Hormônios Vegetais

Hormônios Vegetais
Hormônios Vegetais
• Hormônio: palavra de origem grega que significa
mensageiro químico
Hormônios Vegetais
• Hormônio: palavra de origem grega que significa
mensageiro químico
• Conceito de Hormônio vegetal:
– substância orgânica de ocorrência natural, que em
baixas concentrações exercem influência significativa
nos processos fisiológicos do vegetal
Regulador Vegetal
• Regulador Vegetal ou Biorregulador vegetal
– substância sintética que aplicada exogenamente
possuem ações similares aos hormônios vegetais
conhecidos.
HOPKINS (2000)
Os
hormônios
são
mensageiros
químicos primários que transmitem
informações entre células, coordenado
assim o desenvolvimento da planta
Principais grupos de
hormônios vegetais
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Brassinoesteróides
Ácido abscísico
Etileno
Salicilatos
Jasmonatos
Poliaminas
Estrigolactonas
Hormônios vegetais
•
•
•
•
Biossíntese (locais e translocação)
Mecanismo de ação
Efeitos fisiológicos
Aplicações agrícolas
Sítios de síntese dos hormônios
vegetais
Flor – AX, BR
Meristema – AX, GA, BR
Folha jovem – AX, GA
Caule jovem - GA
Semente imatura – AX, GA, ABA, BR, JA
AX = auxina
BR = Brassinoesteróides
GA = giberelina
Frutos – ABA, ET, JA
ABA = ácido abscísico
JA = ácido jasmônico
Folha adulta – ABA, ET, JA
ET = etileno
CK = citocinina
Raiz – CK, ABA
Mecanismo de ação
dos hormônios vegetais
OS HORMÔNIOS TÊM MECANISMOS DE AÇÃO SEMELHANTES
citoplasma
Síntese
Percepção
Transdução do
sinal
Transcrição do
sinal
(Indução gênica)
Mensageiros
secundários
Hormônio
Expressão de
genes de resposta
ao hormônio
Receptor
Tradução do sinal
(síntese protéica)
Membrana
Plasmática
Resposta fisiológica
Auxinas – “o hormônio do crescimento”
(Taiz & Zeiger)
• Século XIX, Charles e Francis Darwin verificaram o
fototropismo em alpiste. Em 1881 publicaram o livro
“The Power of Moviment in Plants”
• Em 1926, Frits Went verificou a presença de um
promotor de crescimento em aveia
Auxinas – “o hormônio do crescimento”
(Taiz & Zeiger)
• Em 1930, Kölg & Haagen-Smith na Holanda e Thimann
nos Estados Unidos identificaram o ácido indolilacético
(IAA)
• Auxina = auxein (grego) = aumentar ou crescer
Auxinas – “o hormônio do crescimento”
(Taiz & Zeiger)
• Auxina livre: biologicamente ativa
• Auxina conjugada (com glicose, mio-inositol,
glicoproteínas): inativa.
– Serve para reserva e proteção contra degradação oxidativa
• As maiores concentrações de auxina ativa são
encontradas nos meristemas apicais da parte aérea e
nas folhas jovens.
Biossíntese de Auxinas
• Auxina possui várias rotas de síntese
• Principal precursor: aminoácido triptofano
Da via
pentose P
Eritrose 4P Fosfoenolpiruvato
Da glicólise
Via do ácido Chiquímico
Aminoácidos
aromáticos
Fenilalanina
Tirosina
Triptofano
Síntese de auxina
Auxinas
• Auxinas naturais
– IAA: ácido indolilacético
– 4 CI-IAA: ácido cloroindolacético
– IBA: ácido indolbutírico (mostarda e milho)
Auxinas
• Auxinas sintéticas
– 2,4 – D: ácido 2,4 diclorofenoxiacético
– Dicamba: ácido diclorometoxybenzóico
– 2,4,5 – T: ácido triclorofenoxiacético
Locais de síntese de auxinas
• Meristemas apicais da parte aérea
• Folhas jovens
• Frutos em desenvolvimento
Transporte de auxinas
• Transporte
– Via floema
– Parte aérea: ápice  base (basípeta)
– Raiz: em direção ao ápice da raiz (acrópeta)
• Inibidores do transporte de auxinas
– NPA: ácido 1-N-naftilftalâmico
– TIBA: ácido 2,3,5-triiodobenzóico (em soja, para
diminuir crescimento vegetativo, evitar o acamamento sem
afetar a produção)
Auxinas – Efeitos Fisiológicos
• Crescimento e alongamento celular
• Divisão celular em cultura de tecido (c/ citocinina)
• Rizogênese: formação de raízes em estaca caulinar
• Tropismos (movimentos)
• Dominância apical
• Inibição da abscisão de folhas e frutos (depende da
concentração)
• Efeito herbicida (em altas concentrações)
• Pode retardar a senescência de frutos (2,4- D em lima)
Como atuam as auxinas???
Como atuam as auxinas???
Principal mecanismo de ação:
Auxinas causam o alongamento celular
Hipóteses
para
explicar
alongamento celular:
como
ocorre
o
-
Ativação de enzimas expansinas, devido a
acidificação da parede celular
-
Síntese de expansinas (expressão gênica)
ALONGAMENTO CELULAR -Ativação de expansinas
Auxinas estimula o bombeamento
de prótons para o interior da parede
celular. Ocorre
acidificação da
parede celular e ativação de
EXPANSINAS.
As
expansinas
enfraquecem as pontes de H entre
os polissacarídeos da parede
(celulose, hemicelulose e pectina).
Com isso diminui o potencial
pressão exercido pela parede e a
célula se estende (alongamento)
Auxinas do Aquênio de Morango
aquênio
Controle
Sem aquênios
Aquênios removidos
+ NAA
Mantidos 3 aquênios
GRAVITROPISMO (Geotropismo)
Raiz: Gravitropismo positivo
Caule: Gravitropismo negativo
Fototropismo
TIGMOTROPISMO
Crescimento em resposta ao toque
Permite que as raízes cresçam ao redor de rochas
Plantas trepadeiras
Gavinha da videira
2,4 D e 2,4,5 T - atividade herbicida
Agente laranja
Um helicóptero UH-1D espalhando agente laranja
em uma floresta na região do delta do Mekong (1969)
Usos comerciais das auxinas
•
•
•
•
•
•
Prevenção da abscisão de frutos
Promoção do florescimento em abacaxi
Indução de frutos partenocárpicos
Raleio de frutos
Propagação vegetativa
Herbicidas (folha larga)
– 2,4 D
– Dicamba
Efeito de auxina: Rizogênese
Efeito de auxina no enraizamento de micro-estacas de pereira
(Erig & Schuch, 2004)
Com IBA
Sem IBA
IBA = ácido indolbutírico
Auxina no Enraizamento de Estacas de Oliveira
Com IBA
Sem IBA
Com folhas
Com IBA
Sem IBA
Sem folhas
Auxina na Alporquia de Mangueira
Anelamento
+
NAA
NAA = ácido naftalenacético
AIA ou IAA = ácido indolilacético
Fruitone em Abacaxizeiro
Fruitone = ácido 2-3 clorofenoxi-propiónico (Auxina)
Auxina e Fixação de Maçã
(NAA = ácido naftalenacético)
Com NAA
Sem NAA
GIBERELINA – “O regulador da altura
das plantas” (Taiz & Zeiger)
• Descoberta na década de 1950
• Existem mais de 125 compostos relacionados
• São frequentemente associadas à promoção do
crescimento do caule
• Aplicações em plantas intactas levam a
aumentos significativos em altura
• Ácido giberélico é a mais comum
Bloqueadores
Biossíntese de giberelina
geranil geranil-PP
ent-copalil-PP
ent-caureno
plastídeo
GA53
GA12
GA12-aldeído
ent-caureno
retículo endoplasmático
chlormequat
Cl-mepiquat
AMO-1618
phosphon-D
tetacyclacis
ancymidol
paclobutrazol
uniconazole
Prohexadione-Ca
GA44
GA19
GA20
GA1
Etil-trinexapac
daminozide
GA29
citosol
GA8
Giberelina – Efeitos Fisiológicos
• Alongamento do caule
• Alongamento do caule em plantas em roseta
• Substitui a luz ou o frio (floração/germinação)
• Induz síntese de enzimas em sementes
• ex. -amilase
• Quebra da dormência (antagonismo ao ácido abscísico - ABA)
Giberelina
Tavares et al. (2007)
Giberelina - substituindo os
dias longos em couve para o
florescimento
100 mg L-1 semanalmente
Giberelina substitui vernalização em Crisântemo
vernalizada
GA
controle
Reversão do
Nanismo
Ervilha anã
Ervilha anã + GA
GIBERELINA PROVOCANDO REVERSÃO DO
NANISMO EM MILHO
GA
Mutante de Arabdopsis sem giberelina (à direita)
Giberelina na Germinação de Ervilha e Feijoeiro
Sob Diferentes Temperaturas
Ervilha
Baixa temperatura
controle
controle
500 mg L-1
500 mg L-1
1000 mg L-1
1000 mg L-1
10000 mg L-1
10000 mg L-1
Feijão
(150C)
500 mg L-1
controle
controle
500 mg L-1
Alta temperatura (25oC)
1000 mg L-1
1000 mg L-1
10000 mg L-1
10000 mg L-1
Germinação de Semente
1a folha
coleoptile
2. Giberelinas
difundem-se
para a camada
de aleurona.
Testa - pericarpo
Camada de aleurona
Meristema
apical
Endosperma amiláceo
Células da aleurona
1. Giberelinas são
sintetizadas pelo
embrião e liberadas
no endosperma via
escutelo.
5. Os solutos do
endosperma são
absorvidos pelo
escutelo e
transportados ao
embrião em
crescimento.
Enzimas
hidrolíticas
Solutos do
endosperma
escutelo
raiz
4. Amido e outras
macromoléculas são
degradadas à
moléculas menores.
3. Células da camada
de aleurona são
induzidas a sintetizar e
secretar -amilase e
outras hidrolases no
endosperma.
Giberelina aumentando tamanho de pêras
1 = 100 mg L-1; 5 = Controle
Usos comerciais das giberelinas
• Aumento no tamanho do cacho de uvas sem
semente (alonga o pedúnculo e diminui
compactação)
• Em citros retarda a senescência dos frutos na
planta
• Maltagem da cevada: acelera a produção e
enzimas hidrolíticas pela camada de aleurona
em sementes de cevada
• Aumento na produção de sacarose pela cana de
açúcar
• Aceleração da brotação de batata semente
Ácido giberélico aumentando tamanho da UVA
Anelamento e Giberelina em Videira
Controle
Ramo anelado
GA 20 mg L-1
Anelamento +
GA
Aplicação de giberelina em Cana-de-açúcar (inverno)
- Aumenta comprimento do entrenó -
Com GA
Sem GA
Giberelina na brotação de Batata
Com GA Sem GA
Sem GA
Com GA
Giberelina e Crescimento de Salsão
Sem GA
Com GA
Sem GA
Com GA
Giberelina em Morangueiro
GIBERELINA
• Principal mecanismos de ação envolvido
no alongamento da planta:
• Ativação da enzima XET (xiloglucano
endotransglicosidase,) a qual estende a
parede celular e facilita acesso das
expansinas na parede celular, auxiliando
as auxinas.
Dosagens de Giberelina em Gramínea
GA 10 mg L-1
GA 100 mg L-1
Controle
GA 1000 mg L-1
GIBERELINA EM PÓS-COLHEITA
Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência
Aplicação de ácido giberélico
Retarda desverdecimento
de limão e tomate
Retarda amadurecimento
de banana e manga
Previne a degradação
Diminui atividade da
da clorofila
-amilase e enzimas que
degradam parede celular
giberélico(mg.L
(mg L-1-1) )
ÁcidoÁcido
giberélico
Amarelo
0
10
20
40
80
160
0,0
Índice de cor
-1,0
-2,0
-3,0
Lima ácida Tahiti
-4,0
-5,0
-6,0
-7,0
-8,0
-9,0
verde
Fonte: Spósito et al. (2000)
Spósito, M.B.; Mourão Filho, F.A.A.; Kluge, R.A.; Jacomino, A.P. Armazenamento refrigerado de
frutos de limeira-ácida ‘Tahiti’ tratados com ácido giberélico. Revista Brasileira de Fruticultura, v.22,
n.3, p.345-348, 2000.
CITOCININA – “o regulador da divisão
celular” (Taiz & Zeiger)
• Descoberta em 1973 (endosperma imaturo de
Zea mays)
• Zeatina: citocinina natural
CITOCININA – “o regulador da divisão
celular” (Taiz & Zeiger)
• Citocininas sintéticas:
–
–
–
–
Cinetina (Miller & Skog, 1955)
BAP (benzilaminopurina)
N-difeniluréia
Thidiazuron (quebra de dormência e aumento de
bagas de uva)
• Sintetizada no sistema radicular e transportada
via xilema
Síntese de citocininas
DMAPP = dimetilalil difosfato
DMAPP + AMP
Isopentenil transferase (IPT)
isopenteniladenosina-5’-P
9-ribosilzeatina-5’-P
9-ribosildihidrozeatina-5’-P
isopenteniladenosina
isopenteniladenina
9-ribosilzeatina
zeatina
9-ribosildihidrozeatina
dihidrozeatina
Citocinina – Efeitos fisiológicos
• Divisão celular
• Morfogênese (em meio cultura para a formação de
gemas caulinares)
• Induz gemas laterais (quebra dominância apical)
• Retarda senescência foliar, ao estimular a
movimentação de nutriente (aumenta força de dreno)
Citocinina
Citocinina Retarda Senescência em Aipo
Citocinina atrasa a senescência foliar
Citocinina formando calo em cultura de tecido
Auxina e cinetina em cultura de tecido
Cinetina (mg L-1)
IAA (mg L-1)
Brassinoesteróides
Brassica Napus (Colza) tem um brassinolide
Descoberto no início dos anos 90
Brassinoesteróides
- Efeitos fisiológicos BRs promovem expansão e divisão celular em parte aéreas
Os Brs são necessários para o crescimento do tubo polínico
BRs produzem proteção contra patógenos e condições de estresse
Os Brs promovem a germinação de sementes