Entender a BIOQUÍMICA r Indice 5 Nota Prévia Indice --~ ----------Este livro Siglas e símbolos usados com maior frequência Introdução -A Ciência e a Vida As Origens Das bactérias ao Homem Do microscópio à engenharia Capo O - 7 _ genética A localização celular dos processos biológicos Diferenças entre células eucarióticas e procarióticas Constituintes celulares e principais funções que desempenham Entre-capítulos -O meio aquoso, solubilidade e pH VA água. Interacções moleculares , Conceito de solubilidade. Os compostos orgânicos e a água O pH dos fluidos biológicos O controlo do pH. Soluções tampão Parte I -Os Capo 1 - 23 25 27 s 45 53 54 60 61 66 66 68 70 fundamentos: Aminoácidos e proteínas, Cinética enzimática e Energética bioquímica Aminoácidos e proteínas estruturas e propriedades Estereoisomeria e actividade óptica Poder rotatório . Em solução aquosa os aminoácidos são iões Aminoácidos comuns das proteínas Curvas de titulação Ponto isoeléctrico Comportamento dos aminoácidos em solução aquosa Ninidrina - o reagente de dupla função Aminoácidos livres ou "não proteicos " 75 75 76 76 78 81 83 85 86 86 Entender a BIOQuíMICA Ligação amida ou peptídica Estabilização da ligação peptídica A cadeia polipeptídica Determinação da composição em aminoácidos Sequência (a estrutura primária) Hidrólises específicas Degradação de Edman Métodos enzimáticos Propriedades iónicas dos péptidos Pequenos péptidos com interesse fisiológico Análise dos aminoácidos Estrutura secundária das proteínas Hélices Folhas pregueadas Hélice tripla (colagénio) Estrutura "supersecundária" Proteínas fibrosas e proteínas globulares Estrutura terciária Diversos tipos de forças estabilizam a estrutura Pontes de enxofre Estrutura terciária e actividade biológica Os grandes tipos de estrutura terciária O nível superior de organização - estrutura quaternária Definições de estrutura primária, secundária, terciária e quatemária Solubilidade das proteínas Influência dos electrólitos pH Carácter anfotérico Utilização das propriedades na separação Técnicas de separação de proteínas Isolamento, fraccionamento e purificação Electroforese Filtração em gel Focagem isoeléctrica Classificação das proteínas Em função da solubilidade Em função da composição Entre-capítulos - Química-física - 8 116 117 117 118 119 119 120 121 ]21 122 123 125 125 125 em Bioquímica- o que é preciso saber Funções de estado Energia interna e entalpia O significado de entropia Energia livre de Gibbs 90 90 91 92 92 93 94 95 95 96 97 99 100 101 102 104 106 107 109 109 111 112 114 129 130 13] 133 134 Entender a BIOQUÍMICA Processos espontâneos. A entropia do Universo aumenta Como se expressa a energia numa equação química A variação de energia livre está relacionada com K O equilíbrio em Bioquímica Capo 2 - Cinética das reacções bioquímicas Catalisadores Enzimas - as ferramentas do metabolismo O centro activo. Exemplos Velocidade da reacção enzimática Actividade enzimática Variação da velocidade com a concentração de substrato Equação de Michaelis-Menten A cinética de Lineweaver-Burk Temperatura e actividade enzimática As reacções enzimáticas e o pH Regulação enzimática por activadores e inibidores Cinética dos inibi dores reversíveis lnibidores Inibidores competitivos não competitivos Regulação alostérica Estrutura e conformação das enzimas alostéricas Efeito cooperativo do substrato Modelo de Monod, Wyman e Changeux O efeito cooperativo segundo Koshland Um exemplo: a fosfofrutocinase Tipos de regulação da actividade enzimática Proenzimas Formas múltiplas de enzimas. Isoenzimas Leitura - As enzimas no dia-a-dia Os co-autores da reacção: cofactores Cofactores metálicos e citocromos Coenzimas Vitaminas hidrossolúveis Nas reacções de oxidação-redução: NAD, NADP, FMN e FAD Intervenção do NAD+ e do NADP+ na oxidação de substratos Flavina-mononucleótido Flavina-adenina-dinucleótido Ácido lipóico 136 137 139 142 145 146 146 148 152 153 155 156 158 159 160 161 161 164 166 167 168 168 170 171 172 174 175 177 178 178 180 180 181 182 183 184 184 Na transferência de grupos: Pirofosfato de tiamina Biotina Coenzima A Fosfato de piridoxal 185 185 186 186 9 Entender a BIOQUÍMICA S-adenosilmetionina Derivados do ácido tetra-hidrofólico Derivados da cobalamina Classificação Capo 3 - das enzimas ATP e as transferências de energia o objectivo vitalenergia Uma supermolécula - o ATP Formação do ATP Outros compostos de potencial energético elevado A oxidação celular em etapas sucessivas O rendimento de oxidação da glucose Em aerobiose Em anaerobiose A relação ATP/ADP influi de forma determinante na respiração Potencial redox e transferência de electrões A variação da energia livre relacionada com t.Eo Sistema transportador de electrões - gerador de ATP Os transportadores de electrões Participação do NAD NAD e NADP na regulação do metabolismo Flavoproteínas (desidrogenases de FMN e de FAD) Coenzimas Q As flavoproteínas podem reoxidar substratos sem passagem peloNAD Citocromos O ciclo Q Esquema do transporte electrónico Etapas da cadeia respiratória que permitem a fosforilação do ADP a ATP Rendimento energético - vamos acertar as contas Morfologia de uma cadeia respiratória mitocondrial ATP-sintase (ATPase) Como está relacionada a transferência de electrões com a fosforilação - teoria quimiosmótica Inibição e "dissociação" das fosforilações oxidantes Influência da fosforilação no rendimento energético global Síntese do ATP pela energia luminosa Clorofilas Transporte de electrões e produção de ATP na fotossíntese Para recapitular e esclarecer. O esquema Z Esquemas da fosforilação fotossintética 10 187 187 188 191 201 201 202 202 i03 204 205 206 206 206 209 210 211 211 212 212 213 213 214 215 218 219 219 221 222 223 223 225 226 227 229 232 233 Entender a BIOQUÍMICA Parte 11 Capo 4 - Metabolismo do carbono, Regulação e Transporte Glúcido - estruturas e metabolismo. Aspectos da regulação meta iea Estrutura das oses Isomeria Aldoses _ Cetoses Estrutura cíclica das oses Derivados das oses Desoxirribose Osaminas Ácidos aldónicos Ácidos urónicos Ácidos aldáricos Ácidos neuramínicos Vitamina C Ésteres fosfóricos das oses Glicósidos Poli álcoois - glicerol Ciclitóis Ósidos Classificação Holósidos i-holósidos (ou dissacáridos) Lactose Maltose Sacarose Poli-holósidos (polissacáridos) Homopoliósidos Amido, amilose e amilopectina Glicogénio Celulose Outros homopoliósidos Heteropoliósidos Mucopolissacáridos Heterósidos Glicoproteínas Metabolismo dos glúcidos -- Hidrólise enziinática - digestão dos glúcidos alimentares conduz essencialmente à glucose e à frutose 241 242 244 244 245 247 249 249 249 250 251 251 251 252 253 254 254 255 255 255 256 256 257 257 258 258 258 259 259 261 262 262 262 264 267 267 11 Entender a BIOQUÍMICA Metabolismo da glucose A glucose-ó-fosfato no metabolismo Glicóliseconversão da glucose (e da frutose) em ácido pirúvico com produção de ATP As estruturas Fosforilação - primeira reacção Da glucose-6-fosfato à frutose-l,6-difosfato Formação das trioses-fosfato A única etapa de oxidação Formação de ácido 3-fosfoglicérico. As três últimas reacções conduzem ao ácido pirúvico Esquema geral da glicólise Energia das reacções Reoxidação do NADH Reoxidação do NADH citoplásmico em aerobiose em anaerobiose Balanço energético da glicólise Rendimento energético real eoglucogénese, a via inversa da glicólise Diferenças enzimáticas entre a glicólise e a neoglucogénese Do ácido pirúvico a fosfoenolpirúvico - a piruvato-carboxilase Da frutose-I ,6-di fosfato à frutose-ô- fosfato Hidrólise da glucose-6-fosfato Esquema geral da neoglucogénese Para entender melhor Regulação da glicólise e da neoglucogénese Proteina-cinases e AMP ciclico Frutose-2,6-difosfato - potente regulador alostérico Ciclo de Cori Descarboxilação do ácido pirúvico a acetil-coA - elo de ligação entre glicólise e Ciclo de Krebs Reacções Regulação da piruvato-desidrogenase Ciclo de Krebsiu do Ácido Cítrico Esquema simplificado e nota histórica Esquema geral Reacções Regulação Resumo das reacções e balanço energético Saldo energético da oxidação da glucose Sínteses a partir dos glúcidos Ciclo de Krebs e catabolismo de aminoácidos Ciclo de Krebs e a síntese de aminoácidos 12 269 269 270 270 270 272 272 273 275 275 277 278 279 279 281 283 284 285 285 286 288 288 289 290 291 292 294 297 297 299 300 301 302 303 304 306 307 308 309 310 311 Entender a BIOQUÍMICA Ácido pirúvico, intermediário central do metabolismo Metabolismo da glucose pela Via das Pentoses Importância da via Reacções da fase oxidante Reacções da fase não oxidante Reversibilidade - das hexoses às pentoses Esquema geral Resumo das reacções Regulação Ciclo de Calvin Nota redução do C02 a glúcidos histórica Fixação do C02 na ribulose-l ,5-difosfato a ciclo prossegue por reacções inversas da glicólise e da via das pentoses Esquema geral da redução do C02 a glúcidos a ciclo é autocatalítico Na ausência de luz as plantas respiram como os animais Rubisco - uma enzima e alguns enigmas A fotorrespiração Plantas C4 - concentram o Ca2 e reduzem a fotorrespiração Via de Hatch-Slack Amido e sacarose Regulação da taxa de fotossíntese Metabolismo da sacarose Metabolismo do amido Glicogénio Degradação Síntese Regulação (glicogenólise) Metabolismo das outras oses Conversão reversível galactose-glucose A regulação do metabolismo do glicogénio como exemplo da intervenção do AMP cíclico e das proteina-cinases Mecanismos de regulação das sequências metabólicas Reacções de não equilíbrio Capo 5 - Lípidos. Interacções metabólicas Um esquema de classificação dos lípidos Ácidos gordos Nomenclatura Principais Principais ácidos gordos saturados ácidos gordos insaturados Acilgliceróis (glicéridos) Representação esquemática Hidrólise Oxidação dos ácidos gordos Activação precede a oxidação 312 313 313 314 315 316 317 318 319 321 321 322 322 323 324 324 325 326 329 330 332 332 334 335 339 339 340 341 342 342 344 347 348 351 352 353 353 354 355 355 356 356 357 357 13 Entender a BIOQUÍMICA A oxidação ocorre na matriz mitocondrial Reacções da ~-oxidação Hélice de Lynen Balanço energético Oxidação dos ácidos insaturados Nas plantas a !)-oxidação ocorre nos glioxissomas e nos peroxissomas Formação Biosslntese dos cor'p'os cetónicos (cetogénese) dOIl ÚCI(10S gordos Principais aspectos da biossíntese Transferência do acetil-coA para o citosol Síntese do malonil-coA Processo de alongamento - a proteína ACP Formação do acetoacetil-ACP Síntese do ácido butírico Hélice de Wakil Nos eucariotas existe um complexo enzimático Em cada sequência a cadeia alonga-se de dois carbonos Síntese dos ácidos gordos nas plantas Síntese dos ácidos gordos essenciais aos mamíferos Ácidos gordos insaturados nos mamíferos Etapa limitante da biossíntese O NADPH a partir do NADH Aspet:to~ da fhtegração dOI!metabo lísmos Olit:€ft}fo~follpidos ifosfoglicéridos) Principais estruturas Representação esquemática Os fosfolipidos e as membranas biológicas - composto central do 358 358 360 361 361 362 364 365 365 366 366 367 367 368 369 369 371 371 373 373 374 374 375 377 377 378 378 A cido fosfatidico metabolismo 379 lipídico Síntese dos di- e triacilgliceróis - a partir do ácido fosfatídico a partir do glicerol e acilcoenzima Hidrólise 380 380 381 382 A dos glicerofosfolípidos - o álcool é a esfingosina Esfingolípidos OlitlOl1pidél~ Glicoglicerolípidos e Glicoesfingolípidos Fosfolipidos e galactollpidos das membranas vegetais Síntese dos lipidos membranários e dos lípidos de reserva nas plantas Lípidos animais e vegetais Glicoesfingolípidos Ceramidas - precursores de esfingomielinas Esquema do metabolismo dos esfingolípidos Bst€t6is € 1:l!'itet6ides Núcleo ciclopentanofenantreno 14 egangliósidos 383 384 385 386 387 387 389 390 390 Entender a BIOQUÍMiCA Biossíntese dos esteróis. O colesterol Do acetil-coA ao ácido mevalónico Do ácido mevalónico ao isopentenil-pirofosfato Do isopentenil-pirofosfato ao esqualeno Ciclização do esqualeno O colesterol nos vegetais Ácidos biliares e hormonas a partir do colesterol Do colesterol ao ácido cólico Hormonas esteróidicas Do colesterol à pregnenolona Síntese da progesterona, corticóides, androgénios e estrogénios As hidroxilações na síntese do colesterol e das hormonas esteróidicas Vitaminas D - derivam dos esteróis Lípidos poli-isoprénicos Os lípidos poli-isoprénicos a partir da unidade em C-5 Terpenos lsopentenil-pirofosfato na síntese de carotenóides e xantofilas Vitaminas A - derivam do caro te no Outros llpidos poli-isoprénicos e derivados Ubiquinonas e plastoquinonas Tocoferóis (vitaminas E) Vitaminas K Flavonóides Conversão glúcidos-Iípidos As plantas cqnvertem lípidos em glúcidos _ ciclo do Acido Glioxilico Condensação da acetil-coA Esquema do ciclo Do ácido málico à glucose com o ácido glioxílico Regulação do metabolismo do carbono nos mamíferos Glucágon e insulina na regulação do metabolismo As actividades metabólicas dos diferentes órgãos são distintas Cérebro e músculo Síntese e degradação dos triglicéridos no tecido adiposo Regulação do teor de glucose no sangue O metabolismo em situação de jejum O ácido oxaloacético não entra no Ciclo de Krebs Energia no músculo a partir dos corpos cetónicos Para recapitular e esclarecer Lipoproteínas Integração do metabolismo 391 391 392 392 393 394 395 395 396 396 397 398 398 399 399 400 402 402 403 403 404 404 405 406 407 407 408 409 410 410 411 411 412 413 415 415 417 418 419 422 15 Entender a BIOQUÍMiCA Capo 6 - Membranas biológicas, transporte e regulação hormonal Membranas - três funções vitais Os constituintes membranários e sua contribuição Lípidos Proteínas Modelo do "mosaico fluido" O transporte através das membranas Transporte passivo Transporte activo Bomba de sódio-potássio Os receptores membranários Hormonas - os mensageiros intercelulares Hormonas peptídicas e adrenalina nos animais superiores Adrenalina e glucagon desencadeiam "cascatas" Activação da adenilato-ciclase para produção do AMP cíclico Hormonas locais - asprostaglandinas Principais hormonas do organismo humano Honnonas das plantas superiores Parte III Capo 7 - 431 432 434 435 437 438 439 Ácidos nucleicos, biossíntese das proteínas e metabolismo dos aminoácidos Os ácidos nucleicos e a transferência de informação genética Constituintes dos nucleótidos Bases azotadas Bases púricas ou purinas substituídas Bases pirimídicas ou pirimidinas substituídas Nucleósidos - base + pentose Nucleótidos ucleósidos-monofosfato Nucleósidos di- e trifosfato A estrutura polinucleotídica Sequência nucleotídica - estrutura primária dos ácidos nucleicos Hidrólise alcalina A hidrólise selectiva na determinação da sequência Hidrólise enzimática. Enzimas de restrição Estrutura secundária dos DNA Complementaridade das bases As hélices são antiparalelas DNA de cadeia simples Estrutura terciária dos DNA - superenrolamento 16 423 423 424 424 426 426 426 426 428 428 430 445 446 446 447 447 447 448 448 449 450 451 453 453 454 454 456 458 458 458 Entender a BIOQUÍMICA Estrutura secundária dos RNA Diferentes tipos de RNA Propriedades físico-químicas Fraccionamento do RNA DNA e RNA absorvem no UV a 260 nm Efeito hipercrómico Hibridação Dimensões dos ácidos nucleicos Localização do DNA Complexos nucleoproteicos Técnicas analíticas de separação e de sequenciação Técnicas de separação __ Técnicas de sequenciação Técnica de Maxam-Gilbert Técnica de Sanger-Coulson Sequenciação do RNA Biossíntese dos nucleótidos Biossíntese e catabolismo dos nucleósidos-5'-trifosfato Ribose- 5-fosfato Formação do fosforribosil-pirofosfato Biossíntese dos nucleótidos púricos 1- Da ribose- 5-fosfato ao IMP 2 - Formação do AMP e do GMP 3- Formação dos nucleósidos di- e trifosfato púricos Biossíntese dos desoxirribonucleótidos púricos Utilização das purinas pré-formadas Esquema da biossíntese dos ribo- e desoxirribonucleótidos púricos Esquema da regulação alostérica da biossíntese dos nucleótidos púricos Esquema-resumo do catabolismo das bases púricas Esquema do catabolismo dos nucleótidos púricos Utilização das bases e interconversão dos nucleótidos púricos Bioss íntese dos ribonucleósidos-trifosfato pirimídicos 1 - Síntese do UMP Formação do carbamil-fosfato 2 - Transformação do UMP em CTP Precursores pirimídicos do DNA: dCTP e dTTP O dTTP a partir dos desoxirribonucleótidos citidílicos Utilização das pirimidinas livres Esquema da biossíntese dos ribo- e desoxirribonucleótidos pirimídicos Degradação das pirimidinas 460 460 461 461 462 462 463 464 465 466 466 467 467 468 470 471 471 471 472 472 474 475 476 476 477 478 479 479 480 480 480 480 481 482 483 483 484 484 17 Entender a BIOQUÍMICA 485 486 486 Inibidores da síntese dos nuc\eótidos A concentração dos nuc\eótidos nas células Catabolismo dos nuc\eótidos Biossíntese dos ácidos nucleicos e transferência da informação genética Tipos de transferência Colinearidade gene-proteína _ A replicação (duplicação) do DNA A replicação é semi-conservativa DNA-polimerase (enzima de Komberg) Histórico - A análise das frequências Actividades exonucleásicas da DNA-polimerase I - reparação do DN A Intervenção da ligase A DNA-polimerase I não é capaz de duplicar o DNA in vivo DNA-polimerases 11e III Aprimase _ Helicase e girase A síntese é descontínua Um modelo de replicação: o de DNA em E. coli O DNA "circular" bacteriano __ _ A replicação do DNA nos eucariotas O DNA eucariótico _ tem muitas origens de replicação Biossíntese dos RNA RNA-polimerase dependente do DNA (transcriptase) A RNA-polimerase de E. coli Transcrição do operão triptofano Transcrição nos eucariotas Início e fim da transcrição são controlados A transcrição pode ser bloqueada por inibidores específicos Replicação do genoma viral RNA-polimerase dependente do RNA (replicase) A transcrição "inversa" _ Os RNA não são sintetizados na forma definitiva Nucleases de restrição são ferramentas biológicas O DNA recombinado (ou recombinante) e a c\onagem de genes Clonagem de genes de mamíferos em bactérias Capo 8 - Biossíntese das proteínas Os aminoácidos são activados e ligados aos tRNA Características comuns dos tRNA Estrutura terciária do tRNA Ribossomas - constituídos por RNA e proteínas Polissomas - agregados de ribossomas e mRNA 18 487 488 489 _ - 490 490 491 493 494 496 497 497 498 499 499 501 502 503 504 505 506 508 509 509 510 511 511 511 513 514 516 518 520 521 521 523 525 526 528 Entender a BIOQUÍMICA o mRNA é a matriz da síntese proteica O mRNA policistrónico dos procariotas RNA mensageiro dos eucariotas Estrutura descontínua do gene - exões e intrões Ribozimas - as enzimas não são os únicos catalisadores biológicos Expressão de genes de mamíferos - algumas dificuldades 533 em bactérias - O código genético O código é universal? Emparelhamento códão-anticódão - a ambiguidade da 3" letra O mecanismo da tradução Transferência dos aminoácidos para a cadeia peptídica A tradução O sentido da síntese é 5' -3 ' Início da síntese proteica Reconhecimento do rnRNA e sinais de início procarióticos Reconhecimento do mRNA nos eucariotas Formação do complexo iniciador Alongamento da cadeia Nos procariotas Nos eucariotas Esquema do processo de alongamento Fecho da síntese - o sinal de fecho é um sistema complexo Factores de alongamento nos eucariotas 528 529 529 530 533 535 536 537 538 538 538 539 540 541 542 543 543 545 546 547 e factores de fecho As novas proteínas são transportadas ao seu destino A síntese proteica em c1oroplastos e plantas superiores DNA dos cloroplastos Transporte das proteínas para as mitocôndrias e para os cloroplastos Qual o destino dos intervenientes na síntese proteica? 549 549 550 550 Algumas mutações podem ser reparadas 550 551 552 552 553 553 554 556 557 559 561 As proteínas são muitas vezes modificadas após a tradução do rnRNA 562 A "viagem" dos ácidos nucleicos A regulação dos processos celulares Regulação genética da transcrição e da tradução A regulação do operão triptofano A regulação do operão lac Repressão do operão lac pela glucose Regulação nos organismos superiores Mutações - modificações no gene da proteína 19 Entender a BIOQUÍMICA Alguns péptidos curtos não são sintetizados nos ribossomas lnibidores da síntese proteica Capo 9 - O azoto na biosfera Metabolismo dos aminoácidos Como se forma o NH3 necessário à síntese dos compostos azotados? Do azoto atmosférico ao NH3 Alguns organismos fixam o azoto atmosférico sob a forma de amoníaco Assimilação dos nitritos e nitratos Redução a NH3 dos nitritos e nitratos O azoto na biosfera - esquema simplificado Esquema da incorporação e formação de NH3 nas plantas Metabolismo dos aminoácidos Transaminação - reacção fundamental Aspartato-aminotransferase nas plantas Fosfato de piridoxal nas reacções dos aminoácidos Descarboxilação Desaminação Serina, treonina e cisteína são desaminadas directamente Desaminação reversível do ácido aspártico Desaminação oxidante Desaminação oxidante do ácido glutâmico Catabolismo Destino do grupo amina Ciclo da ureia Síntese da arginina a partir da ornitina O ciclo da ureia liga-se ao ciclo de Krebs Ureídeos nas plantas _ Destino do esqueleto carbonado dos aminoácidos Aminoácidos glucogénicos e cetogénicos Alanina, serina, glicina, cisteína e treonina originam ácido pirúvico Catabolismo Eliminação da glicina de compostos tóxicos através da glicina Acido aspártico e asparagina são convertidos em ácido oxaloacético Glutamina. prolina, arginina e histidina - entram no Ciclo de K.rebs pelo ác. ce-cetoglutárico Metionina. isoleucina, treonina e valina - parte dos seus carbonos entra no Ciclo de K.rebs pelo succinil-coA Degradação da leucina Degradação da fenilalanina e da tirosina 20 563 563 567 567 568 568 569 570 570 571 572 572 574 575 575 576 576 577 578 579 580 580 580 581 582 583 584 584 585 586 587 587 588 590 591 592 Entender a BIOQUÍMICA 593 593 593 594 Síntese dos aminoácidos As etapas da síntese Aminoácidos indispensáveis Incorporação do NH3 na forma orgânica Incorporação do amoníaco no ácido glutâmico: formação de glutamina O processo de transferência do grupo amina nos procariotas e nas plantas superiores - a via da glutamina-sintetase/glutamato-sintase A cido glutâmico e glutamina Ácido glutâmico - 596 596 599 600 precursor da prolina Proveniência do esqueleto carbonado Famílias de aminoácidos -------Alanina e ácido aspártico Ácido aspártico e asparagina A asparagina nas plantas superiores 601 602 602 603 --- _ Arninoácidos que derivam do ácido aspártico - treonina, isoleucina, metionina e lisina Esquema do metabolismo dos ácidos glutâmico e aspártico Serina e glicina Glicina a partir da etanolamina Glicina e ciclo de Shemin Síntese da creatina Síntese das porfirinas através da glicina Biossíntese dos hemes e das clorofilas Aminoácidos sulfurados _ Metabolismo da metionina _ Ciclo do meti lo activado Síntese da cisteína Esquema do metabolismo da metionina Síntese da metionina nas plantas Síntese da cisteína nas plantas e nas bactérias Etileno e poliaminas a partir da S-adenosilmetionina Biossíntese dos aminoácidos aromáticos _ Síntese do ácido corísmico __ Fenilalanina e tiro sina Triptofano A produção do azoto orgânico pelas plantas Leitura: "Afotossintese também é metabolismo azotado '_'_ A biossíntese dos aminoácidos é regulada por retroinibição Uma enzima reguladora - a glutamina-sintetase _ Os aminoácidos são precursores de numerosas biomoléculas Biotecnologia em glossário Bibliografia (consultar também o final de cada capítulo) Índice alfabético --- _ _ 604 606 607 608 609 611 611 612 616 616 617 618 619 620 _ 621 621 622 622 624 625 626 627 628 630 631 633 651 655 21