Modelagem da Interação Presa-Predador para Multi

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Ministério da Educação – Brasil
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri – UFVJM
Minas Gerais – Brasil
Revista Vozes dos Vales: Publicações Acadêmicas
Reg.: 120.2.095 – 2011 – UFVJM
ISSN: 2238-6424
QUALIS/CAPES – LATINDEX
Nº. 10 – Ano V – 10/2016
http://www.ufvjm.edu.br/vozes
Modelagem da Interação Presa-Predador
para Multi-espécies
Profª. Drª. Jaqueline Maria da Silva
Doutora em Modelagem Computacional pelo Laboratório
Nacional de Computação Científica - LNCC
Docente do Instituto de Ciência, Engenharia e Tecnologia – ICET da
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri - UFVJM
Minas Gerais - Brasil
http://lattes.cnpq.br/4343491423219191
E-mail: [email protected]
Thyago Souza do Nascimento
Bacharel em Ciência e Tecnologia pela UFVJM
Discente de Engenharia Civil - UFVJM
http://lattes.cnpq.br/6326853539103233
E-mail: [email protected]
Resumo: Modelos matemáticos que descrevem a interação entre espécies sob
regime predatório surgiu no século XX com o modelo presa-predador desenvolvido
por Lotka e Volterra. Este modelo matemático considera o convívio entre duas
espécies isoladas, uma sendo presa e outra predadora e representou um marco
para os estudos de populações em Ecologia Teórica. Contudo, o modelo presapredador tradicional recebe muitas críticas, devido algumas características do
mesmo ser pouco representativa no âmbito ecológico, como por exemplo, o
crescimento malthuasiano de presas na ausência de predadores e desconsiderar
uma fonte de alimento alternativa para os predadores, entre outros. Deste modo,
alterações foram e são continuamente propostas na literatura visando torna este tipo
de aplicação matemática mais representativa do ponto de vista biológico. A
proposta deste trabalho é apresentar um modelo do tipo Lotka-Volterra para a
interação de duas espécies de mesmo nível trófico do tipo presa que partilham de
um mesmo predador universal, considerando o esforço da atividade pesqueira e a
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variação do nível hidrométrico ao longo do tempo numa dinâmica de regime
predatório.
Palavras-chave: Interação, Multi-Especies, Pesca, Regime Hidrométrico.
Modelo matemático adaptado
Os biossistemas estão quase sempre constituídos de um grande número de
populações inter-relacionadas. Assim, uma população raramente pode ser
considerada isolada. Até mesmo quando isso ocorre, muitos fatores podem afetar a
dinâmica, tais como os abióticos (temperatura, vento, umidade, etc.) e os de auto
regulação (espaço, alimento, idade etc) (SILVA, 2011).
Um organismo pode se alimentar de diferentes seres vivos, além de servir de
alimento para diversos outros. O equilíbrio ecológico depende diretamente das
relações que os seres vivos estabelecem entre si e o ambiente. Os resultados disso
são inúmeras cadeias alimentares interligadas simultaneamente na natureza,
formando complexas teias alimentares, de modo que, os efeitos de um predador se
estendem muito além de sua presa imediata.
Uma abordagem consistente na avaliação dos processos interativos dentro
das comunidades aquáticas é o conhecimento da dieta de peixes, cujo espectro
alimentar pode ser influenciado tanto pelas condições ambientais como pela biologia
de cada espécie (WINEMILLER, 1889).
Em muitas populações, os indivíduos podem apresentar preferências
alimentares conduzindo a um forrageamento específico. Porém, alterações na dieta
de peixes podem ser regidas por modificações espaciais e sazonais do hábitat, se
levado em conta que locais e períodos distintos dispõem de diferentes condições
abióticas e de ofertas de alimento.
Dill(1983) sugeriu que a motivação para a ampliação dos itens alimentares
consumidos poderia ser a sensação de fome, levando os peixes a incluírem presas
menos preferenciais à medida que as preferenciais declinam, como também
adaptativa. Este é um aspecto particularmente marcante na ictiofauna fluvial tropical,
especialmente em rios sazonais, onde a maioria dos peixes pode mudar de um
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alimento para outro, tão logo ocorram alterações na abundância relativa do recurso
alimentar em uso (AGOSTINHO, 1999).
A ecologia alimentar da ''curvina'' Plagioscion squamosissimus, é ilustrativa
para o entendimento dessas ponderações. Esta espécie foi introduzida e tornou-se
abundante no reservatório de Itaipu e planície de inundação do rio Paraná. (HAHN et
al., 1997) avaliaram sua dieta, que foi composta por 37 espécies de peixes-presa
(>80%) e inseto (<18%) caracterizando-a como piscívora(HAHN, 1940). Houve
variação espacial nos itens preferenciais da dieta, sendo associada à disponibilidade
de presas no ambiente.
É interessante evidenciar que a discussão da plasticidade trófica na literatura
envolve, frequentemente, a designação dos peixes como: generalistas (sem
preferência acentuada por uma fonte alimentar, utilizando um amplo espectro de
alimentos); especialistas (com dieta restrita a um número relativamente pequeno de
itens e usualmente apresentando adaptações morfológicas tróficas) e oportunistas
(que se alimentam de fonte não usual de sua dieta ou e fazem uso de uma fonte
alimentar abundante e incomum). A ocorrência de especialistas, oportunistas ou
generalistas em determinado hábitat é influenciada pela dinâmica dos recursos
alimentares (GERKING, 1994).
Apesar da grande complexidade de se estabelecer fielmente as diversas
relações presentes num ecossistema, a modelagem matemática possibilita
desenvolver modelos bastante representativos, com o isolamento de alguns fatores
em virtude de uma análise específica que se objetiva. Com o verídico posto, o
modelo matemático desenvolvido propõe a introdução de uma fonte alternativa de
alimento para o predador, visto que o decaimento populacional de determinada
presa implicaria em grande dispêndio na sua busca e captura, considerando essa
interação isolada de outras espécies especificamente.
Influência da variação do nível hidrométrico
É matematicamente evidente que, o aumento do volume de água dificulta a captura
de peixes do tipo presa por peixes do tipo predadores uma vez que o meio fica mais
diluído. Analogamente, quando ocorre a diminuição do volume de água, há
favorecimento da captura de peixes da presa pelo predador. Este aspecto foi
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observado por (WERNER, 1981) para uma população de Lepomis macrochirus ,
onde os indivíduos consumiram seletivamente Daphnia ou larvas de quironomídeos,
ambas abundantes no ambiente e localizados fisicamente mais próximos (WERNER,
1981).
As variações no volume de água provocam alterações na densidade de
peixes devido a aspectos quantitativos e qualitativos, bióticos e abióticos, e a
limítrofe capacidade de determinado ambiente manter condições que sejam
favoráveis a sobrevivência duma comunidade em crescimento excessivo.
Espécies de peixes modificam o tipo de recurso alimentar utilizado nas
diferentes fases do regime hidrológico, revelando queda no consumo de peixes à
medida que os ambientes passam de lênticos para lóticos, provavelmente devido às
águas mais rápidas (LOLIS, 1996). A ocorrência de dieta flexível é uma
característica marcante da ictiofauna fluvial tropical, onde a maioria das espécies
pode mudar de um alimento para outro tão logo ocorram oscilações na abundância
relativa do recurso alimentar em uso, motivadas por alterações ambientais espaçotemporais.
A sazonalidade na maioria das águas tropicais mostra variações causadas
principalmente por oscilações hidrométricas, que levam a alagamentos ou secas
regulares de extensas áreas (LOWE-McCONNELL, 1999).
(POFF,1995) encontraram forte associação entre variação hidrológica e a
organização funcional de 34 assembléias de peixes no Wisconsin e Minnesota,
Estados Unidos. As assembléias de ambientes hidrologicamente variáveis
apresentaram maior generalismo trófico e de hábitat, e foram mais resistentes que
as espécies de ambiente estável, onde prevaleceram espécies especialistas.
Consistente com estes resultados, Little et al (1998) encontraram um predomínio de
peixes generalistas e oportunistas, consumindo um número variável de presas, cuja
especificidade variou espacial e temporalmente, de acordo com sua abundância no
sistema do baixo rio Slaver, Canadá (LITTLE, 1998).
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Portanto, a sazonalidade do nível hidrométrico esta diretamente relacionada
com a flexibilidade alimentar e as táticas de predação das espécies de peixes em
diferentes fases do regime hidrológico. Assim, o modelo considera que a função (1)
representativa para as possíveis oscilações do regime hidrológico, decorrente ao
aumento do volume de água em períodos de chuva e diminuição nos períodos de
seca.
Na equação (1), o parâmetro η representa o peso da variação do nível de
água ao longo de um intervalo de tempo diário, sendo 0 < η < 1.
Influência da atividade pesqueira
Não há dúvidas de que a carne de peixe é uma das melhores e mais
apreciadas, se tratando da facilidade de digestão e valor nutritivo. No entanto, a
captura de algumas espécies de pescado pode chegar ao colapso em virtude
intensa exploração, principalmente se regida de forma insustentável.
Localizada no Nordeste do estado, a mesorregião do Vale do Mucuri é uma
região onde a população é altamente dependente de atividades primárias para a
subsistência familiar, sendo a pesca e a agropecuária, as principais fontes
alimentícia e econômica (PREFEITURA MUNICIPAL DE NANUQUE-MG, 2014). Em
decorrência disto, a grande preocupação é o risco eminente da sobrepesa, situação
em que a atividade pesqueira sobre determinada espécie em uma região deixa de
ser sustentável, ou seja, a pesca é feita de forma correta e legal, porém acima do
limite que uma espécie tem de se auto-repor na natureza em virtude da dificuldade
de restabelecimento reprodutivo, sendo menores os rendimentos, seja do ponto de
vista econômico e biológico.
Visto a importância da atividade pesqueira na região, outro fator a ser
considerado no modelo matemático é a influência da pesca na população total de
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peixes. Vale salientar que o modelo presa-predador foi desenvolvido em 1925 após
estudos durante a suspensão da pesca nos portos do Mar Adriático, na pretensão de
se fazer uma análise isolada de fatores externos. Apesar de serem estilos de pesca
altamente divergentes, é um aspecto bastante infesto no ciclo de vida dos peixes.
Considerando este tipo de fenômeno, bem como sua importância para as
populações que sofrem suas consequências, é fundamental realizar estudos
científicos sobre a interação entre espécies de peixes considerando a influência
externa do homem.
Modelo Multi-Espécies
O modelo desenvolvido é um sistema de equações diferenciais não lineares de
primeira ordem, tal que:
Onde, x1(t) e x2(t) são as presas, y(t) o predador, a é a taxa de crescimento de
presas, b é a taxa de mortalidade do predador, α é a taxa de mortalidade das
presas, β é a taxa de conversão de biomassa de presas capturadas por predadores
e E é o esforço de pesca.
O modelo Multi-Espécies possui oito pontos de equilíbrio, que são:
 P1: (0,0,0), Onde há extinção das espécies.
 P2: (x1,0,0), Existência apenas da espécie presa x1.
 P3: (0,x2,0), Existência apenas da espécie presa x2.
 P4: (0,0,y), Existência apenas da espécie predador y.
 P5: (x1,x2,0), Existência das espécies x1 e x2, extinção da espécie
predadora y.
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 P6: (x1,0,y), Existência das espécies de presa x1 e predador y, extinção
da espécie de presa x2.
 P7: (0,x2,y), Existência das espécies de presa x2 e predador y, extinção
da espécie de presa x1.
 P8: (x1,x2,y), Coexistência das espécies.
Sendo que,
Parâmetros utilizados
Como característica de sistemas de equações diferenciais ordinárias, pequenas
alterações nos valores dos parâmetros acarretam grandes perturbações no
comportamento do modelo ao longo do tempo (OLIVEIRA et all, 2015). Vale
salientar que, para as simulações apresentadas abaixo, foram empregados
parâmetros para que quando o esforço de pesca e a variação do nível da água
forem iguais a zero as densidades não sofram variações bruscas com o tempo, e
assim permaneçam no equilíbrio inicial.
Segue abaixo os valores dos parâmetros utilizados:
Para a presa 1, Curimatá:
x1=33.92 , α1= 0.005, β1=0.002, a1=0.142;
Para a presa 2, Piau:
x2=8.29, α2= 0.01, β2= 0.002, a2= 0.091;
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Para o predador, Lambari:
y=44.91, b= 0.055;
Simulação com o esforço de pesca constante
Para os gráficos apresentados a seguir, foram utilizados os valores dos parâmetros
supracitados e fixou-se empiricamente o esforço da atividade pesqueira em E=0.02
e variou-se η em 0, 0.25, 0.5 e 0.75 em cada simulação. As simulações foram feitas
em um intervalo de tempo de 10.000 dias a fim de observar como a função se
comporta no momento em que se estabiliza.
Figura 1:Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,00
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Figura 2: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,00
Figura 3: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,25
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Figura 4: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,25
Figura 5: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,50
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Figura 6: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,50
Figura 7: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,75
É possível observar que para η=0 as espécies tendem a uma densidade
especifica. Verifica-se que a variação na quantidade de peixes por espelho d'água
se acentua proporcionalmente ao aumento do valor do
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Parâmetro η, onde o sistema torna-se propício à presa quando ocorre um
aumento do volume de água e ora propício ao predador quando ocorre a diminuição.
Contudo, o modelo se mostrou estável com as espécies coexistindo ao longo do
tempo.
Nota-se ainda que os predadores tendem a capturar a espécie presa mais
densa, ou seja, fisicamente mais próxima e logicamente mais fácil de ser capturada.
Esta presa ao sofrer forte predação, sua densidade entra em decaimento. Em
virtude disso, o predador passa a ter um forrageamento oportunista, mudando de
uma presa para outra tão logo ocorram decadência na abundância do recurso
alimentar.
Simulação com o nível da água constante
Para os gráficos apresentados a seguir, foram utilizados os valores dos parâmetros
da seção 5, fixou-se empiricamente η=0.25 e variando o esforço da atividade
pesqueira em E=0, 0.02, 0.05 e 0.10 em cada simulação.
Figura 8: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,00
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Figura 9: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,02
Figura 10: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com E=0,02
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Figura 11: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,05
Figura 9: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com E=0,05
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Figura 103: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,10
Figura 114: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,15
Os resultados da simulação computacional do modelo Multi-Espécie
apresentados nesta seção nota-se que, assim como ocorreu nos gráficos da seção
6, proporcionalmente ao incremento do parâmetro E=0, E=0.02 e E=0.05, ocorre
grandes perturbações na densidade das espécies em intervalos de tempo cada vez
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menores. Vale ressaltar que o valor estipulado para E nesses casos, é
significativamente menor que a taxa de natalidade das presas, Curimatá e piaubranco, e do predador, lambari.
Quando é considerado E=0.10, valor este equivalente à taxa de natalidade do
piau-branco, observa-se a rápida extinção do mesmo. Isto se deve à sua baixa
densidade inicial, comparada ao lambari e Curimatá, que continuam a se interagir. O
sistema então retorna a um modelo de predação com uma única espécie presa,
estudado com maior detalhe em trabalhos já publicados.
Para os demais gráficos que segue com E=0.15, presas e predadores vão ao
colapso, uma vez que, E é maior que a taxa de natalidade de ambas as presas e a
taxa de crescimento de predadores em virtude da captura de presas. A primeira
espécie a se extinguir é o lambari. A taxa de nascimento dos predadores depende
exclusivamente, neste tipo de modelo, da quantidade de presas devoradas. Desta
forma, a primeira espécie que vai ao colapso é o predador, devido à sua baixa taxa
de crescimento, logo que, ambas as presas decaem rapidamente. A última espécie a
se extinguir é a Curimatá. Esta espécie possui uma alta densidade inicial e, uma vez
que o predador se extinguiu e sendo E estritamente maior que a taxa de natalidade
do mesmo, essa espécie tem uma certa resistência.
Considerações finais
Como era esperado, devido a ser um fator de influência imediata, os resultados
obtidos sugerem uma sensibilidade do sistema ainda maior quando se incrementa
na interação a extração de espécies através da pesca e também à variação do nível
da água.
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Processo de Avaliação por Pares: (Blind Review - Análise do Texto Anônimo)
Publicado na Revista Vozes dos Vales - www.ufvjm.edu.br/vozes em: 10/10/2016
Revista Científica Vozes dos Vales - UFVJM - Minas Gerais - Brasil
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UFVJM: 120.2.095-2011 - QUALIS/CAPES - LATINDEX: 22524 - ISSN: 2238-6424
Periódico Científico Eletrônico divulgado nos programas brasileiros Stricto Sensu
(Mestrados e Doutorados) e em universidades de 38 países,
em diversas áreas do conhecimento.
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