Desenvolvimento da Semente - Departamento de Botânica

Desenvolvimento da Semente
Marcos Buckeridge
Departamento de Botânica
IB-USP
FISIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO
DA SEMENTE
eixo
embrionário
radícula
tegumento
cotilédones
cotilédones
gancho
raiz
primária
endosperma
cotilédone
coleóptile
caule
embrionário
radícula
(raíz
embrionária)
primeira
folha
coleóptile
raiz
primária
Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. Água e solutos
são transportados para a semente através do floema. O descarregamento
do floema ocorre através da testa e os solutos são então transportados
para o embrião (ou endosperma) através do apoplasto. (Bradford, 1994).
Rota de assimilados a partir da
casca da semente durante o
desenvolvimento. O floema termina
na casca, onde ocorre o
descarregamento dos solutos (p.ex.
sacarose). Os solutos então se
movem através do apoplasto até o
saco embrionário e são
reabsorvidos pelas células do
endosperma (Thorne, 1981)
fonte
Suprimento
de
assimilados
O suprimento influencia o
número de sementes e
consequentemente o potencial
reprodutivo
limiar
Drenos
reprodutivos
Drenos
vegetativos
O modelo de limiar para a influência do suprimento de assimilados
sobre o número de sementes. O total de assimilados da fonte é
distribuído para o potencial das sementes. Cada óvulo fertilizado
requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento
continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados
é uma necessidade para aumentar o número de sementes (Egli, 1998)
Quando o fenômeno é observado
“em números”
Etapas do desenvolvimento da
semente
1)
2)
3)
4)
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
Fases do desenvolvimento da semente
histodiferenciação / embriogênese
fertilização
Endosperma
COT
EP ED
COT
TEG
TEG
ED EP
EP ED
COT
Embrião
8A
TEG
8B
Fases do desenvolvimento da semente
maturação
Quiescência
ou dormência
maturação
histodiferenciação
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
globular
2 células
coração
plântula
Metabolismo durante a embriogênese
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
Desenvolvimento do zigoto e do embrião, baseado em estudos com
Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca;
Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raíz; MPE-final
micropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotilédone; Pd-protoderma; Gmmeristema basal; Pc-procâmbio.
Maturação
Fotossíntese
maturo-eutróficas
Síntese de
reservas de
CeN
Embebição
Desenvolvimento da plântula
Germinação
Mobilização de reservas de
Sacarose, Série Rafinósica C e N
Pós-maturacão
do embrião
Sacarose e
Série
Rafinósica
Fotossíntese
Fotossíntese
Mobilização de
reservas de C e N
Fotossíntese
Maturação do embrião
Síntese e
reservas de
CeN
Fotossíntese
Sacarose e
Série Rafinósica
Mobilização de
reservas de C
eN
Fotossíntese
Maturação do embrião
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao
aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Planta
Síntese e Mobilização de
reservas de C e N
Formação de tecido embrionário
Maturo-oligotrófica
Semente
Imaturo-eutotróficas
Enchimento do grão e secagem
Germinação e Estabelecimento da plântula
Reservas nutricionais em sementes (%)
endosperma
proteínas
cereais
cevada
aveia
arroz
trigo
lipídeos
carboidratos
12
13
12
12
3
8
2
2
76
66
76
75
23
25
31
37
1
6
48
17
56
52
12
26
cotilédones
leguminosas
feijão
ervilha
amendoim
soja
Corpos protéicos nos cotilédones
de Lupinus angustifolius
Buckeridge et al. 2005, Annals of Botany
Síntese de ribossomos na membrana do retículo endoplasmático (ER).
Enquanto os peptídeos estão sendo sintetizados, peptídeos sinal que
dirigem seu próprio destino são clivados e oligossacarídeos são
adicionados às cadeias laterais e formam corpos protéicos diretamente a
partir do ER (em cereais) ou são transportados para vacúolos de
armazenamento (Bewley e Black 1994)
Deposição de fitina
Localização in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene
que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embriões de arroz em
desenvolvimento. Cp-coleóptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radícula,
as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procâmbio vascular
A
RE
RE
RE
B
ou
CL
CL
oleosina
triglicerídeo
fosfolipídeo
Formação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). A- os triglicerídeos são acumulados
na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma outra
organela: o corpo lipídico que pode estar ligado ao RE original ou não. B- esquema mostrando a organização de
um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidrofílica e
hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em escala.
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao
aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Anabolismo dos lipídeos em sementes
PLANTA MÃE
SEMENTE
sacarose
sacarose
hexose-P
triose-P
fotossíntese
glicerol 3-P
PEP
piruvato
OAA
piruvato
citossol
CO2
mitocôndria
corpos lipídicos
acetil-CoA
malato
triglicerídeos
acetato
triglicerídeos
hexose-P
CO2
triose-P
acetato
plastídeo
retículo endoplasmático
outras modificações
piruvato
oleoil-ACP
oleato
oleoil-CoA
estearoil-ACP
estearato
estearoil-CoA
acetil-CoA
CO2
malonil-CoA
malonil-ACP
palmitoil-ACP
palmitato
palmitoil-CoA
banco de
ác. graxo-CoA
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao
aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
GRÂNULOS
Anel de crescimento
Amorfo
Agrupamentos (10 nm)
Região cristalina
Cadeia tipo A
Final
redutor
Cadeia tipo B
Região amorfa
AMILOSE
α - hélice
dupla α - hélice
Borda do Grânulo
AMILOPECTINA
Anel de crescimento
Semicristalino
Anabolismo do amido em sementes
ÓRGÃOS FONTE
Amiloplasto
SACAROSE
Amilopectina
SS
ASS + ERA
FRU
Amilose
ASL
UDP-Glc
ADP-Glc
FRU-6-P
Glc-1-P
Glc-6-P
THP
ADPGPPase
Glc-1-P
PGMase
Glc-6-P
Citoplasma
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao
aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Retículo endoplasmático
tradução das
sintetases
Produção e interconversão de
nucleotídeo açúcares
transporte
UDP-açúcares
RG
AGP
GCM
Aparelho de Golgi
XG
GAX
produção de
glicanos
PGA
modificações
finais
Fuc-Glc
Me-PGA
GDP-fuc
SAM
RG
AGP
secreção
UDP-glc
CT
matriz
membrana
fusão
citoplasmática
degradação
do polímero
AGP
XG
GCM
GAX
montagem
Reservas
de parede
celular
BUCKERIDGE, M.S. & TINÉ,
M.A.S. COMPOSIÇÃO
POLISSACARÍDICA:
ESTRUTURA DA PAREDE
CELULAR E FIBRA ALIMENTAR
(2001) In: Lajolo FM, SauraCalixto F, Wittig de Penna E,
Menezes EW (Eds.) Fibra
dietética em Iberoamérica:
Tecnologia y Salud. Obtención,
caracterización, efecto fisiológico
y aplicación en alimentos. Projeto
CYTED XI.6. Varela, São Paulo,
pp 43-60.
A
B
Ligação cruzada
entre as
microfibrilas
Domíni
o de
pectina
s
Lamela
média
Parede
celular
Membra
na
plasmáti
ca
hemicelulos
e
fortemente
ligada à
celulose
C
microfibrila
de
celulose
hemiceluloses
fracamente
ligadas à
celulose
Parede de reserva
característica de
arabinogalactanos
presentes em
sementes de lupino e
café.
Parede primária
Parede de
reserva com
pectinas
D
Parede de reserva
característica de
Mananos,
galactomananos,
glucomananos,
xiloglucanos e betaglucanos
Parede primária
Parede de
reserva com
hemicelulose
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. &
AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In:
Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui
Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto
Alegre pp.163-185.
Perisperma
Endosperma
Endosperma
Embrião
Perisperma
(verde)
Endosperma
Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
pc
c
9A
9B
10A
10B
11A
11B
12A
12B
Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
ABAIXO:Após a mobilização
Células cotiledonares de
jatobá durante a
deposição das reservas
Tiné, MAS, Amaral, LV, Braga, MR, Freshour, Hahn, M. & Buckeridge, Tese de Lourdes Amaral, Depto de Botânica, USP, 2006
Metabolismo durante a embriogênese
Metabolismo durante a deposição de reservas
Deposição do xilogucano em
sementes de jatobá
A
12/mai
09/jun
20/jul
03/jul
0,6
30
06/set
20
0,4
inclinação
Xg
B
12/05/00 y = 1,1013x + 2,5702
60
10
09/06/00 y = 0,8557x + 1,778
2
40
0,8
0,2
70
% Xilo g lu can o
In clin ação
1
50
C o m p r x La rg (c m )
1,2
03/07/00 y = 0,6689x + 5,2044
50
20/07/00 y = 0,6601x + 3,7881
06/09/00 y = 0,5616x + 4,7597
40
30
20
10
0
0
0
0
Datas de coleta
10
20
30
40
50
60
Massa Fresca (g)
Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge M.S., dados não publicados
1,6
Amido
1,2
Cot
Polpa
12/mai
0,8
A
03/jul
06/set
0,4
09/jun
20/jul
0,0
B
Razão S/M
3
03/jul
2
1
06/set
12/mai
20/jul
Em jatobá, as
reservas do fruto
parecem ser
transferidas para
a semente
durante o
desenvolvimento
09/jun
0
Datas de coleta
Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge, M.S., dados não publicados
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
Massa seca
Arabidopsis
Teor de água
dessecação
túrgida
plasmolizadas
Amido transitório
Óleo
Proteína
Sacarose
Estaquiose / Rafinose
Maturação em Arabidopsis
Mecanismo de
tolerância ao
dessecamento
Proteínas LEA
Mecanismo de
tolerância ao
dessecamento
Proteínas LEA
“late embriogenesis
abundant”
fim