Corpo vegetativo Inflorescência, flores, frutificações e sementes

A área de distribuição natural do trevo-subterrâneo estende-se pelo
noroeste de África, oeste da Europa até aos sistemas dunares mais
quentes da Holanda e do sul da Grã-Bretanha e da Irlanda. Prolongase por todo o sul da Europa de clima mediterrânico e submediterrânico,
por várias ilhas do Mar Mediterrâneo, em torno dos Mares Negro e
Cáspio, e pela Turquia, Síria, Israel, Jordânia, Iraque, Irão e Etiópia.
Em consequência de introduções involuntárias está presente nas ilhas
da Madeira e Porto Santo (Arquipélago da Madeira), nas ilhas do Pico,
Graciosa, S. Miguel e Stª Maria (Arquipélago dos Açores) e no
Arquipélago Canário. Está também naturalizada, ou é cultivada noutras
regiões extratropicais de verãos secos, como sejam o sul da Austrália,
a Nova Zelândia, o centro e sul do Chile, o sul da África do Sul e o
ocidente dos Estados Unidos da América, onde se destacam os estados
da Califórnia e do Oregão.
Figura 1. Montado com pastagem seminatural de trevo-subterrâneo. As
pastagens dizem-se seminaturais se constituídas por plantas indígenas mas
ativamente geridas pelo homem.
Corpo vegetativo
O trevo-subterrâneo é uma planta anual, prostrada, com um sistema
radicular relativamente pouco profundante. Até à entrada do inverno
observam-se, com frequência, no colo das plantas, os restos dos
glomérulos que continham as sementes. Protegido da competição de
outras plantas, sob uma pressão intensa de pastoreio, diferencia
numerosos caules axilares, frequentemente mais de 10, que irradiam,
mais ou menos ramificados e rentes ao solo, a partir do colo.
Os folíolos das folhas são obcordados (com a forma de um coroação
estilizado ao contrário) e densamente peludos (sobretudo na página
inferior), de nervuras nítidas, por regra com uma marca d’água de cor
clara impressa em forma de meia lua, complementada, ou não, por
pequenas riscas ou pintas vermelhas e irregulares (Figura 2). As folhas,
por si só, são suficientes para distinguir o trevo-subterrâneo das demais
espécies, indígenas ou cultivadas, do género Trifolium (trevos).
Os pecíolos, as estípulas e os caules podem ser glabros ou peludos.
Este aspeto tem um grande interesse prático para distinguir cultivares
(maior do que as marcas d’água). Por exemplo, a cv. Denmark, uma
das cultivadares mais semeadas em Portugal, só tem pelos nas folhas.
Inflorescência, flores, frutificações e sementes
As flores surgem organizadas em pequenos capítulos com 2-6 flores
férteis (mais frequentemente 3-4), na extremidade de um longo
pedúnculo, inserido na axila de uma folha. O cálice é verde, maculado,
ou não, de vermelho. As flores têm corolas brancas, por vezes rosadas,
duas vezes mais longas do que o cálice. Finda a fecundação diferenciamse os glomérulos (infrutescências), que tomam uma forma globosa.
Como adiante se explicita, o exterior dos glomérulos está revestido
por flores estéreis. Cada glomérulo contém geralmente 3 a 4 frutos
indeiscentes (que não libertam as sementes), mais ou menos envolvidos
pelo cálice da flor, cada um com uma única semente.
Figura 2. Folha de trevo-subterrâneo sem marca d’água.
Em termos botânicos, o fruto dos trevos é um aquénio, e não uma
vagem como acontece na maioria das leguminosas. As sementes do
trevo-subterrâneo são invulgarmente grandes e pesadas para um
trevo: rondam as 180.000/kg, variando de 160.000 a 220.000/kg. A
cor das sementes tem, como ser verá, um grande interesse para
distinguir subespécies.
A variabilidade das populações naturais de trevo-subterrâneo, a
matéria prima dos melhoradores de plantas, é notável. Zohary &
Heller (The Genus Trifolium, 1984) reconhecem oito variedades no
âmbito desta espécie. As plantas indígenas e cultivadas em Portugal
cabem em três grandes grupos, isolados por fortes barreiras de
esterilidade (J. Katznelson, Isr. J. Bot. 23, 1974), consoante os autores
tratados ao nível da variedade, subespécie ou espécie.
Aceitemos a categoria de subespécie (subsp.) (Figura 3).
Figura 4. Sementes de T. subterraneum subsp. yanninicum
e de T. subterraneum subsp. brachycalycinum.
A domesticação do T. subterraneum é recente: a primeira cultivar
comercial – a cv. Mount Barker – foi colocada no mercado em
1907, na Austrália. As características mais trabalhadas pelos
melhoradores no trevo-subterrâneo são a duração do ciclo de vida,
a produtividade, a resistência a doenças, o teor em compostos
antinutricionais com atividade estrogénica e a dormência
tegumentar (produção de sementes duras). Como sempre acontece
em melhoramento de plantas, as cultivares mais produtivas são
as mais exigentes em fertilidade do solo.
A Austrália continua a ser o maior produtor mundial de sementes
e a liderar o melhoramento desta importantíssima espécie pratense.
Nas últimas décadas têm-se intensificado os trabalhos de
melhoramento da espécie em Itália, Espanha e Portugal sendo já
várias as cultivares obtidas nestes países, ainda que a produção de
sementes continue concentrada na Austrália.
Figura 3. Cálices com frutos de T. subterraneum. Legenda: a, b - T.
subterraneum subsp. subterraneum; c - T. subterraneum subsp.
yanninicumi; d, e, f - T. subterraneum subsp. brachycalycinum. Extraído
de J. Katznelson & F.H.W. Morley (Isr. J. Bot. 14, 112–134, 1965).
A subsp. subterraneum apresenta cálices longitudinalmente estriados
e sementes negras a vermelho muito escuro. Suporta com dificuldade
solos encharcados. Entre as três subespécies citadas é a mais eficiente
a enterrar os glomérulos no solo.
A subsp. yanninicum tem cálices enrugados transversalmente e
sementes grandes, de cor clara (café-com-leite a beges, Figura 4).
Produz plântulas de assinalável dimensão. Das três subespécies é a
mais adaptada a solos mal drenados, frequentemente encharcados.
As cultivares comerciais têm uma origem balcânica. As populações
indígenas são francamente raras.
Os frutos maduros da subsp. brachycalycinum apresentam-se
parcialmente cobertos (no máximo até metade) pelo tubo do cálice
(daí o restritivo brachycalycinum). Nas subsp. subterraneum e
yanninicum o tubo do cálice cobre mais de metade do fruto. Os cálices
das flores estéreis são desiguais (diferentes uns dos outros), os mais
externos não alcançando a metade do glomérulo maduro. Os
pedúnculos são muito compridos e geralmente não chegam a enterrar
os glomérulos no solo. As sementes são violáceas, algo comprimidas
lateralmente (Figura 4). Esta subespécie está adaptada a solos de
reação neutra a básica, ou a solos argilosos (que fendilham no verão).
Todavia prospera também em solos subácidos, de pH >5,6, desde
que bem drenados.
Nas pastagens seminaturais de trevo-subterrâneo, a sul do Tejo,
predomina a subsp. brachycalycinum. A norte do Tejo domina a subsp.
subterraneum. Por uma questão de prioridade nas datas de publicação,
a subsp. brachycalycinum deve agora ser designada por subsp.
oxaloides.
Ecologia das populações naturais e das pastagens semeadas
de trevo-subterrâneo
O trevo-subterrâneo é muito frequente, quer como planta cultivada,
quer como espécie indígena, nas áreas de clima mediterrânico de
Portugal Continental. Mostra uma marcada preferência por solos
medianamente ácidos derivados de substratos duros. Com muita
dificuldade persiste em areias, sobretudo se de reação ácida.
Também não suporta solos de pH francamente alcalino, em
particular quando o teor em carbonato de cálcio excede os 20%.
Antes da expansão dos cereais a partir dos finais do séc. XIX, o
estrato herbáceo dos montados de solos derivados de rochas duras
e ácidas era, em grande medida, dominado pelo trevo-subterrâneo.
No interior Norte e Centro do país as melhores comunidades de
trevo-subterrâneo encontram-se à entrada dos povoados, onde
tradicionalmente os gados se concentravam ao final da tarde, antes
de recolherem aos seus alojamentos. As pastagens seminaturais
de trevo-subterrâneo são extraordinariamente diversas em espécies
de plantas. Na impossibilidade de as listar regista-se apenas uma,
a Poa bulbosa, uma gramínea perene com bolbilhos na base, com
significativos crescimento outonais (ver imagens em www.floraon.pt).
Sendo uma planta prostrada (Figura 5) adaptada ao pastoreio e
pisoteio animais, o trevo-subterrâneo, à semelhança de muitas
outras leguminosas pratenses, é sensível à competição pelas
gramíneas e outras plantas de porte ereto. Convém ter presente
que as leguminosas beneficiam de uma exposição direta à radiação
solar, e que as gramíneas apresentam crescimentos significativos
Figura 5. Planta indígena de T. subterraneum subsp. subterraneum
em floração.
Figura 6. Glomérulos de T. subterraneum subsp. subterraneum.
no inverno, ou arrancam mais cedo do que as leguminosas nas áreas
de acentuada continentalidade climática. O final do inverno-início
da primavera é um momento chave para regular a competição
gramíneas-leguminosas. Um bom maneio, através de pastoreio, que
reduza o ensombramento causada pelas gramíneas e outras plantas,
fomenta o crescimento e a persistência do trevo-subterrâneo.
As leguminosas aumentam a fertilidade do solo porque fixam azoto
atmosférico (N2) através de uma simbiose com rizóbios (bactérias
diazotróficas do género Rhizobium e géneros afins). O incremento
deste macronutriente no ecossistema pastagem repercute-se
favoravelmente na produção e na qualidade da forragem, bem como
na acumulação de matéria orgânica do solo. A matéria orgânica do
solo, além de melhorar a fertilidade física do solo, sequestra
quantidades significativas de carbono.
Em contrapartida, as pastagens dominadas por leguminosas com
um pequeno contributo de gramíneas, podem ser colonizadas por
um alargado leque de plantas nitrófilas, cuja gestão se pode tornar
crítica. A expansão destas espécies indesejáveis é promovida pela
deposição concentrada de azoto nos dejetos animais. Citam-se, a
título de exemplo, as geraniáceas (ex. Erodium cicutarium), várias
malváceas (ex. Malva sylvestris), os cardos (sobretudo Carduus
tenuiflorus e Galactites tomentosa), algumas gramíneas (ex. do
género Hordeum) e as urtigas (Urtica urens).
O pastoreio em períodos de chuva compacta seriamente os solos
de pastagem. A compactação reduz a profundidade útil do solo
explorável pelas raízes e a disponibilidade de água na primavera. O
trevo-subterrâneo lida bem com esta contingência mas a sua
produtividade pode, em algumas situações, ser afetada. Entre as
plantas bioindicadoras de compactação do solo nas pastagens
dominadas por trevo-subterrâneo contam-se as seguintes: Agrostis
pourretii, Carlina racemosa, Chaetopogon fasciculatus, Juncus
bufonius (também indicador de solo mal drenado), Plantago
coronopus e Trifolium cernuum (vd. imagens em www.flora-on.pt).
O retorno dos excrementos dos animais em pastoreio ao solo, e a
fertilização fosfórica, são determinantes na persistência do trevosubterrâneo, um tema a retomar numa segunda ficha a dedicar a
esta espécie.
Biologia da reprodução
O trevo-subterrâneo é uma planta cleistogâmica, isto é, quando a
corola das flores se abre ao exterior (= ântese), os primórdios seminais
(= óvulos) já estão fecundadas pelo pólen proveniente da mesma
flor. Significa isto que as populações naturais da espécie são
constituídas por linhas puras e que as características genéticas, e,
implicitamente, as características morfológicas e agronómicas das
cultivares comerciais se mantêm após a sementeira. Pela mesma
razão, os riscos de introgressão (cruzamento e troca genética) das
populações indígenas com as cultivares melhoradas (e vice-versa) é
diminuto.
Figura 7. Glomérulos imaturos de T. subterraneum subsp. subterraneum.
Notar revestimento de flores estéreis ainda em crescimento e frutos quase
totalmente revestidos pelo cálice.
Dispersão e enterramento dos glomérulos
Nas subsp. subterraneum e yanninicum, finda a fecundação, os
pedúnculos engrossam e infletem em direção ao solo, na tentativa
de enterrar as sementes retidas no interior dos glomérulos (Figura
6). Na subsp. brachycalycinum, os pedúnculos, em geral muito mais
finos e flexuosos, alongam-se e serpenteiam à superfície do solo,
tentando penetrar alguma fissura, ou cavidades sob pequenas
pedras.
Os glomérulos são exteriormente revestidos por flores estéreis
reduzidas ao cálice, fletidas para trás, com a quadrupla função de
amortecer agressões físicas, e de facilitar a dispersão, ancoragem
ao solo e enterramento dos glomérulos (com frutos e sementes
inclusos). Numa fase inicial as flores estéreis têm a forma de
pequenos cones aguçados que funcionam como ganchos,
promovendo a aderência e a penetração dos glomérulos no solo.
Já em contacto com o solo alongam-se rapidamente, enrijecem e
senescem.
O pisoteio animal, além de deprimir as plantas que competem com
o trevo-subterrâneo auxilia o enterramento dos glomérulos no
solo. Porém, os glomérulos maduros com facilidade ficam retidos
entre as unhas ou pendurados no pelo dos ungulados (e.g. ovelhas
e vacas), que os dispersam a longa distância. Uma parte das sementes
eventualmente ingeridas pelos animais é devolvida inteira ao solo,
escarificada (com a dureza atenuada), pronta a germinar com as
primeiras águas do outono. O T. subterraneum tem, simultaneamente, uma dispersão autocórica (por mecanismos próprios),
ectozoocórica (sementes no exterior do corpo dos animais) e
endozoocórica (por ingestão e posterior expulsão pelas fezes
animais).
Persistência
As variedades comerciais de T. subterraneum apresentam, de um
modo geral, uma elevada percentagem de sementes duras, isto é, de
dormência seminal de tipo tegumentar, que ultrapassa, por vezes, os
80% no fim da primavera/início do verão. A quebra da dormência
(redução da percentagem de sementes duras) é favorecida por
variações acentuadas da temperatura diária. Os ciclos diários de
contração e expansão dos tecidos da semente geram fendas no
tegumento, que por sua vez possibilitam a embebição em água e a
germinação da semente.
o
A exposição a temperaturas diurnas elevadas, acima dos 50-60 C, é
particularmente eficiente na quebra da dormência tegumentar (M.
Smethan, Adv. Agron. 79, 2003). Por conseguinte, a remoção mecânica
ou o pastoreio da biomassa pratense seca no estio, através da redução
do ensombramento do solo, reduz o número de sementes duras no
final do verão, início do outono. A manutenção de uma quantidade
abundante de pasto seco até às primeiras chuvas de outono prejudica
a germinação das sementes e ensombra excessivamente as plântulas
recém-germinadas, com consequências nefastas na persistência e
produtividade das pastagens.
A produtividade das pastagens de trevo-subterrâneo depende de
numerosos fatores que serão desenvolvidos em pormenor numa
segunda ficha. Importa desde já referir que as populações indígenas
portuguesas de T. subterraneum, quando comparadas com as
cultivares comerciais, são, geralmente, menos produtivas mas
melhor adaptadas a solos pobres em fósforo. A melhoria da
fertilidade química do solo causa a sua substituição pelas cultivares
melhoradas. Pela mesma ordem de razões, os genótipos melhorados
são incapazes de competir em condições naturais, de baixa
fertilidade, com os indivíduos das populações indígenas. Ainda
assim, é importante realçar, que em Portugal Continental ocorre
material genético de grande interesse, que tem sido selecionado
e usado na obtenção de novas cultivares bem adaptadas, com
características agronómicas superiores (ex. elevada produtividade).
As sementes de T. subterraneum somam à dormência tegumentar
uma dormência de tipo embrionar, governada pelos teores de dióxido
de carbono no solo, pela temperatura e pela presença de substâncias
inibitórias no tegumento (M. Smethan, op. cit.). Baixos teores de CO2
o
na atmosfera do solo e temperaturas superiores a 20 C têm um efeito
particularmente favorável na persistência deste tipo de dormência.
Chegado o período húmido outonal, a atividade biológica do solo
aumenta e o teor de CO2 na atmosfera do solo sobe. A temperatura
desce, a água da chuva arrasta os inibidores acumulados no tegumento,
e as sementes de T. subterraneum podem germinar em grande número.
A dormência embrionar é menos importante na biologia do T.
subterraneum do que a dormência tegumentar.
As dormências tegumentar e embrionária desempenham um papel
essencial na regulação do ciclo biológico desta espécie pratense
porque reduzem o risco de germinações estivais, por exemplo após
trovoadas intensas. A dormência tegumentar serve ainda para lidar
com as flutuações climáticas interanuais porque as sementes podem
persistir dormentes no solo dois ou mais anos.
Figura 8. Em Portugal estão em curso várias linhas de seleção de cultivares
de trevo-subterrâneo de elevada produtividade.
A germinação estival das sementes – as chamadas falsas partidas –
representa um sério risco para a persistência do trevo-subterrâneo
no ecossistema pastagem. A germinação estival das sementes
significaria que as plântulas, com grande probabilidade, teriam que
enfrentar um longo período quente e seco. A seleção de cultivares
com sementes duras reduziu significativamente a importância das
falsas partidas e explica a notável perenidade das pastagens semeadas
à base de trevo-subterrâneo.
Germinação, estabelecimento e crescimento
DE PAST
O
NS
EA
CI
E FORRAG
NS
E
DE PORTUGU
A
E
AG
S
Num ano ideal, as chuvas chegam no início do outono, com uma
o
temperatura no solo bem acima dos 10 C, e mantêm o solo húmido
até à chegada das geadas. Por vezes as chuvas atrasam-se e os solos
já estão frios. Muito raramente, a precipitação outonal é interrompida
por um longo período de seca que aniquila as plântulas. A instalação
das pastagens de trevo-subterrâneo, sobretudo nas zonas de maior
continentalidade climática, não deve ser atrasada de modo a evitar
emergências irregulares causadas pelas baixas temperaturas do solo.
A senescência deste trevo é regulada pela genética (varia de cultivar
para cultivar) e pela disponibilidade de água no solo. De um modo
geral as cultivares de floração precoce concluem o ciclo de vida mais
cedo.
ES
O trevo-subterrâneo é uma planta anual. Germina com as primeiras
chuvas outonais e senesce (morre) no final da primavera, início do
verão. A germinação é largamente condicionada pela precipitação,
pela temperatura do solo e pela eficácia da quebra da dormência das
sementes durante o verão.
Autores: Carlos Aguiar, Francisco Mondragão
Rodrigues, Nuno Simões, Ana Barradas, Teresa
Carita, Carlos Alarcão e David Crespo