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DISCIPLINA: Bioquímica II – CURSO de Ciências biologicas
Turma: 4ºA1 e 4ºA3 – V.Maria/Memorial - 2º Semestre/2012
AULA 05 – Glicólise aeróbica: Cadeia de transporte de elétrons e fosforilação
oxidativa

Tópicos da aula:
Cadeia de transporte e Fosforilação oxidativa
Mecanismo de transporte
Inibidores da fosforilação:
-

Inibidores
dos
Complexos
I,
II
e
III,
inibidores da ATP sintase e desacopladores
Balanço energético da fosforilação
Roteiro de Estudos:
1. Como ocorre o transporte de elétrons pela cadeia de transporte?
2. Como o transporte de elétrons pode gerar energia?
3. Nesta etapa as coenzimas são oxidadas ou reduzidas?
4. Diferencie a fosforilação pela cadeia de transporte e ao nível do substrato. O que
está sendo fosforilado? O que está sendo oxidado?
5. Como agem os inibidores da fosforilação oxidativa? Diferencie e explique.
6. O que ocorre na cadeia de elétrons na presença de um desacoplador? E na síntese
do ATP? Explique
7. Equacione as reações de oxidação do NADH e FADH durante a fosforilação oxidativa.
Demonstre o balanço energético final da glicolise aeróbica após a fosforilação
oxidativa.
2
Obs: Todas as notas de aula cedidas pelo professor devem ser utilizadas APENAS como
ORIENTAÇÃO para uma pesquisa mais detalhada, de acordo à Bibliografia indicada, para
cada aula ministrada.
Profª MsC Gisele Ribeiro Felix
CADEIA DE TRANSPORTE
Aula 05 - CADEIA DE TRANSPORTE E FOSFORILAÇÃO
OXIDATIVA
1 – Introdução
Na cadeia Respiratória ou cadeia de transporte de elétrons, ocorrem a reoxidação
das coenzimas NADH e FADH (reduzidas na oxidação da glicose, aminoácidos e ácidos
graxos), gerando, ao final do processo, moléculas de ATP através da fosforilação oxidativa.
Em células eucarióticas, é a maior fonte de ATP.
2
O processo se passa na membrana interna da mitocôndria e envolve 4 complexos
protéicos ligados a grupos prostéticos capazes de receber e doar elétrons (reações de óxidoredução). A energia liberada é usada para manter um gradiente de H de fora para dentro da
matriz. O retorno desses prótons para a matriz libera energia livre que será então utilizada
para o funcionamento da ATPsintase, que produzirá as moléculas de ATP a partir de ADP
+ Pi. Há então um acoplamento entre a cadeia de transporte de elétrons e a fosforilação
oxidativa.
O oxigênio, recebendo 4 elétrons, liga-se a prótons do meio formando H O, produzindo
grande quantidade de energia .
+
2
Os Complexos são denominados;
Complexo (I) NADH-ubiquinona óxido-redutase. (Enzima grande formada por
cerca de 42 cadeias polipeptídicas).
A essas cadeias estão associados: 1 FMN e 6 ou 7 centros de ferro-enxofre. Ocorre a
transferencia de elétrons do NADH até a Ubiquinona (FeS)
NADH + H + UQ  NAD + UQH
+
+
2
( Fe
3+
 Fe
2+
)
Complexo (II) Succinato-ubiquinona óxido-redutase
Transfere elétrons do succinato até ubiquinona (FAD e FeS)
•Faz parte desse complexo a enzima succinato desidrogenase, a única do ciclo de Krebs
presente na membrana mitocondrial
•Essa enzima tem FAD como grupo prostético
•Por esses componentes passam os elétrons derivados do FADH2.
•Os prótons presentes no FADH2 são devolvidos para a matriz, não contribui para o
gradiente de prótons
Complexo (III) Ubiquinona ao citocromo C
Transfere elétrons da ubiquinona até o citocromo C (Heme e FeS)
Os citocromos são proteínas transportadoras de elétrons que contêm o grupo heme
•(Fe →Fe )
•Citocromo b →Fe-S →citocromo c1
•Citocromo c1 →citocromo c
2+
3+
(IV) Citocromo C oxidase





Transfere elétrons do citocromo até o oxigênio (Cu)
É uma enzima grande.
Contém 2 citocromos do tipo a e dois íons cobre.
É responsável pela doação de 4 elétrons para o oxigênio.
Para cada 4 elétrons passando por esse complexo, a enzima consome 4 H+
4 cit c red + 8 H++ O →4 cit c ox + 4H++ 2H 0
2
UQH 
2H (citocromo C)
+
2
+ O 
2
UQ +
2
HO
2
Complexo III
Complexo IV
Entre eles existe ainda dois compostos móveis, a coenzima Q (CoQ ou ubiquinona) e
o citocromo c, que transportam os elétrons dos complexos I e II para o III e do III para o IV,
respectivamente.
O posicionamento desses complexos não é aleatório. Eles se organizam de acordo com
seus potenciais de redução, assim os elétrons são sempre transferidos para um carreador
com maior potencial para reduzir-se, favorecendo um fluxo unidimensional do NADH e FADH
para o O , receptor final dos elétrons.
A transferência de elétrons se dá através das reações redox reversíveis de centros de
Fe-S (ferro-enxofre), CoQ, citocromos e íons de cobre e envolvem um doador de elétrons
(redutor) e um aceptor de elétrons (oxidante). Nenhuma substância doa elétrons sem que
outra os receba, o que as torna acopladas, formando um par redox.
2
2
Cadeia Respiratória e Fosforilação Oxidativa (Galembeck e Torres)
Os centros Fe-S estão presentes nos Complexos I, II, III além dos citocromos. Seu
funcionamento envolve a redução do Fe a Fe ao receber um elétron e em seguida sua
reoxidação ao transferir esse elétron ao próximo intermediário da cadeia. Nisso há a liberação
de prótons, com a formação do gradiente de H .
Um exemplo de reação redox em que encontramos o ferro é:
FMNH + 2 Proteína-Fe S ↔ FMN + 2H + 2 Proteína-Fe
3+
2+
+
3+
2
+
2+
2 – Fosforilação Oxidativa através da cadeia de transporte
A fosforilação oxidativa é o processo metabólico de síntese de ATP a partir da energia
liberada pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Todo o processo depende de dois
fatores, a energia livre obtida do transporte de elétrons e armazenada na forma de gradiente
de íons hidrogênio e uma enzima transportadora denominada ATPsintase. Durante o fluxo
de elétrons há liberação de energia livre suficiente para a síntese de ATP em 3 locais da cadeia
respiratória: Complexos I, III e IV. Estes locais são denominados "SÍTIOS DE FOSFORILAÇÃO
OXIDATIVA". Nestes locais a liberação de energia livre é em quantidade equivalente à
necessária para a síntese do ATP.
2.1 – Balanço energético pela fosforilação via cadeia de transporte
(coenzima)
(I)
Glicose  2 Piruvato
2 NADH + H + O  2NAD +
+
+
2
elétrons  ATPsintase  5 ADP + 5P
2H O
2
 5ATP
(II) 2 Ppiruvato  2 Acetil Côa
2 NADH + H + O  2NAD +
+
+
2
elétrons  ATPsintase  5 ADP + 5P
2H O
2
 5ATP
(III) 2 Acetil CoA  CO + H O (produz de 6 NADH e 2 FADH)
2
6 NADH +6H + O  6NAD +
+
2
+
elétrons  ATPsintase  15 ADP + 15P
2
6H O
 15ATP
2
2 FADH +O  2FAD +
2
2
+
2H O
2
elétrons  ATPsintase  3 ADP + 3P
 3ATP
3 – Fosforilação oxidativa no nível do substrato
É a síntese de ATP obtida diretamente em reações que fazem parte da glicólise e do
ciclo de Krebs.
I
Coenzimas
produzidas
II
2 NADH
2 NADH
III
Total de
coenzimas
Mols de ATP
formados
6 NADH
10 NADH
25 ATP
2 FADH
2 FADH
3 ATP
2
2
...
Fosforilação
2ATP
2ATP
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