Aula 4 Estratégias Reprodutivas

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Estratégias
Reprodutivas
Bibliografia
• Cap. 9 – Estratégias reprodutivas.
Economia da Natureza, 7ªEd. Ricklefs
& Relyea, 2016.
• Acesso através do SIGAA.
Sexo e Evolução
• Cap. 8 - Sexo e Evolução. Economia
da Natureza, demais edições. Ricklefs.
Ecologia Básica - UFPB
Estratégias Reprodutivas
Estratégias Reprodutivas
• Evolução – Fatores distintos / Influência de condições
ecológicas;
• Assexuada ou Sexuada;
• Sexos separados ou Hermafroditas;
• Alteração da Razão sexual em resposta a condições
ecológicas;
• Estratégia de Acasalamento distintas – aumento da
aptidão (número de cruzamentos e preferência por
determinadas características no sexo oposto);
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Reprodução Sexuada
Reprodução Sexuada
• Descendente herda DNA de ambos os
genitores;
N
N
• Nos animais, as células
haploides podem atuar
diretamente como gametas;
• Em plantas e protistas, as células
haploides se desenvolvem em
direção a estágios haploides do
ciclo de vida, para então
produzir gametas;
2N
• Maioria das plantas e animais
• Gametas sexuais produzidos por Meiose
(Gônadas)
EducaçãoUOL
Reprodução Sexuada
• A distribuição de cromossomos para as células haploides – aleatória
• A combinação dos cromossomos parentais – novas combinações de genes
na prole
• Variabilidade genética
Reprodução Assexuada
• Reprodução vegetativa:
• Indivíduo gerado por tecidos parentais não sexuais;
• Comum em plantas;
• Walking fern (“samambaia andante” – Asplenium
rhizophylum)
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Reprodução Assexuada
• Reprodução vegetativa:
• Partenogênese:
• Indivíduos advindos de RV possuem mesmo genótipo
do parental – Clone;
• RV também é utilizado por animais de baixa
complexidade – hidras, corais e parentes próximos;
• Bactérias e alguns protistas – divisão binária;
• Produção de um embrião, mas sem processo de
fertilização (tecidos sexuais);
• Maioria produzida por ovos diploides sem contribuição
genética de esperma;
• Evoluiu em diversos grupos de plantas e invertebrados
(pulgas d’água, afídeos e abelhas);
• Apenas por partenogênese – Populações de Fêmeas;
• Rara em vertebrados – répteis, anfíbios, aves e peixes;
Daphnia magna
Reprodução Assexuada
Apis mellifera capensis
Reprodução Assexuada
Reprodução Assexuada
• Partenogênese:
• Partenogênese:
• Exemplo:
Apis mellifera
Apis mellifera capensis
• Ciclo de vida
• Subespécie encontrada no Sul da
África;
• Um único gene recessivo
(operárias podem geram ovos n e
2n)
E se a rainha morre??
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Reprodução Assexuada
Reprodução Assexuada
• Partenogênese:
• Partenogênese:
• Clones ou proles geneticamente variáveis;
• Clones:
Diretamente
Cel.
Germ.
Sphyrna tiburo
Prole
Sem meiose
• Geneticamente variáveis:
Varanus komodoensis
• Células germinativas sofrem meiose parcial ou total;
Boa constrictor
Custos da Reprodução Sexuada
Custos da Reprodução Sexuada
• RA e RS são métodos viáveis, mas a RS tem alto
custo;
• Órgãos sexuais – necessitam de energia:
• Custo extra para organismos de sexo
separados: Aptidão reduzida;
• Plantas: órgãos florais / atração de polinizadores;
• Animais: rituais de corte e acasalamento;
• Atividades que demandam tempo e recurso;
• Pode aumentar o nível de herbívora, predação e
parasitismo;
• Objetivo: Máximo de cópias possíveis;
• Um individuo Assexuado, contribui com
o dobro de genes em relação ao Sexuado;
• Custo da Meiose – redução de 50% dos
genes passados para a próxima geração;
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Custos da Reprodução Sexuada
Benefícios da Reprodução Sexuada
• Custo da meiose (Amenizado):
• Eliminação de Mutações:
• Hermafroditismo: Plantas e muitos
invertebrados;
• Contribuição com 2 conjunto de genes pela
função feminina e pela função masculina;
• Contribui com o dobro de genes que espécies de
sexo separado;
• Cuidado parental em conjunto / dobro de
filhotes que apenas um do genitores poderia
cuidar sozinho;
• Acúmulo de mutações em assexuados;
• Eliminação de mutações em sexuados:
• Meiose ou após a fertilização;
• Os zigotos podem não conter a mutação, ou tê-la em
apenas um conjunto de genes;
• Prole homozigota recessiva – pode não ser viável;
Benefícios da Reprodução Sexuada
Benefícios da Reprodução Sexuada
• Eliminação de Mutações:
• Eliminação de Mutações:
• Assexuados: não conseguem eliminar mutações:
• Esperava-se que o acumulo gera-se baixo crescimento, sobrevivência e
reprodução;
• Porque existem organismos assexuados?
• Hipótese de adoção desse modo recentemente;
• Teste de filogenia
• Ancestral sexuado: Ambystoma, Poeciliopsis e Cnemidophorus;
• Ou seja, Mutações e falta de variabilidade causam a extinção.
• Mas nem todas as espécies se encaixam nesse padrão;
• Rotíferos Bdelóideos (300spp):
• Terrestre e de água doce;
• Todas de reprodução assexuada e fêmeas;
• Alguns grupos de Protistas que vivem a milhões de anos, se reproduzindo
assexuadamente;
Porque alguns assexuados conseguem sobreviver tanto tempo
e outros não??
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Benefícios da Reprodução Sexuada
Relembrando...
• Eliminação de Mutações:
• Tipos de reprodução:
• Sexuada
• Assexuada: Reprodução vegetativa e
Partenogênese
• Hipótese alternativa:
• Produção de proles mais rapidamente que o surgimento de mutações;
• Custos da R. Sexuada
• Seleção clonal;
• Custo da meiose
• Benefícios da R. Sexuada:
• Eliminação de mutações
• Vamos dar continuidade...
Benefícios da Reprodução Sexuada
Benefícios da Reprodução Sexuada
• Variabilidade genética e variação ambiental:
• Variabilidade genética e variação ambiental:
• Proles com maior Variabilidade Genética;
• Mas o ambiente é variável;
• E se o ambiente fosse homogêneo ao longo do tempo e
espaço?
• A prole pode encontrar ambientes bem diferentes
daqueles que seus pais encontraram;
Pais adaptados gerariam filhotes clones
também com boa adaptação;
• A variabilidade também favoreceria a prole em relação
a mudanças bióticas: patógenos
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Benefícios da Reprodução Sexuada
Benefícios da Reprodução Sexuada
• Variabilidade genética e parasitas e patógenos:
• Variabilidade genética e parasitas e patógenos:
• Patógenos:
•
•
•
•
Ciclo de vida curto;
Populações maiores que seus hospedeiros;
Potencial evolutivo;
Podem desenvolver meios de ultrapassar as barreiras de
defesa dos hospedeiros;
• Batrachochytrium dendrobatidis
• Efeitos danosos favorecem àqueles hospedeiros que conseguem desenvolver novas
defesas mais rapidamente;
• Variabilidade genética maior / Maiores chances;
• Corrida evolutiva:
• Hospedeiros: desenvolver adaptações para combater o patógeno
• Patógeno: desenvolver adaptações rápidas para enganar as defesas do hospedeiros
Benefícios da Reprodução Sexuada
Benefícios da Reprodução Sexuada
• Variabilidade genética e parasitas e
patógenos:
• Variabilidade genética e parasitas e patógenos:
• Hipótese da Rainha Vermelha:
• Hipótese da Rainha Vermelha:
A seleção sexual possibilita aos hospedeiros
evoluir a uma taxa suficiente para combater
a evolução rápida do parasita.
• “Alice através do espelho e o que ela encontrou por lá” de Lewis Carrol
• Rainha Vermelha fala para Alice: – Pois aqui, como vê, você tem que correr
o mais que puder para continuar no mesmo lugar.
• Experimento em laboratório com o Nematódeo
Caenorhabditis elegans e um parasita bacteriano:
• Em laboratório, indivíduos modificados geneticamente para a
RS e RA;
• Exposição das populações a parasita
• Vermes assexuados extintos;
• Alguns sexuados desenvolviam resistência e persistiam;
• Quando impediam o crescimento da bactéria, os assexuados
voltavam a se desenvolver;
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Evolução com Sexos Separados ou
Hermafroditas
Evolução com sexos separados ou
Hermafroditas
• Hermafroditismo:
• Hermafroditismo:
• Maioria das plantas e alguns
animais;
• Ex: Erva-de-São-João (Hypericum
perforatum) – F e M na mesma flor
• Flores perfeitas (F e M)
• Hermafrodita simultâneo (F e M
ao mesmo tempo – moluscos,
vermes e plantas)
• Hermafrodita sequencial
(Alternado – plantas, moluscos,
equinodermos e e peixes)
• Indivíduos Monoicos (F e M)
• Aveleira (Corylus americana)
• Indivíduos Dioicos (F ou M)
Erva de São João
• Silene latifolia
Clusia grandiflora
Evolução com sexos separados ou Hermafroditas
Evolução com sexos separados ou
Hermafroditas
• Hermafroditismo:
• Indivíduos Monoicos
• Aveleira (Corylus americana)
• Indivíduos Dioicos
• Silene latifolia
• Diversidade de padrões em plantas:
• 2/3 são Hermafroditas com flores perfeitas;
• Diversos padrões sexuais;
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Comparando Estratégias
Comparando Estratégias
• Hermafroditismo e Sexos separados:
• Hermafroditismo e Sexos separados:
• Favorece o Hermafroditismo;
• Esperava-se que a seleção natural favorecesse a ER com maior aptidão;
• Ex: Plantas com flores – gerar flores Masc., Fem. ou hermafroditas;
• Para determinar quando a evolução deve favorecer cada estratégia – Comparar a
quantidade de aptidão (apenas masc. ou fem. versus Hermafroditas);
• Quando o indivíduo masculino investe numa
função feminina e perde pouca aptidão
masculina;
• Aptidão total (H) é maior que M ou F.
• Ex: Plantas com flores
• Estrutura floral básica e maneira de atração de
polinizadores já estão estabelecidas;
• O custo de adicionar uma nova função é
pequeno;
Comparando Estratégias
Comparando Estratégias
• Hermafroditismo e Sexos separados:
• Hermafroditismo e Sexos separados:
• Desfavorece o Hermafroditismo:
• Quando o custo não compensa o benefício;
• Aptidão total (H) é menor que só ser M ou F;
• Ex: Animais mais complexos:
• A função sexual exige gônadas, ductos e outras
estruturas de transmissão dos gametas;
• Gasto de tempo e energia para atração de
parceiros;
• Especialização para produção de ovos;
• Cuidado parental;
O que podemos prever a partir disso??
O Hermafroditismo ocorra raramente em espécies que busquem ativamente seus
parceiros e/ou que possuam algum cuidado com a prole;
Seja mais comum em animais aquáticos sedentários, que se reproduzam pela
dispersão de seu gametas na água;
Pesquisas encontram evidências para ambas as teorias!
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Comparando Estratégias
Comparando Estratégias
• Autofertilização e Cruzamentos de hermafroditas:
• Autofertilização e Cruzamentos de hermafroditas:
• Autofertilização ou selfing – fertilização com seus próprios gametas;
• Problema para hermafroditas – custo na aptidão (endogamia);
• Seleção natural – favorece a exogamia;
• Thalassoma bifasciatum
M
• Algumas espécies evitam a autofertilização sendo hermafroditas sequenciais;
• Plantas: Pólen antes de Estigma receptivo – sem autopolinização;
• Auto incompatibilidade de genes – indivíduos com o mesmo genótipo não geram proles;
F
Comparando Estratégias
Comparando Estratégias
• Estratégias mistas de acasalamento:
• Estratégias mistas de acasalamento:
• Alguns hermafroditas utilizam uma mistura de estratégia de
cruzamento;
• Com parceiro – Intercruzamento;
• Sem parceiro – Autofertilização – Melhor que não reproduzir!
• Plantas do Gênero Impatiens:
• Flores p/ fecundação cruzada mais caras
que p/ autofertilização;
• Plantas que sofrem herbivoria – menos
energia / + autofertilização;
• Utilizar essa combinação pode ser resposta a falta de recurso;
• Atração de parceiros – alto custo energético;
• Ex: Produção de néctar.
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Mecanismos de Determinação do Sexo
Mecanismos de Determinação do Sexo
• Determinado pela combinação genética e
do ambiente;
• Determinação Genética do Sexo:
• Determinação Ambiental do Sexo:
• Mamíferos aves e outros organismos –
combinação de cromossomos sexuais herdados;
• Mamíferos: F (XX) e M (XY);
• Aves: F (ZW) e M (ZZ);
• Produção de quantidades semelhantes de
gametas com cada cromossomo. M:F
• Abelhas, vespas e formigas: fecundação ou não
do óvulo;
• Dependente de temperatura:
• Répteis:
• Quase todas as espécies de tartarugas:
• Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais altas
• Todos os crocodilianos:
• Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais baixas
• Lagartos:
• Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais baixas
Mecanismos de Determinação do Sexo
Mecanismos de Determinação do Sexo
• Determinação Ambiental do Sexo:
• Determinação Ambiental do Sexo:
• Dependente de temperatura:
• Será que esse tipo de determinação sexual é adaptativa?
Hipótese: sim, se as temperaturas gerassem machos e fêmeas mais
adaptados;
• Experimento com o lagarto Jacky Dragon
(Amphibolurus muricatus):
• Produz fêmeas em temperaturas altas e baixas, e
machos e poucas fêmeas em temperaturas
intermediárias;
• Para gerar machos nas três temperaturas injetaram
hormônio inibidor, impedindo embriões de se
tornarem fêmeas;
• Separaram os grupos em 3 temperaturas e mediram
a quantidade de filhotes ao fim de 3 anos;
• 1º estudo a mostrar que esse tipo de determinação
sexual parece ser adaptativa;
• Qual o efeito do Aquecimento global para
essas espécies?
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Mecanismos de Determinação do Sexo
Razão sexual da prole
• Determinação Ambiental do Sexo:
• Em geral 1:1;
• Influência da fêmea:
• Determinação pelo ambiente social:
• F / M a medida que envelhece
• As fêmeas vivem em cardumes com 1 ou 2 machos dominantes;
• Morte do macho: a maior fêmea do grupo muda de sexo e passa a ser o macho
dominante;
• Determinar o sexo por fecundar ou não o óvulo
(Hymenoptera);
• Mecanismos de controle dos cromossomos sexuais na
fertilização;
• Mecanismos extremos:
• Aborto seletivo
Razão sexual da prole
Razão Sexual da Prole
• Aborto seletivo:
• Seleção dependente de frequência:
• Fêmeas de veado-vermelho;
• Reproduzem no inicio do outono e dão à luz na
primavera;
• Filhotes machos tem tamanho maior e exigem
mais recursos que as filhas;
• 221 fetos observados, para determinar se a idade
das fêmeas e o período da gestação alteravam a
razão sexual da prole;
• Adultas (55% M:F)
• Jovens (25% M e 75% F), por quê?
• Observação das fêmeas jovens durante o inverno;
• Camundongos e ratos, também.
• Razão sexual 1:1
• Se uma população tem mais fêmeas que machos, e eles formam pares, então sobrará
fêmeas sem cruzar;
• Tem mais aptidão indivíduos que produzem proles do sexo menos abundante;
• Com o tempo... Há uma tendência ao equilíbrio!
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Razão Sexual da Prole
Razão Sexual da Prole
• Razões sexuais altamente distorcidas:
• Razões sexuais altamente
distorcidas:
• Ex: Vespa do figo
• Ex: Uma fêmea pode ter apenas 6
filhotes
• 3M e 3F – 18 netos
• 1M e 5F – 30 netos
• Fenômeno que acontece em áreas
limitadas e apenas alguns machos
são necessários para fertilizar
todas as fêmeas;
Razão Sexual da Prole
Sistemas de acasalamento
• Razões sexuais altamente distorcidas:
• Ex: Vespa do figo
• Em alguns casos, 2 ou mais fêmeas colocam ovos na
mesma inflorescência;
• ???
• Nesse caso, é vantagem produzir um pouco mais de
machos para fertilizar tanto as irmãs quanto as
fêmeas das outras mães.
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Sistemas de acasalamento
Sistemas de acasalamento
• Promiscuidade:
• Poligamia:
• Mais comum;
• Indivíduos copulam com vários parceiros, sem vínculo social duradouro;
• Ex: Flores de fecundação cruzada
• Poligamia:
• Quando o indivíduo de um único sexo forma vínculos duradouros com mais de
um individuo do sexo oposto;
• Poliginia: um macho acasala com diversas
fêmeas;
• Evolui na espécie quando machos competem
por fêmeas e todas preferem os melhores
machos;
• Ou quando um macho é capaz de defender um
grupo de fêmeas de outros machos;
• Ou defende um fragmento de recursos
atrativos para várias fêmeas;
• Harem
• Ex: Elefante marinho
Sistemas de acasalamento
Sistemas de acasalamento
• Poligamia:
• Monogamia:
• Poliandria: uma fêmea acasala com
diversos machos;
• Fêmea em busca de espermatozoides
geneticamente superiores
• Recebe benefícios dos machos com que
acasala – utilizado para gerar a prole;
• Ex: abelha rainha
• Quando o vinculo social entre macho e fêmea persiste ao
longo do tempo necessário para criar a prole;
• Pode durar até a morte de um dos parceiros;
• É favorecida quando os machos contribuem
significativamente para a criação da prole;
• Difundida em Aves (90%);
• Os machos podem fornecer os mesmos cuidados que a fêmea:
• chocar os ovos;
• obter alimento para o filhote;
• e protege-los;
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Sistemas de acasalamento
Sistemas de acasalamento
• Monogamia:
• Monogamia:
• Em mamíferos é rara (10%)
• Os machos não podem fornecer o mesmo cuidado
que a fêmea: Lactação;
• Podem contribuir na proteção;
• Copulação extrapar:
• Cópula fora do vínculo social monogâmico;
• 90% das aves;
• Análise de DNA: A maioria dos filhotes de um mesmo
ninho tinha pais (machos) diferentes;
• Cópulas com machos vizinhos;
• Aumenta a aptidão do macho vizinho, mas e a
fêmea?
• Maior variabilidade genética;
• Os vizinhos podem ter genótipos melhores que seus
parceiros
Sistemas de acasalamento
Sistemas de acasalamento
• Monogamia:
• Monogamia:
• Cópula extrapar:
• Ex: Pisco-de-peito-azul
• Análise da resposta imune
• Injetaram material exógeno (feijão comum)
na asa das proles e mediram o inchaço no
local da injeção;
• Maior inchaço/Maior resposta imune
• Cópula extrapar:
• Para o macho monogâmico a copula extrapar não é vantagem;
• Seleção da chamada “guarda de parceiro”:
• O macho impede a fêmea de acasalar com outros machos.
• Mecanismos:
• Ficam próximos a parceira e afugentam outros machos;
• Mecanismos extremos:
• Ex: Aranha-tecelã-de-esfera-dourada
• Resposta: Cópula extrapar produz prole com
melhor sistema imune
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Evolução de atributos secundários
Evolução de atributos secundários
• Seleção sexual:
• Dimorfismo sexual:
• É a seleção natural para atributos específicos de sexo, relacionados com a
reprodução;
• As fêmeas devem selecionar os machos que podem aumentar sua aptidão:
• Melhor genótipo;
• Mais recursos para ela e sua prole;
• Como são as fêmeas que escolhem, os machos devem:
• Competir fortemente pela oportunidade de cópula;
• Favorece surgimento de atributos masculinos:
• Para atrair as fêmeas ou uso em combates e disputas;
• É a diferença de fenótipo entre machos e fêmeas da
mesma espécie;
• Ex: Características sexuais secundárias:
• Diferenças em tamanho corpóreo / Ornamentação / Cor /
Comportamento de corte;
• DS evolui a partir de diferenças na história de vida de
machos e fêmeas
• Ex: Disputas entre machos:
• Evolução de armas de combate: Chifres em Alces e Carneiros /
Esporas em Galos e Perus
• Em peixes e aranhas: tamanho corpóreo – maior produção de
ovos
Evolução de atributos secundários
Evolução de atributos secundários
• Dimorfismo sexual:
• Evolução da escolha feminina:
• Características que aumentem sua aptidão:
• Benefícios materiais / Benefícios não-materiais;
• BM: Itens físicos que um macho pode fornecer a fêmea:
• Local para criar a prole;
• Território de melhor qualidade ou alimento abundante;
• BNM: itens não físicos, mas adaptativos (genes
superiores)
• Ex: Ave Viúva-rabilonga
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Evolução de atributos secundários
Evolução de atributos secundários
• Evolução da escolha feminina:
• Seleção sexual desenfreada (Runaway):
• Ex: Sapo-da-árvore-cinzento
• Hipóteses:
• Bons genes
• Boa saúde
• Uma vez que a preferencia da fêmea por
um atributo masculino tenha se
desenvolvido, o atributo pode continuar a
evoluir ao longo do tempo – desde que
tenha variabilidade genética;
• Ex: Fêmeas que preferem caudas longas...
• Favorecimento de atributos extremos:
• Ex: Pavão
• Características continuam a ser
selecionadas até que esgote a variabilidade
genética
Evolução de atributos secundários
Evolução de atributos secundários
• Princípio de Handicap:
• Princípio de Handicap:
• Atributos extremos sobrecarregam o macho:
• Energia para produzir;
• Recurso para manter;
• Mais visíveis a predadores;
• Essas características atuam como
desvantagens, mas se o macho consegue
sobreviver diante dessa situação, pode indicar
genótipo superior;
• Experimento com pombos comuns:
• Ácaros;
• Pesquisadores fumegaram alguns ninhos e outros
não;
• Jovens com ácaros:
• Crescimento lento;
• Sobrevivência baixa;
• Ausência de penas;
• Outros estudos: Fêmeas da espécie preferem
machos sem parasitas, razão de 3:1.
• Ex: Plumagem exuberante
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Evolução de atributos secundários
• Conflito sexual:
• Recentemente considerou-se que os parceiros
sexuais comportam-se de acordo com seus
próprios interesses;
• Ex: Percevejo-da-cama
• Porque acontece isso?
• Resistência da fêmea ao acasalamento
• Conclusão:
• Interações sexuais podem refletir decisões diferentes
para o interesse próprio de machos e fêmeas.
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