Seleção de sítios de oviposição pelo percevejo Zelus sp.

Seleção de sítios de oviposição pelo percevejo Zelus sp.
(Hemiptera: Reduviidae)
Maíra B. de Souza, Letícia V. Graf, Rafael Assis & Thiago Gonçalves-Souza
Introdução
possíveis
A seleção da planta hospedeira por
indivíduos
parentais
importantes
na
e/ou
competidores
(Martin, 2001).
implicações
Assim como a maioria dos percevejos
artrópodes
da família Reduviidae, Zelus sp. (de agora em
herbívoros e predadores, pois está relacionada
diante referido apenas pelo gênero) apresenta
ao crescimento e sobrevivência dos ovos e
hábito predador, forragea sobre a vegetação e
imaturos. Um sítio adequado pode facilitar o
alimenta-se predominantemente de artrópodes
acesso ao alimento, reduzir a taxa de
(Borror & DeLong, 1988). Apesar de haver um
predação,
o
registro de cuidado paternal no gênero
desenvolvimento da prole devido a condições
(Tallamy, 2000), nas outras espécies de
microclimáticas
&
Reduviidae estudadas até o momento as
Vasconcellos-Neto, 2005a,b,c; Osses et al.,
fêmeas depositam os ovos sobre a vegetação
2007). Em geral, a escolha do sítio de
e não exibem nenhum tipo de cuidado parental
oviposição envolve características específicas
(Tallamy & Schaefer, 1997). Em uma floresta
da planta hospedeira, como tamanho e
de terra-firme da Amazônia Central foram
arquitetura (Romero & Vasconcellos-Neto,
observadas ninfas e adultos de Zelus no caule,
2005b), ou o reconhecimento por parte do
no pecíolo e no limbo em indivíduos de
adulto de pistas visuais (Freitas & Oliveira,
Cecropia cf. distachya (Urticaceae), espécie
1996; Echeverry, 2007) ou químicas (Dicke &
que possui associação mutualística com
Grostal, 2001) que indiquem a presença de um
formigas (Harada & Benson, 1988). Fêmeas
potencial predador. Muitas vezes o sítio de
dessa espécie de Zelus depositam seus ovos
oviposição escolhido será utilizado como
sobre os indivíduos de C. cf. distachya e as
recurso pela prole até a fase adulta, o que
ninfas
se
alimentam
dos
pode auxiliar no encontro de parceiros sexuais
müllerianos
produzidos
nas
bem
tem
predadores
biologia
como
favoráveis
de
favorecer
(Romero
corpúsculos
triquílias
e,
e minimizar as chances de encontro com
1
provavelmente, também de artrópodes que
Madeireira
Itacoatiara
Ltda.,
Amazonas
pousam na planta.
(2°43’S, 58°31’O). Percorremos uma distância
Até o momento, não há evidência de
de 4 km de extensão e amostramos todos os
ocorrência de um segundo artrópode predador
indivíduos de C. cf. distachya encontrados nas
se alimentando do mesmo recurso que as
bordas
formigas associadas a Cecropia. Apesar dos
registramos: (1) a ausência ou presença de
corpúsculos müllerianos representarem um
triquílias, (2) o número de triquílias, (3) a
recurso alimentar rico em nutrientes e cuja
ausência
oferta é previsível no tempo e no espaço, a
determinada através da detecção visual de
presença de colônias de formigas habitando os
pelo menos uma operária utilizando ocos no
indivíduos de Cecropia torna algumas plantas
tronco, (4) a presença ou ausência de desovas
sítios não seguros para o crescimento das
de Zelus e (5) o número de desovas presentes
ninfas de Zelus. O objetivo deste trabalho foi
em qualquer parte da planta.
da
estrada.
ou
Para
presença
cada
de
planta
formigas,
testar se fêmeas de Zelus selecionam plantas
Para testar se a ausência ou presença
hospedeiras para oviposição. Nossa hipótese é
de desovas de Zelus depende da presença de
que essas fêmeas devem preferir plantas que
triquílias ou da presença de formigas,
ofereçam recursos alimentares para suas
realizamos dois testes de qui-quadrado de
ninfas e evitar plantas onde o risco de
contingência. Testamos também se o número
predação da prole seja alto. Nossas predições,
de desovas está relacionado com o número de
portanto, são que: (1) plantas com triquílias
triquílias através de uma regressão linear
devem apresentar uma maior freqüência de
simples.
desovas do que plantas sem triquílias e (2) que
plantas colonizadas por formigas devem
Resultados
apresentar uma menor freqüência de desovas
do que plantas não colonizadas.
Dos 171 indivíduos de C. cf. distachya
amostrados, 152 continham triquílias e, dentre
Material & métodos
estes, 82 apresentaram desovas de Zelus. Em
nenhuma das plantas amostradas desprovidas
Realizamos este trabalho ao longo de
de triquílias (n=19) encontramos desovas de
uma estrada de terra que corta uma floresta de
Zelus. Obtivemos uma média de 5,7 triquílias
terra firme na área produtiva N, pertencente à
por planta e houve uma relação positiva entre o
2
número de triquílias por planta e o número de
colonizadas
desovas de Zelus (R2 =0, 081; g.l.= 89; p =
apresentaram oviposição de Zelus. Em 15
0,006) (Figura 1).
plantas colonizadas por formigas encontramos
por
formigas,
porém
não
Do total de plantas observadas,
desovas de Zelus, enquanto que em 62
apenas 37 apresentaram colônias de formigas.
indivíduos de C. cf. distachya tanto as formigas
A
como as desovas estavam ausentes (Figura 2).
oviposição
de
Zelus
em
plantas
ocorreu
não
A freqüência de desovas foi menor em plantas
continham colônias de formigas (χ2 = 6,20;
não colonizadas por formigas (χ2 = 6,20; g.l.=1;
g.l.=1; p = 0,013). Outras 22 plantas estavam
p = 0,013) (Figura 2).
preferencialmente
que
y = 0,137x + 5,566
18
R2 = 0,081
Número de desovas
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Número de triquílias
Figura 1. Relação entre número de triquílias de Cecropia cf. distachya e número de desovas de Zelus.
3
100
90
Porcentagem de plantas
80
70
22
72
60
Desova presente
50
Desova ausente
62
40
15
30
20
10
0
Com
Sem
Formiga
Figura 2. Porcentagem de plantas com e sem desova de Zelus em indivíduos de Cecropia cf. distachya com e sem colônia de formiga.
Discussão
Um estudo com a borboleta Eunica
bechina (Nymphalidae) demonstrou que a
De acordo com o esperado, fêmeas de
presença de formigas sobre na planta
Zelus selecionam plantas hospedeiras para
hospedeira afeta a oviposição, reduzindo a
oviposição, desovando apenas em indivíduos
freqüência de desova em plantas que contêm
de
e
estes predadores (Echeverry, 2007). O trabalho
preferencialmente sem formigas. A presença
mostrou também que as fêmeas reconhecem
da
o
visualmente
características
morfológicas
desenvolvimento das ninfas, que teriam maior
específicas
de
que
acesso ao alimento desde a eclosão. A
comportamento agressivo e evitam colocar
preferência verificada por oviposição em
ovos em plantas visitadas por estas formigas. É
plantas sem a presença de formigas pode estar
possível que fêmeas de Zelus escolham sítios
relacionada a uma menor probabilidade de
de oviposição também de forma visual, bem
predação das ninfas. Dessa forma, a estratégia
como através de pistas químicas, auxiliando a
de
oviposição
detecção
dos
demonstrada aqui deve estar relacionada à
formigas
associadas
sobrevivência da prole.
Cecropia (Dicke & Grostal, 2001). Vale
C.
cf.
triquílias
seleção
distachya
é
de
com
importante
sítios
de
triquílias
para
formigas
predadores,
aos
têm
especialmente
indivíduos
de
4
destacar também que as formigas além de
em uma mesma planta as fêmeas de Zelus
atuarem como predadores, podem funcionar
podem estar minimizando por meio do efeito da
como
corpúsculos
diluição as chances individuais de suas ninfas
müllerianos e disputar com as ninfas de Zelus
serem predadas (Krebs & Davies, 1996). Em
um recurso de grande valor energético.
ambientes onde a pressão de predação sobre
competidores
pelos
Na ocupação de uma Cecropia por
as ninfas é intensa, os benefícios de agregar
uma rainha de formigas, inicialmente existem
desovas em uma mesma planta pode
poucas operárias forrageando sobre a planta, o
compensar os custos devido ao aumento da
que reduz a possibilidade de expulsar
competição ou do canibalismo. Outra possível
possíveis competidores e herbívoros (Fonseca,
explicação para a alta dispersão dos dados na
1999). A metodologia deste estudo utilizou um
Figura 1 refere-se à distribuição espacial de C.
critério de presença de formigas muito
cf distachya que, no percurso amostrado,
conservador, registrando a presença de
parece ocorrer em manchas. Neste caso, a
formigas mesmo quando as plantas estavam
chance de um indivíduo de Zelus encontrar
colonizadas apenas por uma rainha e com
uma planta hospedeira é maior entre as plantas
poucas operárias ativas sobre a planta. Isso
que estão mais agregadas, promovendo,
pode explicar porque cerca de 35% das plantas
portanto, uma colonização desigual na qual
com formigas apresentavam desovas de Zelus.
alguns indivíduos concentram muitas desovas
Outra possibilidade a ser considerada é que a
e outros, mesmo possuindo muitas triquílias,
colonização da planta hospedeira pelas
recebem poucas desovas pelo fato de estarem
formigas tenha ocorrido após a oviposição das
isolados.
fêmeas de Zelus.
A relação entre o número de triquílias e
Sugerimos que a seleção da planta
hospedeira por indivíduos de Zelus é um
o número de desovas demonstrou uma
comportamento
que
pode
aumentar
a
resposta quantitativa significativa, embora
sobrevivência da prole. Entretanto, estudos
pouco evidente. Plantas com poucas triquílias
mais aprofundados referentes à detecção
apresentaram um grande número de desovas e
visual ou química da formiga poderiam ser
esse padrão pode estar relacionado a uma
realizados para auxiliar a compreensão da
preferência de fêmeas de Zelus em ovipor em
história natural deste sistema. Também seria
plantas que já contenham desovas de co-
importante verificar se ocorre seleção de sítio
específicos. Ao concentrarem muitas desovas
de oviposição dentro de um mesmo indivíduo
5
de C. cf. distachya, já que a maior abundância
Harada A.Y. & W.W. Benson. 1988. Espécies
do recurso alimentar ocorre nas folhas mais
de Azteca (Hymenoptera, Formicidae)
novas. Finalmente, seria importante analisar se
especializadas
a presença de Zelus interfere no mutualismo
(Moraceae):
formiga-Cecropia
considerações
ou
se
eles
atuam
em
Cecropia
distribuição
spp.
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ecológicas.
e
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