahuac, com altura da planta e tolerância à toxicidade de alumínio,
bastante contrastantes, estimaram-se valores de herdabilidade em sentido restrito médios
para a tolerância (0,41 a 0,59) e médios a altos para altura da planta (0,64 a 0,86) e
comprimento da espiga (0,39 a 0,85). A produção de grãos apresentou valores baixos
excluindo um dos cruzamentos. Os autores concluíram que pela grandeza das
estimativas das herdabilidades as seleções para altura da planta, tolerância à toxicidade
de alumínio e comprimento da espiga seriam efetivas nas gerações segregantes iniciais
e para a produção de grãos nas gerações mais avançadas, onde a avaliação das progênies
poderia ser realizada (CAMARGO & FERREIRA FILHO, 1999).
Médios a altos valores da herdabilidade em sentido amplo e restrito para
tolerância à toxicidade de alumínio, empregando soluções nutritivas, foram estimados
por CAMARGO (1983a; 1984b; 1999b), VIEIRA (1990) e CAMARGO et al. (1992a)
indicando a possibilidade da seleção de genótipos tolerantes ao alumínio nas primeiras
gerações segregantes após o cruzamento.
2.5 Correlações
As correlações genéticas (rG), fenotípicas (rF) e ambientais (rA) são usadas para
estimar o grau de associação entre os caracteres agronômicos de uma população híbrida.
De acordo com FALCONER (1960) as correlações nas quais foram utilizados dados de
F1 são consideradas ambientais; aquelas usando dados de F2, fenotípicas, e as genéticas,
24
são estimadas levando-se em consideração os valores das herdabilidades em sentido
restrito e das correlações fenotípicas e ambientais.
Correlações genéticas fornecem a medida do grau de associação entre os
caracteres, ou seja, expressam a extensão pela qual dois ou mais caracteres são
controlados pelos mesmos genes ou por genes fortemente ligados (FOOLAD et al.,
2003). Indicam caracteres que podem ser úteis ao programa de seleção auxiliando
também na identificação de caracteres que têm pouco efeito (KENGA et al., 2006).
Empregando quinze cruzamentos dialélicos entre seis variedades de aveia, PETR
& FREY (1966) estudaram as correlações genéticas entre seis caracteres agronômicos.
As correlações entre altura da planta com comprimento da panícula, número de
espiguetas por panícula, data de espigamento e rendimento de grãos foram positivas,
muitas delas altas. Os autores concluíram que o valor relativamente alto para a
correlação entre altura de planta e número de espiguetas por panícula (0,53), indicou
que poderia ser difícil obter uma variedade de aveia de porte baixo capaz de produzir
grande número de espiguetas por panícula. Segundo os mesmos autores uma maneira
fácil de obter altos rendimentos de grãos em variedades de porte baixo seria selecionar
genótipos baixos que produzissem grande número de panículas por planta. Entretanto,
isso poderia ser uma pequena barreira, visto que a correlação genética entre ambos os
caracteres foi de 0,19.
A avaliação de 14 cultivares de aveia de diferentes origens realizada em quatro
locais em dois anos demonstrou uma correlação fenotípica positiva e significativa entre
produção e massa de grãos (0,68) e uma correlação negativa e significativa entre altura
da planta e produção (-0,77). As cultivares modernas apresentaram maior produtividade
em relação às antigas, florescimento mais precoce e plantas mais baixas enquanto as
qualidades tecnológicas das cultivares antigas não se alteraram, sendo mantidas nas
cultivares modernas (REDAELLI et al., 2008).
Em cada um dos nove ciclos de seleção recorrente para maior conteúdo de óleo
em sementes de aveia, HOLLAND et al. (2001) usaram cem linhagens visando
determinar se esse caráter estava associado à composição dos ácidos graxos, à qualidade
agronômica dos grãos (peso hectolitro e massa da semente) ou aos caracteres
agronômicos (produção de palha, biomassa, índice de colheita, dias para espigamento e
altura da planta). Os resultados das correlações genéticas indicaram que o aumento da
quantidade de óleo na média dos nove ciclos de seleção melhorou a qualidade do
mesmo, mas reduziu a qualidade agronômica dos grãos e dos caracteres agronômicos.
25
Em função das correlações genéticas negativas estimadas entre conteúdo de óleo com
qualidade agronômica dos grãos e caracteres agronômicos, os autores concluíram que a
seleção simultânea para os caracteres considerados poderia ser realizada nos ciclos
posteriores.
As correlações genéticas significativas entre o crescimento radicular com altura
da planta (0,19), massa da parte aérea (0,42), número de espigas por planta (0,36) e
produção de grãos (0,21) foram estimadas estudando-se 157 linhagens duplo-haplóides
de cevada, completamente homozigotas e geneticamente distintas (CHLOUPEK et al.,
2006).
Foram avaliados 75 híbridos de sorgo, em geração F1, em experimentos
instalados, em dois locais, nos anos de 1999 e 2000, quanto à produção de grãos, dias
para a antese, altura da planta, comprimento da inflorescência, porcentagem de trilha e
massa de grãos. Correlações genéticas altamente significativas foram estimadas entre
produção de grãos e dias para antese (-0,64), altura da planta (0,42), comprimento da
inflorescência (0,23), porcentagem de trilha (0,55) e massa de grãos (0,37) (KENGA et
al., 2006).
Os coeficientes de correlação fenotípica e genética para altura de planta e seis
outros caracteres foram determinados por JOHNSON et al. (1966) em um cruzamento
entre duas variedades de trigo de inverno. Exceto para número de espigas por planta, os
coeficientes de correlação genética foram os mais altos, devido à eliminação de algum
efeito ambiental. Todos os coeficientes de correlação fenotípica foram significativos,
indicando que plantas baixas foram associadas a baixa massa de grãos, espigas curtas,
plantas precoces, baixo número de espigas por planta, internódio da raque pequeno, e
baixa produção nas progênies do cruzamento.
Os coeficientes de correlações fenotípica, ambiental e genética entre a produção
de grãos e sete outros caracteres para as populações híbridas de trigo estudadas por
CAMARGO et al. (1984), em condições de solo corrigido e adubado, indicaram
associações de origem fenotípica e de ambiente, positivas e significativas, de produção
de grãos com porte alto, maior número de espigas por planta, espigas mais longas e com
maior número de espiguetas. As correlações genéticas mostraram que a produção de
grãos foi associada positivamente com altura da planta (0,38), número de espiguetas por
espiga (0,22), número de espigas por planta (0,92) e massa de cem grãos (0,81).
Seleções para maior número de grãos por espiga e por espigueta poderiam influir
26
negativamente na produção de grãos (-0,87 e -0,81). Não se verificou associação de
origem genética entre produção de grãos e comprimento da espiga (-0,07).
Os princípios de genética quantitativa são utilizados para avaliar e comparar a
eficiência da seleção direta e indireta. A seleção indireta seria a mais efetiva quando a
correlação genética entre os dois caracteres fosse alta e positiva, e a herdabilidade do
caráter secundário fosse maior que a do caráter de interesse (DePAUW et al., 2007).
Produção e quantidade de proteína nos grãos de trigo mostraram associação
negativa, enquanto produção de grãos e período para a maturação, apresentaram
correlação fenotípica positiva. Ambas as situações eram indesejáveis, pois se buscava
um material de alta produtividade, precoce e com alto teor de proteína nos grãos. Com a
avaliação de diferentes cultivares ao longo de onze anos, DePAUW et al. (2007)
perceberam que houve um aumento da produção de grãos sem que a concentração de
proteína se alterasse. Nesse caso a correlação negativa existente foi mudada, com o
emprego de populações grandes e muitos genótipos. A mudança das correlações
indesejadas foi atribuída à melhoria das condições de cultivo e partição de carboidratos
assim como o uso eficiente de nitrogênio e água. Isso foi possível por meio da seleção
direta dos caracteres, ao invés da seleção indireta de componentes de produção e de
concentração de proteínas. Os resultados obtidos confirmaram que caracteres em trigo
podem estar correlacionados uns aos outros positiva ou negativamente e a direção dessa
correlação é independente dos objetivos de um programa de melhoramento e pode
sofrer alterações de um ambiente para outro (DePAUW et al., 2007).
Tendo como objetivo o estudo genético de fontes de nanismo (Tordo, Vican-71
Olesen), CAMARGO (1984c) determinou as correlações fenotípicas entre altura da
planta e outros caracteres agronômicos, para diversos cruzamentos, encontrando valores
positivos e significativos para todos eles, com exceção da correlação entre altura da
planta e massa de cem grãos no cruzamento Tordo x Vican-71. Desse modo, o autor
concluiu que as fontes de nanismo estudadas poderiam ser empregadas isoladamente ou
em combinações nos cruzamentos, sem que ocorressem associações indesejáveis, desde
que fossem obtidas populações numerosas na geração F2, a fim de assegurar maior
frequência de recombinantes desejáveis.
Visando estimar as correlações fenotípicas de produção de grãos com sete
caracteres agronômicos, CAMARGO (1984a) efetuou cruzamentos entre uma cultivar
de porte semi-anão e três de porte alto. Nas populações obtidas, o caráter produção de
27
grãos foi correlacionado significativamente com todos os caracteres estudados, com
exceção do número de espiguetas por espiga. Considerando essas correlações, o autor
verificou que seria possível selecionar nessas populações segregantes, plantas de porte
médio, com maior fertilidade da espiga e com bom potencial produtivo. Resultados
semelhantes foram obtidos em trabalhos de CAMARGO (1987a,b), os quais vieram
confirmar as conclusões do autor.
Objetivando estudar as associações entre cinco caracteres agronômicos em
populações segregantes de trigo, CAMARGO (1989) realizou cruzamentos envolvendo
quatro cultivares com alturas de planta diferentes. As correlações fenotípicas entre
produção de grãos e o número de espigas por planta, altura da planta, número de grãos
por espiga e massa de cem grãos foram positivas e significativas (exceto a correlação
entre a produção de grãos e massa de cem grãos para uma das populações, que foi não
significativa). Os resultados sugeriram que seria possível selecionar somente plantas de
porte semi-anão, com elevado potencial produtivo, alto número de grãos por espiga e de
espigas por planta e elevada massa de cem grãos, desde que grandes populações
segregantes fossem conduzidas para favorecer a identificação dos genótipos desejáveis
originários das eventuais recombinações genéticas. Resultados semelhantes foram
obtidos por VIEIRA (1990).
BUSCH & RAUCH (1993) determinaram os coeficientes de correlação
fenotípica entre os caracteres agronômicos dias para o espigamento, altura da planta e
rendimento de grãos, em quatro populações de trigo de primavera. As correlações
fenotípicas entre altura da planta e rendimento de grãos foram não significativas para
todos os cruzamentos. A única correlação positiva e significativa entre os três caracteres
foi entre altura da planta e dias para espigamento em um cruzamento. Os dados
mostraram que a seleção de linhagens semi-anãs mais altas não revelou eficiência para
aumentar a produção de grãos.
A partir de cinco populações segregantes de trigo, MALLMANN et al. (1994)
determinaram os coeficientes de correlação fenotípica entre nove caracteres
agronômicos. O rendimento de grãos manifestou correlação positiva e significativa com
número de espigas por metro quadrado e de grãos por espiga, peso do hectolitro e índice
de colheita. Para os caracteres massa de mil grãos e altura da planta, os dados foram
baixos, embora significativos. Correlações não significativas foram observadas entre
rendimento e tamanho de grãos e período de florescimento. Considerando-se o interesse
da seleção para tamanho de grão no melhoramento genético do trigo, os autores
28
concluíram que esse caráter, nos cruzamentos utilizados, não foi apropriado para
auxiliar na seleção indireta em outros caracteres de importância agronômica,
principalmente no rendimento de grãos.
Empregando cruzamentos entre a cultivar IAC-227, de porte alto, e quatro
linhagens mexicanas, de porte baixo foi verificado que as correlações fenotípicas entre
altura da planta e produção de grãos e entre comprimento da espiga e comprimento do
internódio da raque foram positivas e significativas em todos os cruzamentos
considerados, o que mostra haver associação entre esses caracteres; portanto, os
resultados obtidos sugerem que o estudo de grandes populações F2 seria de interesse
para assegurar maior frequência de recombinantes desejáveis, originando plantas semianãs com elevado potencial produtivo (CAMARGO et al., 2000a).
Cruzamentos foram feitos entre as cultivares BH-1146, tolerante ao Al3+ e de
porte alto; IAC-24, tolerante ao Al3+ e de porte semi-anão, e Anahuac, sensível ao Al3+ e
de porte semi-anão. As plântulas dos diferentes cruzamentos em gerações F1 e F2 foram
testadas para a reação a 6 mg L-1 de Al3+ em solução nutritiva. As plântulas
devidamente identificadas foram transplantadas para vasos localizados em telado, onde
desenvolveram até o final do ciclo vegetativo. Os dados obtidos mostraram que as
correlações fenotípicas entre a produção de grãos e a altura das plantas foram positivas e
significativas para todos os cruzamentos. As correlações fenotípicas entre a produção de
grãos e tolerância ao Al3+ foram não significativas para todos os cruzamentos, com
exceção do BH-1146 x IAC-24, que foi significativa e positiva. A correlação fenotípica
entre altura da planta e tolerância ao Al3+ foi somente significativa e positiva para o
cruzamento BH-1146 x IAC-24. Os resultados sugeriram somente ser possível
selecionar plantas de porte semi-anão, tolerantes ao Al3+ e de alto potencial produtivo,
desde que grandes populações segregantes fossem conduzidas para favorecer a
identificação dos genótipos desejáveis originários das eventuais recombinações
genéticas (CAMARGO et al., 1992b).
CAMARGO & FERREIRA FILHO (1999) realizaram um estudo genético de
trigo comum em área telada para estimar as correlações entre os caracteres, tolerância
ao alumínio (Al3+), altura da planta, comprimento da espiga, comprimento do internódio
da raque e produção de grãos, para três cruzamentos de trigo comum. As correlações
fenotípicas entre altura da planta com produção de grãos e comprimento da espiga, e
entre comprimento da espiga e comprimento do internódio da raque foram positivas e
significativas em todos os cruzamentos, evidenciando a associação existente entre esses
29
caracteres. Assim, o estudo de grandes populações F2 seria indicado para proporcionar
maior frequência de recombinantes.
Os resultados de correlações fenotípicas estimadas entre vários caracteres
agronômicos, em populações derivadas de cruzamentos, em forma dialélica, envolvendo
as cultivares: BH-1146, IAC-161 e Anahuac, sugeriram que seria possível selecionar
nessas populações plantas tolerantes ao Al3+, com maior produtividade e melhores
caracteres agronômicos (CAMARGO, 1999b).
O cromossomo 5A do trigo é responsável por genes que afetam a adaptabilidade
e produtividade. KATO et al. (2000) construíram um mapa de RFLP para localizar os
QTLs que controlavam a produção de grãos e seus componentes, empregando 118
linhagens recombinantes de um único cromossomo, derivadas do cruzamento: Chinese
Spring (Capelle-Deprez 5A) x Chinese Spring (T. spelta 5A) em geração F1. O mapa foi
combinado com dados de avaliação em condições de campo durante três anos. Foram
encontradas no total cinco regiões no cromossomo 5A que contribuíram para os efeitos
dos caracteres relacionados à produção. Os dados de campo mostraram correlações
positivas entre produção de grãos e seus componentes confirmando que os genes que
afetam a produtividade estão no cromossomo 5A.
CAMARGO et al. (1998) estudando cruzamentos entre IAC-227, de porte alto, e
quatro linhagens mexicanas, de porte baixo, obtiveram resultados das correlações
fenotípicas mostrando ser apenas possível selecionar, ao mesmo tempo, progênies
portadoras de alto potencial produtivo com maior número de espigas por planta, de
espiguetas por espiga e de grãos por espigueta (exceto para um dos cruzamentos) desde
que grandes populações segregantes fossem desenvolvidas para permitir a obtenção de
recombinantes desejáveis.
FERREIRA FILHO et al. (2002) considerando cruzamentos da cultivar BH1146 com três linhagens mexicanas estimaram correlações fenotípicas entre produção
de grãos e número de espigas por planta significativas em dois cruzamentos (uma
positiva e a outra negativa) e não significativo em outro cruzamento. Foram também
estimadas correlações fenotípicas significativas entre produção de grãos e número de
grãos por espiga (negativas), e com massa de cem grãos (positivas) para todos os
cruzamentos.
Em populações RILs de trigo comum, oriundas do cruzamento: Opata 85 x W7984, avaliadas em três locais, LI et al. (2002) observaram que o número de espiguetas
foi correlacionado com comprimento da espiga em todos os locais, variando de 0,4 a
30
0,6. Determinaram também que as regiões responsáveis por esses caracteres estavam
localizadas no cromossomo 7 do genoma A.
GEBEYEHOU et al. (1982) avaliaram 11 e 16 cultivares de trigo duro, em
Saskatoon, Canadá, nos anos de 1978 e 1979, respectivamente. Em 1978 o experimento
foi conduzido em condições de sequeiro e, em 1979, em condições de sequeiro e com
irrigação. A produção de grãos foi correlacionada (rF) com número de grãos por espiga
(0,67), massa de grãos (0,46) e duração do período de enchimento dos grãos (0,39). A
massa de grãos foi também correlacionada positivamente com a duração do período
vegetativo (0,42) e com período de enchimento dos grãos (0,56).
Populações de trigo comum e de trigo duro, provenientes de diferentes regiões
da Turquia, foram avaliadas quanto a oito caracteres agronômicos. Os resultados das
correlações fenotípicas indicaram que plantas baixas estavam associadas a menor
número de perfilhos e de grãos por espiga, espigas mais curtas e com aristas mais
longas, e com plantas mais tardias para florescer. Altura da planta não correlacionou
com massa de mil grãos e sobrevivência no inverno (KARAGÖZ & ZENCIRCI, 2005).
ÁLVARO et al. (2008) compararam 24 variedades de trigo duro, em dois locais
da Espanha, com ambientes contrastantes, nos anos de 2004 e 2005 para estimar entre
outras, as correlações genéticas entre o número de grãos por espiga, número de grãos
por espigueta e número de espiguetas por espiga. O número de grãos por espiga
associou-se positiva e significativamente com o número de espiguetas por espiga (0,48)
e apresentou valores positivos e significativos com número de grãos por espigueta
(0,86). Não foram encontradas associações entre número de espiguetas por espiga e
número de grãos por espigueta. Os resultados obtidos sugeriram que o melhoramento da
produção de trigo duro deveria ser realizado através da melhoria independente dos três
principais componentes de espiga, uma vez que não houve efeito negativo em um
componente quando outro foi aumentado.
Vinte e cinco genótipos de trigo duro foram avaliados em dois locais (sequeiro e
irrigado), nos anos de 1996/97 e 1997/98, no sudoeste da Espanha, para a avaliação da
produção de grãos e de seus componentes. Em todos os ensaios as correlações
fenotípicas estimadas foram positivas e significativas entre a produção de grãos por
planta e número de grãos por espiga, produção de grãos por planta e número de
espiguetas por espiga, produção de grãos por planta e número de grãos por espigueta
(apenas nos ensaios de sequeiro), produção de grãos por planta e massa de mil grãos.
Não foram observadas correlações entre a produção de grãos por planta e número de
31
perfilhos considerando os ensaios de sequeiro e irrigado. As correlações entre número
de grãos por espiga e número de grãos por espigueta, e entre número de grãos por
espiga e número de espiguetas por espiga foram positivas e significativas, levando-se
em conta, os ensaios de sequeiro e irrigado. As correlações entre massa de mil grãos e
número de grãos por espiga, e entre massa de mil grãos e número de grãos por espigueta
também foram positivas e significativas, somente nos ensaios de sequeiro e a correlação
entre massa de mil grãos e número de espiguetas por espiga foi positiva e significativa,
apenas nos ensaios irrigados (ELHANI et al., 2007).
Foram avaliados 52 genótipos de trigo duro, dispersos no norte e no sul da
Região Mediterrânea da Espanha, em três ambientes, em condição de sequeiro.
MORAGUES et al. (2006) encontraram que a produção de grãos para os genótipos
oriundos do norte estava relacionada às variações da massa de mil grãos, enquanto o
número de espigas por metro quadrado foi o componente mais correlacionado com a
produção de grãos, entre os genótipos do sul. Os resultados sugeriram que mudanças
graduais nos componentes de produção ocorreram durante o movimento do trigo duro
do leste para o oeste pelo lado norte do Mediterrâneo. De acordo com os dados obtidos,
a massa de grãos e o número de espigas por unidade de área podem ser os critérios de
seleção, para a melhoria da adaptação dos genótipos, em cada um dos ambientes.
2.6 Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio
No Brasil, a região do Cerrado cobre 24% da área do território nacional,
equivalendo a 207 milhões de hectares (EMBRAPA, 2008) e caracteriza-se por
apresentar solos ácidos e com elevados teores de Al3+ e segundo KOCHIAN (1995) a
toxicidade do alumínio é o fator mais limitante à produtividade agrícola nesses solos.
A separação de classes de tolerância ao alumínio em trigo comum por meio do
emprego de soluções nutritivas foi verificada por vários pesquisadores (LAFEVER et
al., 1977; CAMARGO & OLIVEIRA, 1981b). A vantagem oferecida pelo uso das
soluções é a imediata observação dos efeitos da injúria de alumínio, pela inibição de
crescimento da raiz, evitando-se os inconvenientes do uso de solo, onde a intensidade de
seleção não pode ser quantitativamente controlada e outros fatores, além do alumínio,
podem estar envolvidos (MOORE et al., 1976).
Foi demonstrado em trigo que os sintomas causados pela presença de alumínio
em soluções nutritivas poderiam ser evidenciados, aumentando-se a concentração desse
32
elemento na solução em níveis constantes de sais ou diminuindo a concentração de sais
mantendo constante a concentração de alumínio, sugerindo que a tolerância à toxicidade
de alumínio é uma característica muito mais relativa que absoluta (ALI, 1973;
CAMARGO & OLIVEIRA, 1981b). Além desses fatores foi demonstrado que o pH e a
temperatura das soluções nutritivas influenciaram na resposta da tolerância dos
genótipos de trigo à toxicidade de alumínio (CAMARGO,1983b; 1984d).
Os resultados obtidos por CAMARGO & OLIVEIRA (1981b) e CAMARGO et
al. (2003) mostraram que as cultivares de trigo comum, mais produtivas em solo ácido,
foram as mais tolerantes à toxicidade de Al3+ em soluções nutritivas. Genótipos de trigo
comum, tolerantes à toxicidade de Al3+ em soluções nutritivas e de trigo duro, sensíveis,
apresentaram alta e baixa produção de grãos em solos ácidos, respectivamente
(CAMARGO et al., 1992a).
Com a aplicação de testes empregando soluções nutritivas para avaliar a
tolerância à toxicidade de alumínio em arroz foi possível classificar 22 cultivares em
tolerantes, moderadamente tolerantes e sensíveis. A presença do alumínio nas soluções
nutritivas foi prejudicial a todas as cultivares, tolerantes e sensíveis (CAMARGO et al.,
1983).
A obtenção de novas cultivares tolerantes ao alumínio, para ambientes
desfavoráveis com solo ácido, é aguardada como uma solução econômica para auxiliar
o incremento da produção mundial de alimentos (KIM et al., 2001).
A tolerância ao alumínio é controlada geneticamente e os mecanismos da
herança dessa tolerância são diferentes conforme a espécie, variando também entre
cultivares dentro de espécies (SÁNCHEZ-CHACÓN et al., 2000).
Há vários métodos utilizados para a avaliação da tolerância ao alumínio em
programas de melhoramento genético de milho (MARTINS et al., 1999), trigo
(CAMARGO et al., 2006), aveia (SÁNCHEZ-CHACÓN et al., 2000) e arroz
(FERREIRA et al., 1997). Há um consenso de que características baseadas no
desenvolvimento do sistema radicular, empregando soluções nutritivas, são os melhores
critérios para seleção de plantas tolerantes.
O estudo da herança da tolerância à toxicidade do alumínio em arroz, por meio
de cruzamentos em forma dialélica de genótipos tolerantes e sensíveis, apontou que a
herança foi oligogênica e os alelos dominantes determinaram esse caráter (FERREIRA
et al., 1999). Entretanto, essa tolerância no cruzamento entre a cultivar tolerante,
33
Guaporé, e a sensível IAC-899, comportou-se como um caráter quantitativo
(FERREIRA et al., 1997).
Para a maioria das espécies vegetais, a tolerância ao Al3+ é dominante, podendo
ser controlada por um ou mais genes de ação maior, que atuam juntamente com genes
modificadores (KOCHIAN, 1995).
Determinou-se a herança em aveia para tolerância ao alumínio em soluções
nutritivas. Verificou-se que esse caráter foi controlado por um único gene e um par de
alelos com ação gênica de dominância. Em função da herança simples do caráter, sua
incorporação em outros genótipos seria viável e poderia ser feita com apenas um
cruzamento seguido de teste de progênies para a identificação dos indivíduos
homozigotos dominantes (SÁNCHEZ-CHACÓN et al., 2000).
Em genótipos de trigo, constatou-se que a tolerância ao Al3+ é determinada por
somente um gene dominante (CAMARGO, 1981; 1998; CAMARGO, 1999a;
CAMARGO et al., 2000b, c). Entretanto, ANIOL (1990) obteve resultados em trigo
indicando que a tolerância ao Al3+ é um caráter complexo, controlado por vários genes,
genes modificadores menores, e provavelmente por genes controlando a supressão de
genes para a tolerância ao Al3+.
Os resultados obtidos por CAMARGO et al. (2007) cruzando genótipos de trigo
duro tolerantes à toxicidade de alumínio com genótipos sensíveis, apontaram que a
herança da tolerância foi devida a somente um gene dominante.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Parentais Utilizados
Os genótipos utilizados no presente trabalho, foram escolhidos por apresentarem
grandes contrastes, para importantes caracteres agronômicos. Isso permitirá em
conjunto com as estimativas dos graus de dominância, heterose e heterobeltiose bem
como dos estudos de herdabilidade e correlações obtidos, conduzir adequadamente as
populações segregantes, visando a obtenção de linhagens, as quais, eventualmente
poderão ser transformadas em novas cultivares de interesse para a triticultura do Estado
de São Paulo.
Os cruzamentos foram feitos usando como parentais três genótipos de trigo duro:
P1 (L19), P2 (L33) e P3 (IAC-1003).
34
L19 e L33 foram oriundas do programa de melhoramento do IAC mostrando
tolerância ao Al3+ em soluções nutritivas. Essas linhagens foram obtidas por seleção em
populações provenientes do cruzamento entre a cultivar de trigo comum BH-1146,
tolerante à toxicidade de alumínio e a linhagem de trigo duro Langdon, obtida na
Universidade de Norte Dakota (JOPPA & WILLIANS, 1988), seguida de dois
retrocruzamentos para a cultivar de trigo duro IAC-1003, muito sensível à toxicidade de
alumínio. A linhagem Langdon é aneuplóide tendo o par de cromossomas 4B do trigo
tetraplóide substituído pelo par de cromossomos 4D do trigo hexaplóide Chinese
Spring.
IAC-1003 (Gallareta "S") foi introduzida do CIMMYT, México mostrando-se
muito sensível à toxicidade de Al3+. Apresenta alta produtividade e porte semi-anão em
solos corrigidos com irrigação por aspersão (CAMARGO et al., 1995a,b).
3.1.2 Obtenção dos Híbridos F1
Após a escolha dos três parentais que apresentaram variabilidade entre si, quanto
às características agronômicas, esses foram semeados em vasos plásticos, no telado do
Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras do IAC,
localizado no Centro Experimental Central (CEC), Campinas. Tal procedimento teve
por objetivo evitar o ataque de pássaros.
A semeadura foi feita em três épocas distintas, a partir do dia 15 de março de
2006, com diferença de uma semana, uma da outra, para coincidência do florescimento,
viabilizando a realização dos cruzamentos propostos e também como precaução contra
alguma alteração climática que pudesse prejudicar a execução dos trabalhos.
Em cada época, foram usados quinze vasos para cada parental, totalizando 180.
Em cada um, foram semeadas quatro sementes. Os vasos, de aproximadamente 0,20 m
de altura e 0,20 m de diâmetro, foram dispostos em linhas espaçadas uma da outra de
0,40 m e preenchidos com solo devidamente corrigido quanto ao pH e adubado.
Para a realização dos cruzamentos: P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3 foram efetuadas as
seguintes operações:
a) Emasculação - Consistiu na retirada dos órgãos masculinos (anteras) das
espigas deixando a parte feminina. Ao realizar essa operação, as espigas a emascular
estavam na fase final de emborrachamento, isto é, no estádio 10.1 da escala de FeeksLarge (LARGE, 1954). Foram eliminadas as espiguetas apicais e basais de cada espiga,
35
deixando-se de 8 a 10 espiguetas centrais. Essas foram cortadas na parte média,
transversalmente, em relação ao comprimento da raque. Desse modo, cada espigueta
continha duas a três flores. Nessa fase, as anteras, em número de três por flor, se
encontravam ainda imaturas (cor verde) e com tamanho adequado, para facilitar-lhes a
retirada. Nesse processo, procurou-se não danificar a parte feminina. Assim, as anteras,
de todas as flores de cada espiga, foram cuidadosamente retiradas com auxílio de uma
pinça, evitando o risco de ocorrência de autofecundação; a seguir, cada espiga foi
ensacada, marcando-se a data da emasculação.
b) Polinização - Decorridos três a cinco dias da emasculação, foi realizada a
polinização. Foram escolhidas e retiradas as espigas com anteras maduras, isto é, no
estádio 10.5.1-10.5.2 da escala de Feeks-Large (LARGE, 1954), das plantas dos
genótipos polinizadores. Essas espigas tiveram suas espiguetas cortadas na parte média,
transversalmente ao comprimento da raque e, a seguir, expostas ao sol para facilitar a
saída das anteras. Esse processo foi realizado em dia ensolarado e no período mais
quente, entre 10 e 14 horas. Quando as anteras estavam liberadas, as espigas foram
levadas, cuidadosamente, para a espiga da planta, anteriormente emasculada, visando à
operação de polinização. O saquinho que envolvia a espiga emasculada foi cortado na
parte superior e, em seguida, a espiga com as anteras maduras foi introduzida, agitandose de maneira que os grãos de pólen fossem liberados, polinizando-se os estigmas. A
seguir, os saquinhos de papel foram fechados e grampeados, colocando-se uma etiqueta
indicando o cruzamento efetuado e sua data. Nesse procedimento foram utilizadas
várias espigas, de modo a obter as sementes necessárias para o trabalho.
c) Colheita das sementes híbridas em geração F1 - Na época da maturação, as
espigas, que estavam ensacadas e devidamente identificadas, provenientes dos três
cruzamentos, foram colhidas e secas em condições ambientais, sendo a seguir
debulhadas manualmente.
3.1.3 Obtenção das Gerações F2 e dos Retrocruzamentos
As sementes dos parentais (P1, P2 e P3) e parte das sementes dos híbridos em
geração F1 (P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3) foram semeadas, em agosto de 2006, em vasos
plásticos no mesmo telado. Os pais foram semeados em três épocas, separadas uma da
outra em dez dias, e os híbridos em geração F1 em uma (intermediária), visando à
obtenção dos retrocruzamentos: RC1’s = (P1 x P2) x P1, (P1 x P3) x P1 e (P2 x P3) x P2 e
36
RC2’s = (P1 x P2) x P2, (P1 x P3) x P3 e (P2 x P3) x P3. Tal procedimento foi realizado
pelas mesmas razões citadas anteriormente. Em cada uma das épocas, foram semeados
os três parentais em quinze vasos cada um, totalizando 60 vasos, por época. Em cada
vaso, foram utilizadas quatro sementes. Com relação às sementes dos híbridos em
geração F1, foram semeados dez vasos por híbrido, com quatro sementes cada um,
perfazendo 60 vasos. O preparo dos vasos e a realização dos cruzamentos foram
semelhantes aos descritos anteriormente. Desse modo, foram obtidas as sementes dos
retrocruzamentos RC1’s e RC2’s. As sementes das gerações F2 foram obtidas por
autofecundação natural dos híbridos F1.
3.1.4 Ensaio Comparativo Entre os Genótipos
Os parentais (P1, P2 e P3), F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s foram avaliados para
tolerância a 2 mg L-1 de alumínio em solução nutritiva, conforme método descrito a
seguir: foram escolhidas 144 sementes uniformes de cada genótipo a ser utilizado como
parental; 150 sementes do cruzamento P1 x P2; 97 sementes do cruzamento P1 x P3; e
144 do cruzamento P2 x P3, todas em geração F1; 360 sementes de cada cruzamento em
geração F2; 180 sementes dos retrocruzamento (P1 x P2) x P1 e (P1 x P2) x P2; 181
sementes do retrocruzamento (P1 x P3) x P1; 160 sementes do retrocruzamento (P1 x P3)
x P3; 136 sementes do retrocruzamento (P2 x P3) x P2; e 177 sementes do
retrocruzamento (P2 x P3) x P3. As sementes foram divididas em seis partes iguais
correspondentes às seis repetições. Em cada repetição as sementes das 15 populações
estudadas foram submergidas em solução de hipoclorito de sódio a 10% por
aproximadamente 2 minutos e posteriormente lavadas com água corrente, e colocadas
em placas de Petri para germinar em refrigerador a uma temperatura de 12oC por 72
horas, período necessário para a emergência das raízes.
Para cada repetição foram utilizadas duas vasilhas plásticas com 8,3 L de
capacidade, sobre as quais foram adaptadas telas de náilon com malha de
aproximadamente 1 mm.
As sementes germinadas de cada um dos 15 genótipos estudados foram
escolhidas pela uniformidade e colocadas com auxílio de uma pinça sobre as telas de
náilon das vasilhas com a solução nutritiva completa. As telas foram cobertas durante
24 horas com um filme plástico visando manter uma alta umidade relativa favorecendo
o crescimento uniforme das plântulas.
37
A composição da solução nutritiva completa (MOORE, 1974 e MOORE et al.,
1976; CAMARGO et al., 2006) foi: Ca(NO3)2 4 mmol L-1, MgSO4 2 mmol L-1, KNO3
4 mmol L-1, (NH4)2SO4 0,435 mmol L-1, KH2PO4 0,5 mmol L-1, MnSO4 2 µmol L-1,
CuSO4 0,3 µmol L-1, ZnSO4 0,8 µmol L-1, NaCl 30 µmol L-1, Fe-CYDTA 10 µmol L-1,
Na2MoO4 0,10 µmol L-1 and H3BO3 10 µmol L-1.
Durante todo o período experimental, a solução das vasilhas permaneceu arejada
e diariamente seu volume foi completado com água destilada e o pH ajustado para 4,0
com H2SO4 0,5 mol L-1 ou NaOH mol L-1. As vasilhas foram mantidas em banho-maria
à temperatura de 24 ± 1oC, sob condição de laboratório com controle de temperatura
ambiente (Figura 1). O experimento foi mantido com luz fluorescente (80 µmol.m-2.s-1)
em sua totalidade, desenvolvendo-se as plântulas nessas condições por 48 horas. Após
esse período, cada plântula apresentava três raízes primárias, uma mais longa, com
cerca de 4,5 cm e duas mais curtas, localizadas lateralmente à primeira. As telas foram
transferidas para solução tratamento contendo 2 mg L-1, na forma de Al2 (SO4)2 18 H2O.
A concentração foi escolhida com base em estudos que mostraram ser esse nível
eficiente para a separação de plantas de trigo duro, tolerantes e sensíveis ao Al3+
(CAMARGO et al., 2006).
Figura 1 - Vasilha com tela de náilon e plântulas em solução nutritiva.
A composição da solução tratamento foi de um décimo da solução nutritiva
completa, exceto que o fósforo foi omitido e o ferro, adicionado em quantidade
38
equivalente como FeCl3, no lugar de Fe-CYDTA. O fósforo é omitido para evitar a
possível precipitação do alumínio. Por causa da precipitação do alumínio como
Al(OH)3, especial atenção foi dada a esse ponto. Antes da tela ser transferida para a
solução de tratamento, foi adicionada suficiente solução de H2SO4 0,5 mol L-1 para
trazer o pH para cerca de 4,2, colocando-se, então a necessária quantidade de alumínio
como Al2(SO4)2 18 H2O, visando obter solução com 2 mg L-1 de Al3+. O pH final foi
ajustado para 4,0 com uma solução de H2SO4 0,5 mol L-1, evitando-se adicionar NaOH,
que poderia causar a precipitação do alumínio pelo menos no local de queda da gota. As
plântulas ficaram crescendo por 48 horas na solução tratamento. No final desse período,
foram transferidas as telas contendo as plântulas dos genótipos de volta para a vasilha
contendo a solução nutritiva completa, onde cresceram nas primeiras 48 horas.
As plântulas cresceram na solução completa por 72 horas. O crescimento da raiz,
após 72 horas na solução completa, depende da severidade da prévia solução
tratamento. Com uma quantidade tóxica de alumínio para determinado genótipo, as
raízes primárias não cresceram mais e permaneceram grossas, mostrando no ápice uma
injúria típica com descoloramento (Figura 2). As plântulas foram retiradas das telas para
a determinação do crescimento das raízes. A quantidade de crescimento da raiz após o
efeito prejudicial do alumínio foi determinada em cada uma das plântulas, medindo-se o
comprimento total da raiz primária central ao término das 72 horas de crescimento na
solução completa e subtraindo-se o crescimento até a injúria provocada pelo alumínio.
Figura 2 - Raiz de uma planta tolerante ao alumínio à esquerda e planta sensível à
direita, com o descoloramento do meristema apical.
39
Após a medição das raízes, as plântulas, devidamente identificadas (Figura 3),
foram transplantadas para vasos preenchidos com solo adubado e corrigido com
calcário, de acordo com análises do solo previamente realizadas em laboratório do IAC,
devidamente etiquetados, localizados em área telada, no CEC. Foram colocadas três
plântulas por vaso, dispostas no sentido horário (Figura 4).
Figura 3 - Plântulas avaliadas e identificadas.quanto a tolerância à toxicidade de
alumínio.
Figura 4 - Vista do experimento instalado no telado; plântulas e vasos identificados.
40
O delineamento estatístico foi o de blocos ao acaso com 15 tratamentos, os quais
incluíram os três parentais, os três F1’s, os três F2’s, os três RC1’s e os três RC2’s, com
seis repetições. Foram usados vasos de plástico de aproximadamente 25 cm de altura e
20 cm de diâmetro dispostos em linhas, espaçadas de 0,40 m, no telado em todo o
experimento. A primeira e a segunda repetição foram plantadas no dia 12 de maio; a
terceira e a quarta no dia 18 de maio; e a quinta e a sexta no dia 22 do mesmo mês. Em
cada repetição em função da disponibilidade de plântulas avaliadas quanto a tolerância à
toxicidade de alumínio foram empregados o número de vasos necessários. O conjunto
das seis repetições constituiu-se de 978 vasos.
As plantas mortas do ensaio foram substituídas por outras de trigo comum, da
cultivar IAC-24, visando manter a competição entre as estudadas.
Foi plantada uma linha adicional de 162 vasos, com três plântulas da cultivar
IAC-24, contornando o experimento, para minimizar os efeitos de bordadura.
A adubação nitrogenada ocorreu semanalmente, do plantio até o início do
espigamento, utilizando-se sulfato de amônio.
Foram realizados tratamentos fitossanitários com o fungicida comercial Nativo
com 12 pulverizações, à concentração de 0,750 l/ha, a fim de controlar os agentes
causais das ferrugens da folha (Puccinia recondita f. sp. triticini), mancha da folha
(Bipolaris sorokiniana) e oídio (Blumeria graminis f. sp. tritici). Foram feitas também
12 aplicações, à concentração de 0,500 l/ha, dos inseticidas Decis e Karate, para
controle de pragas, como pulgões e lagartas.
Os dados coletados na base de plantas individuais foram os seguintes:
Tolerância ao alumínio - Considerada como comprimento, em milímetros, da
raiz primária central, após 72 horas de crescimento na solução nutritiva completa, que
se seguiu a um tratamento de 48 horas em solução nutritiva contendo 2 mg L-1 de Al3+.
Ciclo da emergência ao espigamento - Contando-se o número de dias da
emergência da planta até a saída total da primeira espiga para fora da bainha da folha
bandeira.
Altura da planta - Medida, em centímetros, do nível do solo até o ápice da
espiga do colmo principal, excluindo-se as aristas.
Número de espigas por planta - Computando o número total de espigas por
planta.
Comprimento da espiga - Medida, em centímetros, da espiga do colmo
principal, excluindo-se as aristas.
41
Número de espiguetas por espiga - Contando as espiguetas da espiga do colmo
principal.
Grãos por espiga - Número total de grãos da espiga do colmo principal.
Grãos por espigueta - Número calculado pela relação entre o total de grãos da
espiga do colmo principal e o total de espiguetas da mesma espiga.
Massa de cem grãos - Calculada a partir do peso, em gramas, dos grãos obtidos
em cada espiga.
Comprimento do internódio da raque - Calculado pela relação entre o
comprimento, em centímetros, da espiga do colmo principal, excluindo as aristas e o
número de espiguetas dessa espiga.
Produção de grãos - Peso, em gramas, da produção total de grãos de cada
planta.
As médias dos onze caracteres agronômicos estudados foram submetidas à
análise da variância (ANOVA), sendo o teste F utilizado para verificar efeitos de
significância. Considerou-se a média de cada genótipo em cada repetição. Os efeitos de
geração na análise de variância foram divididos em componentes para detectar
diferenças entre e dentro de gerações. O teste de Tukey a 5% foi aplicado para a
comparação das médias.
Calcularam-se os graus de dominância para todos os caracteres, exceto produção
de grãos, para cada cruzamento, através da seguinte fórmula:
GD = d/a
onde:
GD = estimativa do grau de dominância
d = desvio em relação ao valor médio dos parentais causado pela dominância
a = distância entre o valor médio dos parentais e o valor do parental homozigoto
dominante ou recessivo causado por efeitos gênicos aditivos
O valor do grau de dominância igual a +1 significa dominância completa dos
genes que condicionam maior expressividade do caráter em questão, zero significa
ausência de dominância, e -1 significa dominância completa dos genes que
condicionam menor expressividade do caráter em questão.
A heterose foi calculada para a produção de grãos como a porcentagem do
aumento do F1 ou F2 sobre a média dos pais mediante a fórmula descrita por
MATZINGER et al. (1962):
HMP = [(F1 – MP) / MP] x 100
42
onde:
HMP = estimativa da heterose em relação à média dos parentais
F1 = média do híbrido
MP = média dos parentais
A heterobeltiose foi calculada para a produção de grãos como a porcentagem da
superioridade do F1 ou F2 sobre a média do parental que apresentou o dado mais elevado
por meio da fórmula proposta por FONSECA & PATTERSON (1968):
HPS = [(F1 – PS) / PS] x 100
onde:
HPS = estimativa da heterobeltiose
F1 = média do híbrido
PS = média do parental superior
Os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito foram estimados
para todos os caracteres agronômicos estudados derivados de dados obtidos de plantas
individuais nas gerações parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s, para cada um dos
cruzamentos avaliados.
A estimativa da herdabilidade em sentido amplo - h2SA (relação entre a variância
genética total e a fenotípica) foi obtida conforme o método de BRIGGS & KNOWLES
(1977):
h2SA = {[VF2 – (VPx + VPy + VF1)/3]/VF2}
onde:
h2SA = herdabilidade em sentido amplo;
VF2 = variância do híbrido em geração F2;
VPx = variância do pai x;
VPy = variância do pai y;
VF1 = variância do híbrido em geração F1.
A estimativa da herdabilidade em sentido amplo também foi estimada pela
fórmula:
h2SA = {[VF2 – (VPx + VPy)/2]/VF2}
A estimativa da herdabilidade em sentido restrito - h2SR (proporção entre a
variância genética aditiva e a fenotípica) foi calculada pelo método de WARNER
(1952), empregando a seguinte fórmula:
h2SR = {[2 VF2 – (VRC1 + VRC2)] / VF2}
onde:
43
h2SR = herdabilidade em sentido restrito;
VF2 = variância do híbrido em geração F2;
VRC1 = variância do retrocruzamento 1;
VRC2 = variância do retrocruzamento 2.
O erro padrão da h2SR foi obtido pela raiz quadrada da seguinte fórmula:
V(h2SR) = 2 {[(VRC1 + VRC2)2 / GLF2] + (V2RC1/GLRC1) + (V2RC2/GLRC2)} / V2F2
onde:
V(h2SR) = variância da herdabilidade em sentido restrito;
VRC1 = variância do retrocruzamento 1;
VRC2 = variância do retrocruzamento 2;
VF2 = variância do híbrido em geração F2;
GLRC1 = graus de liberdade associados com VRC1;
GLRC2 = graus de liberdade associados com VRC2;
GLF2 = graus de liberdade associados com VF2.
As correlações fenotípicas, genéticas e ambientais foram usadas para estimar o
grau de associação entre os onze caracteres agronômicos para cada uma das populações
P1/P2, P1/P3 e P2/P3.
Como sugere FALCONER (1960), as correlações usando dados das gerações
F1’s são consideradas ambientais, aquelas com dados das gerações F2’s, como
fenotípicas, sendo as genéticas calculadas pela seguinte fórmula:
rG = [(rF - √Ex √Ey rA) / √ h2x √ h2y]
onde:
rG = coeficiente de correlação genética entre x e y;
rF = coeficiente de correlação fenotípica entre x e y;
rA = coeficiente de correlação ambiental entre x e y;
h2 = estimativa da herdabilidade em sentido restrito, com subscrito x ou y,
conforme o caráter.
E = 1 - h2, também subscritos, de acordo com o caráter em estudo.
3.2 Estudo da Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio
Após a colheita das plantas no “Ensaio Comparativo Entre os Genótipos”,
instalado em telado, foram obtidas sementes de plantas individuais, dos diferentes
genótipos de trigo duro avaliados. No estudo proposto da herança foram escolhidas as
44
sementes de 20 populações híbridas do cruzamento P2 x P3 em geração F2, 26
populações híbridas do cruzamento P2 x P3 em geração F3, e 19 e 20 populações
híbridas de cada um dos retrocruzamentos, respectivamente (P2 x P3) x P2 e (P2 x P3) x
P3, em geração F2. No total foram estudadas 85 populações. Os parentais P2 (tolerante) e
P3 (sensível), e as cultivares controle de trigo comum BH-1146 (tolerante) e Anahuac
(sensível), foram empregadas. Os parentais, os controles e as populações híbridas foram
testados, em soluções nutritivas, quanto à tolerância a 2 mg L-1 de Al3+, empregando-se
a técnica proposta por CAMARGO et al. (2006).
As sementes dos parentais, dos controles, de uma população híbrida em geração
F2, de uma população híbrida em geração F3, e de dois retrocruzamentos (RC1 e RC2),
em geração F2, foram cuidadosamente lavadas com uma solução de hipoclorito de sódio
a 10% e colocadas para germinar em placas de Petri por 72 horas, em refrigerador com
temperatura de 12oC. Após esse tempo as radículas estavam iniciando a emergência.
As sementes uniformes dos parentais, dos controles e das populações híbridas
foram colocadas com auxílio de uma pinça sobre o topo uma tela de náilon, de modo
que cada tela contivesse as sementes das quatro populações segregantes (F2, F3, RC1F2 e
RC2F2) e cinco sementes dos dois parentais e dos dois controles. A tela de náilon foi
adaptada sobre vasilha de plástico de 8,3 litros de capacidade, contendo solução
nutritiva completa, de maneira que as sementes fossem mantidas úmidas e as radículas
emergentes tocassem nas soluções tendo, portanto, um pronto suprimento de água e
nutrientes.
A concentração da solução nutritiva completa utilizada foi a mesma citada
anteriormente no “Ensaio Comparativo Entre os Genótipos”.
As plantas desenvolveram-se por um período de 48 horas. A seguir a tela com as
plântulas estudadas foi transferida para outra vasilha de plástico contendo solução
tratamento com 2 mg L-1 de alumínio na forma de Al2(SO4)2 18 H2O.
A composição da solução de tratamento também já foi citada anteriormente.
As plântulas permaneceram crescendo por 48 horas na solução tratamento. Após
esse período, as telas contendo as plântulas foram transferidas novamente para a vasilha
de plástico contendo a solução nutritiva completa onde haviam crescido no início do
experimento. Nessas condições permaneceram por mais 72 horas.
As frequências de plantas tolerantes e sensíveis foram calculadas com base nas
reações de tolerância (crescimento da raiz após um período de 48 horas em soluções
contendo 2 mg L-1 de Al3+) e sensibilidade (paralisação de crescimento da raiz nas
45
mesmas condições). O teste de qui-quadrado (χ2) foi utilizado para comparar as
frequências obtidas e esperadas pela hipótese de segregação de um par de genes.
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Análises de Variância
As análises de variância para os onze caracteres avaliados encontram-se nas
tabelas 1, 2 e 3.
Os dados mostraram que houve efeitos significativos pelo teste F, ao nível de
5%, para repetições somente para os caracteres comprimento da raiz (tolerância ao
Al3+), altura da planta, produção de grãos e número de espigas, indicando que de um
modo geral houve um bom controle ambiental no experimento. Os efeitos para
genótipos, entre e dentro de gerações e para os pais, foram significativos para todos os
caracteres avaliados, bem como para os F1’s exceto pelo comprimento da raiz e
produção de grãos, e para os F2’s com exceção do comprimento da raiz. Os efeitos para
os RC1’s não foram significativos para comprimento da raiz, produção de grãos e massa
de cem grãos e para os RC2’s, houve efeitos significativos para todos os caracteres.
Os efeitos significativos apontados para genótipos, entre e dentro de gerações, e
pais, seriam esperados em função da escolha de parentais contrastantes para os
caracteres estudados.
4.2 Teste de Médias
Na tabela 4 encontram-se as médias de cada genótipo em relação aos caracteres
comprimento das raízes primárias, altura da planta, comprimento da espiga e do
internódio da raque.
Aplicando-se o teste de Tukey, ao nível de 5%, para a comparação das médias
do comprimento das raízes primárias, verificou-se que ambos os parentais P1 e P2
apresentaram-se com as raízes mais compridas, portanto, tolerantes ao alumínio, não
diferindo entre si. O parental P3, por sua vez, diferiu dos demais mostrando paralisação
do meristema apical, sendo extremamente sensível ao alumínio. Os híbridos em geração
F1 e F2 não diferiram entre si. Os híbridos oriundos de retrocruzamentos com o parental
P3 mostraram menor crescimento das raízes em relação aos híbridos oriundos de
46
Tabela 1 - Quadrados médios das análises de variância para os caracteres comprimento
da raiz, altura da planta, comprimento da espiga e comprimento do internódio da raque
dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1 e F2,
e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Causas de
G.L.
variação
Comprimento
Altura da
Comprimento
Comprimento
da raiz
planta
da espiga
do internódio
da raque
_______________________________________
cm
_______________________________________
Repetições
5
3618,70*
28,38*
0,01
0,0001
Genótipos
14
997,55*
858,02*
2,65*
0,0014*
Entre gerações
4
626,05*
249,92*
0,71*
0,0005*
gerações
10
1146,15*
1101,25*
3,42*
0,0018*
Pais
2
3871,14*
1904,89*
4,36*
0,0033*
F1s
2
190,50
1177,31*
3,84*
0,0005*
F2s
2
126,88
431,41*
1,99*
0,0012*
RC1s
2
169,76
1086,11*
3,28*
0,0007*
RC2s
2
1372,45*
906,54*
3,65*
0,0034*
repetições
10
188,61
3,95
0,04
0,0001
F1s x
10
134,74
6,38
0,04
0,0002
83,30
4,58
0,02
0,0001
10
62,28
24,76
0,04
0,0001
10
45,31
8,81
0,02
0,0000
20
156,94
10,22
0,04
0,0001
50
102,85
9,70
0,03
0,0001
repetições
70
118,30
9,85
0,03
0,0001
Total
89
Dentro de
Pais x
repetições
F2s x
10
repetições
RC1s x
repetições
RC2s x
repetições
Entre ger. x
repetições
Dentro de ger.
x repetições
Genótipos x
* Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.
47
Tabela 2 - Quadrados médios das análises de variância para os caracteres número de
espigas por planta, número de grãos por espiga, massa de cem grãos e produção de
grãos dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1
e F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Causas de
G.L.
variação
Espigas por
Grãos por
planta
_________________
espiga
n.
o ________________
Massa de cem
Produção de
grãos
_________________
grãos
g
_________________
Repetições
5
2,41*
14,04
0,15
17,28*
Genótipos
14
7,54*
392,18*
2,71*
34,44*
Entre gerações
4
1,71*
393,78*
3,34*
44,56*
gerações
10
9,87*
391,54*
2,45*
30,39*
Pais
2
23,09*
796,12*
6,26*
74,46*
F1s
2
3,01*
226,96*
2,53*
10,68
F2s
2
7,26*
400,28*
0,40*
15,08*
RC1s
2
5,91*
121,73*
0,05
0,45
RC2s
2
10,07*
412,60*
3,02*
51,30*
repetições
10
0,42
10,59
0,04
0,58
F1s x repetições
10
0,52
25,33
0,31
5,83
F2s x repetições
10
0,27
11,91
0,02
1,33
10
0,51
6,35
0,04
2,37
10
0,80
11,55
0,05
2,59
20
0,38
17,39
0,07
2,87
50
0,50
13,14
0,09
2,54
repetições
70
0,47
14,36
0,08
2,63
Total
89
Dentro de
Pais x
RC1s x
repetições
RC2s x
repetições
Entre ger. x
repetições
Dentro de ger. x
repetições
Genótipos x
* Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.
48
Tabela 3 - Quadrados médios das análises de variância para os caracteres número de
espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta e ciclo da emergência ao
espigamento dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em
geração F1 e F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Causas de
G.L.
variação
Espiguetas por
Grãos por
Ciclo da
espiga
espigueta
emergência ao
espigamento
_____________________
n.
o ____________________
dias
Repetições
5
0,24
0,02
2,91
Genótipos
14
16,11*
1,37*
123,39*
Entre gerações
4
4,19*
0,84*
27,79*
gerações
10
20,88*
1,59*
161,64*
Pais
2
36,04*
2,25*
332,45*
F1’s
2
21,46*
1,25*
105,47*
F2’s
2
9,62*
1,70*
120,07*
RC1’s
2
28,05*
1,03*
175,43*
RC2’s
2
9,21*
1,72*
74,77*
Pais x repetições
10
0,07
0,02
0,91
F1’s x repetições
10
0,27
0,06
3,48
F2’s x repetições
10
0,12
0,02
1,68
RC1’s x repetições
10
0,14
0,01
3,22
RC2’s x repetições
10
0,10
0,03
0,36
20
0,13
0,05
2,20
50
0,14
0,03
1,93
repetições
70
0,14
0,04
2,01
Total
89
Dentro de
Entre ger. x
repetições
Dentro de ger. x
repetições
Genótipos x
* Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.
49
Tabela 4 – Médias(1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres
comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da espiga e comprimento do
internódio da raque dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos
em geração F1 e F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Genótipos
Comprimento da
Altura da planta
raiz
_________________________________________
cm
Comprimento da
Comprimento do
espiga
internódio da raque
___________________________________________________
P1
47a
73b
7,0b
0,429a
P2
40a
105a
8,5a
0,402b
P3
0b
75b
7,2b
0,382c
d.m.s.
22
3
0,3
0,019
P1 x P2 (F1)
42a
100b
8,3a
0,421a
P1 x P3 (F1)
32a
78c
7,0b
0,406a
P2 x P3 (F1)
33a
105a
8,5a
0,404a
d.m.s.
18
4
0,3
0,019
P1 x P2 (F2)
39a
96a
8,4a
0,427a
P1 x P3 (F2)
33a
79c
7,4b
0,402b
P2 x P3 (F2)
31a
92b
8,4a
0,402b
d.m.s.
14
3
0,2
0,013
(P1 x P2) x P1
47a
87b
7,7b
0,419a
(P1 x P3) x P1
40a
74c
7,1c
0,409ab
(P2 x P3) x P2
36a
101a
8,5a
0,397b
d.m.s.
13
8
0,3
0,016
(P1 x P2) x P2
42a
104a
8,7a
0,426a
(P1 x P3) x P3
12c
79c
7,2c
0,387b
(P2 x P3) x P3
23b
89b
8,0b
0,382c
d.m.s.
11
5
0,2
0,005
(1)
Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a
5%.
50
retrocruzamentos com os parentais tolerantes, indicando a capacidade dos parentais P1 e
P2 em transferir essa característica a seus descendentes.
Com a aplicação do teste de Tukey para a comparação das médias de altura da
planta verificou-se que os parentais, P1 e P3, de porte baixo, não diferiram entre si, mas
diferiram do parental P2, de porte alto. Nas gerações F1 e F2 todos os híbridos diferiram
entre si, todavia os cruzamentos envolvendo P1 e P3, em ambas as gerações, sempre
apresentaram plantas com porte mais baixo e os cruzamentos com P2, plantas de porte
elevado. Os RC1’s e RC2’s foram diferentes entre si. O comportamento dos parentais
(altos ou baixos) também influenciou os retrocruzamentos. Nos cruzamentos em que
participaram os parentais P1 e P3 mostraram-se eficientes na redução do porte das
plantas.
Em relação ao caráter comprimento da espiga, o teste de médias indicou
diferenças significativas entre o P2, com espigas mais longas, e os demais parentais
(Tabela 4). Os híbridos P1 x P2 e P2 x P3, em geração F1 e F2, não diferiram entre si, mas
diferiram do híbrido P1 x P3, que apresentou as espigas mais curtas. Nos RC1’s e RC2’s
todos os cruzamentos diferiram entre si destacando-se com espigas mais longas os
retrocruzamentos para o P2. Esse parental poderia ser utilizado em cruzamentos para
aumentar esse caráter em programas de melhoramento de trigo duro.
O caráter comprimento do internódio da raque teve todos os parentais diferindo
entre si. O P3 mostrou as espigas com menor comprimento do internódio da raque e o P1
destacou-se por apresentar as espigas menos densas (Tabela 4). Na geração F1 não
houve diferenças entre os cruzamentos e na F2, o cruzamento P1 x P2 apresentou os
maiores comprimentos do internódio da raque. Nos RC1’s destacou-se o quanto às
espigas menos densas o cruzamento (P1 x P2) x P1 e nos RC2’s sobressaíu-se o
cruzamento (P1 x P2) x P2. Esses dados apontaram o P1 como fonte genética promissora
para aumentar o comprimento do internódio da raque, isto é, espigas menos compactas.
Esse tipo de espiga, por reduzir acúmulo de água, poderá condicionar maior resistência
às doenças da espiga.
Na tabela 5 encontram-se as médias de cada genótipo em relação aos caracteres
produção de grãos, número de espigas por planta, número de grãos por espiga e massa
de cem grãos.
As médias do caráter produção de grãos diferiram entre si para todos os
parentais, sendo o P3 o mais produtivo. A geração F1 não apresentou diferença entre os
híbridos, mas em geração F2, o cruzamento P1 x P3 destacou-se como o mais produtivo,
51
Tabela 5 - Médias(1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres número
de espigas por planta, número de grãos por espiga, massa de cem grãos e produção de
grãos dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em geração F1
e F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Genótipos
Espigas por planta
Grãos por espiga
Massa de cem
Produção de grãos
grãos
_____________________
n.
o ____________________
_____________________
g ____________________
P1
8,8b
30,4b
5,02b
8,0c
P2
11,4a
33,7b
4,51c
11,5b
P3
7,5c
51,8a
6,48a
15,1a
d.m.s.
1,0
5,2
0,33
1,2
P1 x P2 (F1)
9,7a
35,6a
5,81b
11,9a
P1 x P3 (F1)
8,4b
36,9a
6,22ab
13,0a
P2 x P3 (F1)
8,6b
25,6b
7,09a
10,3a
d.m.s.
1,1
8,0
0,88
3,8
P1 x P2 (F2)
10,2a
33,5b
5,24b
10,9b
P1 x P3 (F2)
8,1b
47,1a
5,69a
13,6a
P2 x P3 (F2)
9,7a
32,4b
5,68a
10,9b
d.m.s.
0,8
5,5
0,20
1,8
(P1 x P2) x P1
9,3b
31,7b
5,55a
9,8a
(P1 x P3) x P1
8,6b
35,9a
5,54a
10,3a
(P2 x P3) x P2
10,6a
26,9c
5,38a
9,8a
1,1
4,0
0,32
2,4
(P1 x P2) x P2
10,2a
34,3c
5,22b
11,5c
(P1 x P3) x P3
7,8b
50,9a
6,56a
17,3a
(P2 x P3) x P3
8,3b
43,8b
6,28a
14,2b
d.m.s.
1,4
5,4
0,35
2,5
d.m.s.
(1)
Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a
5%.
52
diferindo dos demais. Não houve diferença para a produção de grãos entre os RC1’s,
porém nos RC2’s o cruzamento (P1 x P3) x P3 se destacou como o mais produtivo. O
parental IAC-1003 (P3) pelo seu desempenho poderá ser explorado em cruzamentos de
trigo duro, visando o aumento do potencial produtivo.
Para número de espigas por planta, os parentais mostraram-se diferentes entre si,
destacando-se o P2 como o parental com o maior número e o P3, com o menor. Em
geração F1, o cruzamento P1 x P2 produziu o maior número de espigas por planta
diferindo dos demais, que não diferiram entre si. Em geração F2, o cruzamento P1 x P2
não diferiu do cruzamento P2 x P3, mas ambos diferiram do cruzamento P1 x P3, que
apresentou menor número de espigas por planta. (P2 x P3) x P2 se destacou entre os
RC1’s e o (P1 x P2) x P2 entre os RC2’s exibindo maiores números de espigas por planta.
Por apresentar maior valor para esse caráter o P2 seria indicado como fonte genética em
cruzamentos.
O parental P3 foi o que se sobressaiu para o caráter número de grãos por espiga,
apresentando os maiores valores, diferindo dos demais (Tabela 5). Na geração F1, os
cruzamentos P1 x P2 e P1 x P3, apresentaram os maiores números e em F2, somente P1 x
P3 evidenciou-se como cruzamento com elevado número de grãos por espiga. Os
retrocruzamentos (P1 x P3) x P1 e (P1 x P3) x P3 se destacaram para esse caráter. Os
parentais P1 e P3 mostraram-se boas fontes para aumento do número de grãos por
espiga.
As médias da massa de cem grãos mostraram diferenças significativas entre os
parentais, sendo o P3 caracterizado por apresentar os grãos mais pesados e o P2 os grãos
mais leves (Tabela 5). Os cruzamentos em geração F1 e F2 dos quais o P3 participou
foram os que apresentaram as maiores médias. Nos RC1’s, não houve diferença entre os
híbridos e nos RC2’s, os híbridos retrocruzados com o P3 foram os que apresentaram
grãos mais pesados, não diferindo entre si e sugerindo que esse parental seria uma fonte
promissora de aumento da massa de cem grãos.
Na tabela 6 encontram-se as médias de cada genótipo em relação aos caracteres
número de espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta e ciclo da emergência
ao espigamento.
Em relação ao caráter número de espiguetas por espiga, todos os parentais
diferiram entre si, sendo que o P2 apresentou o maior número e P1 o menor. Nas
gerações F1 e F2, o cruzamento P2 x P3 foi o que apresentou os maiores números de
espiguetas por espiga, diferindo dos demais. Nos RC1’s, o cruzamento que se destacou
53
Tabela 6 - Médias(1) e diferença mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres número
de espiguetas por espiga, número de grãos por espigueta e ciclo da emergência ao
espigamento dos parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), dos cruzamentos em
geração F1 e F2, e dos RC1 e RC2 de trigo duro, em Campinas, em 2007.
Genótipos
Espiguetas por espiga
Grãos por espigueta
Ciclo da emergência ao
_______________________________
o ______________________________
dias
espigamento
n.
P1
16,3c
1,86b
60,2b
P2
21,2a
1,58c
73,7a
P3
18,8b
2,76a
72,5a
0,4
0,23
1,5
P1 x P2 (F1)
19,7b
1,81a
68,1b
P1 x P3 (F1)
17,3c
2,12a
63,4c
P2 x P3 (F1)
21,1a
1,22b
71,8a
0,8
0,39
3,0
P1 x P2 (F2)
19,8b
1,71b
68,1b
P1 x P3 (F2)
18,5c
2,55a
65,5c
P2 x P3 (F2)
21,0a
1,56b
74,2a
0,5
0,25
2,1
(P1 x P2) x P1
18,5b
1,71b
65,7b
(P1 x P3) x P1
17,3c
2,08a
63,1b
(P2 x P3) x P2
21,5a
1,25c
73,5a
0,6
0,19
2,8
(P1 x P2) x P2
20,5a
1,68c
70,1b
(P1 x P3) x P3
18,6b
2,74a
67,2c
(P2 x P3) x P3
20,8a
2,10b
74,2a
0,5
0,28
1,0
d.m.s.
d.m.s.
d.m.s.
d.m.s.
d.m.s.
(1)
Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a
5%.
54
foi (P2 x P3) P2, diferindo dos demais, e nos RC2’s, os cruzamentos (P1 x P2) x P2 e (P2 x
P3) x P3 não diferiram entre si, mas mostraram os valores mais altos para o caráter em.
questão. Os resultados apontaram o P2 como fonte genética para aumentar ao mesmo
tempo o número de espigas por planta e de espiguetas por espiga.
As médias do número de grãos por espigueta foram diferentes para os três
parentais, sendo que o P3 apresentou a maior média e o P2 a menor. Em geração F1, os
cruzamentos com P1 foram os que apresentaram maiores números de grãos por
espigueta. Já em F2, somente o cruzamento P1 x P3 evidenciou maior número de grãos
por espigueta, diferindo dos demais. Entre os RC1’s, destacou-se o (P1 x P3) x P1,
diferindo dos demais e entre os RC2’s, sobressaiu o (P1 x P3) x P3, com maior número de
grãos por espigueta, também diferindo dos demais. Os parentais P1 e P3 mostraram-se
fontes adequadas para aumento do número de grãos por espiga e por espigueta.
Para o caráter ciclo da emergência ao espigamento o teste de média não apontou
diferenças entre os parentais P2 e P3, de ciclo longo, mas esses diferiram do P1, de ciclo
precoce (Tabela 6). Nas gerações F1 e F2 observaram-se diferenças entre todos os
híbridos, sendo que os cruzamentos em que o P1 estava envolvido apresentaram os
ciclos mais precoces. Os retrocruzamento (P1 x P2) x P1 e (P1 x P3) x P1 entre os RC1’s e
o (P1 x P3) x P3 entre os RC2’s tiveram os ciclos mais precoces, diferindo dos demais,
respectivamente. Os resultados sugeriram que o P1, apresentando os menores ciclos,
poderia ser utilizado para transferir esse caráter nos cruzamentos em que participar.
4.3 Heterose e Heterobeltiose
As estimativas dos valores de heterose e de heterobeltiose para os três
cruzamentos (P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3), em relação à produção de grãos, encontram-se
na tabela 7.
Os valores encontrados foram positivos para as gerações F1 e F2 nos
cruzamentos P1 x P2 e P1 x P3. O cruzamento P2 x P3 apresentou valores negativos de
heterose em ambas as gerações.
Para as estimativas de heterobeltiose, somente o cruzamento P1 x P2 mostrou-se
positivo em geração F1, destacando-se dos demais. Os valores de heterobeltiose para os
outros cruzamentos foram negativos nas gerações F1 e F2.
Os dados obtidos apontaram boa combinação dos parentais P1 e P2 para o
incremento da produção de grãos. Os resultados sugeriram a existência de capacidade
55
específica de combinação nesse cruzamento, que poderia ser explorado para a produção
de híbridos, como proposto por CAMARGO et al. (1992b) em trigo comum.
Tabela 7 - Heterose e heterobeltiose em relação à produção de grãos nas gerações F1 e
F2 de cruzamentos entre os parentais P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3) de trigo duro.
Cruzamento
Heterose
Heterobeltiose
F1
F2
21,45
12,75
-22,18
11,36
18,07
-18,03
_____________________________________
P1 x P2
P1 x P3
P2 x P3
F1
F2
_____________________________________
%
2,92
-13,63
-31,29
-5,63
-9,55
-27,62
Apesar de a maioria dos trabalhos visando a obtenção de híbridos ser realizada
em plantas alógamas, como o milho (MARTINS et al., 1999) e sorgo granífero
(SCAPIM et al., 1998), atualmente existem autores buscando a exploração do vigor
híbrido para a produção de grãos em espécies autógamas como o arroz (HUA et al.,
2002), o trigo comum (CAMARGO et al., 2000a; RAJARAM, 2001) e o trigo duro
(SOLOMON et al., 2007).
Existem
poucas
dúvidas
que
variedades
que
apresentam
grandes
dissimilaridades genéticas, e que complementam umas às outras em diferentes
caracteres
agronômicos,
produzam
híbridos
promissores
quando
cruzadas
(KOTZAMANIDIS et al., 2008). Os parentais P1 e P2 mostraram-se diferentes,
significativamente, no que se refere às médias dos caracteres morfológicos para todos os
caracteres avaliados (Tabelas 4, 5 e 6) exceto tolerância à toxicidade do alumínio e
número de grãos por espiga. Os resultados apontaram, portanto, a eficiência na
utilização de caracteres morfológicos para estimar as medidas de dissimilaridade
genética, concordando com os resultados obtidos por LORENCETTI et al. (2006) em
aveia e KOTZAMANIDIS et al. (2008) em trigo duro.
4.4 Graus de Dominância
Foram estimados os valores de graus de dominância para todos os caracteres
estudados exceto para a produção de grãos (Tabelas 8 e 9).
56
Tabela 8 - Graus de dominância em relação a cinco caracteres agronômicos em geração
F1 e F2 dos cruzamentos de trigo duro, entre P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3)1.
Cruzamento Comprimento
da raiz
F1
Altura da
planta
F2
F1
F2
_____________________________
P1 x P2
P1 x P3
P2 x P3
0,34
0,65
0,39
0,55
Comprimento
da espiga
Comprimento
do internódio
da raque
F1
F2
F1
F2
_________________________________
cm
0,67 0,41 0,68
0,99 0,11 0,94
0,83
0,81
0,42
0,05
-
0,84
-0,11
-
Número de
espigas por
planta
F1
F2
____
o____
n.
-0,30 0,09
-0,47 0,14
1
Grau de dominância igual a +1 significa dominância completa dos genes que condicionam maior
comprimento da raiz (tolerância ao Al3+), porte alto, maior comprimento da espiga, maior comprimento do
internódio da raque ou maior número de espigas por planta e -1 significa dominância completa dos genes que
condicionam ausência de crescimento da raiz (sensibilidade ao Al3+), porte baixo, espigas curtas, menor
comprimento do internódio da raque, ou menor número de espigas por planta.
Tabela 9 - Graus de dominância em relação a cinco caracteres agronômicos em geração
F1 e F2 dos cruzamentos de trigo duro, entre P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3)1.
Cruzamento
Número de
grãos por
espiga
Número de
espiguetas
por espiga
F1
F2
F1
_______________________
P1 x P2
P1 x P3
P2 x P3
-0,39
<-1
0,56
< -1
0,39
0,86
n.
Número de
grãos por
espigueta
F2
F1
F2
o _______________________
0,40
0,80
-0,43
< -1
0,53
< -1
Massa de
cem grãos
Ciclo da
emergência
ao
espigamento
F1
F2
F1
F2
____
____
____
____
g
dias
0,16 0,17
0,64 -0,08 -0,48 -0,14
> 1 0,19
-
1
Grau de dominância igual a +1 significa dominância completa dos genes que condicionam maior
número de grãos por espiga, maior massa de cem grãos, maior número de espiguetas por espiga, maior
número de grãos por espigueta, ou maior ciclo da emergência ao espigamento e -1 significa dominância
completa dos genes que condicionam menor número de grãos por espiga, menor massa de cem grãos,
menor número de espiguetas por espiga, menor número de grãos por espigueta, ou menor ciclo da
emergência ao espigamento.
Os cruzamentos entre os genótipos de trigo duro, P1 e P2, selecionados no IAC,
que apresentaram crescimento da raiz na presença de 2 mg L-1 de Al3+ (tolerantes) e o
P3, introduzido do CIMMYT, que exibiu paralisação do crescimento radicular nas
mesmas condições (sensível), mostraram a presença de genes com dominância parcial
para a tolerância ao alumínio, em ambas as gerações (Tabela 8). O caráter tolerância à
toxicidade de alumínio foi também dominante nas vinte e seis populações segregantes
57
oriundas de cruzamentos entre cultivares de trigo comum, tolerantes e sensíveis à
presença de 3 mg L-1 de Al3+ (CAMARGO et al., 2000b).Os graus de dominância
estimados para altura da planta nas gerações F1 e F2 apontaram, nos cruzamentos entre
os genótipos de trigo duro P2, de porte alto, e os parentais de porte baixo, P1 e P3, a
possível existência de genes parcialmente dominantes para porte alto (Tabela 8). O
cruzamento P2 x P3 apresentou praticamente dominância completa (0,99) em F1.
Entretanto, em geração F2 o grau de dominância apresentou-se bastante reduzido para
esse cruzamento (0,11). Os dados obtidos mostraram-se semelhantes aos dados de
CAMARGO & OLIVEIRA (1981a) que no cruzamento entre as cultivares de trigo
comum de porte baixo, Siete Cerros, Vicam-71 e Olesen, com a cultivar de porte alto,
IAC-5 encontraram dominância parcial para porte alto. Avaliando-se, entretanto, o
cruzamento entre a cultivar Tordo, de porte baixo e IAC-5, CAMARGO (1984c)
observou a presença de genes com dominância parcial para porte baixo. Segundo
(FANTINI et al., 1994), a ocorrência de dominância parcial para o genitor de maior
estatura nos cruzamentos realizados com trigo comum foi uma regra geral. Sabendo-se
que o interesse do melhorista de trigo duro seria a obtenção de genótipos de porte baixo,
e que esse caráter manifesta-se na maioria dos casos por meio de genes recessivos, fazse necessário a obtenção de grandes populações recombinantes para garantir a obtenção
de indivíduos desejados.
Em relação ao comprimento da espiga o P2, de espigas longas, contribuiu com
genes de comportamento parcialmente dominante para esse caráter nos cruzamentos
com os parentais de espigas curtas, P1 e P3 (Tabela 8). Em ambos os cruzamentos, P1 x
P2 e P2 x P3, os valores de grau de dominância, obtidos nas duas gerações estudadas,
foram elevados (> 0,50). Os dados obtidos discordaram dos resultados encontrados em
trigo comum, os quais apresentaram graus de dominância para comprimento da espiga
com comportamento parcialmente recessivo para espigas compridas (CAMARGO et al.,
2000a). Entretanto, em três cruzamentos envolvendo seis cultivares de trigo duro,
observou-se elevada magnitude dos efeitos de dominância para o caráter comprimento
da espiga (SHARMA et al., 2003), concordando com os resultados do presente trabalho.
Os valores de graus de dominância estimados para o caráter comprimento do
internódio da raque foram positivos no cruzamento entre P1, de maior comprimento, e
P2, de comprimento intermediário, em ambas as gerações avaliadas, indicando
dominância parcial para maior comprimento do internódio da raque em trigo duro
(Tabela 8). Contudo, no cruzamento entre o P1, de maior comprimento e o P3, de menor
58
comprimento do internódio da raque, quase não houve efeitos de dominância na geração
F1 (0,05) e em F2 ocorreu um comportamento parcialmente recessivo (-0,11). Em trigo
comum, os resultados obtidos por CAMARGO et al. (2000a) apresentaram-se
semelhantes aos dados encontrados na geração F2 do cruzamento P1 x P3, pois os graus
de dominância para comprimento do internódio da raque para três cruzamentos
mostraram que os genes para maior comprimento do internódio da raque tiveram um
comportamento parcialmente recessivo.
Os cruzamentos envolvendo P2, de maior número de espigas por planta,
apresentaram um comportamento parcialmente recessivo para o aumento desse caráter
em geração F1 (Tabela 8). Em geração F2 houve uma alteração do comportamento dos
genes, ocorrendo dominância parcial para o aumento desse caráter nos mesmos
cruzamentos. A cultivar de trigo comum Anahuac apresentou maior número de espigas
por planta em relação às cultivares BH-1146 e IAC-161. Analisando-se os resultados
das gerações F1 e F2 dos cruzamentos entre essas cultivares verificou-se que os genes
para maior número de espigas por planta tiveram também um comportamento
parcialmente recessivo (CAMARGO, 1999b).
O parental P3 apresentou os maiores números de grãos por espiga, porém, os
valores dos graus de dominância foram negativos para os cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3,
em geração F1, indicando a ação de genes parcialmente recessivos, para o aumento do
número de grãos por espiga (Tabela 9). Em F2, o cruzamento P1 x P3 mostrou efeitos de
dominância parcial para maior número de grãos por espiga, enquanto o cruzamento P2 x
P3, continuou exibindo ação de genes recessivos, para o aumento do caráter. Esses
resultados não concordaram com os obtidos por SHARMA & SAIN (2004), que
cruzaram seis cultivares de trigo duro e sugeriram predominância de efeitos de
dominância para o incremento do caráter número de grãos por espiga.
Os graus de dominância para número de espiguetas por espiga mostraram
dominância parcial para o aumento desse caráter nos cruzamentos envolvendo o
parental P2, que apresentou maior média para esse caráter, em gerações F1 e F2 (Tabela
9). As cultivares de trigo comum Anahuac e IAC-161 mostraram maior número de
espiguetas por espiga em relação à cultivar BH-1146. Analisando-se os resultados das
gerações F1 e F2 dos cruzamentos entre os dois tipos de cultivares verificou-se que os
genes para maior número de espiguetas por espiga exibiram um comportamento
parcialmente recessivo (CAMARGO, 1999b) diferindo, portanto, dos resultados obtidos
no presente trabalho.
59
O parental P3, com maior média para número de grãos por espigueta quando
cruzado com P1 e P2 indicou a presença de genes parcialmente recessivos para o caráter
em geração F1 (Tabela 9). Na geração F2, a estimativa para o cruzamento P1 x P3
mostrou dominância parcial para maior número de grãos por espigueta e para P2 x P3
exibiu dominância parcial para menor número de grãos por espigueta. Os resultados
obtidos por CAMARGO (1984a) à partir do cruzamento da cultivar de trigo comum
Alondra S-46, com maior número de grãos por espigueta e as cultivares IAC-5 e C-3,
com menor número, apontaram efeitos de dominância parcial para maior número de
grãos por espigueta em ambas as gerações. Contudo para o cruzamento entre BH-1146,
também com menor número de grãos por espigueta e Alondra S-46 indicou a presença
de efeitos de dominância parcial para redução do caráter nas duas gerações.
Em relação à massa de cem grãos, o P3 teve destaque em relação aos demais
parentais com os grãos mais pesados, o P1 foi intermediário e o P2, apresentou os grãos
mais leves. Em geração F1, os cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3 mostraram dominância
gênica parcial para o aumento da massa de cem grãos. Em geração F2, os graus de
dominância para os cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3 apresentaram valores de baixa
magnitude tendo um comportamento parcialmente recessivo e parcialmente dominante,
respectivamente, para o aumento da massa de cem grãos (Tabela 9). Os dados obtidos
por CAMARGO (1989) estudando cruzamentos entre a cultivar BH-1146 e as cultivares
Atlas-66, Tordo e Siete Cerros, em gerações F1 e F2 permitiram estimar que os genes
responsáveis pelo aumento da massa de cem grãos tiveram um comportamento
parcialmente dominante.
O caráter ciclo da emergência ao espigamento indicou a existência de ação
gênica de dominância parcial para ciclo tardio, em geração F1 e F2, para o cruzamento
entre o P1, de ciclo precoce e o P2 de ciclo tardio (Tabela 9). Ação gênica parcialmente
dominante para ciclo precoce foi encontrada nas gerações F1 e F2 do cruzamento entre
P3, de ciclo longo e o P1. Esse resultado concordou com o trabalho em que BHATT
(1972) estimou para dois cruzamentos envolvendo três cultivares de trigo comum os
graus de dominância médios para as gerações F1 e F2, para dias para espigamento e
encontrou comportamento parcialmente dominante para ciclo precoce.
60
4.5 Herdabilidade
As estimativas de herdabilidade em sentido amplo (h2SA), para os onze caracteres
estudados, obtidos a partir dos parentais, gerações F1’s e F2’s e dos retrocruzamentos,
das três populações híbridas, encontram-se na tabela 10.
Os valores estimados para herdabilidade em sentido amplo foram elevados para
comprimento da raiz das plântulas de trigo duro após tratamento em soluções nutritivas
contendo 2 mg L-1 de Al3+, nos cruzamentos dos parentais tolerantes (P1 e P2) com o
parental sensível (P3), indicando uma grande variabilidade genética para esse caráter.
Altos valores também foram obtidos por VIEIRA (1990) avaliando cruzamentos em
trigo comum envolvendo a cultivar BH-1146 (tolerante) e Anahuac (sensível). No
cruzamento entre os parentais tolerantes (P1 e P2) observou-se uma estimativa da
herdabilidade em sentido amplo de 0,58. Esse fato poderia ser explicado considerandose que a tolerância foi analisada como um caráter quantitativo e que além do gene para
tolerância per se outros poderiam estar envolvidos.
Nos cruzamentos entre o parental alto (P2) e os baixos (P1 e P3), os valores
estimados de h2SA foram elevados 0,72 e 0,87, respectivamente, mostrando, portanto,
grande variabilidade genética para altura da planta. O valor de 0,39 foi obtido no
cruzamento entre os parentais baixos, apontando reduzida variabilidade genética para o
caráter, como esperado. Grande variabilidade genética para altura da planta foi também
estimada para três populações híbridas de trigo comum envolvendo cruzamentos entre
um parental de porte alto e três de porte baixo (FERREIRA FILHO, 1996).
Valores intermediários de h2SA foram encontrados para o comprimento da espiga
em todos os cruzamentos avaliados (0,55 - 0,66) indicando que seleções para esse
caráter poderiam ser efetuadas nas primeiras gerações após os cruzamentos ou ser
postergadas para as gerações mais avançadas nas quais o valor genético das progênies
poderiam ser determinados com maior precisão.
Para o caráter comprimento do internódio da raque, os valores estimados
variaram de 0,50 - 0,91. O valor mais elevado foi verificado no cruzamento entre P1,
com o maior comprimento do internódio da raque e P3, com o menor. A grande
variabilidade genética estimada nesse cruzamento sugere a possibilidade de se fazer
seleções para o aumento desse caráter nas gerações iniciais, visando indiretamente obter
genótipos de trigo duro, com resistência às doenças ocorrentes nas espigas.
61
Tabela 10 - Estimativas dos coeficientes de herdabilidade em sentido amplo para os
caracteres derivados de dados obtidos com base em plantas individuais dos parentais,
F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s para cada cruzamento envolvendo os genótipos de trigo duro
P19 (P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), em Campinas, em 2007.
Caracteres
Comprimento da raiz
(cm)
Altura (cm)
Comprimento da espiga
(cm)
Comprimento do
internódio da raque
(cm)
Número de espigas por
planta (n.o)
Número de grãos por
espiga (n.o)
P1 x P2
0,58
P1 x P3
0,70
P2 x P3
0,74
0,72
0,39
0,87
0,62
0,66
0,55
0,50
0,91
0,56
0,27
0,38
0,40
0,48
0,41
0,72
Massa de cem grãos (g)
0,63
0,44(1)
0,72
Produção de grãos (g)
0,51
0,26
0,31
0,67
0,51
0,76
0,62
0,28
0,78
0,73
0,56
0,90
Número de espiguetas
por espiga (n.o)
Número de grãos por
espigueta (n.o)
Ciclo da emergência ao
espigamento (dias)
(1)
O valor da herdabilidade em sentido amplo foi calculado através da seguinte fórmula: h2SA={[VF2 –
(VPx + VPy)/2]/VF2}.
62
Valores médios a baixos de h2SA foram encontrados para número de espigas por
planta (0,27 - 0,40) e produção de grãos (0,26 - 0,51), corroborando com os dados
obtidos em trigo de inverno por VAN SANFORD & UTOMO (1995). Esses valores
mostraram que grande parte da variabilidade existente nas populações híbridas
estudadas foi de origem ambiental sugerindo que esses caracteres são controlados por
muitos genes e, portanto, deveriam ser selecionados nas gerações mais avançadas.
Número de grãos por espiga apresentou valor elevado de h2SA para o cruzamento
P2 x P3 (0,72) e médios a baixos (0,48 - 0,41) para os demais cruzamentos. O dado de
h2SA para o cruzamento destacado indicou a presença de grande variação genética em
relação à ambiental para número de grãos por espiga possibilitando a realização de
seleções eficientes para esse caráter nas geraçõs iniciais. ANNICCHIARICO &
PECETTI (1998) encontraram valor moderado de 0,48 para h2SA em relação ao número
de grãos por espiga em genótipos de trigo duro, evidenciando a presença de
considerável variação ambiental.
O caráter massa de cem grãos apresentou valores de h2SA variando de 0,44 0,72. Os valores mais altos (0,63 e 0,72) foram estimados para os cruzamentos P1 x P2 e
P2 x P3, indicando que poucos genes controlaram esse caráter. ANNICCHIARICO &
PECETTI (1998) também observaram valores elevados para massa de grãos em
cruzamentos de trigo duro.
Para número de espiguetas por espiga os valores de h2SA apresentaram-se de
médios a altos (0,51 - 0,76). Os maiores valores foram estimados para os cruzamentos
entre o P2, com maior número de espiguetas por espiga e os parentais P1 e P3, que
exibiram menores valores para esse caráter. Em trigo comum VIEIRA (1990) estimou,
quando cruzou genitores com grande variação para número de espiguetas por espiga,
alto valor de h2SA, sugerindo que seleções para esse caráter poderiam ser realizadas com
eficiência nas gerações segregantes iniciais.
Em relação ao número de grãos por espigueta, a herdabilidade em sentido
amplo foi alta (0,78) para o cruzamento entre P2, com menor número de grãos por
espigueta e P3, com maior, moderada (0,62) para P1 x P2 e baixa (0,28) para P1 x P3.
Médios a baixos valores de h2SA foram também estimados por FERREIRA FILHO
(1996) em três cruzamentos de trigo comum.
O ciclo da emergência ao espigamento apresentou valores de herdabilidade em
sentido amplo de médio a alto (0,56 - 0,90) mostrando que grande parte da variação
encontrada nas populações híbridas era de origem genética. Alto valor de herdabilidade
63
em sentido amplo para dias para espigamento (0,90) foi observado levando-se em trigo
duro por ANNICCHIARICO & PECETTI (1998). Valores dessa grandeza sugerem que
poucos genes estão controlando esse caráter e que seleções poderiam ser realizadas com
sucesso nas primeiras gerações segregantes.
As estimativas de herdabilidade em sentido restrito (h2SR), para os onze
caracteres estudados, obtidos a partir dos parentais, gerações F1’s e F2’s e dos
retrocruzamentos, das três populações híbridas, encontram-se na tabela 11.
As estimativas de herdabilidade em sentido restrito para comprimento da raiz
relacionada a tolerância à toxicidade de alumínio, apresentaram-se elevadas para todos
os cruzamentos (0,71 - 0,89), apontando que poucos genes controlariam esse caráter e
que a seleção de genótipos tolerantes seria eficiente nas primeiras gerações segregantes.
Esses resultados confirmaram os obtidos anteriormente com trigo comum, citado em
vários trabalhos (CAMARGO, 1984b, 1999b; CAMARGO et al., 1992b; CAMARGO
& FERREIRA FILHO, 1999; VIEIRA, 1990).
Em relação à altura da planta, os valores de herdabilidade em sentido restrito
foram de médios a altos, indicando que esse caráter seria controlado por poucos genes.
Os valores da herdabilidade restrito para altura de plantas de trigo comum também
foram altos no trabalho realizado por CAMARGO & OLIVEIRA (1981a). Os autores
sugeriram que a seleção para altura da planta seria efetiva nas gerações iniciais.
Apesar da ocorrência de pouca diferença entre as médias dos parentais quanto ao
caráter comprimento da espiga, os valores de h2SR variaram de 0,57 a 0,84, sendo o
valor mais elevado verificado para o cruzamento P1 x P3. Valores médios a altos (0,39 a
0,85) foram encontrados para o comprimento da espiga em cruzamentos em forma
dialélica entre as cultivares de trigo comum BH-1146, IAC-161 e Anahuac, sugerindo
que as seleções para esse caráter seriam efetivas nas gerações segregantes iniciais
(CAMARGO & FERREIRA FILHO, 1999; FERREIRA FILHO, 1996).
Para o comprimento do internódio da raque, os valores de h2SR apresentaram-se
variáveis conforme o cruzamento. No cruzamento P1 x P3 o valor estimado foi baixo
(0,25) e nos cruzamentos P1 x P2 e P2 x P3 os valores foram de 0,56 e 0,87,
respectivamente. Os dados sugeriram que para o primeiro cruzamento, considerando a
presença de um grande número de genes, a seleção para esse caráter seria eficiente nas
últimas gerações segregantes. Para os demais cruzamentos a seleção seria possível nas
gerações F2 ou F3 corroborando com os resultados obtidos por FERREIRA FILHO
64
Tabela 11 - Estimativas dos coeficientes de herdabilidade em sentido restrito para os
caracteres derivados de dados obtidos com base em plantas individuais dos parentais,
F1s, F2s, RC1s e RC2s para cada cruzamento envolvendo os genótipos de trigo duro P19
(P1), P33 (P2) e IAC-1003 (P3), em Campinas, em 2007.
Caracteres
Comprimento da
raiz (cm)
Altura (cm)
Comprimento da
espiga (cm)
Comprimento do
internódio da raque
(cm)
Número de espigas
por planta (n.o)
Número de grãos
por espiga (n.o)
Massa de cem grãos
(g)
Produção de grãos
(g)
Número de
espiguetas por
espiga (n.o)
Número de grãos
por espigueta (n.o)
Ciclo da
emergência ao
espigamento (dias)
P1 x P2
0,82 ± 0,12
P1 x P3
0,89 ± 0,12
P2 x P3
0,71 ± 0,14
0,70 ± 0,14
0,50 ± 0,16
0,72 ± 0,14
0,57 ± 0,15
0,84 ± 0,12
0,68 ± 0,15
0,56 ± 0,15
0,25 ± 0,19
0,87 ± 0,12
0,77 ± 0,13
0,38 ± 0,17
0,23 ± 0,19
0,13 ± 0,21
0,77 ± 0,13
0,31 ± 0,19
0,49 ± 0,16
0,36 ± 0,18
0,24 ± 0,19
0,45 ± 0,17
0,26 ± 0,19
0,09 ± 0,21
0,84 ± 0,12
0,60 ± 0,15
0,92 ± 0,12
0,39 ± 0,17
0,54 ± 0,16
0,41 ± 0,18
0,90 ± 0,12
0,87 ± 0,13
0,93 ± 0,13
65
(1996), que encontrou valores médios a altos de h2SR, em três populações híbridas
avaliadas.
Para número de espigas por planta os valores estimados de h2SR tiveram grande
variação. No cruzamento P1 x P2 a estimativa de herdabilidade em sentido restrito foi
alta (0,77), sugerindo que o controle genético desse caráter seria devido a poucos genes,
e nos cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3 as estimativas de h2SR foram baixas (0,38 e 0,23,
respectivamente), sugerindo que o número de espigas por planta seria controlado por
muitos genes. Nesse último caso as seleções seriam eficientes nas gerações mais
avançadas, quando o valor da progênie seria avaliado com maior precisão. No primeiro
caso, seleções para esse caráter poderiam ser realizadas com sucesso nas primeiras
gerações segregantes. Valores médios e altos de h2SR foram estimados para número de
espigas por planta por LI et al. (2002) e KETATA et al. (1976), respectivamente.
Número de grãos por espiga também mostrou grande variação (0,13 - 0,77) de
acordo com o cruzamento avaliado. Para o cruzamento entre o P1, com reduzido número
de grãos por espiga e o P3 com grande número, o valor estimado para h2SR foi alto (0,77)
indicando que seleções nas gerações iniciais para esse caráter seriam bem sucedidas.
Nos demais cruzamentos em função das baixas estimativas de h2SR as seleções deveriam
ser postergadas. Em três cruzamentos de trigo comum, FERREIRA FILHO (1996)
estimou valores de herdabilidade em sentido restrito que também mostraram grande
variação (0,28 a 0,71).
As estimativas de h2SR para massa de cem grãos variaram de 0,24 a 0,49 e para
produção de grãos de 0,09 a 0,45. Valores intermediários a baixos das estimativas de
h2SR para esses caracteres sugerem que os mesmos foram controlados por muitos genes,
portanto as seleções deveriam ser realizadas nas últimas gerações quando o valor
genético da progênie seria mais precisamente determinado. Valores das estimativas de
h2SR intermediários a baixos foram também obtidos por CAMARGO (1999b) estudando
os cruzamentos de trigo comum: BH-1146 x Anahuac e BH-1146 x IAC-161. Diversos
autores também apontaram baixas herdabilidades em sentido restrito para a produção de
grãos (CAMARGO, 1984a; CAMARGO et al., 2000a; CAMARGO et al., 1992b;
CAMARGO & FERREIRA FILHO, 1999).
Em relação aos caracteres número de espiguetas por espiga e ciclo da
emergência ao espigamento, foram observados altos valores de herdabilidade em
sentido restrito indicando, portanto, que o controle genético desses caracteres seria
devido a poucos genes. Nesse caso as seleções seriam adequadas nas primeiras gerações
66
segregantes. A estimativa da herdabilidade em sentido restrito também foi elevada para
número de espiguetas por espiga em três populações de trigo comum provindas de
cruzamentos entra a cultivar BH-1146 e três linhagens mexicanas (FERREIRA FILHO,
1996). KETATA et al. (1976) também encontraram altos valores de herdabilidade em
sentido restrito para número de dias para o espigamento.
O caráter número de grãos por espigueta mostrou ser controlado por muitos
genes em função dos valores estimados para a herdabilidade em sentido restrito que
variaram de 0,39 a 0,54. Assim as seleções para esse caráter deveriam ser realizadas nas
gerações mais avançadas. CAMARGO & RAMOS (1989) estimaram o valor da
herdabilidade em sentido restrito para número de grãos por espigueta de 0,39 com dados
oriundos das gerações parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s de cruzamentos entre C-3,
uma cultivar de porte alto, e quatro outras cultivares fontes de nanismo, concordando
com os obtidos no presente trabalho.
4.6 Correlações
As correlações ambientais (rA), fenotípicas (rF) e genéticas (rG) utilizadas para
estimar o grau de associação entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da
planta (AP), comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR),
número de espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem
grãos (MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e
número de grãos por espigueta (NGe) nos cruzamentos de trigo duro, P1 x P2, P1 x P3 e
P2 x P3, encontram-se nas tabelas 12, 13 e 14, respectivamente.
As correlações fenotípicas e genéticas apresentaram-se concordantes, de maneira
geral. Em alguns casos, entretanto, as correlações genéticas e fenotípicas diferiram em
magnitude e até em sinal. Diferenças muito grandes, especialmente de sinais, indicam
que as fontes de variação genéticas e ambientais afetaram os caracteres por meio de
diferentes mecanismos fisiológicos (FALCONER, 1960).
A produção de grãos para o híbrido P1 x P2 apresentou correlação fenotípica
positiva e significativa com todos os caracteres avaliados, exceto comprimento do
internódio da raque, que mostrou correlação negativa e significativa (Tabela 12).
67
Tabela 12 - Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (AP),
comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR), número de
espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem grãos
(MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e número de
grãos por espigueta (NGe), em ensaios provenientes do cruzamento entre os parentais
de trigo duro P1 e P2, em Campinas, em 2007.
Caracteres
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
NGe
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
CR
-0,15
-0,08
-0,04
0,15
-0,07
-0,10
0,18*
-0,08
-0,11
-0,03
0,05
0,05
0,03
0,04
0,01
0,06
0,02
0,00
0,13
0,16*
0,09
-0,03
-0,02
-0,01
0,04
0,04
0,02
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
0,35*
0,72*
0,53
0,16*
0,38*
0,29
0,20*
0,16*
0,12
0,20*
0,14*
0,01
0,12
0,29*
0,20
0,49*
0,34*
0,11
0,21*
0,49*
0,49
0,15
0,02
-0,04
0,63*
0,56*
0,29
0,17*
0,18*
0,15
0,10
0,01
-0,02
0,04
0,17*
0,14
0,19*
0,13*
0,03
0,43*
0,65*
0,65
-0,01
-0,13*
-0,11
0,01
-0,22*
-0,26
0,20*
-0,02
-0,07
0,09
0,17*
0,12
0,00
-0,14*
-0,12
-0,43*
-0,26*
-0,12
0,29*
0,06
-0,07
0,05
0,03
0,01
-0,23*
-0,10
-0,01
0,64*
0,45*
0,17
0,18*
0,42*
0,37
0,00
-0,09
-0,13
-0,26*
0,11*
0,56
0,41*
0,65*
0,69
-0,12
0,05
0,04
0,97*
0,96*
0,44
-0,03
0,26*
0,29
0,21*
0,03
-0,02
-0,23*
0,10
0,26
0,21*
0,29*
0,17
0,33*
0,55*
0,39
-0,35*
-0,19*
-0,06
68
Tabela 13 - Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (AP),
comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR), número de
espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem grãos
(MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e número de
grãos por espigueta (NGe), em ensaios provenientes do cruzamento entre os parentais
de trigo duro P1 e P3, em Campinas, em 2007.
Caracteres
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
NGe
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
CR
0,25*
-0,03
-0,07
0,17
0,13*
0,11
0,02
0,33*
0,17
0,01
0,24*
0,16
0,32*
-0,30*
-0,33
0,33*
0,03
-0,03
0,35*
0,01
-0,05
0,11
-0,10
-0,10
0,32*
-0,30*
-0,29
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
0,46*
0,58*
0,58
-0,15
0,06
0,11
0,18
0,35*
0,22
0,48*
0,30*
0,17
0,45*
0,26*
0,01
0,72*
0,54*
0,08
0,52*
0,57*
0,38
0,41*
0,12*
-0,08
0,30*
0,45*
0,19
0,08
0,30*
0,18
0,30*
0,20*
0,14
0,34*
0,14*
0,02
0,34*
0,27*
0,08
0,59*
0,75*
0,51
0,18
-0,05
-0,08
0,06
0,03
-0,01
-0,31*
-0,23*
-0,18
-0,45*
-0,06
0,30
-0,35*
-0,18*
0,08
-0,59*
-0,26*
0,05
-0,20
-0,14*
-0,04
-0,21*
0,03
0,08
-0,06
-0,05
-0,01
0,30*
0,62*
0,34
0,03
0,30*
0,22
-0,24*
-0,08
0,04
0,67*
-0,17*
-0,29
0,66*
0,46*
0,11
0,51*
0,40*
0,28
0,97*
0,94*
0,52
0,72*
0,15*
-0,41
0,60*
0,18*
-0,09
0,60*
-0,25*
-0,47
0,58*
0,43*
0,08
0,59*
0,33*
-0,01
0,31*
0,06
-0,07
69
Tabela 14 - Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (AP),
comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR), número de
espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem grãos
(MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e número de
grãos por espigueta (NGe), em ensaios provenientes do cruzamento entre os parentais
de trigo duro P2 e P3, em Campinas, em 2007.
Caracteres
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
NGe
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
CR
0,09
0,52*
0,50
0,09
0,35*
0,32
0,05
0,14*
0,15
0,14
0,33*
0,15
0,17*
-0,27*
-0,23
0,24*
0,22*
0,06
0,34*
0,20*
0,01
0,06
0,26*
0,29
0,15
-0,32*
-0,29
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
0,14
0,65*
0,59
0,01
0,34*
0,37
0,26*
0,40*
0,15
0,32*
-0,32*
-0,30
0,11
0,34*
0,16
0,50*
0,26*
0
0,23*
0,39*
0,41
0,29*
-0,38*
-0,38
0,81*
0,54*
0,43
0,19*
0,26*
0,10
0,25*
-0,11*
-0,15
0,44*
0,18*
-0,02
0,15
0,15*
0,02
0,44*
0,56*
0,57
0,16
-0,22*
-0,22
0,04
-0,10
-0,06
0,16
-0,10
-0,09
0,42*
0,07
-0,03
-0,04
-0,10
-0,03
-0,18*
-0,35*
-0,32
0,20*
0,00
-0,04
0,19*
-0,12*
-0,22
0,06
0,11*
0,07
0,75*
0,48*
-0,09
0,26*
0,43*
0,18
0,14
-0,19*
-0,21
0,25*
-0,15*
-0,29
0,46*
0,51*
0,08
0,16
-0,03
-0,04
0,98*
0,97*
0,39
0,09
0,22*
0,24
0,09
0,08
0,03
0,23*
-0,17*
-0,25
0,31*
0,28*
0,06
0,41*
0,43*
0,06
-0,04
-0,23*
-0,14
70
De acordo com os dados, fazendo-se seleção para o aumento de qualquer um dos
componentes da produção (número de espigas por planta, de espiguetas por espiga, de
grãos por espiga, de grãos por espigueta e massa de cem grãos) bem como para maior
comprimento da raiz (plantas tolerantes ao Al3+), altura da planta e comprimento da
espiga estaria, indiretamente, fazendo seleção para maior produção de grãos. A
correlação positiva entre produção de grãos e altura da planta teria de ser contornada,
empregando grandes populações F2, para a obtenção de genótipos de porte baixo e
produtivos. A correlação negativa existente entre produção de grãos e comprimento do
internódio da raque também mostrou-se inadequada para o desenvolvimento de
linhagens de trigo duro, uma vez que o objetivo do melhorista seria plantas com maior
comprimento do internódio da raque (proporcionando menor ocorrência de doenças nas
espigas) com elevada produção de grãos. Massa de mil grãos também foi apontada por
MORAGUES et al. (2006) e ELHANI et al. (2007) como componente importante
relacionado à produção de trigo duro. CAMARGO et al. (1984) observaram em solo
corrigido e adubado que a produção de grãos também apresentou-se correlacionada com
porte alto, maior número de espigas por planta, espigas mais longas e com maior
número de espiguetas em trigo comum. CAMARGO (1984a) estudando correlações
fenotípicas em populações oriundas de cruzamentos entre genótipos de trigo comum
com diferentes alturas da planta concluiu ser possível selecionar plantas de porte médio,
com maior fertilidade da espiga e com bom potencial produtivo em grandes populações
segregantes.
A correlação fenotípica entre a produção de grãos e o comprimento da raiz
primária no cruzamento entre os dois parentais tolerantes à toxicidade de alumínio foi
positiva e significativa. Apesar de todas as plântulas das gerações F1 e F2 desse
cruzamento serem tolerantes houve tendência das plantas mais produtivas terem as raízes
mais longas. Esse fato é de grande relevância se for considerado que o trigo é cultivado
na estação seca do ano no Estado de São Paulo, e que além da tolerância ao Al3+, as
novas cultivares devem apresentar raízes primárias longas nos primeiros estádios de
desenvolvimento, para permitir um bom estabelecimento da cultura, considerando o curto
período de semeadura (abril) onde é frequente a ocorrência de estresse hídrico
(CAMARGO & FERREIRA FILHO, 2005).
Não foram observadas correlações (rF) significativas entre o crescimento das
raízes e os demais caracteres.
71
Ainda em relação ao híbrido P1, de porte baixo e P2, de porte alto, observaram-se
correlações fenotípicas positivas e significativas entre altura da planta e comprimento da
espiga e entre altura da planta e comprimento do internódio da raque, mostrando que as
plantas com espigas mais longas e menos compactas foram as mais altas. JOHNSON et
al. (1966), cruzando duas variedades de trigo de inverno, determinaram que plantas
baixas foram associadas significativamente com espigas curtas e compactas,
concordando com os resultados obtidos com trigo duro no presente trabalho. Altura da
planta também apresentou-se correlacionada positiva e significativamente (rF) com
número de espigas por planta, número de grãos por espiga, massa de cem grãos, número
de espiguetas por espiga e produção de grãos, indicando a necessidade de obtenção de
grandes populações segregantes para permitir a recombinação e possibilitar a seleção de
genótipos de porte baixo, produtivos e com os caracteres agronômicos de interesse. Em
aveia, PETR & FREY (1966) determinaram também correlação positiva entre altura da
planta e número de espiguetas por panícula; em trigo comum CAMARGO (1984a)
estudando fontes de nanismo em diversos cruzamentos, estimou correlações fenotípicas
entre a altura da planta e outros caracteres agronômicos, encontrando valores positivos e
significativos e em cruzamento entre duas variedades de trigo de inverno JOHNSON et
al. (1966) também determinaram coeficientes de correlação fenotípica, significativos,
apontando que as plantas baixas foram associadas a grãos mais leves, menor número de
espigas por planta e baixa produção nas progênies do cruzamento. Diversos autores
encontraram os mesmos resultados em populações de trigo comum relatados em vários
trabalhos (CAMARGO, 1989; VIEIRA, 1990; CAMARGO et al., 2000a). Esses
permitiram concluir que seria necessária a obtenção de populações numerosas na
geração F2, a fim de assegurar maior freqüência de recombinantes desejáveis. Não
foram obtidas correlações significativas entre a altura da planta e os caracteres
comprimento da raiz e número de grãos por espigueta.
Espigas com maior comprimento do internódio da raque, conforme destacado
anteriormente, são de interesse para o cultivo de trigo duro no Estado de São Paulo. O
acúmulo de água ou a ocorrência de maior umidade relativa devida à reduzida
ventilação nas espigas mais compactas propicia condições favoráveis para o
desenvolvimento de doenças. Analisando-se os dados das correlações fenotípicas
verificou-se que as plantas com espigas menos compactas associaram-se com aquelas de
espigas mais longas com grãos mais pesados.
72
Os resultados referentes às correlações genéticas indicaram haver tendência de
plantas mais produtivas estarem associadas nas progênies com aquelas com maior
número de grãos por espiga e por espigueta e grãos mais pesados. Os caracteres
comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da espiga e do internódio da raque,
espigas por planta e espiguetas por espiga apresentaram pequena associação com a
produção de grãos nas progênies.
Correlações genéticas positivas entre produção de
grãos com massa dos grãos também foram determinada em trigo duro por KENGA et al.
(2006). CAMARGO et al. (1984) em solos ácidos oriundos de Itararé obtiveram
correlações genéticas entre plantas mais produtivas com os caracteres número de grãos
por espiga e por espigueta e grãos mais pesados.
Em relação ao híbrido P1 x P3, todas as correlações fenotípicas entre a produção
de grãos e os demais caracteres agronômicos foram significativas (Tabela 13) como foi
relatado para o cruzamento P1 x P2. Fez exceção a correlação entre a produção de grãos
e o comprimento da raiz, que não se correlacionaram. As plantas mais produtivas foram
as que apresentaram maior estatura, maior número de espigas por planta, maior número
de espiguetas por espiga, de grãos por espiga e de grãos por espigueta, maiores
comprimentos da espiga e massa de cem grãos e menores comprimentos do internódio
da raque.
Verificaram-se também associações positivas e significativas entre número de
grãos por espiga e número de espiguetas por espiga e entre número de grãos por espiga
e número de grãos por espigueta. ÁLVARO et al. (2008) encontraram resultados
similares, sugerindo que a melhoria individual de qualquer um dos três componentes da
espiga poderia ser feita para o incremento da produção de grãos.
Considerando o cruzamento entre o genótipo tolerante ao alumínio (P1) e o
sensível (P3) verificou-se que as plantas que exibiram maiores crescimentos radiculares,
isto é mostraram crescimento das raízes primárias (tolerância) após tratamento em
soluções contendo 2 mgL-1 de Al3+ associaram-se positivamente às espigas mais longas,
com maiores comprimentos do internódio da raque, maior número de espigas por planta
e negativamente com número de grãos por espiga e por espigueta. Os dados sugeriram
ser possível selecionar em grandes populações segregantes, plantas produtivas, de porte
baixo e com tolerância à toxicidade de alumínio, concordando em grande parte com os
resultados relatados por CAMARGO et al. (1992b) em trigo comum.
O caráter altura da planta para o cruzamento entre P1 e P3, ambos de porte baixo,
mostrou-se bastante similar ao cruzamento P1 x P2, diferindo somente por apresentar
73
correlação fenotípica positiva e significativa com número de grãos por espigueta. Em
trigo duro, as correlações obtidas por KARAGÖZ & ZENCIRCI (2005) concordaram
com os resultados obtidos para o cruzamento P1 x P3, que indicaram associações entre
plantas baixas e menor número de perfilhos, de grãos por espiga e espigas mais curtas.
A correlação fenotípica entre altura da planta e massa de mil grãos foi positiva e
significativa no presente trabalho, não concordando com os resultados relatados por
KARAGÖZ & ZENCIRCI (2005).
O comprimento do internódio da raque mostrou correlação positiva e
significativa somente com comprimento da raiz (plantas tolerantes) e com comprimento
da espiga. Os resultados obtidos por CAMARGO et al. (2000a) também apontaram
correlação positiva entre comprimento da espiga e comprimento do internódio da raque,
em trigo comum. As correlações fenotípicas entre o comprimento do internódio da
raque e a produção de grãos, número de grãos por espiga, número de espiguetas por
espiga e número de grãos por espigueta, foram negativas e significativas. Assim,
grandes populações seriam necessárias para a obtenção de plantas com espigas menos
compactas e produtivas, nesse cruzamento.
As correlações genéticas mostraram tendência das plantas mais produtivas
apresentarem maior número de espigas por planta e grãos mais pesados. Os demais
caracteres apresentaram pequena associação com a produção de grãos nas progênies.
Correlações genéticas positivas entre produção de grãos com número de espigas por
planta e massa dos grãos também foram determinadas em trigo comum por CAMARGO
et al. (1984) em solo corrigido e adubado.
Para o cruzamento P2 x P3 os coeficientes de correlação fenotípica obtidos foram
positivos e significativos entre produção de grãos e todos os caracteres avaliados, com
exceção do caráter comprimento do internódio da raque, que não mostrou associação
(Tabela 14). Os dados mostraram-se semelhantes aos cruzamentos anteriores e
apontaram que a seleção para o aumento de todos os componentes da produção, para
maiores comprimentos da espiga e de raiz (plantas tolerantes ao Al3+), favoreceria a
seleção para maior produção de grãos. GEBEYEHOU et al. (1982) determinaram que a
produção de grãos foi correlacionada com número de grãos por espiga e massa de grãos
também em trigo duro, concordando com os resultados obtidos.
O cruzamento entre o parental P2 (tolerante) e o P3 (sensível) apresentou o
caráter comprimento da raiz associado com todos os caracteres avaliados. As
correlações fenotípicas foram positivas entre comprimento da raiz e altura da planta,
74
comprimento da espiga, comprimento do internódio da raque, número de espigas por
planta, massa de cem grãos, produção de grãos e número de espiguetas por espiga.
Número de grãos por espiga e número de grãos por espigueta se correlacionaram
negativamente com comprimento da raiz. Os dados apontaram que as correlações
positivas favoreceriam as seleções para plantas tolerantes e produtivas. Os resultados
encontrados por CAMARGO & FERREIRA FILHO (1999) e CAMARGO (1999b)
mostraram-se semelhantes aos encontrados no presente trabalho, indicando a
possibilidade da seleção dos genótipos desejáveis.
O caráter altura da planta no cruzamento entre P2 (porte alto) e P3 (porte baixo)
mostrou-se associado significativamente com todos os caracteres avaliados. As
correlações fenotípicas entre a altura da planta e os caracteres número de grãos por
espiga e número de grãos por espigueta apresentaram-se negativas nesse cruzamento,
indicando que as plantas mais altas tiveram menor número de grãos por espiga e por
espigueta. Nesse caso, a correlação negativa facilitaria a seleção de plantas baixas com
maior número de grãos por espigas e grãos por espigueta. Esses resultados discordaram
dos dados obtidos por KARAGÖZ & ZENCIRCI (2005) em trigo duro.
O caráter comprimento do internódio da raque mostrou associação positiva e
significativa com comprimento da raiz, altura da planta e comprimento da espiga.
Número de espiguetas por espiga associou-se ao comprimento do internódio da raque
negativa e significativamente. Os dados obtidos apontaram que não houve associação
entre comprimento do internódio da raque e a produção de grãos e a maior parte de seus
componentes, mostrando que a seleção para esse caráter seria independente, não
afetando a produção de grãos. Estudando o cruzamento entre duas variedades de trigo
de inverno, JOHNSON et al. (1966), apontaram que plantas baixas estavam associadas à
espigas compactas, corroborando com o presente trabalho e CAMARGO & FERREIRA
FILHO (1999) também encontraram associação entre comprimento da espiga e
comprimento do internódio da raque em três cruzamentos de trigo comum.
Para os três cruzamentos avaliados no presente trabalho, houve correlação
fenotípica positiva e significativa entre o comprimento da espiga e o número de
espiguetas por espiga, como apontado por LI et al. (2002) em cruzamentos de trigo
comum.
As correlações genéticas mostraram tendência das plantas mais produtivas
apresentarem grãos mais pesados. Os demais caracteres apresentaram pequena
associação com a produção de grãos nas progênies.
Correlações genéticas positivas
75
entre produção de grãos e massa dos grãos também foram determinadas em trigo
comum por CAMARGO et al. (1984) em solo corrigido e adubado e KENGA et al.
(2006) em sorgo.
Na tabela 15 encontram-se os coeficientes de correlação fenotípica entre ciclo da
emergência ao espigamento e os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta
(AP), comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR), número
de espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem grãos
(MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e número de
grãos por espigueta (NGe) nos cruzamentos de trigo duro, P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3.
Pode-se verificar que os valores estimados para rF e rG mostraram concordância.
As correlações fenotípicas entre ciclo da emergência ao espigamento e os demais
caracteres agronômicos foram feitas separadamente em função de um menor número de
observações coletadas na base de plantas individuais para esse caráter.
Produção de grãos apresentou associação positiva com ciclo da emergência ao
espigamento nos cruzamentos P1 x P2 e P1 x P3, mostrando que a seleção para ciclo mais
curto prejudicaria a produção de grãos nos cruzamentos citados. KENGA et al. (2006),
estudando híbridos de sorgo, encontrou que as seleções para precocidade seriam
possíveis sem prejudicar a produção de grãos, discordando dos dados obtidos no
presente trabalho.
Em relação ao comprimento da raiz, somente houve correlação fenotípica
significativa para o cruzamento P1 x P3. A associação foi negativa, indicando que quanto
maior o comprimento da raiz, menor o ciclo da emergência ao espigamento, tornando
possível a seleção de genótipos tolerantes ao Al3+ e de ciclo precoce logo nas primeiras
gerações.
Para altura da planta, as correlações fenotípicas foram positivas e significativas
nos cruzamentos entre P1 x P2 e P1 x P3, apontando que as plantas de porte menor
estavam associadas às de ciclo precoce. Resultados semelhantes foram obtidos por
BUSCH & RAUCH (1993) em um cruzamento de trigo comum. Entretanto,
KARAGÖZ & ZENCIRCI (2005) encontraram correlação negativa e significativa entre
altura da planta e ciclo em trigo duro, discordando do presente trabalho.
Ciclo da emergência ao espigamento apresentou correlação (rF) negativa e
significativa com comprimento do internódio da raque nos cruzamentos P1 x P2 e P1 x
P3. Essa associação seria desejável, uma vez que plantas de ciclo precoce foram as que
apresentaram espigas menos compactas.
76
Tabela 15 - Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (AP),
comprimento da espiga (CE), comprimento do internódio da raque (CIR), número de
espigas por planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa de cem grãos
(MCG), produção de grãos (PG), número de espiguetas por espiga (NeE) e número de
grãos por espigueta (NGe), com ciclo da emergência ao espigamento, em ensaios
provenientes dos cruzamentos de trigo duro P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3, em Campinas, em
2007.
Caracteres
CR
AP
CE
CIR
NEP
NGE
MCG
PG
NeE
NGe
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
rA
rF
rG
P1 x P2
-0,25*
0,00
0,03
0,07
0,16*
0,13
-0,07
0,25*
0,21
-0,16
-0,31*
-0,22
-0,19*
0,38*
0,38
-0,12
0,06
0,04
-0,14*
-0,16*
-0,10
-0,21*
0,22*
0,19
0,11
0,62*
0,58
-0,14
-0,11
-0,05
P1 x P3
-0,42*
-0,14*
-0,09
-0,12
0,51*
0,41
-0,19
0,52*
0,54
-0,12
-0,12*
-0,05
-0,21*
0,13*
0,13
-0,08
0,36*
0,35
0,01
0,21*
0,14
-0,18
0,31*
0,20
-0,06
0,65*
0,55
-0,07
0,14*
0,13
P2 x P3
0,24*
-0,01
-0,04
0,11
-0,10
-0,10
-0,37*
-0,03
0,02
-0,33*
-0,10
-0,07
-0,07
0,19*
0,10
-0,01
0,05
0,03
-0,33*
-0,37*
-0,15
0,10
0,02
0,00
-0,11
0,23*
0,24
0,01
0,06
0,04
77
Número de espigas por planta e número de espiguetas por espiga apresentaram
correlação fenotípica positiva com ciclo da emergência ao espigamento, nos três
cruzamentos
avaliados.
Massa
de
cem
grãos
também
correlacionou-se
significativamente com ciclo em todos os cruzamentos, entretanto a correlação
apresentou-se negativa nos cruzamentos P1 x P2 e P2 x P3, facilitando a seleção de
plantas com maior massa de cem grãos e ciclo mais curto.
4.7 Herança da Tolerância à Toxicidade de Alumínio
As reações à toxicidade de alumínio à 2 mg L-1 em soluções nutritivas das
plântulas dos parentais P2 e P3, bem como dos cruzamentos em gerações F1 e F2, e dos
retrocruzamentos RC1 e RC2 avaliadas no “Ensaio Comparativo Entre os Genótipos”,
expressas em número de plantas tolerantes (T) e sensíveis (S), acham-se na tabela 16.
Tabela 16 - Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções nutritivas dos
parentais P33 (P2) e IAC-1003 (P3) e das gerações F1, F2, RC1 e RC2, expressas em
número de plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
Cultivar ou
Cruzamento
Reação
dos
parentais
P2
P3
P2 x P3 (F1)
P2 x P3 (F2)
(P2 x P3) x
P2 (RC1)
(P2 x P3) x
P3 (RC2)
T
S
T
TxS
(T x S) x
T
(T x S) x
S
Plantas
observadas
T (no)
S (no)
Proporção
esperada
T:S
χ2
Probabilidade(1)
144
0
144
260
136
0
144
0
100
0
1:0
3:1
1:0
0,00
1,48
0,00
1,00
0,25 - 0,10
1,00
96
81
1:1
1,27
0,50 - 0,25
(1)
Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um
par de alelos.
Todas as plântulas do parental P3 foram totalmente sensíveis à presença de 2 mg
-1
L nas soluções tratamento, isto é, apresentaram paralisação irreversível do crescimento
das raízes após permanecerem 48 horas nessas soluções. O parental P2, por sua vez,
mostrou tolerância à essa concentração de Al3+, apresentando crescimento das raízes
78
mesmo após o período de 48 horas na solução tratamento, concordando com os
resultados obtidos por CAMARGO et al. (2007).
A população F1 do cruzamento entre os parentais P2 e P3 apresentou todas as
plântulas tolerantes, sugerindo que o parental P2 carrega um par de genes dominantes
para tolerância à toxicidade de alumínio, como verificado em aveia (SÁNCHEZCHACÓN et al., 2000) e em trigo comum, por diversos autores (CAMARGO, 1981;
CAMARGO, 1999a; CAMARGO et al., 2000b, c).
O cruzamento P2 x P3 em geração F2, apresentou segregação de 260 plantas
tolerantes para 100 plantas sensíveis, aproximando-se da proporção esperada de 3:1,
com valor de probabilidade de 0,25 - 0,10 de não terem ocorrido ao acaso.
Na geração F1 do retrocruzamento (P33 x IAC-1003) x P33 (RC1F1) verificou-se
segregação de 136 plantas tolerantes para 0 plantas sensíveis, correspondendo à
proporção esperada 1:0, com valor de probabilidade igual a 1,00, indicando 100% de
probabilidade de que não tenham ocorrido por acaso. Para o retrocruzamento (P33 x
IAC-1003) x IAC-1003 (RC2F1) observou-se uma segregação de 96 plantas tolerantes e
81 plantas sensíveis, aproximando-se da proporção esperada 1:1, com valor de
probabilidade de 0,50 - 0,25 de não terem ocorrido por acaso.
A partir dos resultados seria possível considerar que o parental P2 teria o
genótipo AA (tolerante), o P3 aa (sensível), o F1 seria Aa (tolerante) e o F2 teria a
segregação 1/4 AA (tolerante), 2/4 Aa (tolerante) e 1/4 aa (sensível). O RC1F1 teria a
segregação 1/2 AA (tolerante) e 1/2 Aa (tolerante) e o RC2F1 apresentaria segregação
1/2 Aa (tolerante) e 1/2 aa (sensível).
Os dados da reação à toxicidade de alumínio à 2 mg L-1 em soluções nutritivas
das plântulas de trigo duro das progênies em geração F2 do cruzamento P2 x P3,
provenientes das plantas em geração F1 (Tabela 16), expressas em número de plantas
tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S), encontram-se na tabela 17.
Analisando-se as reações das vinte progênies do cruzamento considerado
verificou-se que em todas elas ocorreu uma segregação que se aproximou da proporção
esperada 3:1, com valores de probabilidade considerável, na maioria dos casos, de não
terem ocorrido por acaso. Dessa forma, seria possível considerar que a população F2
teria segregação de 1/4 AA (tolerante), 2/4 Aa (tolerante) e 1/4 aa (sensível) ou 3/4 A__
(tolerante):1/4 aa (sensível).
79
Tabela 17 - Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções nutritivas das
progênies da geração F2 do cruzamento P2 x P3, expressas em número de plantas
tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
P2 x P3
Progênies F2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Plantas observadas
T (no)
S (no)
63
61
66
62
65
64
66
69
58
63
66
68
61
60
60
62
60
67
63
60
19
19
19
18
19
22
18
18
25
25
21
20
20
20
20
19
23
15
16
21
Proporção
esperada
T:S
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
χ2
Probabilidade(1)
0,15
0,07
0,32
0,27
0,25
0,02
0,57
0,86
1,16
0,55
0,03
0,24
0,00
0,00
0,00
0,10
0,33
1,97
0,95
0,04
0,75 - 0,50
0,90 - 0,75
0,75 - 0,50
0,75 - 0,50
0,75 - 0,50
0,90 - 0,75
0,50 - 0,25
0,50 - 0,25
0,50 - 0,25
0,50 - 0,25
0,90 - 0,75
0,75 - 0,50
0,95 - 0,90
1,00
1,00
0,75
0,75 - 0,50
0,25 - 0,10
0,50 - 0,25
0,90 - 0,75
(1)
Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um
par de alelos.
80
Os dados da reação à toxicidade de alumínio à 2 mg L-1 em soluções nutritivas
das plântulas de trigo duro das progênies em geração F3 do cruzamento P2 x P3,
oriundas das plantas em geração F2 (Tabela 16), expressas em número de plantas
tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S), encontram-se na tabela 18.
Observando-se as vinte e seis progênies em geração F3 verificou-se que oito
delas tiveram todas as plântulas tolerantes, sugerindo que tenham sido originadas de
plantas com genótipo AA em geração F2; cinco progênies foram sensíveis indicando
que se originaram de plantas sensíveis (aa) em geração F2; finalmente, treze progênies
tiveram a segregação esperada de três plântulas tolerantes : uma plântula sensível,
mostrando que foram oriundas de plantas com genótipo Aa na geração F2.
Na tabela 19 encontram-se as segregações das progênies da geração F2 do
retrocruzamento (P2 x P3) x P2 em relação a reação à toxicidade de alumínio à 2 mg L-1.
Sete progênies apresentaram-se totalmente tolerantes, com segregação 1:0,
indicando terem sido originadas de plantas com genótipo AA e doze progênies
segregaram na proporção de três plântulas tolerantes : uma planta sensível, apontando
que teriam sido originadas de plantas com genótipo Aa.
Os dados da reação à toxicidade de alumínio à 2 mg L-1 em soluções nutritivas
das plântulas de trigo duro das progênies em geração F2 do retrocruzamento (P2 x P3) x
P2, encontram-se na tabela 20.
Observaram-se oito progênies sensíveis indicando ter origem de plantas com
genótipo aa, na geração anterior. Doze progênies apresentaram segregação de três
plântulas tolerantes : uma plântula sensível, sugerindo que tenham sido provindas de
plantas com genótipos Aa.
O parental P2 mostrou ser portador de um gene dominante que confere
resistência à toxicidade de alumínio, sendo possível sua transferência de forma simples
(segregação mendeliana) nos cruzamentos em que participou. Esse fato é de suma
importância uma vez que os melhoristas de trigo duro buscam implementar a tolerância
à toxicidade de alumínio nessa espécie (CAMARGO et al., 1995c; CAMARGO et al.,
2007). Além disso, em trigo comum, verificou-se que as plântulas mais tolerantes à
toxicidade de alumínio foram as mais produtivas em solos ácidos (CAMARGO &
OLIVEIRA, 1981b; CAMARGO et al., 2003).
81
Tabela 18 - Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções nutritivas das
progênies da geração F3 do cruzamento P2 x P3, expressas em número de plantas
tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
P2 x P3
Progênies F3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Plantas observadas
T (no)
S (no)
83
106
48
74
73
73
97
76
66
0
0
2
50
48
72
1
113
63
48
64
0
52
49
74
72
71
30
0
14
27
26
26
0
21
28
66
66
56
18
18
0
68
0
0
17
0
67
15
14
0
0
28
Proporção
esperada
T:S
3:1
1:0
3:1
3:1
3:1
3:1
1:0
3:1
3:1
0:1
0:1
0:1
3:1
3:1
1:0
0:1
1:0
1:0
3:1
1:0
0:1
3:1
3:1
1:0
1:0
3:1
χ2
Probabilidade(1)
0,14
0,00
0,19
0,16
0,08
0,08
0,00
0,58
1,15
0,00
0,00
0,07
0,08
0,18
0,00
0,01
0,00
0,00
0,05
0,00
0,00
0,24
0,26
0,00
0,00
0,57
0,75 - 0,50
1,00
0,75 - 0,50
0,75 - 0,50
0,90 - 0,75
0,90 - 0,75
1,00
0,50 - 0,25
0,50 - 0,25
1,00
1,00
0,90 - 0,75
0,90 - 0,75
0,75 - 0,50
1,00
0,95 - 0,90
1,00
1,00
0,90 - 0,75
1,00
1,00
0,75 - 0,50
0,75 - 0,50
1,00
1,00
0,50 - 0,25
(1)
Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um
par de alelos.
82
Tabela 19 - Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções nutritivas das
progênies da geração F2 do retrocruzamento (P2 x P3) x P2, expressas em número de
plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
(P2 x P3) x P2
Progênies F2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Plantas observadas
T (no)
S (no)
64
57
75
100
82
73
116
77
75
71
55
56
75
69
48
72
46
50
105
21
21
32
0
21
26
0
19
0
0
17
16
19
0
14
0
19
16
0
Proporção
esperada
T:S
3:1
3:1
3:1
1:0
3:1
3:1
1:0
3:1
1:0
1:0
3:1
3:1
3:1
1:0
3:1
1:0
3:1
3:1
1:0
χ2
Probabilidade(1)
0,00
0,15
1,37
0,00
1,17
0,08
0,00
1,39
0,00
0,00
0,07
0,30
1,15
0,00
0,19
0,00
0,62
0,02
0,00
0,95 - 0,90
0,75 - 0,50
0,25 - 0,10
1,00
0,50 - 0,25
0,90 - 0,75
1,00
0,25 - 0,10
1,00
1,00
0,90 - 0,75
0,75 - 0,50
0,50 - 0,25
1,00
0,75 - 0,50
1,00
0,50 - 0,25
0,90 - 0,75
1,00
(1)
Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um
par de alelos.
83
Tabela 20 - Reações à toxicidade de alumínio (2 mg L-1) em soluções nutritivas das
progênies da geração F2 do retrocruzamento (P2 x P3) x P3, expressas em número de
plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
(P2 x P3) x P3
Progênies F2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Plantas observadas
T (no)
S (no)
65
0
68
48
0
1
1
59
0
0
0
0
62
52
56
59
63
59
59
58
19
85
29
17
73
82
86
17
85
79
91
101
17
20
20
17
17
18
18
21
Proporção
esperada
T:S
3:1
0:1
3:1
3:1
0:1
0:1
0:1
3:1
0:1
0:1
0:1
0:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
3:1
χ2
Probabilidade(1)
0,25
0,00
1,24
0,05
0,00
0,01
0,01
0,28
0,00
0,00
0,00
0,00
0,51
0,30
0,07
0,28
0,60
0,11
0,11
0,11
0,75 – 0,50
1,00
0,50 – 0,25
0,90 – 0,75
1,00
0,95 – 0,90
0,95 – 0,90
0,75 – 0,50
1,00
1,00
1,00
1,00
0,50 – 0,25
0,75 – 0,50
0,90 – 0,75
0,75 – 0,50
0,50 – 0,25
0,75 – 0,50
0,75 – 0,50
0,75 – 0,50
(1)
Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um
par de alelos.
84
5 CONCLUSÕES
Os resultados obtidos no presente trabalho permitiram as seguintes conclusões:
a) Os genótipos escolhidos apresentam amplo espectro de diversidade genética
para todos os caracteres agronômicos avaliados. P1 mostra-se como fonte genética para
tolerância à toxicidade do alumínio, redução da altura da planta, aumento do
comprimento do internódio da raque e redução do ciclo da emergência ao espigamento;
P2 também apresenta-se como fonte de tolerância à toxicidade do alumínio, aumento do
comprimento da espiga, do número de espiguetas por espiga e do número de espigas por
planta; P3, assim como P1, mostra-se como fonte para redução da altura da planta,
aumento do número de grãos por espiga e de grãos por espigueta, massa de cem grãos e
produção de grãos.
b) Os valores de heterose e heterobeltiose estimados revelam que o cruzamento
P1 x P2 é uma alternativa viável para a produção de trigo duro híbrido.
c) As estimativas dos graus de dominância apontam que altura da planta,
comprimento da espiga e número de espiguetas por espiga, para os cruzamentos P1 x P2
e P2 x P3, em gerações F1 e F2, são caracteres controlados por genes com
comportamento parcialmente dominante. Para os cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3, em
ambas as gerações, a tolerância ao alumínio é devida a genes com comportamento
parcialmente dominante.
d) As estimativas da herdabilidade em sentido restrito para o cruzamento P1 x P2
são altas para comprimento da raiz, altura da planta, número de espigas por planta,
número de espiguetas por espiga e ciclo da emergência ao espigamento e baixas para
número de grãos por espiga e de grãos por espigueta. Para o cruzamento P1 x P3 são
altas para comprimento da raiz e da espiga, número de grãos por espiga e ciclo da
emergência ao espigamento e baixas para comprimento do internódio da raque, número
de espigas por planta, massa de cem grãos e produção de grãos. Para o cruzamento P2 x
P3 são altas para comprimento da raiz e da espiga, altura da planta, comprimento do
internódio da raque, número de espiguetas por espiga e ciclo da emergência ao
espigamento e baixas para número de espigas por planta, número de grãos por espiga,
massa de cem grãos e produção de grãos.
e) As correlações fenotípicas revelam a tendência das plantas mais produtivas
estarem associadas às plantas tolerantes ao alumínio (exceto P1 x P3), com maior
número de espigas por planta, espigas mais longas com maior número de espiguetas,
85
com menor comprimento do internódio da raque (exceto P2 x P3), maior número de
grãos por espiga e de grãos por espigueta, maior massa de cem grãos e maior ciclo da
emergência ao espigamento (exceto P2 x P3), para os três cruzamentos.
f) A herança da tolerância à toxicidade do alumínio empregando-se 2 mg L-1 de
Al3+ nas soluções de tratamento mostra que o parental P2, tolerante à toxicidade do
alumínio, difere do P3, sensível, por somente um par de alelos (um gene dominante)
responsável pela tolerância.
86
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