CLIVAGEM • Conjunto de processos pelos quais o zigoto (unicelular) é convertido em uma organismo multicelular. • Consiste de várias divisões mitóticas rápidas que geram blastômeros (células) cada vez menores. • Geneticamente controlado. Divisões que geram Blastômeros Ciclo celular normal S S G1 Ciclo celular na clivagem: Bifásico G2 M M Há vários padrões de clivagem, dependendo do tipo de ovo que foi fertilizado. Tipos de ovos • Oligolécitos/Isolécitos - pouco vitelo. - formação rápida de um estágio larval ou nutrição pela placenta. - Mamíferos, ascídia, equinodermas, maioria dos moluscos. • Mesolécitos/Heterolécitos/Telolécitos incompletos - quantidade média de vitelo. - presença de estágio larval. Anfíbios. Tipos de ovos • Telolécitos/Megalécito - muito vitelo ( localizado em um pólo do ovo ). - ovo sistema fechado. Répteis, peixes e pássaros. • Centrolécitos - muito vitelo posicionado centralmente. - A maioria dos artrópodos. Padrões de clivagem embrionária O padrão de clivagem embrionária é determinado por dois fatores principais: 1) A quantidade e distribuição do vitelo no ovo – impedimento mecânico. 2) A presença de fatores no citoplasma do ovo, que influenciam o ângulo do fuso mitótico e o tempo de sua formação Padrões de clivagem embrionária HOLOBLÁSTICA: Clivagem total (completa) • Em ovos Oligolécitos e Mesolécitos. MEROBLÁSTICA: Clivagem parcial (incompleta) • Em ovos Telolécitos e Centrolécitos. Clivagem holoblástica radial Os planos de clivagem se alternam entre meridionais e latitudinais Tipo de Clivagem encontrada nos Echinodermata. Existe uma sutil diferença no tamanho dos blastômeros do pólo animal e vegetal. Fato que gera Micrômeros e Macrômeros. Cleavage in the sea urchin. Planes of cleavage in the first three divisions and the formation of tiers of cells in divisions 3–6. Sea urchin blastulae. (A) Formation of a blastocoel as cell division continues. (B) Soon after the rapid divisions of cleavage end, the previously rounded cells unite to form a true epithelium. The fertilization envelope can still be seen. As cilia develop, the blastula rotates within that envelope. (C) The vegetal plate thickens, while the animal hemisphere cells secrete hatching enzyme and allow the blastula to hatch from the fertilization envelope. Clivagem holoblástica Desigual Grandes diferenças no tamanho dos blastômeros – clivagem excêntrica (macrômeros e micrômeros) • Clivagem característica de anfíbios e alguns peixes. • Descompasso entre as divisões celulares do pólo animal e pólo vegetal. • Gera blastocele excêntrica. Cleavage of a frog egg. Cleavage furrows, designated by Roman numerals, are numbered in order of appearance. (A, B) Because the vegetal yolk impedes cleavage, the second division begins in the animal region of the egg before the first division has divided the vegetal cytoplasm. (C) The third division is displaced toward the animal pole. (D-H) The vegetal hemisphere ultimately contains larger and fewer blastomeres than the animal half. H represents a cross section through a midgastrula stage embryo. Clivagem holoblástica Espiral Os planos de clivagem são Orientados obliquamente em relação ao eixo principal do ovo Tipo de Clivagem encontrada nos moluscos não-cefalópodos Os blastômeros têm uma determinação e diferenciação celulares muito precoce. Macrômeros e Micrômeros. Spiral cleavage of the mollusc Trochus viewed (A) from the animal pole and (B) from one side. In (B), the cells derived from the A blastomere are shown in color. The mitotic spindles, sketched in the early stages, divide the cells unequally and at an angle to the vertical and horizontal axes. Clivagem holoblástica Bilateral O primeiro plano da clivagem (meridional) determina o plano de simetria do embrião Tipo de Clivagem encontrada nos Tunicados (ascídia) e alguns Nematóides. As primeiras clivagens estabelecem territórios específicos (perda de totipotência precoce), assim a Ectoderme se originará de células com citoplasma claro enquanto que Blastômeros com citoplasma pigmentado originará a Mesoderme. Clivagem holoblástica Rotacional A primeira clivagem é meridional. Na segunda divisão cada blastômero se cliva em planos perpendiculares Tipo de Clivagem encontrada nos Mamíferos Desde fases muito precoces de divisões, não é observada SINCRONIA de clivagens. Clivagem Meroblástica Discoidal • Clivagem de ovos de Peixes (elasmobrânquios, teleósteos), Répteis e Aves. • O sulco da divisão celular se restringe ao núcleo e citoplasma no pólo animal. Clivagem Meroblástica Superficial • Divisão dos núcleos e posterior migração para a superfície celular. • Ocorre nos ovos dos artrópodos. RESULTADOS DA CLIVAGEM Aumento do número de células – multicelularidade. Formação da Mórula: Fase do desenvolvimento que compreende 16 a 64 blastômeros. Estágio de Blástula: Após a fase de mórula os blastômeros se arranjam em torno de uma cavidade chamada Blastocele, que pode ser central ou deslocada para o polo animal A quantidade e distribuição do vitelo são determinantes do tipo de clivagem e conseqüentemente do tipo de Blástula. CLIVAGEM Mórula Blástula Início do Processo de Gastrulação