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PH
GENÉTICA
INTERAÇÃO GÊNICA:
A EPISTASIA NOS PAINTS HOMOZIGOTOS
E DUPLO-HOMOZIGOTOS
Dr. Carlos Rangel*
N
a edição anterior expusemos os conceitos básicos de
genética para o entendimento de como o genótipo determina a cor da pelagem no fenótipo dos Paint Horses.
Para aqueles ainda não acostumados a esses conceitos, permitam a sugestão de reler aquele primeiro artigo, o que facilitará muito a
compreensão deste texto, bem como os das próximas edições.
Terminamos, nele, falando de Epistasia que é a interferência
que um gene ou alelos podem exercer sobre outro gene ou alelos localizados em outro ponto do cromossomo, ou mesmo de outro cromossomo, alterando sua manifestação no fenótipo do cavalo. Este é um
conceito muito importante para entender o que ocorre na determinação da pintura e da cor da pelagem de nossos Paint Horses.
Para melhor compreensão, usaremos um exemplo bem atual: os Paints homozigotos e duplo-homozigotos, cujo entendimento
sobre o comportamento de seus genes para pelagem nem sempre é
claro para alguns criadores, proprietários e aficionados.
Realmente, sua problemática é complexa, mas vamos tentar
decifrá-la da maneira mais simples possível.
O que é um garanhão Paint Horse homozigoto e um
duplo-homozigoto?
Geralmente nos referimos a um garanhão homozigoto como
aquele que tem dois genes iguais e dominantes para tobiano [ TT ]
66 Paint Horse
e por isso todos seus filhos nascerão pintados, já que ele só poderá
fornecer o gene dominante [ T ] nos gametas de seu sêmen e mesmo
que o segundo gene (da mãe) seja recessivo [ t ], o potro será pintado.
Isso é o que significa a ´dominância´ de um gene sobre o outro do
mesmo par de genes alelos, sem qualquer outra interferência genética.
Note que isso vale também para as éguas matrizes homozigotas, para as quais basta um gene [ T ] para definir a pelagem pintada
do potro, mesmo que o pai forneça um recessivo [ t ].
Mas além de ser homozigoto para tobiano [ TT ], esse
Paint poderá também ser homozigoto para a cor preta de sua
pelagem e da mesma forma apresentar dois genes alelos iguais e
dominantes para esta cor - ´Black´ - [ BB ], sendo por isso chamado duplo-homozigoto e, novamente, ele só fornecerá o gene
dominante [ B ] em seu sêmen.
Seria, então, de se esperar que seus filhos nascessem sempre
todos pintados de pretos, como ele, mesmo que o segundo gene
(herdado da mãe) fosse recessivo [ b ], pois a dominância também
ocorreria, como no gene tobiano.
Pensando assim, todos os filhos de duplo-homozigotos
(para tobiano e para preto) só deveriam gerar filhos pintados e
pretos. No entanto, isso não ocorre em 100% dos casos, devido à
Interação Gênica.
O que é Interação Gênica?
Interação Gênica é influência recíproca de um gene em um
ou mais outros genes para uma mesma característica.
Até aqui, estudamos cada par de genes alelos determinando uma característica do fenótipo. Porém existem muitos
exemplos na Genética Equina onde mais de um par de genes
podem interagir na determinação de uma única característica.
É o caso típico da cor preta da pelagem de um Paint Horse,
que não depende apenas dos dois
alelos [ BB ou Bb], sendo um gene
do pai outro da mãe. O aparecimento deste fenótipo na pelagem
dos Paints é resultado da ação conjunta de mais de um par de genes
que se interagem.
Da mesma forma, a distribuição dos pelos pretos no corpo dos
Paints também é resultado da interação
gênica de um terceiro par de alelos.
Além do gene Black [ B ],
um segundo gene – também domi-
nante, chamado Extensão [ E ] - determina a
intensidade da cor escura (preta) na pelagem do
cavalo e, tanto em sua
forma homozigota [ EE ]
quanto em sua forma heterozigota [ Ee ], resultará no fenótipo a pelagem
de cor preta, desde que
não sofra nenhuma mo-
dificação devida à interação gênica.
Por exemplo: aquele mesmo garanhão preto homozigoto
para tobiano [ TT ] poderá ser
homozigoto para os alelos Extensão [ EE ] e por isso vai apresentar
em seu sêmen apenas genes dominantes [ E ]. Assim, mesmo que o
gene da mãe seja recessivo [ e ], ele
determinará que todos os seus descendentes sejam pintados e pretos.
Como vimos, este é o garanhão chamado de duplo-homozigoto.
Por outro lado, um garanhão também homozigoto para tobiano [ TT ], mas heterozigoto para
os alelos Extensão [ Ee ] vai fornecer em seu sêmen metade de genes
dominantes [ E ] e metade de genes recessivos [ e ] e todos seus filhos
serão pintados, mas apenas metade será preta, se o gene fornecido pela
mãe também for recessivo [ e ]. Este é o garanhão homozigoto para
tobiano, mas não para preto.
O raciocínio acima – isolado para cada garanhão – serve apenas para melhor entendimento, pois como dissemos existe um terceiro gene que interferirá nas características finais da pelagem de um
potro Paint o qual dependerá também da genética trazida pela égua
matriz. Em ambos os casos, supusemos que as mães não forneceram
este gene de forma a alterar a atuação dos dois primeiros genes es-
tudados naqueles dois
exemplos de garanhões.
Mas,
importante: em sua forma recessiva [ ee ], o gene Extensão não vai permitir
a pelagem preta, ele vai
determinar a pelagem
castanha, avermelhada ou até amarelada
do cavalo, como veremos adiante.
Então, um mesmo gene
pode apresentar mais de uma interação gênica?
Sim, este é o caso do gene
Extensão, mas é também o caso do
terceiro gene participante da interação gênica que determina as cores dos
Paint Horses.
Igualmente dominante, ele é
chamado de Agouti [ A ], denominação
que vem do nome espanhol da nossa conhecida cutia. Este gene atua
na distribuição da cor preta no corpo do cavalo, determinando que
ela apareça apenas na crina, na linha dorsal, no rabo e nas partes
baixas dos membros, ou seja, ele faz com que a cor preta ocorra só
nas extremidades do Paint Horse.
Por ser dominante, ele se manifesta tanto em sua forma homozigota [ AA ] como na heterozigota [ Aa ], fazendo com que a cor
preta apareça apenas nestes locais no fenótipo do Paint.
Mas como este gene Agouti pode determinar isso na pelagem dos Paints se os genes [ B ] e [ E ], também dominantes, estiverem presentes, determinando que
a pelagem seja preta em todo o corpo
do animal?
A resposta é que na genética
equina para cor da pelagem existe o
fenômeno de interação gênica que já
apresentamos: a Epistasia (Epi=acima,
stasis=inibição) em que um gene, localizado em outro local do cromossomo ou
em outro cromossomo consegue inibir
a ação de um ou mais outros genes. Este
é o caso do gene Agouti, ele é epistático
tanto em relação ao gene [
B ] quanto ao gene [ E ], os
quais, por isso, são chamados de hipostáticos.
Qual a ação epistática do gene Agouti sobre o gene Black?
Ele atua inibindo
a ação deste gene em todo
o corpo do Paint, exceto
na crina, na linha do dor-
Paint Horse 67
determinando que o
cavalo seja alazão, ou
seja, que tenha estas
partes da pelagem da
mesma cor do resto
do corpo.
Quer dizer
que o gene Extensão
é ao mesmo tempo hipostático e epistático
para o Agouti?
Exatamente,
ele é hipostático ao
Agouti quanto à determinação da cor preta, mas é epistático recessivo a ele quanto à distribuição desta cor nas extremidades.
Assim, nas combinações [ EEAA, EEAa, EeAA e EaAa] ele
será hipostático e o potro não terá a pelagem preta devido à ação
epistática do gene [ A ] dominante, presente enquanto na combinação de genes [ EEaa e Eeaa ] ele determinará uma pelagem preta, pois
não há o gene [ A ] epistático a ele.
Porém, com já exposto, quando o gene Extensão se apresenta em
homozigose recessiva [ ee ] ele se torna epistático para o Agouti e não permitirá que a cor preta apareça nas extremidades do Paint, as quais, então,
terão a mesma cor do restante da pelagem, que neste caso não será preta,
pois não haverá o gene dominante [ E ] que determina esta condição.
Assim, nas combinações [ eeaa, eeAa e eeAA ] ele será epistático recessivo e determinará pelagem alazã, a qual, como sabemos,
não apresentará a cor preta em nenhuma parte da pelagem, tendo
suas extremidades da mesma coloração do corpo.
Na prática, para saber a probabilidade de um potro Paint
so, no rabo e nas partes baixas das patas. Ou seja, mesmo que o
Paint tenha em seu genótipo os alelos [ BB ou Bb], a presença
de apenas um gene Agouti [ A ] não permitirá que ele seja preto,
exceto nas extremidades de seu corpo. Ele será zaino, castanho,
vermelho ou até mais claro, dependendo da interação conjunta
com os alelos Extensão.
E qual a ação epistática do gene Agouti sobre o gene Extensão?
Ele atua inibindo a ação deste gene em todo o corpo do
Paint, transformando a cor preta em castanha, vermelha ou até amarelada, dependendo de outros genes presentes e em interação gênica.
Ou seja, mesmo que o Paint tenha em seu genótipo [ EE ou Ee ],
a presença de apenas
um gene Agouti [ AA
ou Aa ] não permitirá
que ele seja preto, ‘clareando’ sua cor.
Ocorre, porém, que a forma homozigota recessiva do
gene Extensão [ ee ] é
epistática para o gene
Agouti, ou seja, ela
irá anular a atuação
deste gene em manter
a coloração escura na
crina, linha dorsal, na
cauda e nas extremidades dos membros,
68 Paint Horse
nascer preto, basta estudar os alelos desses dois genes [ E ] e [ A
], a partir da genética do garanhão e da matriz. No entanto, com
frequência, os laboratórios denominam este teste genético do gene
Extensão como´fator vermelho´(red factor), apresentando como
resultado da presença deste ‘fator’ o [ e ] e da sua ausência o [ E ],
podendo gerar alguma confusão.
Quer dizer que a simples observação dos fenótipos do
garanhão e da matriz Paint Horse não permite prever a cor do
potro que teriam?
Como já afirmamos no primeiro artigo desta série, na edição 55, apesar da observação do fenótipo ter sido usada para nortear
os cruzamentos dos Paint Horses até o momento, ela não permite –
isoladamente – prever com certeza e exatidão a cor e distribuição das
pelagens de nossos Paints.
Uma das provas disso, como demonstra este artigo, é que
devido à interação gênica a observação, por si só, dos fenótipos de
um garanhão e matriz Paint Horses pode levar a equívocos quanto à
obtenção de um potro com as características que queremos.
Apenas o conhecimento genético dos genitores é que nos
possibilita antever científica e matematicamente qual a exata probabilidade de virmos a ter um potro de acordo com nosso desejo. E não
só quanto à pelagem, mas também – cada vez mais – a Ciência Genética evolui no sentido de mais definições gênicas – através de testes
específicos –, os quais, progressivamente, nos permitirão prever as
demais importantes características morfológicas e funcionais de nossos Paint Horses.
Conhecer geneticamente nossos animais é o
primeiro e indispensável passo para virmos a ter potros como desejamos. Entender que cada Paint Horse
macho ou fêmea é um transportador de genes – independentemente de terem se manifestado neles – é um
segundo passo para o mesmo objetivo. Estas são duas
novas formas de administrarmos nossa criação para obter cada vez
mais resultados de saúde, comportamento, funcionalidade, aptidões
esportivas e beleza para a raça.
Então, quais as possibilidades das cores e sua distribuição
nas pelagens dos Paint Horses, a partir da interação gênica dos
alelos [ E ] e [ A ] que as determinam?
Para melhor demonstrar todas as possibilidades, utilizaremos
a tabela anexa – de Genética de Cores de Pelagens de Paint Horses –
adaptada* da Veterinary Genetics Laboratory da UCDavis, Universidade da Califórnia, USA, onde na linha horizontal acima e na linha vertical à esquerda estão todas as variações genotípicas dos alelos Extensão
e Agouti, representando as combinações destes genes vindos dos dois
pais dos potros percentualmente resultantes de seus acasalamentos.
*Para facilitar a compreensão da tabela, simplificamos os
termos: 1) utilizando ‘alazão’ para referir tanto ao Chestnut quanto
ao Sorrel e demais denominações de pelagens onde a cor das extremidades é a mesma do restante do corpo e 2) agrupando como
‘castanho’ o Bay, o Brown e as demais denominações que se referem
às pelagens marrons e avermelhadas de todas as tonalidades, onde as
extremidades apresentam a coloração preta.
Nos cruzamentos entre cada combinação dos dois alelos
com todos os outros pares e com ela mesma encontraremos na tabela, já calculadas, todas as porcentagens esperadas para cada fenótipo
decorrente de cada genótipo cruzado, ou seja, qual a probabilidade
de um potro Paint nascer com pelagem preta, castanha ou alazã.
Paint Horse 69
GENÉTICA DE CORES DE PELAGENS DE PAINT HORSES
GARANHÃO
MATRIZ
ALAZÃO
[ eeaa ]
ALAZÃO
[ eeAa ]
ALAZÃO
[ eeaa ]
ALAZÃO
[ eeAa ]
ALAZÃO
[ eeAA ]
PRETO
[ Eeaa ]
CASTANHO
[ EeAa ]
CASTANHO
[ EeAA ]
PRETO
[ EEaa ]
100% alazão
100% alazão
100% alazão
50% preto
50% alazão
25% castanho
25% preto
50% alazão
50% castanho
50% alazão
100% preto
50% castanho
100% castanho
50% preto
100% alazão
25% castanho
25% preto
50% alazão
37.5%
castanho
12.5% preto
50% alazão
50% castanho
50% alazão
50% castanho
50% preto
75% castanho
100% castanho
25% preto
50% castanho
50% alazão
50% castanho
50% alazão 100% castanho 100% castanho 100% castanho
100% alazão
100% alazão
CASTANHO
[ EEAa ]
CASTANHO
[ EEAA ]
ALAZÃO
[ eeAA ]
100% alazão
100% alazão
100% alazão
50% castanho
50% alazão
PRETO
[ Eeaa ]
50% preto
50% alazão
25% castanho
25% preto
50% alazão
50% castanho
50% alazão
75% preto
25% alazão
37.5%
castanho
37.5% preto
25% alazão
75% castanho
25% alazão
100% preto
50% castanho
100% castanho
50% preto
CASTANHO
[ EeAa ]
25% castanho
25% preto
50% alazão
37.5%
castanho
12.5% preto
50% alazão
50% castanho
50% alazão
37.5%
castanho
37.5% preto
25% alazão
56% castanho
19% preto
25% alazão
75% castanho
25% alazão
50% castanho
50% preto
75% castanho
100% castanho
25% preto
CASTANHO
[ EeAA ]
50% castanho
50% alazão
50% castanho
50% alazão
50% castanho
50% alazão
75% castanho
25% alazão
75% castanho
25% alazão
75% castanho
25% alazão 100% castanho 100% castanho 100% castanho
PRETO
[ EEaa ]
50% castanho
50% preto 100% castanho
100% preto
CASTANHO
[ EEAa ]
50% castanho
50% preto
CASTANHO
[ EEAA ]
100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho 100% castanho
100% preto
75% castanho
50% castanho
25% preto 100% castanho 50% preto
Por exemplo, um garanhão tobiano alazão com alelos para
pelagem conhecidos [ eeaa ] (o primeiro da linha superior da tabela) com uma égua também alazã [ eeaa, eeAa ou eeAA ] (três
70 Paint Horse
50% castanho
50% preto 100% castanho
100% preto
75% castanho
50% castanho
25% preto 100% castanho 50% preto
50% castanho
50% preto 100% castanho
75% castanho
25% preto 100% castanho
primeiras da linha vertical) terão 100% de filhos alazões, pois todos
os filhos só apresentarão alelos [ ee ].
Porém, se ele cobrir uma égua dupla-homozigota para preto,
com alelos [ EEaa ] (a sétima da linha
vertical), terá 100% de filhos pretos,
pois todos os seus descendentes receberão dele o genes recessivos Extensão [ e
] e Agouti [ a ], mas da mãe só receberão genes dominantes [ E ] e recessivos
[ a ]. Consequentemente, terão todos o
mesmo genótipo [ Eeaa ] que define o
fenótipo de pelagem preta.
Se uma potra resultante de um
dos cruzamentos acima, preta, mas heterozigota para esta cor [ Eeaa ] (a quarta
da linha vertical da tabela) se tornar matriz e for coberta por um dos nove garanhões de diferentes genótipos terá 25%
de chance de ter um filho preto com um
deles [ eeAa ] (segundo da linha horizontal), 37,5% com outro [ EeAa ] (quinto
da linha horizontal), 50% com dois deles [ eeaa e EEAa ] (primeira e oitava da
linhas horizontais), 75% com um garanhão de alelos iguais a ela [ Eeaa] (quarta
da linha horizontal) e 100% apenas com
um garanhão homozigoto para preto [
EEaa ] (sétimo da linha horizontal).
Este último garanhão homozigoto para preto [ EEaa ], apresentará
50% de probabilidade de ter filhos pretos como ele com três das nove matrizes
[ ee Aa, EeAa e EEAa], com outras três
terá filhos castanhos [ eeAA, EeAA e
EEAA ], mas terá 100% de filhos pretos com as demais [ eeaa, Eeaa e EEaa ].
Portanto, concluímos que um
garanhão Paint duplo-homozigoto –
para tobiano e para preto [ TTEEaa ]
– terá 100% de filhos pretos com qualquer matriz preta como ele e também
terá 100% de potros pretos com éguas
alazãs com genótipo [ TTeeaa ], enquanto um garanhão homozigoto para
tobiano, mas não para preto [ TTEeaa
] terá com matrizes deste genótipo 50%
de potros alazões e 50% de pretos, com
as mesmas éguas.
Assim se explica,
finalmente, porque um
Paint Horse duplo-homozigoto para preto, apesar
de gerar um número bem
maior de filhos de pelagem preta, pode ter filhos
não pretos: pois isso dependerá dos alelos da égua
matriz utilizada no cruzamento, a qual deverá ser
estudada geneticamente
antes da cobertura, para
que se possa ter a certeza
ou a probabilidade de um
potro nascer com esta pelagem. Isto é que torna
mais rara cor preta de nossos Paint Horses.
Da mesma forma que aplicamos a tabela nos exemplos acima, você pode aplicar para seus Paint Horses e obter a exata porcentagem da possibilidade genética de ter um potro do jeito que quiser.
Basta que conheça o genótipo do pai e da mãe.
Cada cor de pelagem – assim como todas as outras características de morfologia, aptidão para esportes, etc. – tem sua problemática própria de determinação genética, com dominância ou
recessividade, interação gênica ou não, além de outros aspectos que
definem seus fenótipos.
Nos próximos capítulos trataremos de cada uma delas,
sempre tentado explicar da forma mais simples possível as suas
complexidades, buscando ser abrangente o suficiente para ser
entendido por todos os diferentes tipos de admiradores, proprietários e criadores dessas nossas maravilhas vivas... e vívidas, chamadas Paint Horses.
*Médico, criador e proprietário do Haras Vila Colonial em Analândia, SP
Paint Horse 71