Os gases respiratórios não exercem pressão parcial quando estão

A circulação de um fluido (sangue ou hemolinfa) acelera a
distribuição dos gases respiratórios (movimento por fluxo).
Entretanto, os gases, especialmente oxigênio, são pouco
solúveis em soluções aquosas.
As proteínas respiratórias (ou pigmentos respiratórios)
desenvolveram a capacidade de combinar-se
reversivelmente com o oxigênio e eventualmente com o
dióxido de carbono, aumentando assim os volumes desses
gases que podem ser transportados pelo fluido circulante.
Os gases respiratórios não exercem pressão
parcial quando estão combinados com os
pigmentos respiratórios, nem quando estão
quimicamente modificados.
Para ser fisiologicamente útil, qualquer
pigmento respiratório deve combinar-se com o
oxigênio em pressões parciais relativamente
altas, e liberá-lo nas pressões parciais
As formas livre e combinada/modificada de um
encontradas nos tecidos metabolizantes.
gás estão em equilíbrio entre si.
HEMOGLOBINA
Pigmento
Animal
Capacidade (mL O 2 /100 mL)
Hemoglobina
nematodos
1,2 –3
anelídeos
0,07 – 20
crustáceos
2,3 – 3,2
ciclóstomos
1 – 1,2
peixes cartilaginosos
4,4 – 4,5
peixes ósseos
4,9 – 19,7
anfíbios
6,3 – 10,4
répteis
6,6 – 12,5
aves
10 – 22
mamíferos
14 – 32
Hemocianina
crustáceos
0,5 – 3,7
moluscos
0,9 – 3,5
Clorocruorina
anelídeos
7,2 – 10,2
Hemeritrina
anelídeos
3,6 – 6,2
Cadeia polipeptídica associada a um ou mais grupos heme
1
Hemoglobina - Vertebrados
Hemoglobina - Invertebrados
Intracelular (hemácias e células musculares)
Dissolvida, intracelular (células musculares, corpos celômicos e
Subunidade básica: cadeia polipeptídica com um grupo heme
vasculares)
Subunidade básica: cadeia polipeptídica com um ou mais grupos
Moléculas básicas:
heme
mioglobina (monomérica)
hemoglobina (tetramérica)
Molécula básica: uma ou mais subunidades, iguais ou diferentes
HEMOCIANINA
CLOROCRUORINA
Moluscos e artrópodes
Dissolvida
Subunidade básica (monômero): cadeia polipetídica com dois átomos de
cobre (artrópodes) ou 7-8 desses sítios de ligação (moluscos)
Molécula básica: agrupamentos de 3 ou 6 subunidades
Vermes poliquetas
Dissolvida
Subunidade básica: cadeia polipeptídica com um grupo cloroheme
Molécula básica: agrupamentos de 12 subunidades
HEMERITRINA
Grupos pequenos de invertebrados marinhos
Dissolvida, intracelular
Subunidade básica: cadeia polipeptídica com dois átomos de ferro
Molécula básica: monômero, polímero (3 a 8 subunidades)
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO
1) OXIGÊNIO DISSOLVIDO
TOTAL NAS ARTÉRIAS SISTÊMICAS = 3 mL/L (PO2 100
mmHg)
TOTAL FORNECIDO = 1,8 mL/L x 5 L/min = 9,0 mL/min
2) OXIGÊNIO LIGADO À HEMOGLOBINA
TOTAL NAS ARTÉRIAS SISTÊMICAS = 194 mL/L
TOTAL FORNECIDO = 50 mL/L x 5 L/min = 250 mL/min
2
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO
1) DIÓXIDO DE CARBONO DISSOLVIDO
TOTAL NAS VEIAS SISTÊMICAS = 27 mL/L (PCO2 45 mmHg)
TOTAL REMOVIDO NOS PULMÕES = 3 mL/L x 5 L/min = 15 mL/min (7%)
Nos vertebrados superiores, virtualmente
todo o oxigênio necessário ao metabolismo
2) DIÓXIDO DE CARBONO LIGADO A PROTEÍNAS
Associação com aminoácidos da Hb e de outras proteínas (23%)
Hb + CO2  HbCO2
tecidual é transportado no sangue ligado à
Hb. O oxigênio dissolvido só é importante na
medida em que determina a PO2 do sangue.
3) DIÓXIDO DE CARBONO COMO BICARBONATO
Conversão química do dióxido de carbono (70%)
CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3-
Capilares pulmonares
Capilares teciduais
Cl -
Cl CO 2
do metabolismo
tecidual
CO 2 + H 2 O  H 2CO3  H + + HCO3Hb
hemácia
CO 2
para o ar
alveolar
CO 2 + H 2 O  H 2CO3  H + + HCO3Hb
hemácia
Curva de Saturação da Hemoglobina
Hb + O2  HbO2
Dif. AV de O2
Célula ativa
3
Desvios Funcionais da Curva de Saturação da
Hemoglobina
Desvios para a esquerda: aumento de afinidade da Hb pelo O2
Desvios para a direita: redução de afinidade da Hb pelo O2
Desvios para cima: aumento da capacidade de transporte da Hb
Desvios para baixo: redução da capacidade de transporte da Hb
Dif. AV de O2
A curva de saturação da Hb pode sofrer desvios de afinidade e/ou
capacidade em função de:
Concentração de íons H +
Concentração de CO2
Temperatura
Concentração de 2,3-difosfoglicerato (intermediário da glicólise) e
outras moléculas orgânicas
Efeito Bohr:
A relação de saturação da Hb pelo oxigênio é constitutiva e
alteração da afinidade da Hb pelo O 2 em função do pH
permanente: está relacionada à estrutura proteica da molécula de
(causa desvios esquerda/direita da curva de saturação da Hb)
Hb
(aminoácidos
constituintes,
dobramento
das
cadeias
polipeptídicas, interação entre as subunidades na estrutura
quaternária). Essa relação, portanto, é característica de cada
espécie e não muda com as circunstâncias locais.
As mudanças de afinidade e capacidade da Hb são funcionais,
regionais
e
temporárias:
dependem
das
condições
de
temperatura, acidez, etc, e portanto mudam de um tecido para
outro e de uma situação para outra.
Capilares pulmonares
Capilares teciduais
Cl -
Cl CO 2
do metabolismo
tecidual
CO 2 + H 2 O  H 2CO3  H + + HCO3Efeito Bohr
Hb
hemácia
CO 2
para o ar
alveolar
CO 2 + H 2 O  H 2CO3  H + + HCO3Hb
Reversão do
efeito Bohr
hemácia
4
Curva de Saturação da Hemoglobina
Hb + O2  HbO2
Além de transportar O2 ligado ao grupo heme, a
Hb também transporta óxido nítrico (NO), um
agente vasodilatador, ligado à cadeia beta. O
NO
O2 e o NO ligam-se e desligam-se da Hb sob
condições semelhantes, ou seja, nos pulmões
e
nos
tecidos,
respectivamente.
Qual
a
NO
vantagem adaptativa da liberação de NO nos
tecidos juntamente com o O2?
Célula ativa
Em resumo, a quantidade (volume) de O2 fornecida
a um tecido pela Hb depende:
 da PO2 (curva de saturação da Hb)
 do pH (afinidade da Hb - efeito Bohr)
 do fluxo sanguíneo (intensidade de suprimento
de O2)
 da temperatura (afinidade da Hb)
Em tecidos mais ativos a liberação é
quantitativamente maior do que nos menos ativos.
Efeito Root:
alteração da capacidade de transporte da Hb em função do pH
Os pigmentos respiratórios e seu controle por
(causa desvios para cima/para baixo da curva de saturação da Hb)
fatores locais calibram o fornecimento de O2
em função da necessidade. Funcionam bem
desde que os desafios da limitação de
fornecimento
hipóxia
de
O2
tecidual
por
(hipóxia
ambiental,
atividade,
isquemia
tecidual) não sejam severos demais.
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Desvios Funcionais do Transporte de Dióxido de Carbono
Efeito Haldane:
alteração no transporte de CO2 no sangue em função da PO2
Ponto A = sangue venoso sistêmico (~520 mL CO2/L)
Ponto B = sangue arterial sistêmico (~480 mL CO2/L)
TOTAL REMOVIDO
40 mL CO2/L x 5 L/min = 200 mL/min
A
B
O efeito Bohr causa
alterações quantitativamente
pequenas no transporte de
oxigênio pela Hb.
O efeito Haldane dobra a capacidade
do sangue de transportar dióxido de
carbono.
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