Aula: 15 Temática: Metabolismo aeróbio – parte III Hoje encerraremos a unidade, tratando da fosforilação oxidativa. Acompanhe! Fosforilação Oxidativa e Transporte de Elétrons: O ciclo de Krebs é o primeiro estágio da respiração celular, com a remoção de elétrons de alta energia a partir de compostos de carbono, gerando um gradiente de prótons. Porém, esses elétrons irão reduzir o O2, somente na Fosforilação Oxidativa, onde haverá a síntese de ATP. A Fosforilação Oxidativa é o processo no qual se forma ATP quando se transferem elétrons de NADH ou FADH2 para O2 por uma série de transportadores de elétrons. Ocorrendo dentro das mitocôndrias em organismos eucariontes. O NADH e o FADH2, formados na glicólise, na oxidação dos ácidos graxos e no ciclo de Krebs, são moléculas ricas em energia porque cada uma delas contém um par de elétrons com alto potencial de transferência. Quando estes elétrons são utilizados para reduzir o oxigênio molecular até água, libera-se uma grande quantidade de energia que pode ser usada para gerar ATP. Este processo, que ocorre nas mitocôndrias, é a fonte principal de ATP em organismos aeróbios. Por exemplo, a fosforilação oxidativa gera 26 das 30 moléculas de ATP que são formadas quando a glicose é completamente oxidada a CO2 e H2O. O fluxo de elétrons provindos de NADH ou FADH2 para O2 através da membrana mitocondrial interna, leva ao bombeamento de prótons para fora da matriz mitocondrial. A resultante distribuição desigual de prótons gera um gradiente de pH e um potencial elétrico através desta membrana que cria uma força próton-motriz e, quando os prótons voltam a matriz mitocondrial através de um complexo enzimático, o ATP é sintetizado. Assim, as oxidações da BIOQUÍMICA fosforilação do ADP estão acopladas por um gradiente de prótons através da membrana mitocondrial interna (fig. 1). Fig. 1 – Fluxo de prótons através da membrana mitocondrial. Fosforilação oxidativa é o auge de uma série de transformações energéticas que consistem na respiração celular ou simplesmente respiração. Primeiro, os compostos carbonados são oxidados no ciclo de Krebs, originando elétrons com alto potencial de transferência. Portanto, esta força eletromotriz convertese numa força próton-motriz e finalmente esta se converte num potencial de transferência de fosforilação. A conversão da força eletromotriz em prótonmotriz é executada por três bombas de prótons impulsionadas por elétrons (NADH: Q-oxidorredutase, citocromo-c e oxidase). Estes grandes complexos que atravessam as membranas contêm múltiplos centros de óxido-redução, como flavinas, quinonas, aglomerados ferro-enxofre, hemo e iontes de cobre. A fase final da fosforilação oxidativa é executada pela ATP-sintetase, um agrupamento sintetizador de ATP. De forma gral, pode-se escrever a reação global para o caso de NADH como: NADH + H+ + ½ O2 NAD+ + H2O As enzimas que realizem essa oxidação constituem a cadeia de transporte de elétrons, em que uma série de transportadores de elétrons é, alternadamente, reduzida e oxidada. Essa reoxidação do NADH pelo O2 é acompanhada por uma elevada redução de energia livre. A quantidade é suficiente para produzir vários moles de ATP por mol de NADH oxidado. As enzimas que catalisam a produção de ATP quando o NADH é oxidado estão localizadas na membrana mitocondrial interna. BIOQUÍMICA O sistema transportador de elétrons é uma cadeia, formada por enzimas e compostos não-enzimáticos, cuja função é transportar elétrons. Dentre esses transportadores de elétrons estão os citocromos, compostos orgânicos ricos em ferro. Ao longo dessa cadeia, são transportados elétrons de alta energia que vão gradualmente cedendo essa energia, que é veiculada para três lugares determinados da cadeia, onde ocorre a síntese de ATP. Esse processo é eficiente e produz 36 mols de ATP por mol de glicose consumida. Existem ao longo da cadeia de oxidação fosforilativa, 3 locais nos quais a energia liberada pela oxidação é gradualmente transferida para o ATP graças à fosforilação do ADP. Nesses locais da cadeia, ocorre o acoplamento da liberação de energia, com o seu armazenamento por fosforilação. Ao chegarem ao fim do sistema transportador, os elétrons ativam moléculas de oxigênio, produzindo O- graças a um sistema enzimático, chamado citocromooxidase. Esse oxigênio com um elétron a mais se combina com os prótons, produzindo água (fig.2). Fig. 2 - Desenho ilustrando os principais processos que ocorrem na respiração celular aeróbia. A linha ao redor indica os limites da mitocôndria. BIOQUÍMICA A figura 2 é uma síntese do metabolismo aeróbio, onde inicialmente, ocorre a produção de acetilcoenzima A, que entra no ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs, no qual resulta a produção de elétrons, prótons, CO2 e pequena quantidade de ATP. Os elétrons percorrem a cadeia transportadora de elétrons e produzem mais ATP. Os prótons se combinam com o oxigênio, ativado pelo sistema citocromo-oxidase, produzindo água. Observe que, no citosol, 1 moI de glicose produz 2 mols de ATP, ficando muita energia nas moléculas de piruvato. Esse piruvato entra na mitocôndria, onde a energia restante do mol inicial de glicose é transferida para cerca de 38 mols de ATP. Portanto, a mitocôndria aumenta muito a capacidade celular de aproveitar a energia contida nos nutrientes. Observe, ainda, a entrada de oxigênio e ADP (adenosina-difosfato) na mitocôndria, ainda são necessários fosfatos inorgânicos (Pi), que não aparecem no esquema (modificado de JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2000). Assim, a respiração celular aeróbia produz CO2, H2O e energia (calor) segundo a equação global: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia Com esta aula, encerramos mais uma unidade. Não deixa que suas dúvidas acumulem, envie-as para nossa tutoria. Um forte abraço e até a próxima aula! BIOQUÍMICA