DISSIMILARIDADE GENÉTICA EM MILHO João Paulo

DISSIMILARIDADE GENÉTICA EM MILHO
João Paulo Gonsiorkiewicz Rigon1
Silvia Capuani2
Carlos Alberto Gonsiorkiewicz Rigon3
Genésio Mário da Rosa4
Resumo: Para obtenção de altos patamares produtivos, além de técnicas de cultivo
apropriadas, a escolha da cultivar se torna ferramenta determinante na obtenção destes
rendimentos satisfatórios. No entanto, em função da variação das condições edafoclimáticas de
cada região, o potencial dos genótipos oscilam em cada ambiente e/ou ano de cultivo. Neste
sentido, objetivou-se com este trabalho, determinar o potencial produtivo e as características
morfológicas de 25 cultivares de milho. Procurou-se estabelecer as melhores combinações
para formação de linhagens a serem hibridizadas, por meio da divergência entre os genótipos,
verificando quais os caracteres que melhor contribuíram para a dissimilaridade. Foram
avaliadas as cultivares de milho na safra 2011, através das variáveis: diâmetro do colo, altura
de plantas, altura da inserção da espiga, diâmetro de espiga e sabugo, tamanho da espiga,
número de fileira de grãos, massa de grãos por espiga, número de grãos por espiga, massa de
100 grãos, rendimento e também os resultados do rendimento em ensaio com as mesmas
cultivares no ensaio na safra 2010 no mesmo local. Em relação à divergência genética entre as
cultivares, empregou-se a distancia generalizada de Mahalanobis, com auxílio do método de
contribuição relativa como agrupamento, além do método hierárquico do vizinho mais próximo,
além da formação de dendrograma. Os resultados demonstraram concordância entre os
métodos, e a formação de possíveis linhagens promissoras para hibridação através dos
genótipos SHS 7090 e P30B39, principalmente a AG 8011 e Dow2B688, assim como AG 8011
e P1630, pela estabilidade produtiva dos grupos.
Palavras-chave: Dissimilaridade. Agrupamento. Cultivares. Zea mays.
1. Introdução
Anualmente, são disponibilizadas inúmeras cultivares de milho no
mercado agrícola, tanto por empresas públicas, bem como privadas, pois a
exploração desta cultura compreende ampla variabilidade no zoneamento
agroclimático e épocas de semeadura, nos níveis tecnológicos e sociais. Neste
sentido, uma forma de obtenção de genótipos adaptados às condições locais é
a aplicabilidade das informações de desempenho agronômico e biométrico
entre cultivares, para a partir destes resultados, fazer as combinações de
cruzamentos entre linhagens obtendo-se maior ganho genético. Para tanto, é
1
Universidade Federal de Santa Maria, campus de Frederico Westphalen - RS. CEP 98400-000. E_mail:
3
4
[email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
necessário realizar a diferenciação entre as cultivares através dos caracteres
analisados e posteriormente agrupá-las conforme atributos em comum.
Há uma relevante preocupação sobre a perda da diversidade vegetal,
devido a ação do homem, na substituição de variedades crioulas por híbridos
com base genética estreita, consistindo no termo “erosão genética”, hoje
vinculada aos programas de melhoramento vegetal (CRUZ 2005; RINALDI et
al., 2007). Tocante a isto, a variabilidade genética é a forma natural de
mantimento da capacidade produtiva em resposta às adversidades climáticas e
outros estresses, além de assegurar medidas de proteção contra problemas
futuros como disseminação de pragas e doenças.
O sucesso do melhoramento vegetal depende, além dos valores obtidos
em avaliações para cada indivíduo, de utilizar estatísticas informativas, para se
restringirem os erros. Assim, a diversidade genética em um grupo de genitores,
é analisada com intuito de prever combinações híbridas com maior efeito
heterótico e maior heterozigose, de modo que na suas gerações segregantes
haja maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores (PASSOS et
al., 2007).
Estudos
de
natureza
preditiva
orientam
combinações
híbridas,
economizando tempo e recursos nos projetos de melhoramento. As diferenças
morfológicas, fisiológicas e produtivas são levadas em consideração para
quantificar as medidas de dissimilaridade (por exemplo: distância Euclidiana ou
de Mahalanobis), conforme CRUZ (2005).
A classificação em várias classes de uma população, com base ou
algum critério de dissimilaridade, é a finalidade das análises de agrupamento,
existindo como base a heterogeneidade entre os grupos. Entretanto, algumas
observações são questionáveis, como ao número definitivo de grupos. Para
esta prerrogativa, o que se faz usualmente é utilizar vários grupos, e por
critérios de otimização, selecionar o mais conveniente. Basicamente, são duas
etapas para a distinção entre indivíduos, sendo a primeira pelo estabelecimento
da medida de similaridade entre os genótipos, e a segunda, com a adoção de
técnicas de agrupamento, formando os grupos (CRUZ & CARNEIRO, 2005).
Quando se trata de caracteres quantitativos, é indicada a utilização da
distância euclidiana média (dii’) ou a distância generalizada de Mahalanobis,
sendo esta mais precisa, pois utiliza uma matriz de covariâncias residuais, que
é estimada graças a ensaios experimentais com repetições. (CRUZ &
CARNEIRO, 2005).
Os métodos de agrupamento mais usuais são os hierárquicos e os de
otimização. A primeira técnica estabelece, a partir de processamento em vários
níveis, a formação de uma árvore ou um dendrograma. Neste método, não são
preconizados o estabelecimento de número de grupos, mas sim as
ramificações que são analisadas. Existe ainda, subdivisões deste método,
como o método de ligação simples por Vizinho Mais Próximo, Vizinho Mais
Distante, de Ligação Média e Centróide. A mais usual técnica é do método
aglomerativo de vizinho mais próximo, que constituem as medidas mais
similares entre dois indivíduos, repetindo-a até a última equiparação,
estabelecendo o dendrograma. Para verificação da adequação do método
hierárquico, pode-se utilizar o coeficiente de correlação cofenético (CCC). Este
método consiste na correlação entre os produtos da matriz de dissimilaridade e
da matriz cofenética, sendo portanto, uma matriz de concordância entre valores
da dissimilaridade aos representados no dendrograma. Quanto maior o valor
de CCC, menor será a distorção provocada ao agrupar as cultivares (CRUZ &
REGAZZI, 1994).
Em relação aos métodos de otimização, ocorre uma maximização ou
minimização de alguma medida preestabelecida, sendo o mais usual o método
da contribuição relativa. Neste método, se necessita da matriz de similaridade
entre indivíduos, sendo formado um grupo inicial entre os mais semelhantes,
sendo possível a adoção de algum indivíduo dependendo da distância,
aumentando assim o valor médio da distância dentro do grupo. A partir do valor
da maior distância, dentre conjunto de menores distâncias, entre cada
progenitor, sendo a maior considerada limite para a formação de cada grupo,
sendo os valores inferiores a tal inclusos neste. Permite-se estabelecer
distinção entre o método do vizinho mais próximo por proporcionar distâncias
intragrupos inferiores às intergrupos (CRUZ & REGAZZI, 1994).
A fim de subsidiar informações para programas de melhoramento
genético do milho, focando a obtenção de genótipos de alta produtividade,
objetivou-se com este trabalho, avaliar os coeficientes produtivos e a
divergência genética entre 25 cultivares de milho em dois ensaios, enfatizando
os caracteres de maior influência, e principalmente as combinações mais
divergentes entre as cultivares analisadas.
2. Material e Métodos
O trabalho foi conduzido na área experimental da Escola Técnica
Guaramano, em Guarani das Missões, semeados em 2010, em Latossolo
Vermelho típico, sob manejo de semeadura direta, sobre palhada de nabo
forrageiro. A semeadura procedeu na primeira quinzena de setembro, visando
obtenção de população de 60.000 plantas.ha-¹.
As adubações foram realizadas segundo as exigências da cultura, após
prévia análise de solo, conforme características químicas para as safras: Argila
48%; pH: 5,4; índice SMP: 6,3 P: 4,2 mg.L-¹; K: e 95 mg.L-¹; teor de MO: e 2,8
%; CTC: 19,43 cmolc.L-¹; saturação de bases: 83,4 %. Foi realizada uma única
adubação nitrogenada em cobertura, equivalente a 100 Kg.ha -¹ em estádio V5,
na forma de uréia.
Os dados referentes as precipitações e temperaturas médias, encontrase disposto na Figuras 1, utilizando os dados da estação meteorológica
automática de Santa Rosa, distante 35 km do experimento, mas enquadrandose no alcance máximo de uma estação automática, definida pela Organização
Meteorológica Mundial de 50 km.
Temperatura (°C)
Precipitação (mm)
Temperatura (°C)
24
200
160
22
120
20
80
18
16
0
10
-2
21 0 a
-3 go
01 1 ag 201
-1 o 0
11 0 s 201
-2 et 0
21 0 s 201
- et 0
01 30 s 20
-1 et 10
11 0 o 20
-2 ut 10
21 0 o 20
- u 1
01 31 o t 20 0
-1 u 1
11 0 n t 20 0
-2 ov 1
21 0 n 20 0
-3 ov 10
01 0 n 20
-1 ov 10
11 0 d 20
-2 ez 10
21 0 d 20
-3 ez 10
01 1 d 201
-1 ez 0
11 0 ja 201
-2 n 0
0 20
jan 1
20 1
11
14
40
Figura 1 - Temperatura média e precipitação dos decêndios na safra
2010/2011 conforme estação meteorológica de Santa Rosa, RS.
Precipitação (mm)
26
O delineamento experimental utilizado foi blocos casualisados, com
quatro repetições em 25 tratamentos, constituídos pelas cultivares SHS 5050,
SHS 7090, AGN 20A55, B 184, B 761, ATL 200, P 30F53, P 30B39, P 1630, P
32R48, DKB 240, DKB 245, DOW 2A550, DOW 2A120, DOW 2A106, DOW
2B688, PREZ 22D11, PREZ 32D10, PREZ 22T10, CD 308, CD 388, AG 8011,
AG 5011, BM 3061, BM 911.
Tabela 1 - Resumo da análise de variância dos atributos analisados nas cultivares de
milho.
FV
GL
TAE
DIS
DIE
NFG
DC
AP
Blocos
3
0,8543
0,8633
4,0559
2,28
5,5933
0,0165
Tratamentos 24 6,1083** 23,1442** 25,896**
11,1267**
12,0469**
0,1275**
Resíduo
72
0,8117
3,0786
1,7036
2,6689
5,4319
0,0049
Média
17,07
24,27
49,96
16,14
23
1,83
CV(%)
5,28
7,23
2,61
18,12
10,13
6,83
FV
GL
AIE
M100
MGE
NGE
PROD1
PROD2
Blocos
3
0,027
0,382
1807,62
15442,99
3880924
9148142
Tratamentos 24 0,0407** 31,158** 2149,69** 20033,01** 6400795,86** 4941989,22**
Resíduo
72
0,0047
1,3141
2,956
330,931
838966,1
121909,3
Média
0,98
34,23
182,56
535,45
9352,28
7611,01
CV(%)
6,94
10,35
7,23
6,4
9,79
4,59
** significativos a 5% de probabilidade pelo teste F.
Nota: variáveis da safra 2010/2011: tamanho de espiga (TAE), diâmetro de sabugo e espiga
(DIS e DIE), número de fileira de grãos (NFG), diâmetro do colo (DC), altura da planta e
inserção da espiga (AP e AIE), massa de 100 grãos (M100), massa por espiga (MGE), número
de grãos (NGE), produtividade (PROD1) e produtividade safra 2009/2010 (PROD2).
No tocante a divergência genética, as medidas de dissimilaridade foram
estimadas a partir da distância de Mahalanobis (Tabela 2). Observa-se elevada
magnitude desde D²
de 2,62 a 57,22, indicando presença de variabilidade
genética. Quanto menor a distancia, têm-se indivíduos genéticos semelhantes,
sendo inviáveis seus cruzamentos pelo pequeno potencial de heterose em
alelos favoráveis. Esta menor distância foi observada entre DOW 2A550 e
AG8011, (D² = 2,62) assim como em PREZ32D10 e PRE22T10 (D² = 2,64);
P30F53 e DOW 2A106 (D² = 3,11); SHS 5050 AG 5011 (D² = 3,79) e P30F53 e
DOW 2A120 (D² = 4,12). Enquanto que as combinações mais divergentes
procederam entre SHS 7090 e P30B39, com distancia D² de 57,22; seguida por
DOW 2B688 com BM911 (D² = 51,75), e P30B39 com B 184 (D² = 47,23), SHS
7090 com P32R48 (D² = 46,5) e PRE 32D10 com P30B39 (D² = 44,68).
Apesar das distâncias terem alta representatividade, as análises de
agrupamento tornam-se fundamentais para a escolha dos progenitores, pois os
novos
híbridos
a
serem
dissimilaridades observadas.
estabelecidos
devem
ser
baseados
nas
Tabela 2 - Dissimilaridade entre cultivares de milho em relação as características, com base na distância generalizada de Mahalanobis (D2ii’).
AG AGN ATL
8011 20A55 200
AG5011 9,15 10,14 17,24
AG8011
4,25 24,79
AGN20A55
25,11
ATL200
BALU184
BALU761
BM3061
BM911
CD388
CD308
DKB240
DKB245
DOW2A106
DOW2A120
DOW2A550
DOW2B688
P1630
P30B39
P30F53
P32R48
PRE22D11
PRE22T10
PRE32D10
SHS5050
Cultivares
B
184
13,76
24,43
25,87
28,87
B
761
6,11
21,66
25,49
10,76
13,40
BM BM CD CD DKB DKB DOW DOW DOW DOW P
P
P
P
PRE PRE PRE SHS SHS
3061 911 388 308 240 245 2A106 2A120 2A550 2B688 1630 30B39 30F53 32R48 22D11 22T10 32D10 5050 7090
17,40 20,47 4,83 10,14 14,28 14,05 9,93 12,85 6,89 15,68 22,56 26,83 8,66 13,95 13,79 15,92 12,31 3,79 21,02
26,76 27,48 8,86 24,15 20,31 18,98 9,28 11,81 2,62 6,06 10,92 21,60 5,38 15,66 21,04 26,57 22,79 11,1433,49
29,59 34,20 12,77 23,83 21,26 20,65 12,77 16,06 4,25 4,28 9,43 23,70 8,68 20,24 24,09 29,24 21,71 11,5134,68
10,26 25,10 10,77 10,01 11,20 11,10 11,76 16,22 15,21 40,36 28,03 11,19 17,42 12,41 21,66 22,39 23,41 10,4639,09
26,86 17,18 17,17 8,37 10,30 34,51 11,00 9,72 20,49 35,52 30,39 47,23 10,85 29,57 6,17 3,93 6,53 17,46 4,60
9,21 15,43 5,87 5,77 10,71 17,53 11,43 12,20 14,73 35,86 37,29 28,95 15,16 14,69 11,66 10,49 10,63 5,56 19,70
25,62 9,76 16,45 18,68 21,14 17,18 18,29 19,79 41,79 39,08 17,41 24,68 23,88 14,30 19,35 19,44 8,01 31,79
11,44 17,41 10,14 25,69 16,41 14,99 19,71 51,74 34,03 45,36 16,43 13,18 20,81 9,71 9,43 25,3830,33
11,30 10,57 9,79 7,02 9,05 4,47 23,05 21,12 17,95 7,73 8,33 13,19 14,37 11,70 4,69 27,05
7,45 18,82 9,49 11,52 14,88 37,36 29,88 30,13 11,43 15,67 11,20 9,06 10,48 9,66 15,27
18,15 5,13 7,25 13,48 34,74 19,27 28,25 8,54 11,77 11,06 5,66 7,13 13,9921,99
14,13 27,90 13,08 31,54 19,38 11,85 17,97 9,74 26,48 33,04 31,35 12,3051,15
4,61 6,74 20,77 11,18 17,12 3,11 13,65 6,68 10,38 12,57 8,23 18,81
9,17 25,80 20,84 28,15 4,12 18,24 10,13 7,28 8,79 12,8114,86
11,33 12,13 18,57 4,21 8,45 18,51 20,92 16,23 7,16 30,64
15,69 32,83 16,42 32,42 31,66 42,31 34,94 17,5042,53
20,87 10,40 22,83 24,92 31,38 29,72 23,2942,48
23,85 25,52 29,00 43,34 44,68 16,0957,22
13,02 12,79 12,98 13,15 11,6920,10
29,60 24,00 20,70 15,6646,50
6,49 10,41 10,54 8,06
2,64 17,65 8,70
15,0712,44
23,23
O método de agrupamento de contribuição relativa classificou as cultivares de
milho em oito grupos distintos, conforme Tabela 3. As cultivares reunidas em grupos
mais distantes indica serem dissimilares, podendo ser consideradas como
promissoras em cruzamentos artificiais (MIRANDA, 1998).
Tabela 3 - Agrupamento baseado na contribuição relativa dos 12 caracteres agronômicos, a partir da
matriz de dissimilaridade da distancia generalizada de Mahalanobis para as cultivares de milho.
Indivíduos
Grupos
1
2
3
4
5
6
7
8
AG
8011
PRE
22T10
B
761
DKB
245
P
30B39
BM
911
P
1630
DOW
DOW
2ª550
PRE
32D10
BM
3060
P
32R48
AGN
20A55
B
184
ATL
200
P
30F53
PRE
22D11
DOW
2A106
SHS
7090
CD
388
CD
308
AG
5011
DKB
240
SHS
5050
DOW
2A120
2B688
Este agrupamento, conforme os 12 caracteres agronômicos apresentaram
que mais de 1/3 das cultivares compreendem-se geneticamente similares (36%),
representando que possíveis cruzamentos entre suas linhagens diminuiriam as
chances de ganhos em heterose em genótipos superiores. Da mesma forma, sete
outros genótipos (28%), não diferiram entre si, com pequeno distanciamento do
grupo anterior, assim como o grupo 3, 4, 5 ao 8, com três, dois e um indivíduo,
respectivamente. Segundo Cruz et al. (2004), um ponto de partida para realizar o
aproveitamento de tempo e recursos nos programas de melhoramento vegetal, é o
estabelecimento e a formação de classes homogêneas, tendo heterogeneidade
entre os grupos.
Conforme os agrupamentos, é possível identificar os híbridos divergentes,
que podem ser utilizados em esquemas de hibridações, com objetivo de melhorar os
caracteres analisados ou dispor obtenção de novas linhagens para futuros
cruzamentos. De acordo com Amorim & Souza (2005), os híbridos, principalmente
simples, contam com uma grande porção de locos favoráveis já fixados, em função
disto, o melhoramento com extração de linhagens a partir de cultivares melhoradas,
além de serem outrora testados em vários ambientes, é mais favorável. O
cruzamento entre cultivares, depende principalmente da divergência genética entre
ambas, além de que há necessidade que sejam adaptadas às condições onde serão
sintetizadas e avaliadas, tornando relevantes os indicadores do trabalho na síntese
de um genótipo para a região (ABREU, 1997).
O método hierárquico de ligação simples por Vizinho Mais Próximo, compõe a
classificação das cultivares mais semelhantes entre si, classificados por processos
que se repetem em vários níveis, e as distâncias dos demais são calculadas em
relação aos grupos formados, estabelecendo um dendrograma (CRUZ et al., 2004),
com auxílio do programa computacional Genes (CRUZ, 2007) conforme Figura 4.
Verifica-se no eixo y, a disposição das cultivares de milho, enquanto que no x,
demonstram-se as porcentagens de divergências conforme ligação. Pela técnica, as
cultivares AG 5011 e SHS 5050, assim como DOW 2A550 e AG 8011, foram
concordantes na semelhança, anteriormente expressa pelo agrupamento de
relevância entre caracteres. Observa-se que os métodos de agrupamento foram
semelhantes parcialmente, principalmente no quesito de estabelecimento de
indivíduos similares.
A contribuição relativa dos caracteres para a dissimilaridade genética é
averiguada conforme figura 3.
Figura 3. Contribuição relativa dos caracteres para divergência genética em cultivares de milho
Observa-se que não houve um caractere responsável pela divergência
genética, havendo um balanceamento entre caracteres. Dentre as variáveis, massa
de grãos por espiga, altura de planta, massa de 100 grãos e número de grãos por
espiga, foram as maiores responsáveis pela distinção gênicas, conforme método
proposto por Singh (1981).
Figura 4 - Dendrograma das cultivares de milho por método de ligação simples de agrupamento por
vizinho mais próximo.
4. Considerações
Houve divergência entre as cultivares de milho, sendo as variáveis massa de
grãos por espiga, altura de planta e massa de 100 grãos, os caracteres que mais
influenciaram nas distinções;
O método de agrupamento de contribuição relativa concordou com a matriz
de dissimilaridade, e esta em menor grau ao dendrograma pelo método hierárquico.
A divergência maior foi averiguada entre os genótipos SHS 7090 e P30B39;
DOW 2B688 e BM911, dando a importância ao distanciamento de AG 8011 e
DOW2B688, assim como AG 8011 e P 1630 pela estabilidade produtiva dos grupos.
5. Referências
ABREU, A. F. B. Predição do potencial genético de populações segregantes do
feijoeiro utilizando genitores inter-raciais. 1997. 79 f. Tese (Doutorado em Genética e
Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras.
AMORIM, E. P. & SOUZA, J. C. Híbridos de milho inter e intrapopulacionais obtidos
a partir de populações S0 de híbridos simples comerciais. Bragantia, Campinas, v.
64, n. 4, p. 561-567, 2005.
CRUZ, C. D. & REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. Viçosa: UFV, v.1. 390p. 1994.
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