Aula 4 Estratégias Reprodutivas
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5/9/17 Estratégias Reprodutivas Bibliografia • Cap. 9 – Estratégias reprodutivas. Economia da Natureza, 7ªEd. Ricklefs & Relyea, 2016. • Acesso através do SIGAA. Sexo e Evolução • Cap. 8 - Sexo e Evolução. Economia da Natureza, demais edições. Ricklefs. Ecologia Básica - UFPB Estratégias Reprodutivas Estratégias Reprodutivas • Evolução – Fatores distintos / Influência de condições ecológicas; • Assexuada ou Sexuada; • Sexos separados ou Hermafroditas; • Alteração da Razão sexual em resposta a condições ecológicas; • Estratégia de Acasalamento distintas – aumento da aptidão (número de cruzamentos e preferência por determinadas características no sexo oposto); 1 5/9/17 Reprodução Sexuada Reprodução Sexuada • Descendente herda DNA de ambos os genitores; N N • Nos animais, as células haploides podem atuar diretamente como gametas; • Em plantas e protistas, as células haploides se desenvolvem em direção a estágios haploides do ciclo de vida, para então produzir gametas; 2N • Maioria das plantas e animais • Gametas sexuais produzidos por Meiose (Gônadas) EducaçãoUOL Reprodução Sexuada • A distribuição de cromossomos para as células haploides – aleatória • A combinação dos cromossomos parentais – novas combinações de genes na prole • Variabilidade genética Reprodução Assexuada • Reprodução vegetativa: • Indivíduo gerado por tecidos parentais não sexuais; • Comum em plantas; • Walking fern (“samambaia andante” – Asplenium rhizophylum) 2 5/9/17 Reprodução Assexuada • Reprodução vegetativa: • Partenogênese: • Indivíduos advindos de RV possuem mesmo genótipo do parental – Clone; • RV também é utilizado por animais de baixa complexidade – hidras, corais e parentes próximos; • Bactérias e alguns protistas – divisão binária; • Produção de um embrião, mas sem processo de fertilização (tecidos sexuais); • Maioria produzida por ovos diploides sem contribuição genética de esperma; • Evoluiu em diversos grupos de plantas e invertebrados (pulgas d’água, afídeos e abelhas); • Apenas por partenogênese – Populações de Fêmeas; • Rara em vertebrados – répteis, anfíbios, aves e peixes; Daphnia magna Reprodução Assexuada Apis mellifera capensis Reprodução Assexuada Reprodução Assexuada • Partenogênese: • Partenogênese: • Exemplo: Apis mellifera Apis mellifera capensis • Ciclo de vida • Subespécie encontrada no Sul da África; • Um único gene recessivo (operárias podem geram ovos n e 2n) E se a rainha morre?? 3 5/9/17 Reprodução Assexuada Reprodução Assexuada • Partenogênese: • Partenogênese: • Clones ou proles geneticamente variáveis; • Clones: Diretamente Cel. Germ. Sphyrna tiburo Prole Sem meiose • Geneticamente variáveis: Varanus komodoensis • Células germinativas sofrem meiose parcial ou total; Boa constrictor Custos da Reprodução Sexuada Custos da Reprodução Sexuada • RA e RS são métodos viáveis, mas a RS tem alto custo; • Órgãos sexuais – necessitam de energia: • Custo extra para organismos de sexo separados: Aptidão reduzida; • Plantas: órgãos florais / atração de polinizadores; • Animais: rituais de corte e acasalamento; • Atividades que demandam tempo e recurso; • Pode aumentar o nível de herbívora, predação e parasitismo; • Objetivo: Máximo de cópias possíveis; • Um individuo Assexuado, contribui com o dobro de genes em relação ao Sexuado; • Custo da Meiose – redução de 50% dos genes passados para a próxima geração; 4 5/9/17 Custos da Reprodução Sexuada Benefícios da Reprodução Sexuada • Custo da meiose (Amenizado): • Eliminação de Mutações: • Hermafroditismo: Plantas e muitos invertebrados; • Contribuição com 2 conjunto de genes pela função feminina e pela função masculina; • Contribui com o dobro de genes que espécies de sexo separado; • Cuidado parental em conjunto / dobro de filhotes que apenas um do genitores poderia cuidar sozinho; • Acúmulo de mutações em assexuados; • Eliminação de mutações em sexuados: • Meiose ou após a fertilização; • Os zigotos podem não conter a mutação, ou tê-la em apenas um conjunto de genes; • Prole homozigota recessiva – pode não ser viável; Benefícios da Reprodução Sexuada Benefícios da Reprodução Sexuada • Eliminação de Mutações: • Eliminação de Mutações: • Assexuados: não conseguem eliminar mutações: • Esperava-se que o acumulo gera-se baixo crescimento, sobrevivência e reprodução; • Porque existem organismos assexuados? • Hipótese de adoção desse modo recentemente; • Teste de filogenia • Ancestral sexuado: Ambystoma, Poeciliopsis e Cnemidophorus; • Ou seja, Mutações e falta de variabilidade causam a extinção. • Mas nem todas as espécies se encaixam nesse padrão; • Rotíferos Bdelóideos (300spp): • Terrestre e de água doce; • Todas de reprodução assexuada e fêmeas; • Alguns grupos de Protistas que vivem a milhões de anos, se reproduzindo assexuadamente; Porque alguns assexuados conseguem sobreviver tanto tempo e outros não?? 5 5/9/17 Benefícios da Reprodução Sexuada Relembrando... • Eliminação de Mutações: • Tipos de reprodução: • Sexuada • Assexuada: Reprodução vegetativa e Partenogênese • Hipótese alternativa: • Produção de proles mais rapidamente que o surgimento de mutações; • Custos da R. Sexuada • Seleção clonal; • Custo da meiose • Benefícios da R. Sexuada: • Eliminação de mutações • Vamos dar continuidade... Benefícios da Reprodução Sexuada Benefícios da Reprodução Sexuada • Variabilidade genética e variação ambiental: • Variabilidade genética e variação ambiental: • Proles com maior Variabilidade Genética; • Mas o ambiente é variável; • E se o ambiente fosse homogêneo ao longo do tempo e espaço? • A prole pode encontrar ambientes bem diferentes daqueles que seus pais encontraram; Pais adaptados gerariam filhotes clones também com boa adaptação; • A variabilidade também favoreceria a prole em relação a mudanças bióticas: patógenos 6 5/9/17 Benefícios da Reprodução Sexuada Benefícios da Reprodução Sexuada • Variabilidade genética e parasitas e patógenos: • Variabilidade genética e parasitas e patógenos: • Patógenos: • • • • Ciclo de vida curto; Populações maiores que seus hospedeiros; Potencial evolutivo; Podem desenvolver meios de ultrapassar as barreiras de defesa dos hospedeiros; • Batrachochytrium dendrobatidis • Efeitos danosos favorecem àqueles hospedeiros que conseguem desenvolver novas defesas mais rapidamente; • Variabilidade genética maior / Maiores chances; • Corrida evolutiva: • Hospedeiros: desenvolver adaptações para combater o patógeno • Patógeno: desenvolver adaptações rápidas para enganar as defesas do hospedeiros Benefícios da Reprodução Sexuada Benefícios da Reprodução Sexuada • Variabilidade genética e parasitas e patógenos: • Variabilidade genética e parasitas e patógenos: • Hipótese da Rainha Vermelha: • Hipótese da Rainha Vermelha: A seleção sexual possibilita aos hospedeiros evoluir a uma taxa suficiente para combater a evolução rápida do parasita. • “Alice através do espelho e o que ela encontrou por lá” de Lewis Carrol • Rainha Vermelha fala para Alice: – Pois aqui, como vê, você tem que correr o mais que puder para continuar no mesmo lugar. • Experimento em laboratório com o Nematódeo Caenorhabditis elegans e um parasita bacteriano: • Em laboratório, indivíduos modificados geneticamente para a RS e RA; • Exposição das populações a parasita • Vermes assexuados extintos; • Alguns sexuados desenvolviam resistência e persistiam; • Quando impediam o crescimento da bactéria, os assexuados voltavam a se desenvolver; 7 5/9/17 Evolução com Sexos Separados ou Hermafroditas Evolução com sexos separados ou Hermafroditas • Hermafroditismo: • Hermafroditismo: • Maioria das plantas e alguns animais; • Ex: Erva-de-São-João (Hypericum perforatum) – F e M na mesma flor • Flores perfeitas (F e M) • Hermafrodita simultâneo (F e M ao mesmo tempo – moluscos, vermes e plantas) • Hermafrodita sequencial (Alternado – plantas, moluscos, equinodermos e e peixes) • Indivíduos Monoicos (F e M) • Aveleira (Corylus americana) • Indivíduos Dioicos (F ou M) Erva de São João • Silene latifolia Clusia grandiflora Evolução com sexos separados ou Hermafroditas Evolução com sexos separados ou Hermafroditas • Hermafroditismo: • Indivíduos Monoicos • Aveleira (Corylus americana) • Indivíduos Dioicos • Silene latifolia • Diversidade de padrões em plantas: • 2/3 são Hermafroditas com flores perfeitas; • Diversos padrões sexuais; 8 5/9/17 Comparando Estratégias Comparando Estratégias • Hermafroditismo e Sexos separados: • Hermafroditismo e Sexos separados: • Favorece o Hermafroditismo; • Esperava-se que a seleção natural favorecesse a ER com maior aptidão; • Ex: Plantas com flores – gerar flores Masc., Fem. ou hermafroditas; • Para determinar quando a evolução deve favorecer cada estratégia – Comparar a quantidade de aptidão (apenas masc. ou fem. versus Hermafroditas); • Quando o indivíduo masculino investe numa função feminina e perde pouca aptidão masculina; • Aptidão total (H) é maior que M ou F. • Ex: Plantas com flores • Estrutura floral básica e maneira de atração de polinizadores já estão estabelecidas; • O custo de adicionar uma nova função é pequeno; Comparando Estratégias Comparando Estratégias • Hermafroditismo e Sexos separados: • Hermafroditismo e Sexos separados: • Desfavorece o Hermafroditismo: • Quando o custo não compensa o benefício; • Aptidão total (H) é menor que só ser M ou F; • Ex: Animais mais complexos: • A função sexual exige gônadas, ductos e outras estruturas de transmissão dos gametas; • Gasto de tempo e energia para atração de parceiros; • Especialização para produção de ovos; • Cuidado parental; O que podemos prever a partir disso?? O Hermafroditismo ocorra raramente em espécies que busquem ativamente seus parceiros e/ou que possuam algum cuidado com a prole; Seja mais comum em animais aquáticos sedentários, que se reproduzam pela dispersão de seu gametas na água; Pesquisas encontram evidências para ambas as teorias! 9 5/9/17 Comparando Estratégias Comparando Estratégias • Autofertilização e Cruzamentos de hermafroditas: • Autofertilização e Cruzamentos de hermafroditas: • Autofertilização ou selfing – fertilização com seus próprios gametas; • Problema para hermafroditas – custo na aptidão (endogamia); • Seleção natural – favorece a exogamia; • Thalassoma bifasciatum M • Algumas espécies evitam a autofertilização sendo hermafroditas sequenciais; • Plantas: Pólen antes de Estigma receptivo – sem autopolinização; • Auto incompatibilidade de genes – indivíduos com o mesmo genótipo não geram proles; F Comparando Estratégias Comparando Estratégias • Estratégias mistas de acasalamento: • Estratégias mistas de acasalamento: • Alguns hermafroditas utilizam uma mistura de estratégia de cruzamento; • Com parceiro – Intercruzamento; • Sem parceiro – Autofertilização – Melhor que não reproduzir! • Plantas do Gênero Impatiens: • Flores p/ fecundação cruzada mais caras que p/ autofertilização; • Plantas que sofrem herbivoria – menos energia / + autofertilização; • Utilizar essa combinação pode ser resposta a falta de recurso; • Atração de parceiros – alto custo energético; • Ex: Produção de néctar. 10 5/9/17 Mecanismos de Determinação do Sexo Mecanismos de Determinação do Sexo • Determinado pela combinação genética e do ambiente; • Determinação Genética do Sexo: • Determinação Ambiental do Sexo: • Mamíferos aves e outros organismos – combinação de cromossomos sexuais herdados; • Mamíferos: F (XX) e M (XY); • Aves: F (ZW) e M (ZZ); • Produção de quantidades semelhantes de gametas com cada cromossomo. M:F • Abelhas, vespas e formigas: fecundação ou não do óvulo; • Dependente de temperatura: • Répteis: • Quase todas as espécies de tartarugas: • Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais altas • Todos os crocodilianos: • Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas • Lagartos: • Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas Mecanismos de Determinação do Sexo Mecanismos de Determinação do Sexo • Determinação Ambiental do Sexo: • Determinação Ambiental do Sexo: • Dependente de temperatura: • Será que esse tipo de determinação sexual é adaptativa? Hipótese: sim, se as temperaturas gerassem machos e fêmeas mais adaptados; • Experimento com o lagarto Jacky Dragon (Amphibolurus muricatus): • Produz fêmeas em temperaturas altas e baixas, e machos e poucas fêmeas em temperaturas intermediárias; • Para gerar machos nas três temperaturas injetaram hormônio inibidor, impedindo embriões de se tornarem fêmeas; • Separaram os grupos em 3 temperaturas e mediram a quantidade de filhotes ao fim de 3 anos; • 1º estudo a mostrar que esse tipo de determinação sexual parece ser adaptativa; • Qual o efeito do Aquecimento global para essas espécies? 11 5/9/17 Mecanismos de Determinação do Sexo Razão sexual da prole • Determinação Ambiental do Sexo: • Em geral 1:1; • Influência da fêmea: • Determinação pelo ambiente social: • F / M a medida que envelhece • As fêmeas vivem em cardumes com 1 ou 2 machos dominantes; • Morte do macho: a maior fêmea do grupo muda de sexo e passa a ser o macho dominante; • Determinar o sexo por fecundar ou não o óvulo (Hymenoptera); • Mecanismos de controle dos cromossomos sexuais na fertilização; • Mecanismos extremos: • Aborto seletivo Razão sexual da prole Razão Sexual da Prole • Aborto seletivo: • Seleção dependente de frequência: • Fêmeas de veado-vermelho; • Reproduzem no inicio do outono e dão à luz na primavera; • Filhotes machos tem tamanho maior e exigem mais recursos que as filhas; • 221 fetos observados, para determinar se a idade das fêmeas e o período da gestação alteravam a razão sexual da prole; • Adultas (55% M:F) • Jovens (25% M e 75% F), por quê? • Observação das fêmeas jovens durante o inverno; • Camundongos e ratos, também. • Razão sexual 1:1 • Se uma população tem mais fêmeas que machos, e eles formam pares, então sobrará fêmeas sem cruzar; • Tem mais aptidão indivíduos que produzem proles do sexo menos abundante; • Com o tempo... Há uma tendência ao equilíbrio! 12 5/9/17 Razão Sexual da Prole Razão Sexual da Prole • Razões sexuais altamente distorcidas: • Razões sexuais altamente distorcidas: • Ex: Vespa do figo • Ex: Uma fêmea pode ter apenas 6 filhotes • 3M e 3F – 18 netos • 1M e 5F – 30 netos • Fenômeno que acontece em áreas limitadas e apenas alguns machos são necessários para fertilizar todas as fêmeas; Razão Sexual da Prole Sistemas de acasalamento • Razões sexuais altamente distorcidas: • Ex: Vespa do figo • Em alguns casos, 2 ou mais fêmeas colocam ovos na mesma inflorescência; • ??? • Nesse caso, é vantagem produzir um pouco mais de machos para fertilizar tanto as irmãs quanto as fêmeas das outras mães. 13 5/9/17 Sistemas de acasalamento Sistemas de acasalamento • Promiscuidade: • Poligamia: • Mais comum; • Indivíduos copulam com vários parceiros, sem vínculo social duradouro; • Ex: Flores de fecundação cruzada • Poligamia: • Quando o indivíduo de um único sexo forma vínculos duradouros com mais de um individuo do sexo oposto; • Poliginia: um macho acasala com diversas fêmeas; • Evolui na espécie quando machos competem por fêmeas e todas preferem os melhores machos; • Ou quando um macho é capaz de defender um grupo de fêmeas de outros machos; • Ou defende um fragmento de recursos atrativos para várias fêmeas; • Harem • Ex: Elefante marinho Sistemas de acasalamento Sistemas de acasalamento • Poligamia: • Monogamia: • Poliandria: uma fêmea acasala com diversos machos; • Fêmea em busca de espermatozoides geneticamente superiores • Recebe benefícios dos machos com que acasala – utilizado para gerar a prole; • Ex: abelha rainha • Quando o vinculo social entre macho e fêmea persiste ao longo do tempo necessário para criar a prole; • Pode durar até a morte de um dos parceiros; • É favorecida quando os machos contribuem significativamente para a criação da prole; • Difundida em Aves (90%); • Os machos podem fornecer os mesmos cuidados que a fêmea: • chocar os ovos; • obter alimento para o filhote; • e protege-los; 14 5/9/17 Sistemas de acasalamento Sistemas de acasalamento • Monogamia: • Monogamia: • Em mamíferos é rara (10%) • Os machos não podem fornecer o mesmo cuidado que a fêmea: Lactação; • Podem contribuir na proteção; • Copulação extrapar: • Cópula fora do vínculo social monogâmico; • 90% das aves; • Análise de DNA: A maioria dos filhotes de um mesmo ninho tinha pais (machos) diferentes; • Cópulas com machos vizinhos; • Aumenta a aptidão do macho vizinho, mas e a fêmea? • Maior variabilidade genética; • Os vizinhos podem ter genótipos melhores que seus parceiros Sistemas de acasalamento Sistemas de acasalamento • Monogamia: • Monogamia: • Cópula extrapar: • Ex: Pisco-de-peito-azul • Análise da resposta imune • Injetaram material exógeno (feijão comum) na asa das proles e mediram o inchaço no local da injeção; • Maior inchaço/Maior resposta imune • Cópula extrapar: • Para o macho monogâmico a copula extrapar não é vantagem; • Seleção da chamada “guarda de parceiro”: • O macho impede a fêmea de acasalar com outros machos. • Mecanismos: • Ficam próximos a parceira e afugentam outros machos; • Mecanismos extremos: • Ex: Aranha-tecelã-de-esfera-dourada • Resposta: Cópula extrapar produz prole com melhor sistema imune 15 5/9/17 Evolução de atributos secundários Evolução de atributos secundários • Seleção sexual: • Dimorfismo sexual: • É a seleção natural para atributos específicos de sexo, relacionados com a reprodução; • As fêmeas devem selecionar os machos que podem aumentar sua aptidão: • Melhor genótipo; • Mais recursos para ela e sua prole; • Como são as fêmeas que escolhem, os machos devem: • Competir fortemente pela oportunidade de cópula; • Favorece surgimento de atributos masculinos: • Para atrair as fêmeas ou uso em combates e disputas; • É a diferença de fenótipo entre machos e fêmeas da mesma espécie; • Ex: Características sexuais secundárias: • Diferenças em tamanho corpóreo / Ornamentação / Cor / Comportamento de corte; • DS evolui a partir de diferenças na história de vida de machos e fêmeas • Ex: Disputas entre machos: • Evolução de armas de combate: Chifres em Alces e Carneiros / Esporas em Galos e Perus • Em peixes e aranhas: tamanho corpóreo – maior produção de ovos Evolução de atributos secundários Evolução de atributos secundários • Dimorfismo sexual: • Evolução da escolha feminina: • Características que aumentem sua aptidão: • Benefícios materiais / Benefícios não-materiais; • BM: Itens físicos que um macho pode fornecer a fêmea: • Local para criar a prole; • Território de melhor qualidade ou alimento abundante; • BNM: itens não físicos, mas adaptativos (genes superiores) • Ex: Ave Viúva-rabilonga 16 5/9/17 Evolução de atributos secundários Evolução de atributos secundários • Evolução da escolha feminina: • Seleção sexual desenfreada (Runaway): • Ex: Sapo-da-árvore-cinzento • Hipóteses: • Bons genes • Boa saúde • Uma vez que a preferencia da fêmea por um atributo masculino tenha se desenvolvido, o atributo pode continuar a evoluir ao longo do tempo – desde que tenha variabilidade genética; • Ex: Fêmeas que preferem caudas longas... • Favorecimento de atributos extremos: • Ex: Pavão • Características continuam a ser selecionadas até que esgote a variabilidade genética Evolução de atributos secundários Evolução de atributos secundários • Princípio de Handicap: • Princípio de Handicap: • Atributos extremos sobrecarregam o macho: • Energia para produzir; • Recurso para manter; • Mais visíveis a predadores; • Essas características atuam como desvantagens, mas se o macho consegue sobreviver diante dessa situação, pode indicar genótipo superior; • Experimento com pombos comuns: • Ácaros; • Pesquisadores fumegaram alguns ninhos e outros não; • Jovens com ácaros: • Crescimento lento; • Sobrevivência baixa; • Ausência de penas; • Outros estudos: Fêmeas da espécie preferem machos sem parasitas, razão de 3:1. • Ex: Plumagem exuberante 17 5/9/17 Evolução de atributos secundários • Conflito sexual: • Recentemente considerou-se que os parceiros sexuais comportam-se de acordo com seus próprios interesses; • Ex: Percevejo-da-cama • Porque acontece isso? • Resistência da fêmea ao acasalamento • Conclusão: • Interações sexuais podem refletir decisões diferentes para o interesse próprio de machos e fêmeas. 18
