Sabatina Rizosfera

1,2 Discuta os principais mecanismos pelos quais microorganismos
endofíticos aumentam o desempenho vegetal.
Microrganismos endofíticos têm apresentado a capacidade de estimular o
crescimento das plantas por mecanismos diretos (fixação de nitrogênio e/ou
produção de fitormônios) e por mecanismos indiretos (antagonismo contra
patógenos ou resistência a drogas). É possível que bactérias epifíticas ou
endofíticas possam promover o aumento de produtividade da planta por sintetizar
substâncias que atuam na regulação do crescimento e/ou por fixar nitrogênio
atmosférico. Entretanto, o conhecimento do genótipo da planta e do microrganismo
envolvido na promoção é de extrema importância. Neste aspecto, bactérias
endofíticas dos gêneros Acetobacter, Acinetobacter, Actinomyces, Agrobacterium,
Azospirillum, Bacillus, Burkholderia,
Curtobacterium, Pantoea, Pseudomonas e Xanthomonas, entre outros têm
sido freqüentemente utilizadas. Além das bactérias, os fungos endofíticos também
podem promover o crescimento vegetal; entre as espécies mais estudadas está
Piriformospora indica, umbasidiomiceto que coloniza endofiticamente raízes de
inúmeras espécies vegetais, aumentando o seu crescimento.
À medida que microrganismos endofíticos, principalmente fungos e
bactérias, foram sendo bem estudados, verificou-se que eles poderiam possuir
propriedades importantes, tais como a de conferir maior resistência de seus
hospedeiros a condições de estresse hídrico, alterar propriedades fisiológicas de
plantas que os albergam, produzir hormônios vegetais e outros compostos, tais
como enzimas e fármacos de interesse biotecnológico. Os estudos de
microrganismos endofíticos também mostraram que estes podem produzir
metabólitos secundários tais como: antibióticos, substâncias antimicrobianas e
citostáticas.
A associação mutualística formada entre fungos micorrízicos arbusculares
(FMAs) e as raízes é de grande importância e interesse, devido aos benefícios
causados principalmente para as plantas que passam por fase de viveiro, pois
antecipa o tempo de transplantio para o campo, estimulando o crescimento precoce
da muda e consequentemente reduzindo o seu tempo de produção, o que aumenta
a produtividade do viveiro, a rotatividade na ocupação da infra-estrutura e a
eficiência de utilização da mão-de-obra especializada. Favorece também a
tolerância aos estresses climáticos e edáficos, aumenta a resistência das plantas a
patógenos, a sobrevivência das mudas ao transplantio para o campo, além de
minimizar o uso e gastos com fertilizantes, uma vez que aumenta a eficiência na
utilização dos nutrientes disponíveis no substrato ou dos nutrientes adicionados
pela adubação. O tempo de permanência das mudas no viveiro e a sua qualidade
são fatores importantes no custo de produção. Portanto, a busca de alternativas,
que acarretem melhoria na qualidade sanitária do substrato e utilizem como manejo
a inoculação de FMAs eficientes, pode garantir a produção de mudas sadias e mais
precoces. Em culturas que passam pela fase de mudas, a micorrização pode
aumentar significativamente o desenvolvimento da planta, principalmente quando
se utilizam substratos desinfestados, por vapor ou fumigação, nos quais foi
eliminada a microbiota benéfica, como os FMAs, além dos patógenos. Apesar dos
benefícios que a associação propicia, ainda há problemas quanto à produção de
inóculo de FMAs em larga escala, capaz de atender à demanda, o que dificulta a
sua utilização.
Os fitormônios, como também são chamados os hormônios vegetais, são
substâncias orgânicas atuantes nos diferentes órgãos das plantas: raiz, caule,
folhas, flores e frutos, responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento do
vegetal.
Os hormônios são sintetizados em pequenas frações, com função
direcionada a locais específicos. A produção hormonal pode, conforme a espécie
vegetal, obedecer indiretamente os fatores climáticos, sendo observável à medida
que sucedem as estações sazonais do ano: primavera, verão, outono e inverno.
Fatores como: intensidade luminosa, temperatura, umidade e concentração de
gases, influenciam na formação e amadurecimento dos frutos, abscisão foliar
(queda das folhas), floração e crescimento do caule e da raiz por alongamento
celular. Entre as categorias de hormônios vegetais, destaca-se: As auxinas (ácido
indolacético – AIA), giberelinas, etileno, ácido abscísico e citocininas. Auxinas →
Responsáveis pelos tropismos (foto e geotropismo), desenvolvimento dos frutos,
alongamento celular radicular e caulinar. Esse fitormônio é produzido no meristema
apical do caule, primórdios foliares, flores, frutos e sementes. Transportado pela
extensão do vegetal através dos vasos xilema e floema. Etileno → sua
concentração realiza o amadurecimento dos frutos e indução da abscisão foliar.
Esse gás é produzido em diversos locais da planta, difundindo-se entre as células.
Citocianinas → Hormônio que retarda o envelhecimento das plantas, estimula as
divisões celulares e desenvolvimento das gemas laterais. É produzido nas raízes e
transportado para a planta através do xilema. Giberelinas → Atua na floração,
promove a germinação, desenvolvimento dos frutos. É sintetizado no meristema de
sementes e frutos, transportado pelo xilema. Ácido abscísico → Provoca indução
do fechamento dos estômatos, envelhecimento de folhas, dormência de sementes
e gemas, inibe o crescimento das plantas. Sua produção ocorre em diversos
órgãos da planta: caule, folhas e extremidade da raiz (a coifa). A difusão desse
hormônio ocorre através dos vasos condutores de seiva.
Os microrganismos endofíticos podem desempenhar importante papel na
reabilitação e sustentabilidade dos ecossistemas, uma vez que incorporam N por
meio da fixação biológica em quantidades que podem variar de 25 a 50 kg ha/ano
de N e produzem e liberam substâncias reguladoras do crescimento vegetal, como
auxinas, giberelinas e citocininas, as quais contribuem para melhorar a nutrição
mineral e utilização de água pelas plantas.
Bactérias que habitam as raízes de plantas e exercem efeitos positivos
sobre elas são denominadas rizobactérias promotoras de crescimento vegetal. Os
efeitos positivos desses organismos podem ocorrer por influência direta (aumento
da solubilização e entrada de nutrientes ou produção de reguladores de
crescimento vegetal) ou indireta (supressão de patógenos, por produção de
sideróforos ou antibióticos). Pela sua habilidade em converter nitrogênio
atmosférico em amônia, que pode ser utilizada pela planta, as bactérias
diazotróficas também são consideradas promotoras de crescimento vegetal. Em
razão de sua capacidade de sobreviver em ambientes deficientes em nitrogênio, as
bactérias diazotróficas podem enriquecer seletivamente a rizosfera, local em que
habitam como organismos de vida livre ou estão associadas assimbioticamente a
plantas. A cooperação microbiana na rizosfera reflete também na formação e
estabilização de agregados do solo.
Cobriu bem o assunto
1,0 Relacione a resistência a herbívoros e a fitopatógenos foliares de
acordo com Choudhary et al (2011).
Os microrganismos endofíticos habitam um nicho ecológico semelhante
aquele ocupado pelos fitopatógenos e pelos herbívoros, podendo assim controlálos por meio de competição por nutrientes, produção de substâncias antagônicas,
parasitando o patógeno ou mesmo induzindo a planta a desenvolver resistência.
Além disso, podem colonizar a planta e posteriormente parasitar um inseto praga
que tentar se alimentar da planta hospedeira. Para aumentar os efeitos benéficos
destes microrganismos para a planta, permitindo a sua utilização na agricultura,
deve-se inicialmente conhecer as espécies microbianas envolvidas e as estratégias
utilizadas pelos microrganismos nesta interação, para posteriormente poder cultivar
o(s) microrganismo(s) e reinoculá-lo(s) nas plantas de interesse.
Segundo o autor isto ocorre devido à promoção da resistência
sistêmica induzida que são ocasionadas devido à associação com PGPR. Um dos
mecanismos é a produção de substâncias microbianas voláteis que atuam como
moléculas sinalizantes à defesa das plantas. Também, maior crescimento da planta
proporciona menor quantidade de N solúveis fazendo com que a absorção destes
elementos por fitopatógenos foliares ocorra com maior gasto de energia, fato que é
inviável em alguns casos, além de promoverem um estímulo às defesas das
plantas.
Quer me explicar como um microorganismo vai controlar um herbívoro por
competição por nutrientes, como você começou a explicar? O resultado desta
afirmativa é que o primeiro parágrafo ficou sem pé nem cabeça. Se salvou por
conta do segundo
0,0 Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com
sua posição em relação às raízes.
Uma das mais importantes estratégias de sobrevivência dos microrganismos
é sua habilidade em colonizar um nicho ecológico onde possa se multiplicar. O
elemento chave nesta estratégia são estruturas da superfície celular responsáveis
pela aderência das células às superfícies. Os microrganismos podem utilizar
surfactantes ligados à parede para regular as propriedades da superfície celular,
visando aderir ou se desligar de um determinado local de acordo com sua
necessidade para encontrar novos habitats com maior disponibilidade de nutrientes
ou se livrar de ambientes desfavoráveis. Esta estratégia de sobrevivência é comum
a vários microrganismos do solo como fungos filamentosos e actinomycetes 1.
Fora da rizosfera têm como exemplos os osmoprotetores (K, glutamato,
trehalose, proline, glicine beatine, proline beatine e ectoine, etc). Para combater o
estresse osmótico, certas plantas, algas marinhas, bactérias e outros organismos
acumulam substâncias atóxicas no citoplasma de suas células, os osmoprotetores.
Estes são compostos também denominados de solutos compatíveis porque,
mesmo em concentrações elevadas, eles não inibem a atividade de enzimas e,
tampouco, interferem na estrutura celular. A função primária dessas substâncias é
a de aumentar a pressão osmótica e, desta forma, manter o turgor e a entrada de
água nas células, reduzindo a maior perda de água. Estes solutos também
poderiam agir como antioxidantes ou, mesmo, chaperonas químicas, pela
estabilização direta de membranas ou proteínas. Como as membranas apresentam
um papel central em várias funções celulares, é crucial para a sobrevivência da
planta o impedimento de danos ou o reparo dos mesmos nestas estruturas.
Jesus não tem nada a ver com cuscuz… primeiro é evidente que se não
colonizar um nicho ecológico não vai sobreviver, mas o que isto tem a ver com a
rizosfera? O ponto central aqui seria relacionar estratégias reprodutivas e de
crescimento com disponibilidade e tipos de nutrientes. Microorganismos adaptados
para a rizosfera se multiplicam mais rápido com fontes de C mais simples, do que
os adaptados para o solo não-rizosférico
2,4 - Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento
As raízes são órgãos heterotróficos das plantas cujas principais funções são
o suporte e a absorção de água e nutrientes. No solo, as raízes têm outras
importantes funções que são mediadas por meio da liberação de diversos tipos de
materiais orgânicos oriundos da fotossíntese. Estima-se que 60% do carbono
fotoassimilado seja transportado para as raízes. Desses 50% são liberados na
forma de CO2 pela respiração e, os outros 50%, utilizados para o crescimento das
raízes ou liberados para o solo, onde este contribui para o aumento da MO do solo,
bem como para a nutrição dos organismos. Os efeitos das raízes no solo podem
ser físicos (ação agregante sobre as partículas do solo), químicos (modificações do
pH) e biológicos (ecossistema microbiano muito especializado que suporta
população várias vezes superior ao solo adjacente).
Rizosfera é denominada como a zona de influência das raízes que vai desde
sua superfície até uma distância de 1 a 3 ou de 1 a 5 mm. A rizosfera é dividida em
ectorrizosfera (área externa das raízes) e endorrizosfera (compreende os tecidos
corticais até o rizoplano), a superfície limítrofe entre a raiz e o solo é denominada
rizoplano.
As propriedades físico-químicas da rizosfera têm elevada estabilidade, que,
associadas ao fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de
crescimento,
favorecem
intensa
atividade
metabólica
das
populações,
influenciando diretamente e positivamente o tempo de geração microbiano.
Espécies de Pseudomonas e Bacillus têm tempos de geração respectivamente 15
e 2,5 vezes menores na rizosfera do que no solo não rizósferico devido à maior
disponibilidade de substratos. Por isso se considera que a rizosfera é o “paraíso
dos microrganismos”.
Os compostos orgânicos depositados na rizosfera variam desde os simples
solúveis em água até os de grande complexidade e insolúveis em água. Eles
podem ser separados em dois grandes grupos: os liberados de células vivas para o
solo e os liberados de tecidos senescentes ou mortos. Esses grupos podem ser
divididos em categorias: exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel e lisados.
Exsudatos e secreções são compostos orgânicos produzidos pelas plantas
que têm alta diversidade. Esses compostos são utilizados pelos microrganismos e
também podem ser produzidos por eles. Esses compostos compreendem vários
tipos de aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos, derivados de ácidos
nucléicos, fatores de crescimento e enzimas, além de diversos outros compostos.
O composto exsudado em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose.
A mucilagem e o mucigel têm grupos carboxílicos e outros sítios de troca de
ânions e cátions, pois são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso devem
desempenhar importante papel na nutrição vegetal, trocando íons e sendo fonte de
prótons. A mucilagem na ponta das raízes tem efeito lubrificante no contacto com o
solo e protege as raízes da dessecação, o que é necessário, principalmente se
considerarmos que a ponta da raiz é uma zona de crescimento ativo com tecido
novo e, portanto, mais delicado. Alguns compostos aplicados via foliar podem
alterar a microbiota rizosférica, seja por sua ação direta, seja pela modificação das
condições físicas e químicas, por isso, têm potencial para uso em controle
biológico.
Os materiais biológicos depositados na rizosfera, além de serem
extremamente diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de
diversos fatores como: espécie vegetal, idade e vigor das plantas, tipo de solo e
fatores ambientais, como luz, temperatura e umidade, entre outros. Os fatores que
influenciam positivamente a fotossíntese também influenciam positivamente a
quantidade de exsudados. A quantidade de aminoácidos, por exemplo, parece ser
maior
em
leguminosas
fixadoras
de
nitrogênio,
como
ervilha
e
feijão,
provavelmente porque têm teor mais alto de nitrogênio em seus tecidos. A
deficiência de N afeta a quantidade de compostos nitrogenados como amidas e
aminoácidos. Injúrias causadas por diversos fatores podem ocasionar aumento na
quantidade de exsudatos, influenciando, assim, a disponibilidade de substratos
para o metabolismo microbiano, mas também ocasionando estresse na planta.
Entre os fatores físico-químicos mais alterados no ambiente rizosférico,
pode-se citar o pH, influenciado não só pela extrusão de H+ ou HCO3-, mas
também pelos exsudados radiculares, absorção de nutrientes pelo sistema
radicular e processos como a fixação biológica de N2 . Esta última tende a liberar
prótons e reduzir o pH rizosférico devido a incorporação de N2 como NH3.
De modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas unidades em
ralação ao pH do solo adjacente. Quando a absorção de cátions excede a de
ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+ causando acidez na rizosfera. Já,
quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre extrusão líquida de HCO 3com consequente elevação do pH.
Quanto ao potencial hídrico da rizosfera, este pode ser bastante variável, e é
influenciado pela planta, pois depende do gradiente existente entre folhas
(evapotranspiração) e raízes, que por sua vez, é influenciado pelos fatores
climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias mais abundante na rizosfera
com Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas de resistência (artrósporos e
endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o
potencial hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo, potenciais
hídricos elevados podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados
por rizóbio em leguminosas.
A osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que naquele
não rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a absorção de
águas pelas raízes, liberação de exsudados radiculares e de expolímeros, tanto
pelas raízes como pelos organismos. Mecanismos osmoreguladores ajustam níveis
de SC (solutos compatíveis) pela regulação de sua biossíntese, catabolismo,
absorção e refluxo. Dependendo da espécie bacteriana, um mesmo composto pode
atuar como SC ou OP (osmoprotetores), tais como glicina betaína, glicina prolina,
ectoína e trehalose.
Como mencionado, a rizosfera é o paraíso dos microrganismos. Calcula-se
que por grama de raiz são produzidos: de 10 a 100 mg de exsudatos, 100 a 250
mg de material solúvel e 20 a 50 mg de mucigel, mucilagem e células mortas, mais
tais números podem variar dependendo da espécie vegetal e condições
ambientais.
Devido não só à quantidade, mas também à diversidade de compostos
orgânicos depositados na rizosfera, assim como ao ambiente físico-químico, a
quantidade de diversos tipos de microrganismos na rizosfera pode exceder mais de
mil vezes aquela do solo não rizosférico. Devido ao efeito rizosférico, à medida
que a distância da rizosfera diminui, aumenta a incidência de organismos dos mais
diferentes grupos, como bactérias, actinomicetos e fungos.
Os microrganismos rizosféricos podem se dividir em oportunistas e
estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de crescimento rápido, têm alta
capacidade competitiva e se localizam principalmente nas raízes mais novas. Os
estrategistas são maiores, têm crescimento mais lento e têm alta longevidade, são
especializados e predominam nas raízes mais velhas. Eles podem se dividir ainda
em saprófitas, simbiontes e patógenos.
O efeito rizosférico não é específico, ou seja, não ocorre favorecimento de
determinada
espécie.
No
entanto
bactérias
gram-negativas
parecem
ser
favorecidas na rizosfera para trigo e soja, pois têm alta taxa de crescimento e
respondem mais imediatamente a adição de aminoácidos e açúcares solúveis,
além de produzir e resistir a grande número de antibióticos abundantes na
rizosfera, devido ao grande antagonismo entre os microrganismos. Alguns dos
gêneros mais representativos encontrados na rizosfera das plantas cultivadas são:
Alternaria, Aspergillus, Acaulospora, Fusarium, Gigaspora, Glomus, Mucor,
Penicillium, Pythium, Rhizoctonia, Scutellospora.
A comunidade microbiana na rizosfera é representada por populações
diversificadas e numerosas em estado de equilíbrio dinâmico, refletindo o ambiente
físico, químico, biológico e suas relações. Assim, a comunidade reflete seu habitat,
em que a densidade de uma população microbiana aumenta até encontrar
limitações de natureza abiótica e biótica. Desta forma, a existência de um
microrganismo em um determinado tempo e lugar, resulta da sua evolução, da
existência de fatores abióticos favoráveis ou desfavoráveis ao seu desenvolvimento
e das interações benéficas e/ou deletérias exercidas por outras populações da
comunidade
microbiana.
Portanto,
as
influências
de
naturezas
diversas,
provenientes das interações biológicas são determinantes das densidades e das
atividades das populações na comunidade microbiana rizosférica.
Na natureza podem ocorrer também diversas substâncias alelopáticas que
inibem ou estimulam os microrganismos, além de outras que atuam como sinais
moleculares em simbioses mutualístas ou parasíticas de microrganismos e plantas.
Compostos aleloquímicos podem sair das plantas por volatização, lixiviação das
plantas ou de resíduos pela chuva, da decomposição de resíduos ou pela
exsudação das raízes.
O potencial da FBN, assim como o de outros processos microbianos, é
função da quantidade de compostos orgânicos depositados na rizosfera, da
eficiência da conversão desses substratos e da proporção do substrato utilizada.
No entanto todos esses processos também podem ser inibidos ou estimulados por
aleloquímicos. Na rizosfera, dependendo de diversos fatores, os patógenos podem
ser inibidos ou favorecidos através de vários efeitos, influenciando na incidência de
doenças sobre as plantas.
Microrganismos endofíticos podem ser fungos ou bactérias que, durante
todo ou parte do seu ciclo de vida, invadem tecidos de plantas vivas através de
infecções não aparentes e sem causar sintomas de doença. Bactérias que habitam
a endorrizosfera são consideradas endofíticas, mas comprendem também espécies
que colonizam tecidos internos de órgãos vegetais como caule, folhas, etc. O solo
parece ser a principal fonte dos endofíticos, pois muitas espécies encontradas em
raízes, folhas, sementes e óvulos são geralmente similares aquelas encontradas
nas zonas do solo adjacentes as raízes. O ponto de entrada dos endofíticos nos
tecidos vegetais compreendem: feridas, geralmente associadas a pontes de
emergência de raízes laterais ou a fricção com os minerais do solo, estômatos e
lenticelas, entre outros. Elas também podem realizar a penetração através de
tecidos intactos, produzindo enzimas hidrolíticas, como as bactérias patogênicas.
Apesar de sua interação com plantas não envolver compatibilidade
morfológica, bioquímica e fisiológica, como nas simbioses de plantas com
microrganismos, os endofíticos apresentam uma vantagemem relação aos
organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos vegetais,
pois não estão sujeitos à interferência da grande variação dos fatores químicos,
físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os processos
mediados por eles.
Em um experimento realizado demonstrou que os microrganismos também
estimulam a exsudação das plantas. Quando cultivadas plantas em solo estéril e
não estéril, observaram que maior porcentagem de CO2 fixado fotossinteticamente
era liberado na rizosfera quando microrganismos estavam presentes.
Substâncias reguladoras do crescimento de plantas (SRCP), são compostos
orgânicos de ocorrência natural que influenciam processos fisiológicos nas plantas
em concentrações muito abaixo daquelas nas quais os nutrientes ou vitaminas
podem afetar tais processos. Existem 5 classes de SRCP: auxinas, giberelinas,
citoquininas, etileno e acido abcísio, substâncias estas que podem ser produzidas
pelas próprias plantas, sendo chamadas de endógenas ou fitormônios. Uma
parcela significativa dos microrganismos rizosféricos, tanto benéfico como
patógenos, também produz SRCP que, no caso é denominada exógena e um
mesmo organismos pode produzir mais que uma SRCP.
Grupos de microrganismos especializados do solo são capazes de
solubilizar minerais contendo P, Ca, K, Mg e outros elementos essências as
plantas. Os mecanismos responsáveis pela solubilização geralmente encontram-se
associados a excreção de ácidos orgânicos, com conseqüente diminuição do pH.
Microrganismos solubilizadores parecem ser mais abundantes na rizosfera de
plantas.
Por sua vez, as espécies vegetais, através de efeito rizosférico diferenciado,
além de fatores ambientais, também influenciam e favorecem as populações de
solubilizadores e, assim, estas podem contribuir de maneira mais significativa para
a nutrição vegetal.
Plantas em condições estéreis podem absorver nutrientes em menor
quantidade do que na presença de microrganismos. O efeito é positivo devido a
processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de minerais que
disponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas. A translocação dos
nutrientes parece també, ser afetada pelos microrganismos, dependendo da
espécie vegetal, pode haver maior ou menor translocação de P para a parte aérea
na presença de microrganismos.
Principalmente em condições com baixa disponibilidade de nutrientes os
microrganismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando
diminuição do seu conteúdo nos tecidos vegetais e conseqüente deficiência de
elementos nas plantas.
No que diz respeito às reações de quelação e complexação de metais, o
exemplo mais expressivo é o das bactérias que produzem substâncias
denominadas sideróforos. Tais substâncias têm alta afinidade por Fe formando
quelatos com esse elemento, tornando-o menos disponível, principalmente para
patógenos que ocorrem na rizosfera, sendo, portanto um dos mecanismos de
controle biológico.
Patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo
nutrição e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e
fotossíntese, aumento da respiração, alteração do metabolismo, entre outros.
Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem
ser manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram
os fixadores de N2. Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram
como tais as bactérias que vivem na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas
com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento vegetal; interferem
na nutrição das plantas, etc. A colonização da rizosfera de plantas através da
inoculação inicia através da inoculação das sementes, o substrato mais utilizado é
a turfa, porém, por ser um recurso natural não renovável, têm-se realizado
pesquisas para obter respostas sobre sua viabilidade por longos períodos. Antes
da colonização dos tecidos vegetais externos e internos, as bactérias necessitam
se multiplicar.
Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou
estimulam em diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos pelos
quais os solos podem ser supressivos ou condutivos ainda não estão elucidados,
no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou em conjunto
podem contribuir para o controle da incidência de doenças.
Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas
ao ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos,
químicos e biológicos, e da interação entre eles.
Excelente
1,2 Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido
dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua
posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser
conduzida.
Não, não existe como fazer amostragem na rizosfera, visto que esta
compreende apenas uma distância de 1 a 3 mm. Essa amostragem deveria ser
realizada, apartir da coleta do solo que fica aderido nas raízes após a planta ser
retirada do solo.
Curta, direta e correta. Excelente
1,2 Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo
sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do
solo.
As raízes das plantas absorvem íons da solução do solo de forma
diferenciada, o que pode levar à depleção ou ao acúmulo de determinados íons na
rizosfera. Além disso, também liberam H+, HCO3- e CO2, o que causa mudanças no
pH. O consumo ou liberação de O2 também levam a alterações no potencial redox,
isso ocorre em ambientes encharcados onde mesmo a maior parte do ambiente
sendo anaeróbico, existe uma parte que pode conter microrganismos aeróbicos.
Como conseqüência ocorre alterações na disponibilidade de
nutrientes e na atividade microbiana. As propriedades físico-químicas da rizosfera
têm elevada estabilidade, que, associadas ao fornecimento constante de substratos
orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das
populações, influenciando diretamente e positivamente o tempo de geração
microbiana. Espécies de Pseudomonas e Bacillus, por exemplo, têm tempos de
geração respectivamente 1,5 e 2,5 vezes menores na rizosfera do que no solo não
rizósferico devido à maior disponibilidade de substratos. Por isso se considera que
a rizosfera é o “paraíso dos microrganismos”.
Deve-se ressaltar que a disponibilidade dos elementos minerais no solo
depende de vários fatores como: pH, umidade, concentração do elemento no solo,
aeração, matéria orgânica, competição entre os íons pelos mesmos ou diferentes
sítios de absorção na membrana plasmática do sistema radicular. Além desses
itens acima citados deve-se sempre levar em consideração que as raízes também
possuem grande influência sobre a rizosfera, e assim, sobre a disponibilidade dos
nutrientes, devido as modificações nas concentrações dos nutrientes, no pH da
rizosfera, e na produção de exsudatos radiculares.
Ok, em particular o primeiro parágrafo, embora não tenha idéia como a raiz
pode liberar O2
0 - Com base no exposto por Grover et al (2011), descreva de forma
sintética, em linhas gerais e sem se preocupar com detalhes metodológicos,
como você organizaria um projeto para encontrar PGPR que ajudem a
resistência à seca, da fase de coleta de amostras ao experimento de
avaliação do efeito.
Um dos desafios no desenvolvimento de PGPR para aplicação comercial é
garantir que seja feita uma seleção eficaz e os procedimento de triagem estejam no
lugar, de modo que os organismos mais promissores sejam identificados e levados
para a frente. Na indústria química agrícola, milhares de compostos potenciais são
avaliados anualmente em eficiente de alto rendimento ensaios para escolher o
melhor um ou dois compostos para o desenvolvimento. Abordagens semelhantes
ainda não estão no lugar para PGPR. Estratégias eficazes para a seleção inicial e
triagem de isolados rhizobacterial são obrigatórios. Pode ser importante considerar
a especificidade da planta hospedeira ou adaptação a um determinado solo,
condições climáticas ou patógeno em selecionar as condições de isolamento, e
testes de rastreio. O modelo spermosphere, uma técnica de enriquecimento que se
baseia em exsudatos de sementes como fonte de nutrientes, pode ser utilizado
para a seleção e isolamento de bactérias promissoras N2-fixação rizosfera. Uma
abordagem para a seleção de organismos com potencial para controle de
fitopatógenos do solo-borne é isolar a partir de solos que são supressivas ao
patógeno. Outras abordagens envolver a seleção com base em características
conhecidas para ser associado com PGPR como a colonização das raízes , 1aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) deaminase atividade, e antibiótico e
sideróforos de produção. O desenvolvimento de sistemas de elevada capacidade
de análise e bioensaios eficaz facilitará a seleção de linhagens superiores.
Antes do registro e comercialização de produtos PGPR, uma série de
obstáculos devem ser superados. Estes incluem a escala de produção e do
organismo em condições de fermentação comerciais mantendo a estabilidade,
qualidade e eficácia do produto. Desenvolvimento de formulações deve considerar
fatores como a vida de prateleira, a compatibilidade com as práticas de aplicativo
atual, custo e facilidade de aplicação. Saúde e testes de segurança podem ser
necessários para tratar de questões como não-alvo efeitos sobre outros
organismos, incluindo alergenicidade toxigenicidade, e patogenicidade, persistência
no ambiente, e potencial para transferência horizontal de genes. A alegação de
produto, seja como um complemento de fertilizantes ou para controle biológico, irá
determinar a que aplicações agência federal para o registro deve ser abordada no
Canadá e nos EUA. Custos de capitalização e mercados em potencial deve ser
considerado na decisão de comercializar.
Primeiro, você adotou um ponto de vista bastante estranho para uma
pesquisa no Brasil se preocupar tanto com os organismos reguladores norteamericanos. Isto é o suficiente para deixar qualquer um com um pulgueiro atrás da
orelha. Segundo, não vi nenhum indicativo de que tenha se apercebido que a
pergunta foi relacionada especificamente com PGPR para resistência a seca, e em
momento nenhum você discute a necessidade de selecionar sob condições de
seca.
0.5 Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento
entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.
Não é mais possível estudar apenas o microrganismo isolado, sem levar em
conta a complexidade do habitat em que deverá se estabelecer. Para o
estabelecimento de uma rizosfera benéfica, um dos aspectos mais importantes de
uma rizosfera estabelecida é a presença de uma comunidade microbiana complexa
e substratos orgânicos liberados das raízes. Relações benéficas, patogênicas e
neutras são reguladas por complexos sinais moleculares que ocorrem aí, uma das
necessidades de pesquisa no futuro próximo é o estudo das trocas de sinais entre
plantas e bactérias. Um exemplo que pode ser citado é a habilidade que espécies
de Trichoderma spp, têm em relação à permutação de sinais moleculares com a
planta hospedeira. Além disso, o antagonista seria capaz de fabricar pelo menos
três tipos de elicitores: produzidos a partir de enzimas ou peptídeos, proteínas avr e
oligossacarídeos ou compostos de baixo peso molecular. O primeiro tipo de elicitor
possivelmente inclui uma serina protease e uma xilanase responsáveis pela
indução da biossíntese de fitoalexinas e peroxidase, defesas naturais da planta ao
ataque de fitopatógenos.
Novamente muito pouco ligado com a pergunta, em particular no início. Este
tipo de blah-blah-blah inicial fica muito, muito pouco informativo, e diga-se de
passagem, pouco técnico, a meu ver. Por exemplo, uma expressão como “uma das
necessidades de pesquisa no futuro próximo” cheira muito mais a Discovery
Channel do que a Revista Brasileira de Ciência do Solo, ou Pesquisa Agropecuária
Brasileira. Sugiro fortemente que adote uma posição bem mais centrada e
resumida, cobrindo os pontos principais da pergunta. Enquanto a resposta da
pergunta sobre rizosfera foi perfeita, neste caso você ficou rodando, rodando e não
disse quase nada.
[1.200] Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e
mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que
há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta
tecnologia.
O crescimento e atividade microbianos são intensos na rizosfera, porque os
compostos orgânicos liberados pelas raízes podem ser utilizados como fonte de
energia e carbono. Bactérias que se associam às plantas, colonizando suas raízes,
são denominadas rizobactérias, e podem ser classificadas de acordo com seus
efeitos sobre o crescimento vegetal: benéficas, deletérias ou neutras . Quando
benéficas, as bactérias colonizam o sistema radicular e promovem o crescimento
vegetal, sendo denominadas rizobactérias promotoras de crescimento vegetal –
plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). Bactérias diazotróficas do gênero
Azospirillum spp. são consideradas PGPR, devido à sua capacidade de estimular o
crescimento das plantas pela produção de fitormônios, redução do potencial de
membrana das raízes, síntese de enzimas, solubilização de fosfato inorgânico e
mineralização de fosfato orgânico. Indiretamente, promovem o crescimento vegetal
reduzindo ou prevenindo a ação de microrganismos patogênicos, devido à
produção de antibióticos ou sideróforos. Entre as rizobactérias existe um gradiente
de proximidade e intimidade com a raiz: bactérias vivendo no solo ao redor das
raízes (utilizando metabólitos liberados pelas raízes como fontes de C e N),
bactérias colonizando o rizoplano (superfície da raiz), bactérias residindo no tecido
radicular e bactérias vivendo no interior das células em estruturas radiculares
especializadas (nódulos, como é o caso da interação rizóbio-leguminosas).
Rizobactérias que se instalam no interior das raízes das plantas, formando
associações, são endofíticas. As PGPR podem afetar o crescimento das plantas de
forma direta ou indireta. Promoção direta envolve a produção de compostos para
nutrir as plantas ou facilitar a entrada de certos nutrientes do ambiente para as
plantas.
Os
mecanismos
de
ação
direta
incluem:
a)
Fixação
biológica
de
nitrogênio
(FBN)
É o processo de conversão de N2, um gás inerte presente em grande quantidade
na atmosfera, praticamente inesgotável, em NH3, o qual é mediado principalmente
por bactérias. Esse processo fornece compostos nitrogenados diretamente para as
plantas por meio de associações, ou quando os organismos morrem e os liberam
no ambiente, fornecendo o nitrogênio necessário para o desenvolvimento vegetal ).
b)
Síntese
de
sideróforos
Ferro é um nutriente essencial para as plantas, mas relativamente insolúvel na
solução solo. As plantas preferem para absorção formas de ferro reduzidas, como
íon Fe2+, mas íons Fe3+ são mais comuns no solo. Os sideróforos são moléculas
secretadas por microrganismos que seqüestram ferro de baixo peso molecular e o
disponibilizam para as plantas em forma de complexo sideróforo-Fe3+. Os
sideróforos são sintetizados em resposta à baixa disponibilidade de Fe3+ em
solução e atuam como promotores de crescimento vegetal porque disponibilizam o
ferro absorvido para o crescimento vegetal, além de imobilizar o ferro que estaria
disponível
c)
para
a
proliferação
Produção
de
fitopatógenos.
de
fitormônios
Recentemente, tem aumentado a evidência de que bactérias diazotróficas
apresentam papel importante no desenvolvimento vegetal através da síntese e
exportação de fitormônios ou reguladores de crescimento vegetal (Plant Growth
Regulators – PGRs). PGRs são substâncias orgânicas que, sob concentrações
muito baixas, influenciam processos fisiológicos nas plantas e podem ser:
- Auxinas – a capacidade de sintetizar auxinas é largamente observada em
microrganismo
do
solo
e
associados
a
plantas.
- Citocininas – o isolamento e a quantificação de citocininas em bactérias
diazotróficas tem recebido pouca atenção, pois compreendem um grupo de
compostos presentes em pequenas quantidades em amostras biológicas,
dificultando
sua
identificação
e
quantificação.
Giberelinas – A giberelina mais conhecida é a GA3 e a mais ativa em plantas é a
GA1, que é responsável pelo alongamento do caule. Muitas observações sugerem
que as giberelinas podem ser produzidas por microrganismos, induzindo ou
promovendo o crescimento de plantas hospedeiras. Azospirillum spp. apresentam
um importante papel nos primeiros estágios de crescimento em gramíneas devido
às
giberelinas
que
produzem.
- Etileno – a resposta das plantas a diferentes formas de estresse, inclusive
infecções fitopatogênicas, envolve a produção endógena de etileno. Quando as
células vegetais percebem as moléculas de etileno, desencadeiam processos de
resposta ao estresse, levando à senescência as células próximas ao sítio de
produção de etileno, pois embora seja considerada molécula mensageira
secundária, estimula a senescência, a abcissão de frutos ou folhas, o
desenvolvimento de doenças, a inibição do crescimento, a síntese de enzimas
(quitinase)
d)
e
antibióticos.
Solubilização
de
fósforo
Depois do nitrogênio, o fósforo é o segundo mineral limitante do crescimento
vegetal. No solo há grandes reservas de P em formas insolúveis, que não podem
ser utilizadas pelas plantas. Entre as bactérias presentes na rizosfera, algumas são
capazes de secretar ácidos orgânicos e fosfatases que facilitam a conversão das
formas insolúveis de P em formas disponíveis para as mesmas, disponibilizando o
nutriente
para
as
plantas
hospedeiras
.
Diferentes espécies de bactérias foram identificadas como capazes de solubilizar
compostos fosfatados inorgânicos, como Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium,
Burkholderia. Existem populações consideráveis deste grupo de bactérias nos solo
e na rizosfera vegetal. A solubilização de fósforo está relacionada a fatores
ambientais, como níveis nutricionais e interação com outros microrganismos do
ambiente.
O mecanismo mais comum de solubilização de fosfatos minerais consiste na ação
dos ácidos orgânicos sintetizados pelas bactérias. A produção de ácidos orgânicos
resulta em acidificação da célula microbiana e seu microambiente. Em
conseqüência, o Pi é liberado do mineral pela substituição por Ca2+. O ácido mais
frequentemente observado entre os solubilizadores de fosfatos é o ácido glucônico,
mas foram observados também ácidos cetoglucônico, lático, isovalérico, isobutírico,
acético, glicólico, malônico e succínico em diferentes espécies de bactérias .
Quanto aos sistemas de produção agrícola, o sucesso na utilização de bactéria
diazotróficas está relacionado à habilidade de selecionar, incorporar e manter
populações benéficas no campo. A rotação de culturas e a forma de manejo da
lavoura podem influenciar as populações microbianas do solo, sendo que se busca
o desenvolvimento de sistemas de produção que beneficiem as populações de
diazotróficos. Aplicações de protetores vegetais químicos, por sua vez, reduzem a
quantidade e a qualidade de populações microbianas específicas .
excelente
[0.000] Discuta as principais modificações físico-químicas impostas
pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota
do solo
Os microrganismos são grandemente afetados pelas condições químicas e
físicas do meio ambiente. A presença de microrganismos em determinado solo é
função das condições ambientais dominantes e dos limites da sua bagagem
genética. O sucesso de um organismo em qualquer habitat é função da extensão e
da rapidez de suas respostas fisiológicas às condições ambientais predominantes.
Limitações físicas e químicas aos microrganismos podem ocorrer nos solos, mas
muitas
espécies
são
capazes
de
se
adaptar
a
essas
condições.
As condições abióticas, tais como luz, temperatura, umidade, entre outras, são
muito importantes para a sobrevivência e desenvolvimento dos microrganismos.
Quanto mais favoráveis forem as condições abióticas de um sistema, maior será a
diversidade de microrganismos. Pode-se citar como exemplo no solo, a diferença
existente entre as condições de solo não cultivado, onde a diversidade e
quantidade de microrganismo é muito pequena e, sua maioria encontra-se em
estado de dormência, de outro solo cultivado e, principalmente daquele rizosférico,
que apresenta grande diversidade de microrganismos por ser mais enriquecido em
nutrientes para o bom desenvolvimento desses, condições mais favoráveis de
umidade, pH, matéria orgânica, maior potencial redox, etc. Portanto, tem-se maior
diversidade microbiana em ambientes com condições abióticas que favoreça a
maioria dos microrganismos, ou seja, condições medianas, que fuja de seus
extremos tais como: temperaturas muito baixas ou muito elevadas, condições de
seca ou de alagamentos, pH muito ácido ou alcalino demais.
veja qual foi a pergunta, e se está respondendo. Estou perguntando
especificamente sobre o que o sistema radicular muda nos aspectos físicoquímicos do solo, e você está falando em como estes aspectos influenciam a
microbiota, de forma muito genérica, diga-se de passagem.
[1.200] Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular,
e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera
As principais perdas de carbono pelo sistema radicular é através de
exsudatos que apresentam diversidade química, com baixo peso molecular,
geralmente solúveis em água, provenientes de diversos processos metabólicos,
são liberados (sem gasto de energia)para os espaços intercelulares e em seguida
para o solo. Secreções, apresentam peso molecular baixo ou alto, atravessam as
barreiras das membranas com gasto de energia metabólica, liberados juntos com
exsudatos, resultantes de processos metabólicos. Ambos são compostos orgânicos
produzidos pelas plantas que são utilizados pelos microrganismos, a determinação
dos compostos orgânicos excretados pelas plantas na rizosfera deve ser feita na
ausência de microrganismos, isto é, em condições axênicas. O composto exsudado
em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose, que é um dos
compostos mais utilizados pelos microrganismos. Vários compostos exsudados de
baixo peso molecular são voláteis a temperaturas e pressões ambientais; assim,
eles podem difundir-se a distâncias além da rizosfera, influenciando os organismos
do solo não rizosférico. Alguns desses compostos podem também ter efeitos
alelopáticos. As mucilagens são polissacarídeos hidratados contendo ácidos
galacturônicos (glicose, galactose, arabinose), têm distintas origens:hidrolisadas de
polissacarídeos das paredes celulares e células descamadas das pontas das
raízes, secretada por microrganismos,degradação bacteriana de paredes de
células velhas ou mortas.Mucilagens têm aspecto gelatinoso (1 – 10 µm de
espessura em solossecos e até 50 µm em solos úmidos). Lubrificam as raízes
facilitando seu avanço no solo e servem como proteção dos microrganismos contra
a dessecação.O Mucigel (matrix) são material gelatinoso na superfície das raízes
que inclui mucilagens naturais, produzidas por microrganismos e plantas,produtos
da matéria orgânica e colóides minerais. Apresenta efeito marcante na agregação
do solo durante o crescimento radicular. Na nutrição vegetal, trocando íons e sendo
fontes de prótons . Ambos, são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso
devem desempenhar importante papel. Lisados são compostos resultantes da
autólise de células epidérmicas velhas ou senescentes.Sistema radicular e
microrganismos do solo são similares na exsudação de compostos orgânicos
dificuldade na quantificação de exsudatos separadamente. Glicose são composto
excretado
de
forma
predominante
pelas
raízes
e
mais
utilizado
pelos
microrganismos edáficos. Compostos excretados por plantas em condições
axênicas: 1) Ácidosorgânicos (acético, butírico, fumárico, glicólico, láctico, málico,
oxálico,tartárico, valérico, propiônico, cítrico, succínico); 2) Carboidratos(arabinose,
desoxiribose, frutose, galactose, glicose, maltose, manose,oligossacarídeos,
rafinose, ramnosa, ribose, sacarose, xilose); 3)Derivados de ácidos nucléicos
(adenina, citosina, guanina, uridina); 4)Fatores de crescimento (biotina, niacina,
colina,
inositol,
pantotenato,piridoxina,
tiamina,
calisteginas);
5)
Enzimas
(invertases, oxirredutases,fosfatase, protease, urease, amilase, celulase, liase,
transferase);
6)Outros
compostos
(auxinas,
glutamina,
glicosídeos,
peptídeos,saponinas, flavonóides, aleloquímicos, substâncias fluorescentes).
ok, mas não lembrou de discutir uma muito importante em várias culturas
que é a renovação do sistema radicular... em cana por exemplo, quase todo o
sistema radicular é renovado após o corte, e portanto o C que estava lá é perdido
pela planta
[0.500] Relacione a resistência a herbívoros e a fitopatógenos foliares
de acordo com Choudhary et al (2011).
A comparação entre herbívoros e planta vem sendo feita com a indução de
voláteis de plantas a herbívoros e um extintor as defesas das plantas e duas
classes de sinalização de moléculas, C6 voláteis de folha verdes e C4 voláteis
bacteriano que aumentam as defesas, assim a capacidade de mobilizar as
respostas de defesa celular quando as plantas são confrontadas com herbívoro /
patógeno a ataques.
embora essencialmente correta, muito superficial, e simplesmente não deu
para avaliar se VOCÊ entendeu o que estava tentando dizer.
[0.500] Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido
dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua
posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser
conduzida.
Não. A avaliação da biota do solo envolve a determinação da diversidade de
espécie ocorrentes, a densidade, e a atividade destas espécies. Nesta
determinação vários passos devem ser seguidos: amostragem da área estudada, o
transporte e armazenamento da amostra, pré-incubação da amostra (para o
restabelecimento e equilíbrio da atividade), preparo do material ser utilizado
(vidrarias, meio de cultura, soluções etc.). As avaliações requerem algumas
técnicas de esterilização, para sementes e nódulos é necessário fazer uma
desinfestação superficial, a qual não necessitaria de uma esterilização,
diferentemente para outros tipos de avaliação onde é necessário se fazer para
eliminar qualquer tipo de contaminante. Dentre essas avaliações, elas podem ser
diretas: neste tipo de avaliação pretende-se observar os organismos como ocorrem
em seu habitat. Podem ser citados como exemplos: – avaliação da nodulação de
raízes por rizóbios em leguminosas, e galhas formadas por nematóides que não
são destacadas facilmente com nódulos – biomassa e densidade de macrofauna:
contagem dos organismos maiores; – observações do número de forma de células,
esporos, hifas e outras estruturas microbianas em microscópios – raízes
colonizadas por fungos micorrízicos arbusculares. As amostras podem ser tratadas
com corantes e fixadas; indiretas: nestas avaliações os processos de extração são
mais complexos, abrangendo: Cultivo em meios nutritivos (por sua facilidade de
execução é um dos métodos mais utilizados para avaliação de densidade, embora
sofra limitação séria, pois se estima que 1% dos organismos do solo seja cultivável
em meios artificiais. Assim contagens por este método apresentam sempre
resultados subestimados da densidade de organismos do solo. A avaliação de
determinado organismo em meio de cultura deve considerar seus requerimentos
específicos nutricionais. Por exemplo, organismos fototróficos não necessitam de
fonte de carbono orgânico no meio, mas apenas macro e micronutrientes e luz.
Meios de cultura também são utilizados para seleção de organismos tolerantes a
determinados estresses ou avaliação destes em amostras. Para isso o fator de
estresse fará parte da composição do meio, como por exemplo: inibidores que
eliminem a competição de outros grupos com o grupo alvo, por exemplo: actidione
é inibidor de fungos, e fenol inibe o crescimento de bactérias. Uma vez crescidos
no meio de cultura, os organismos alvos podem ser isolados em cultura pura, ou
seja,
separados
de
uma
população
microbiana
mista,
por
repicagens
(transferências sucessivas) de colônias isoladas para meio de cultura em placa
onde as colônias podem ser distinguidas por suas características fenotípicas
(morfológicas, fisiológicas e bioquímicas) e genéticas específicas de acordo com o
objetivo do estudo). Boa parte das características genéticas requer grande
quantidade de DNA adequado para sua análise que podem ser obtidas através do
PCR, que é a amplificação de fragmentos específicos do DNA. Para o s procariotos
as características genéticas são fundamentais para sua identificação quanto a
espécie, apesar de que os estudos genéticos esta aumentando cada dia.
Contagem
de
microrganismos
em
meios
nutritivos:
a
contagem
dos
microrganismos tem como primeiro passo a diluição sucessiva da amostra em água
ou soluções salinas estéreis. De cada diluição, ou de diluições selecionadas,
retiram-se alíquotas de volume conhecido (0,1; 1mL, etc.) para transferência para o
meio de cultivo que pode ser líquido ou sólido. Posteriormente as placas devem ser
colocadas em local adequado para o seu crescimento, normalmente são utilizadas
incubadoras que permitem o controle da temperatura e do fotoperíodo. Após o
crescimento das colônias faz-se a contagem multiplicando o número obtido pelo
fator de diluição. Biomassa microbiana: os principais métodos empregados
atualmente para a avaliação da biomassa microbiana (BM) são da fumigaçãoincubação e fumigação-extração. Nos dois métodos é necessário remover do solo
resíduos de fauna e de raízes (biomassa microbiana). Os resíduos grosseiros são
retirados manualmente e por peneiramento. Fumigação-incubação: este método
baseia-se nas seguintes premissas: a) a fumigação do solo mata a BM e não afeta
a matéria orgânica morta;b) o número de organismos mortos na amostra não
fumigada é negligível comparando àquele da amostra fumigada; o método tem por
princípio a exposição do solo a clorofórmio puro por 24 horas. Após este
procedimento o fumigante é removido em bomba de vácuo. Amostras de solo
fumigadas e não fumigadas são incubadas a 25º C por 10 dias com 50% da
capacidade de campo em frascos separados contendo NaOH ou KOH 1M, que vai
capturar o CO2 resultante da respiração decorrente do crescimento dos
organismos vivos
que utilizam como substrato os organismos mortos pela
fumigação. Fumigação e extração: neste método a amostras não são incubadas, o
carbono liberado pela morte dos microrganismos pelo clorofórmio é determinado
por extração (K2SO4), oxidação e digestão química seguidas de titulação. Os
métodos apresentam limitações, vantagens e desvantagens. A simplicidade e o
fato de que valores de taxa de respiração microbiana (liberação de CO2) também
podem ser determinados são as principais vantagens do método CFI, e como
limitação, destaca o fato de que ele não deve ser utilizado em área que recebeu
adição recente de material orgânico; solo com pH em água inferior a 5,0 e a
escolha do controle que melhor expresse o nível de respiração basal do solo.
Quanto ao CFE, a principal vantagem é que não há dependência do estado
fisiológico da população microbiana do solo. Quanto às desvantagens, destaca-se
o fato de que na ausência de um analisador total de carbono, os procedimentos
analíticos para determinação do C extraído das amostras são mais complexos e
trabalhosos,
envolvendo
a
utilização
de
produtos
tóxicos.
Biomarcadores: conhecidas como moléculas- assinatura, que são componentes
químicos das células microbianas e de seus produtos extracelulares. São extraídos
do solo de modo geral por métodos específicos, que presumem 100% de eficiência
de extração e analisados por diferentes técnicas que requerem equipamentos
sofisticados.
Isolamento e identificação do DNA do solo: a análise do DNA pode ser feita
diretamente do solo ou é feita a extração do microrganismo do solo e depois se
extrai o DNA. A extração direta do DNA do solo envolve: a lise das células,
separação do DNA de outros componentes celulares, tais como, polissacarídeos e
proteínas purificação do DNA e precipitação. Já existe no mercado kits para
extração de DNA do solo de maneira mais rápida e simples, por outro lado tem o
custo elevado. A caracterização do DNA extraído pode ser feita por diversas
técnicas simples ou combinadas: a)hibridização do DNA-DNA; b)polimorfismo em
comprimento de fragmentos obtidos por restrição enzimática. O DGGE e o TGGE é
uma técnica onde ambas o DNA é extraído de amostras de solo com comunidades
mistas e fragmentos de DNA específicos (16S rDNA) são amplificados por PCR. A
técnica de microarranjos de DNA pode ser usada para avaliar o genoma completo
de um único organismo, tanto para expressão gênica e para descoberta de novos
genes. Uma das limitações para a análise da diversidade são os “primers” usados
na reação de PCR, os quais devido à especificidade para um grupo filogenético
restringem a avaliação da riqueza (número de espécies). A proporção entre
indivíduos é outro parâmetro que não pode ser analisado pelas técnicas
disponíveis. Atividade biológica: a atividade biológica pode ser definida como toda
reação bioquímica catalisada pelos organismos do solo que pode resultar também
em atividade física, como no caso do efeito da excreção de polissacarídeos na
agregação do solo. As atividades microbianas podem ser divididas em dois tipos:
gerais e específicas. As gerais são aquelas provenientes de todos ou quase todos
os microrganismos do solo, como a respiração, e a produção de calor. As
atividades específicas são realizadas por grupos específicos, como os fixadores de
nitrogênio, desnitrificadores, amonificadores, nitrificadores e metanogenicos. Essas
atividades podem ser feitas diretamente no campo(in situ), sob condições naturais.
Respiração: é um dos mais antigos parâmetros para quantificar a atividade
microbiana. Representa a oxidação da matéria orgânica por organismos aeróbios
do solo, que utilizam o oxigênio e CO2, podendo ser avaliada tanto pelo consumo
de O2como pela produção de CO2. A determinação do O2 pode ser feita por
cromatografia gasosa, e a do CO2 por titulação, cromatografia gasosa. Pode se
medir a respiração basal da amostra adicionando-se uma fonte orgânica específica,
exemplo, a glicose. Através de dados de respiração pode-se calcular o quociente
metabólico, visto que esse índice pode contribuir para avaliação da qualidade do
solo.
ATP: é o mais importante agente acoplando processos exergônicos, que liberam
energia, e endergônicos, que consomem energia, nas células. Produção de calor:
A atividade metabólica pode ser determinada usando-se um microcalorímetro que
detecta mudanças de até 106 ºC em relação a uma amostra esterilizada como
referência.
Atividades enzimáticas: várias atividades enzimáticas microbianas podem ser
utilizadas para avaliar a biomassa microbiana do solo. Como exemplos destas
enzimas
podem
ser
citadas:
-Desidrogenase: é medida através da taxa de redução do cloreto de
trifeniltetrazolium para trifenil formazan que é estimado colorimetricamente;
- Nitrogenase: é responsável pela fixação biológica do N2, sendo encontrada
apenas em procariotos. Catalisa também outras reações, como por exemplo a
redução do acetileno para etileno, que é muito utilizada em estudos diazotrópicos.
O princípio deste método é a quantificação do etileno formado durante a incubação
das amostras de solo ou raízes noduladas ou não, com acetileno dentro dos
recipientes hermeticamente fechados a temperatura de 20 a 30 ºC. O etileno
produzido é avaliado por cromatografia gasosa. Semidiretas: esse tipo de
avaliação, as amostras do solo são submetidas a algum processo ou tratamento
mais complexo que causa pouca ou nenhuma alteração na característica a ser
estudada. Células ou componentes celulares são tratados com corantes
fluorescentes, com ou sem antígenos específicos ou ligados a sondas genéticas,
que são segmentos de DNA específicos marcados com corantes fluorescentes ou
por radioatividade, utilizadas para detectar a presença de uma seqüência
complementar de DNA ou RNA através da hibridização, para visualização em
microscópio especifico.
e isto por conta da primeira palavra de sua resposta, que foi a ÚNICA ligada
com a pergunta. Eu não perguntei nada sobre métodos para avaliação da
microbiota do solo, e sim sobre a rizosfera, que aliás é o tema do capítulo até onde
me consta. Isto não quer dizer que o resto esteja errado, mas sim que não tem a
menor relação com o que perguntei
[2.400] Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento
geral.
A rizosfera é, pois, uma fonte de bactérias produtoras de metabólitos
secundários, como auxina, antibióticos, ácidos, enzimas extracelulares etc.
Algumas dessas bactérias são potentes agentes de controle de fungos patogênicos
que atacam o sistema radicular, destacando-se principalmente bactérias do gênero
Pseudomonas. As raízes apresentam principais funções na planta de suporte e
absorção de água e de nutrientes e no solo são mediadas por meios da liberação
de diversos tipos de matéria orgânica oriundos da fotossíntese, sendo esses
fotossintatos tranlocados das folhas até as raízes através do floema. As raízes tem
efeitos significativos sobre o solo que contribuem para alterar tanto as
características físicas, químicas ou biológicas a seu redor. A rizosfera é a zona de
influência das raízes que vai desde sua superfície até uma distância de 1 a 3
mm.As propriedades físico-químicas da rizosfera tem elevada estabilidade, que,
associadas ao fornecimento constante se substratos orgânicos e fatores de
crescimento,
favorecem
intensa
atividade
metabólica
das
populações,
influenciando direta e positivamente o tempo de geração microbiano. Os
compostos orgânicos depositados na rizosfera podem ser separados nos
compostos liberados de células vivas para o solo e os liberados de tecidos
senescentes ou mortos, sendo divididos como: exsudados, secreções, mucilagens
( tem importante função de lubrificação enquanto as raízes avançam no solo e
também é um sítio importante de proteção dos microrganismos contra a
dessecação), mucigel, lisados. Os exsudatos e secreções são compostos
orgânicos produzidos pelas plantas que tem alta diversidade. Como esses
compostos são utilizados pelos microrganismos e também podem ser produzidos
por eles, a determinação dos compostos orgânicos excretados pelas plantas na
rizosfera deve ser feita na ausência de microrganismos, isto é, em condições
axênicas. O composto exsudado em maior quantidade pela maioria das plantas é a
glicose. A mucilagem e o mucigel tem grupos carboxílicos e outros sítios de troca
de ânions e cátions, pois são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso
devem desempenhar importante papel na nutrição vegetal, trocando íons e sendo
fontes de prótons. Sua natureza hidrofílica relacionada com o grau de hidratação
afeta a movimentação de íons a serem adsorvidos pelas plantas. Os materiais
orgânicos depositados na rizosfera, além de serem extremamente diversos, variam
em quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores como: espécie
vegetal, idade e vigor das plantas, tipo de solo e fatores ambientais, como luz,
temperatura e umidade. Os fatores que influenciam positivamente a fotossíntese
influenciam positivamente a quantidade de exsudados, portanto, plantas mais
vigorosas e mais velhas e plantas em solos ricos em nutrientes e sob condições
ambientais ótimas, tendem a exsudar maiores quantidades de compostos
orgânicos. Em relação aos fatores físico-químicos da rizosfera o pH é o que mais
altera, influenciado não só pela extrusão de H+ ou HCO3-, mas também pelos
exsudatos radiculares, absorção de nutrientes pelo sistema radicular e processos
como fixação biológica de N2, tentendo a liberar prótons e reduzir o pH rizosférico
devido a incorporação de N2 como NH3.A pressão parcial de oxigênio e a de gás
carbônico da rizosfera são diferentes do solo não rizosférico devido à intensa
respiração não só das raízes como da comunidade microbiana da rizosfera. O
potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois
depende do gradiente existente entre folhas e raízes, que é influenciado pelos
fatores climáticos e edáficos. Esse potencial para bactéria endofídicas for elevado,
podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbios em
leguminosas. A osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que no
não rizosférico, como consequência da exclusão de solutos durante a absorção de
água pelas raízes, liberação de exsudatos radiculares e de exopolímeros, tanto
pelas raízes como pelos organismos.Os microrganismos rizosféricos podem se
dividir em oportunistas e estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de
crescimento rápido, tem alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente
nas raízes mais novas. Os estrategistas são maiores, tem crescimento mais lento e
alta longevidade, são especializados e predominam nas raízes mais velhas. A
comunidade microbiana pode variar em função da espécie vegetal, tipo de solo e
cultivar vegetal, pois estes influenciarão compostos orgânicos exsudados em
quantidade e qualidade, os quais, selecionarão ou fornecerão grupos nutricionais
de organismos específicos na rizosfera. Na rizosfera, podem ocorrer diversas
substâncias alelopáticas que inibem ou estimulam os microrganismos, além de
outras que atuam como sinais moleculares em simbioses mutualístas ou
parasíticas de microrganismos e plantas. Essas substâncias são essenciais para o
crescimento,
mas
desempenham
papel
importante
nas
interações
entre
organismos e no estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais
terrestres. Várias dessas subst6ancias servem de comunicação entre raízes de
espécies vegetais vizinhas, entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A
diversidae da cobertura vegetal do solo poderá favorecer a diversidade microbiana,
pois, quanto maior a divresidade vegetal, maior a de compostos orgânicos
secretados/ excretados, os quais, favorecerão o crescimento de organismos com
requerimentos nutricionais mais diversos. Os microganismos endófitos são aqueles
microrganismos que habitam o interior das plantas, sendo encontrados em órgãos
e tecidos vegetais como as folhas, ramos e raízes. Esta comunidade endofítica é
constituída
principalmente
por
fungos
e
bactérias,
e
ao
contrário
dos
microrganismos patogênicos, não causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito
pelo contrário, os endófitos podem desempenhar relevante função para a sanidade
vegetal,
já
que
atuam
como
agentes
controladores
de
microrganismos
fitopatogênicos, além de poder funcionar também no controle de insetos e até
proteger a planta contra herbívoros. Os endofídicos apresentam uma vantagem em
relação aos organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos
vegetais, pois não estão sujeitos à interferência da garnde variação dos fatores
químicos, físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os
processos mediados por eles. Os microrganismos causam efeitos morfológicos e
fisiológicos diversos nas plantas como: danificação dos tecidos radiculares,
alterações no metabolismo, utilização de certos componentes dos exsudatos,
excreção de enzimas, toxinas e antibióticos e alteração na disponibilidade,
acessibilidade e assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos como a
decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2, dentre
outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre outros. As
rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCPs) constituem um grupo
muito amplo de microrganismos, uma vez que sob essa designação incluem-se
quaisquer bactérias que vivam na rizosfera e afetem beneficamente o crescimento
de uma ou mais espécies vegetais. Muitos fatores como pH, temperatura,
disponibilidade de nutrientes e composição e quantidade de substratos na rizosfera
podem afetar essa síntese por microrganismos. Os mecanismos responsáveis pela
solubilização encontram-se associados à excreção de ácidos orgânicos, com
consequente diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito rizosférico
diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e
favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do
vegetal. O efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser
elevadodevido a processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de
minerais que diponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas. Em
condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os microrganismos podem
competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do seu conteúdo
nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas plantas,
ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é muito menor do
que as células das raízes, causando uma incorporação mais rápida de nutrientes
na biomassa microbiana. Nas reações de qualação e complexação de metais, os
sideróforos tem afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornandoo assim menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na
rizosfera, sendo, portanto, um dos mecanismos de controle biológico. Os
patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo nutrição
e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e fotossíntese,
aumento da respiração, alteração do metabolismo, interferência no sistema
energético e translocação de nutrientes, alteração na pemeabilidade de
membranas e teores hídricos, entre outros. As tecnologias microbianas envolve a
RPCO que são bactéria que vivem na rizosfera sem estabelecer relações
simbióticas com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento
vegetal; interferem na nutrição de plantas; fazem controle biológico de
fitopatógenso através de: produção de siderófors, HCN e/ou antibióticos, enzimas
extracelulares e competição por nutrientes e sítios de infecção; são competidores
eficientes que deslocam outros organismos. Uma função importante das RPCO é o
controle biológico através da introdução de antagonistas a determinado patógeno
pela inoculação de sementes, além do controle biológico o estabelecimento de
organismos benéficos na rizosfera é o fenômeno das microbiostases que são
propágulos de microrganismos que não germinam e se germinam não crescem ou
ocorre disfunção no crescimento ou reprodução. O sucesso das tecnologias
microbianas aplicadas ao ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos
diversos fatores físicos, químicos e biológicos, e da interação entre eles.
tenha pena do leitor e faça uns parágrafos para facilitar a leitura. fora isto,
bastante completo. Tive dificuldade de ler, realmente.
[1.500]
Discuta os principais aspectos do diagrama conceitual de
relação microorganismo-planta no estresse ambiental (Grover et al, 2011),
relacionando com os estresses específicos que poderíamos esperar que
fossem afetados por alguns dos mecanismos.
Além
de
microorganismos
desenvolver
também
mecanismos
podem
conferir
de
tolerância
algum
grau
ao
de
estresse,
tolerância
às plantas para estresses abióticos como a seca, refrigeração, salinidade,
toxicidade do metal, e alta temperatura. As bactérias pertencentes a diferentes
gêneros,
incluindo
Achromobacter,
Bacillus
,Rhizobium,
Pseudomonas,
Burkholderia,
Azospirillum,
Microbacterium, Methylobacterium, Enterobacter etc têm sido relatadas por
fornecer tolerância para hospedar plantas em diferentes ambientes de estresse
abiótico.Uso desses microorganismo pode abrir uma nova e emergente aplicação
de microorganismos. Uma variedade de mecanismos têm sido proposto
provocando tolerância ao estresse nas plantas. Produção de ácido indolacético,
giberelinas e alguns determinantes conhecidos por PGPR, resultam em aumento
no comprimento da raiz, na superfície da raíz, levando a uma maior captação de
nutrientes melhorando assim o desenvolvimento das planta sob condições de
estresse. Bactérias promotoras do crescimento de plantas têm sido encontradas
para melhorar o crescimento. Algumas cepas de PGPR produzem citocinina e
antioxidantes, que resultam em ácido abscísico (ABA) acumulando e degradando
espécies reativas de oxigênio. Atividades das enzimas com alta antioxidação estão
ligadas a tolerância ao estresse oxidativo. Inoculação de Azospirillum brasilense no
trigo sob estresse hídrico resultou em um melhor conteúdo de água e um resultado
adicional em melhorar o rendimento e qualidade mineral na colheita de grãos.
Muitos aspectos das plantas são regulados pelos níveis de etileno e está sujeito a
regulamentação rigorosa, envolvendo fatores transcricionais e pós-transcricional
regulada por estímulos ambientais, incluindo estresses bióticos e abióticos. Na via
de biossíntese de etileno, S-adenosilmetionina (S-AdoMet) é convertido por 1sintase
aminociclopropano-1-carboxilato
(ACS)
para
1-aminociclopropano-1-
carboxilato (ACC), o imediato precursor de etileno. Sob condições de estresse, o
etileno na planta regula a homeostase e resulta em redução de raiz e parte aérea.
Na presença de ACC deaminase produzido pelas bactérias, as plantas com ACC é
seqüestrada e degradada pelas células bacterianas para abastecer nitrogênio e
energia. Além disso, através da remoção de ACC, as bactérias reduz o efeito
deletério
de
etileno,
melhorando
estresse vegetal e promovendo o crescimento da planta . As interações complexas
e dinâmicas entre os microorganismos, raízes, solo e água na rizosfera induz
alterações nas propriedades físico-químicas e estruturais do solo. Polissacarídeos
microbianos pode ligar as partículas do solo para formar macroagregados e
microagregados.
As
raízes
entre
das
plantas
se
microagregados
Plantas
tratadas
encaixam
e,
com
nas
assim,
hifas
fúngicas
estabilizam
bactérias
nos
poros
macroagregados.
produtoras
de
exibição
aumentam a resistência ao estresse hídrico do solo, devido à melhoria da estrutura
podendo vincular o Na+, tornando-o indisponível para as plantas sob condições
salinas.
que
Esses
algumas
tolerância
ao
rendimentos
proteínas
estresse,
em
que
ambos
Rizobactérias
que
condições
de
estresse,
servir
como
e
pode
estudos
são
capazes
também
e
habitam
se
ao
os
tendem
promotores
confirmaram
traduz
ser
melhor
mais
fornecer
ao
estresse
locais
a
de
grão
à
adaptável
crescimento
melhorando
ambiente
expostos
das
ampla
natural.
freqüentes
ou
tolerantes
plantas
sob
condições estressantes.
o que diabos é uma bactéria produtora de exibição pelamordedeus?
resposta muito, muito confusa. Sugiro fortemente que ao terminar de escrever
alguma coisa, revise para clareza.
[0.500]
Discuta
os
principais
mecanismos
pelos
quais
microorganismos endofíticos aumentam o desempenho vegetal.
O emprego de microrganismos em práticas agrícolas tem aumentado
substancialmente nos últimos anos, pois tanto na promoção de crescimento vegetal
como no controle biológico de pragas e doenças de plantas entre outras
aplicações, eles se constituem em substitutos de produtos químicos, favorecendo
desta maneira a preservação do ambiente.Microrganismos endofíticos têm
apresentado a capacidade de estimular o crescimento das plantas por mecanismos
diretos (fixação de nitrogênio e/ou produçãodefitohormônios) e por mecanismos
indiretos (antagonismo contra patógenos ou resistência a drogas). É possível que
bactérias epifíticas ou endofíticas possam promover o aumento de produtividade da
planta por sintetizar substâncias que atuam na regulação do crescimento e/ou por
fixar nitrogênio atmosférico. Os hormônios vegetais são reguladores naturais de
crescimento
das plantas,
concentrações.
Os
influenciando os processos fisiológicosembaixas
fitohormônios
podem
ser
classificados
como
auxinas
(diferenciação celular, crescimento radicular, promovem crescimento dos frutos e
controlam a abscisão), citocininas (regu- laçãodocrescimento, diferenciação e
senescência vegetal), giberelinas (divisão e alongamento celular, interrompem a
dormência e aumentam o desenvolvimento dos frutos), ácido abscísico (regulação
da transpiração, na quebra da dormência e no desenvolvimento inicial das
sementes) e etileno (amadurecimento dos frutos, abscisão de folhas, flores e frutos,
e expressão do sexo feminino).
embora tenha listado os mecanismos mais comuns, listar não é discutir, que
foi o que pedi
[1.000] Discuta alguns dos mecanismos de atuação dos PGPR
segundo Choudhary et al (2011)
Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (PGPR - Plant GrowthPromoting Rhizobacteria) atuam basicamente por meio da supressão de
patógenos, liberação de hormônios de crescimento (AIA, giberilina), tolerância a
estresses abióticos, indução de resistência sistêmica e fornecimento de nutrientes
(N,
P)
para
a
promoção
do
crescimento
das
plantas.
A proteção das plantas contra a ação de patógenos de solo se dá pela competição
gerada na rizosfera entre estes microrganismos e a microbiota não patogênica
(Pseudomonas, Bacillus entre outros). Esta competição geralmente ocorre pela
disponibilidade de nutrientes, pela secreção de antibióticos e enzimas líticas, e pela
estimulação das defesas da planta. Com isso podemos concluir a importância da
manutenção da diversidade microbiana no solo. Sistemas de monocultivo tendem a
selecionar grupos específicos de microrganismos no solo, sendo que grande parte
destes, são microrganismos patogênicos. Portanto, a utilização deste tipo de
manejo proporciona a diminuição de todos os mecanismos acima citados que
reduzem a microbiota patogênica e promovem menor desenvolvimento das plantas
com
resposta
na
produtividade
das
culturas.
Em condições de estresse abiótico (seca, salinidade, temperaturas elevadas etc.)
diferentes espécies de bactérias podem auxiliar as plantas a enfrentar estas
condições.
Dentre
Pseudomonas,
estas
bactérias
Burkholderia,
podemos
Azospirillum,
citar
Rhizobium,
Enterobacter
entre
Bacillus,
outras.
Um
conhecido mecanismo contra a seca ou veranicos corresponde ao aumento do
sistema radicular das plantas. Com este fato podemos destacar que diversas
bactérias secretam hormônios como AIA e giberilina, os quais promovem o
crescimento radicular, a área de superfície da raiz e o número de raízes
proporcionando maior absorção de nutrientes e água pelas plantas, o que ocasiona
maior crescimento e menor susceptibilidade as condições adversas do clima.
Também existem bactérias que podem induzir resistência em plantas pela
liberação de substâncias como o “1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC)
deaminase” o qual confere tolerância às plantas contra a seca e a salinidade. A
tolerância a seca e a salinidade também foi evidenciada pela produção de prolina
em plantas transgênicas que tiveram a inserção do gene proBA oriundos de
Bacillus subtilis. Em milho também foi evidenciado aumento à tolerância a
salinidade pelo aumento do contudo de prolina, redução extrusão de eletrólitos,
manutenção do conteúdo de água nas folhas e absorção seletiva de K+ em milho
pela
co-inoculação
Estresses
oxidativos
também
de
podem
Rizobium
ser
e
reduzidos
Pseudomonas.
pela
utilização
de
microrganismos. Em experimento com alface a co-inoculação de Pseudomonas
mendocina e Glomus intraradices ou G. mosseae aumentou a ação da enzima
catalase oxidativa sob condições severas de seca e com isso pode-se diminuir as
injúrias e efeitos deletérios ocasionados na planta pela ação do estresse oxidativo.
A acumulação de Glutationa e ascorbato confere proteção e manutenção das
funções metabólicas das plantas sobre estresse hídrico. Baixa concentração
dessas substância foram evidenciadas em plantas de lavanda inoculadas com G.
intraradices,
o
que
conferiu
alta
tolerância
das
plantas
a
seca.
Por último, segundo os autores do artigo as PGPR podem promover o crescimento
de plantas pela mediação de sinais químicos que estimulam as defesas da planta
contra doenças e pragas. Esse efeito “priming” da resistência das plantas tem custo
mínimo e não afeta o seu crescimento. Esse sistema consiste na liberação de
substâncias voláteis de diversos tipos de rizobactérias como: Paenibacillus alvei,
Acinetobacter lwoffii, Curtobacterium sp., Arthrobacter oxidans etc. os quais atuam
como
sinais
para
as
plantas
que
mobilizam
as
defesas
celulares.
ok, mas veja seus primeiro e último parágrafos. No primeiro diz que O
(portanto único) mecanismo de atuação de PGPR no controle de patógenos é pela
competição por nutrientes, enquanto no último menciona a indução de resistência
sistêmica. Sempre é uma boa idéia planejar o que vai dizer, antes de começar a
escrever, para evitar este tipo de problema
[2.400] Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento
geral.
A rizosfera compreende a parte do solo que interage diretamente com a raiz,
sendo sua interação principal a busca por nutrientes e água e o suporte vegetal.
Neste processo de busca por nutrientes as raízes não se encontram passivas ao
solo, estas podem, de acordo com suas necessidades, desencadear processos de
alcalinização ou acidificação do solo visando à obtenção de maior quantidade de
nutrientes que se encontram disponíveis na forma aniônica ou catiônica,
respectivamente. Além disto, estes órgãos possuem efeitos significativos sobre as
características
físicas,
químicas
ou
biológicas
ao
seu
redor.
A rizosfera corresponde à porção do solo interage com as raízes e pode ser
modificada por esta, o que corresponde a uma região de aproximadamente 1-3 mm
partindo da superfície da raiz (rizoplano). O ambiente rizosférico é abundante em
nutrientes para os microrganismos, exsudatos radiculares, por isso nestes
ambientes os microrganismos como Pseudomonas e Bacillus possuem taxa de
“turnover” de 15 e 2,5 vezes maior na rizosfera do que no ambiente adjacente.
Como principais efeitos das raízes sobre as propriedades químicas, físicas e
biológicas do solo podemos citar: (a) efeitos químicos: redução do potencial
osmótico, modificação do pH (até duas unidades), liberação de compostos voláteis
inibidores e alelopáticos, liberação de exsudatos, mucigel etc., liberação de
compostos quelantes e fatores de crescimento etc; (b) físicos: atuação na
agregação das partículas do solo, criação de potencial de água negativo etc. e (c)
biológicos: favorece a proliferação de atividade de microrganismos específicos
responsáveis por ciclos biogeoquímicos, de ciclagem de nutrientes etc.
Diversas são as substâncias depositadas na rizosfera pelas raízes. Estas
substâncias podem ser classificadas em dois grupos: os liberados de células vivas
para o solo e os liberados de tecidos senescentes ou mortos. Sendo divididos nas
categorias: (a) exsudatos: substâncias com grande diversidade química e baixo
peso molecular que são excretadas das raízes passivamente mediante apoplasma;
(b) secreções: substâncias com baixo ou alto peso molecular que atravessam a
membrana plasmática com gasto de energia; (c) mucilagens: são polissacarídeos
hidratados contendo cadeias de galactose e ácidos e ácidos poligaracturônicos.
Sua origem é diversa podendo ser secretado pelo complexo de Golgi, pela hidrólise
de polissacarídeos da parede celular etc.; (d) mucigel ou matrix: consiste no
material gelatinoso da superfície das raízes que pode ter origem microbiana ou ser
produto da própria raiz e (e) lisados: substâncias originadas da autólise de células
epidérmicas
velhas
ou
senescentes.
Os exsudatos e secreções são compostos diversificados produzidos tanto pela
planta
quanto
pelos
microrganismos.
Estas
substâncias
compreendem
aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos etc., sendo que o composto que é
mais exsudado pelas plantas corresponde à glicose. A mucilagem e o mucigel
possuem grupos carboxílicos (COO-) e outros sítios de trocas de ânions e cátions,
fato que pode evidenciar a sua importância na nutrição vegetal pela troca de íons
no
solo.
Um dos papéis da mucilagem sobre as raízes corresponde ao seu papel na
lubrificação, fato que facilita a penetração das raízes no solo e pela ação protetora
das
raízes
contra
a
dessecação.
A deposição de substâncias na rizosfera (exsudatos, mucigel, lisados etc.) é
influenciada por fatores como: a espécie vegetal, bem como a sua idade, vigor da
planta, tipo de solo e fatores ambientais como: luminosidade, temperatura e
umidade. Desta forma, a fotossíntese esta intimamente ligada com a exsudação,
ou seja, quanto maior for à taxa de fotossíntese maior será a quantidade de
exsudatos na rizosfera. De forma geral, leguminosas estão associadas à maior
exsudação de aminoácidos enquanto que gramíneas estão associadas à
exsudação
de
carboidratos.
Uma diferença marcante entre espécies vegetais e seu potencial de exsudação de
compostos corresponde à forma do seu sistema radicular. Diversos são estes:
pivotante, fasciculado, seminais, basais, raízes adventícias, laterais etc., portanto,
causando influxo diferencial de nutrientes para as raízes, tanto no tempo como no
espaço.
A alteração do pH da rizosfera corresponde ao processo físico-químico com mais
destacada alteração proporcionada pelas raízes. Este processo consiste na
liberação de H+ e HCO3-, além de exsudatos, absorção de nutrientes e processos
como a FBN. O mecanismos de alteração do pH rizosférico esta relacionado com a
absorção de nutrientes pela planta. A absorção de cátions ocasiona a liberação de
H+ para o solo reduzindo o pH, enquanto que a absorção de ânions libera HCO3que alcaliniza o solo. Portanto, desbalanço nesta relação devido a modificações na
nutrição mineral da plantas ou no caso das leguminosas a FBN, pode favorecer o
aumento ou rebaixamento do pH da rizosfera, sendo que esta mudança pode
influenciar grande parte da microbiota da rizosfera a qual é sensível ao pH como:
Nitrossomonas e Nitrobacter, por exemplo. Além do pH, a osmolalidade é um fator
de importância para os microrganismos da rizosfera. Este fato é divido a exclusão
de diversos solutos em função da absorção de água pelas plantas e liberação de
exsudatos tanto pela planta quanto pelos microrganismos. Este fato cria um
potencial osmótico que pode favorecer a lise das células microbianas, sendo
necessário que estas desenvolvem mecanismos contra a osmolalidade, dentre eles
podemos
citar:
a
produção
de
solutos
compatíveis
e
a
produção
de
osmoprotetores.
A densidade e diversidade de microrganismos na rizosfera são muito elevadas. A
diversidade de microrganismos pode chegar a ser mais de mil vezes superior do
que a do solo não rizosférico, sendo que a principal razão deste fenômeno é devido
à grande quantidade de exsudatos (carboidratos, aminoácidos etc.) que são fonte
de alimento para os microrganismos, portanto, este é o motivo da rizosfera ser
considerada o paraíso nutricional microbiano. Contudo, casos como os de algas
fotossintetizantes
não
se
enquadram
neste
contexto,
sendo
que
seu
desenvolvimento pode ser tão bom fora da rizosfera quanto dentro dela.
Os
microrganismos rizosféricos
podem
ser
divididos
em
oportunistas e
estrategistas, sendo que os primeiros são de crescimento rápido e de alta
capacidade competitiva colonizando as raízes mais novas, enquanto que o
segundo possuem crescimento mais lento e maior tempo de vida e colonizam
preferencialmente, raízes mais velhas. A espécie vegetal pode também ser um
fator de seleção da comunidade microbiana exercendo esta seleção pela
quantidade e qualidade dos exsudatos na rizosfera. Outro fator de alteração da
comunidade microbiana corresponde ao manejo do solo. Solos sob diferentes
sistemas de manejo terão comunidades microbianos diferentes. Substâncias
alelopáticas na rizosfera também podem exercer este efeito de inibição ou estímulo
a alguns microrganismos. Os compostos aleloquímicos podem ser liberados da
planta por volatilização, lixiviação, decomposição de resíduos ou pela exsudação
das raízes. Os aleloquímicos mais expressivos são os ácidos fenólicos e seus
derivados (terpenóides, cumarinas, flavonóides etc.). Alguns aleloquímicos são
inibidores fúngicos como: catecol e ácido solicílico e de bactérias como: faseolina e
taninos. O processo que ocasiona a atração ou repulsão de fungos e bactérias para
a rizosfera é denominado de quimiotaxia, sendo controlado pela qualidade dos
exsudatos
radiculares.
O microrganismos que habitam a endorrizosfera colonizando os tecidos vegetais
são denominados de endofíticos. A interação destes microrganismos com as
plantas se dá por mecanismos de compatibilidade morfológica, bioquímica e
fisiológica. A vantagem dos microrganismos endofíticos em relação aos da
ectorrizosfera é devido às mudanças físicas, químicas e biológicas na zona
endorrizosfera serem pouco alteradas diminuindo fatores de estresse para a
comunidade
microbiana.
Os microrganismos tem efeito direto sobre as plantas, seja pelo estímulo à
exsudação ou na sua fisiologia como: (a) danificação de tecidos radiculares; (b)
excreção de enzimas, toxinas e antibióticos; (c) alterações no metabolismo e (d)
alteração
na
disponibilidade
de
nutrientes
minerais
para
as
plantas.
Os microrganismos da rizosfera também podem produzir substâncias reguladoras
do crescimento de plantas (SRCP) influenciando, assim, diversos processos
fisiológicos na planta. Diversos fatores podem atuar na síntese de SRCP por
microrganismos, como: pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes etc. Níveis
supraótimos
de
SRCP
são
considerados
como
elicitores
de
doenças.
Os microrganismos da rizosfera podem também auxiliar a nutrição das plantas pela
sua atuação na solubilização de nutrientes no solo. Contudo, em casos de
escassez de nutrientes ou baixa disponibilidade destes, as plantas podem ser
severamente prejudicadas, pois, o microrganismos são melhores competidores
visto sua rápida taxa de crescimento, sua grande área de superfície etc.
A atuação das bactérias na rizosfera também pode ser evidenciada pela produção
de sideróforos, que são substâncias que complexam o ferro em uma forma menos
disponível, o que corresponde a um mecanismo de controle biológico.
Na rizosfera e, de forma geral, no solo, ocorrem microrganismos patogênicos que
causam desordens no metabolismo e/ou fisiologia das plantas. O fator que estimula
a ocorrência de patógenos no solo corresponde ao monocultivo prolongado. Com
este tipo de manejo ocorre a seleção de comunidades microbianas específicas,
diminuindo
a
diversidade
biológica
do
solo.
Dentre as tecnologias mais exploradas de microrganismos envolvidos com plantas,
temos as Rizobactéria Promotoras de Crescimento Plantas (RPCP). Estas estão
relacionadas com mecanismos simbiônticos ou não, sendo caracterizadas pela
produção de substâncias que auxiliam o crescimento vegetal como: fitormônios,
sideróforos, aleloquímicos ou pela promoção de melhor nutrição vegetal como
absorção de N (FBN) e P (micorrizas). As RPCP são caracterizadas por: viverem
na rizosfera e estabelecerem relações simbiônticas com as plantas, produção de
substâncias promotoras do crescimento das plantas, interferência na nutrição e
controle
de
fitopatógenos.
Por último, um fator de grande importância corresponde se os solos são
classificados como condutivos ou supressivos às doenças. Sendo assim, existe
grande importância da diversidade biológica em solos condutivos, que favoreçam a
resistência da planta ao ataque de patógenos e o proporcionem melhor
crescimento
muito bom
e,
consequentemente,
maior
produtividade.
[2.400] Com base no exposto por Grover et al (2011), descreva de forma
sintética, em linhas gerais e sem se preocupar com detalhes metodológicos,
como você organizaria um projeto para encontrar PGPR que ajudem a
resistência à seca, da fase de coleta de amostras ao experimento de
avaliação do efeito.
Para a primeira fase do projeto, encontrar PGPR deve-se colocar espécies
vegetais que liberem sinais químicos para a rizosfera. Esses sinais químicos farão
com que microrganismos específicos reconheçam este sinal e se movam em
direção da raiz ocorrendo a sua colonização (Fig. 1), no caso dos microrganismos
possuírem estruturas de locomoção. Microrganismos não específicos também
podem colonizar as raízes. Estas espécies vegetais são denominadas de isca. No
caso de encontrar PGPR que ajudem a resistência à seca, a implantação das
espécies iscas deve ser realizada em ambientes com esta característica, por
exemplo, na região Árida e Semi-Árida. Diversos tipos de microrganismos são
responsáveis por proporcionar maior resistência à seca em plantas como:
Pseudomonas sp., Pseudomonas mendocina, Glomus intraradices, Bacillus
megaterium etc. Portanto, após a retirada das plantas iscas deve se proceder à
limpeza das raízes (desinfecção) e posterior inoculação em meio de cultivo para
tentar
isolar
as
bactérias
presentes.
Com as diversas bactérias isoladas e identificadas deve-se fazer inoculação das
mesmas na espécie vegetal desejada utilizando-se para isso solo previamente
esterilizado, o qual possibilite a visualização unicamente do efeito dos inóculos.
Após a inoculação e crescimento até determinado tempo das plantas, segue-se a
realização de estresse hídrico nas plantas. O número de dias será de acordo com o
bom senso do pesquisador. Se após o período de estresse as plantas que foram
inoculadas com as bactérias tiverem sofrido menos danos ou nenhum enquanto o
controle pereceu, podemos afirmar que o microrganismo inoculado confere
resistência
à
seca
na
planta.
Com esta constatação pode-se realizar caracterizações genética a fim de se
detectar qual ou quais genes estão sendo expressos devido a ação das bactérias
no
sistema
ok
radicular
durante
a
ocorrência
desse
estresse.
[1.200] Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos
com sua posição em relação às raízes.
Primeiramente podemos citar diferenças nas taxas de crescimento entre os
microrganismos, ou seja, os que são oportunistas e os estrategistas. Os
microrganismos que vivem na rizosfera que possuem rápida taxa de crescimento,
turnover, são pequenos e elevada capacidade competitiva são denominados
oportunistas. Fato que não é evidenciado nos microrganismos que habitam a
região não rizosférica ou a região próxima às raízes velhas, nestes casos os
microrganismos agem de forma a prolongar o seu tempo de vida e, assim,
diminuindo o seu crescimento e sua taxa de turnover são os estrategistas.
Na região rizosférica ocorre liberação de grandes quantidades de sais ou sais são
excluídos da absorção pelas plantas. Devido a isso, a solução da rizosfera possui
elevada osmolalidade, isto significa que, como a solução do solo é um meio rico em
sais (hipertônico) e as células microbianas seriam meios hipotônicos a água
tenderia a sair das células microbianas para o solo. Isto não ocorre devido,
principalmente, a mecanismos reguladores como osmoprotetores e solutos
compatíveis, o que consiste em modificações na membrana plasmática, elevação
da
concentração
de
íons
K+
etc.
Outra característica para sobrevivência dos microrganismos na região não
rizosférica consiste na modificação da sua forma, o que é denominado de
pleomorfismo. O pleomorfismo ou as diferentes formas que os microrganismos
assumem consiste em estratégias de sobrevivência no ambiente não rizosférico
devido a proporcionar modificações na relação superfície/volume celular, ou seja, o
aumento da superfície proporciona aumento da habilidade na aquisição de
nutrientes.
excelente
[1.200] Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e
mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que
há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta
tecnologia.
As PGPR podem aumentam a produtividade das lavouras principalmente
devido a mecanismos como: estímulo ao crescimento vegetal pela produção de
fitormônios (auxinas, citocininas, giberilinas), aumento da absorção de nutrientes,
produção de vitaminas e de sideróforos, biocontrole de patógenos e organismos
deletérios, aumento da resistência a estresses abióticos (seca, salinidade) e
redução
de
nitrato
e
a
fixação
de
nitrogênio.
Estes mecanismos tornam-se alternativas viáveis além de serem de baixo custo
para um sistema de agricultura moderna que proporcionem melhor e maior
utilização dos recursos do solo diminuindo gastos com fertilização e proteção das
plantas
contra
pragas
e
doenças.
A FBN é de longa data conhecida e seu mecanismo de ação pode reduzir
completamente a aplicação de N para a cultura da soja ocasionando, assim,
redução de gastos com fertilizantes, portanto, lucro para o agricultor. Essa
tecnologia pode ser utilizada para aumentar a produtividade de pequenos
agricultores que não dispõe de capital para compra de fertilizantes, neste caso,
rotação de culturas leguminosas inoculadas com estirpes microbianas com elevado
potencial de fixação de N podem melhorar o desempenho de culturas
subseqüentes que não fixam N e, assim, melhor a produtividade das lavouras, sem
no
entanto,
aumentar
os
custos
de
produção.
A produção de fitormônios desempenha para favorável justamente por propiciar
melhor desenvolvimento para as plantas. Esta elevada taxa de desenvolvimento
também eleva a absorção de nutrientes e deixa a planta mais tolerante ao ataque
de pragas e doenças visto que o seu suco celular, em razão do elevado
metabolismo, não se encontra rico em carboidratos e proteínas solúveis, portanto,
não
sendo
atrativo
ao
ataque
das
pragas
e
patógenos.
Em relação à nutrição das plantas, quanto melhor nutridas mais resistentes estas
serão as adversidades como ataque de pragas e doenças, a seca e diversos outros
estresses
bióticos
e
abióticos.
A produção de sideróforos consiste em um mecanismo grandemente utilizado pelas
plantas para absorção de Fe e também sua imobilização. Esse micronutriente
possui baixa mobilidade no solo, sendo que em situações em que não existe
sideróforos ou ácidos orgânicos que propiciem maior disponibilidade no solo,
grande maioria das plantas poderia sofrer com a deficiência deste nutriente.
A atividade no biocontrole de patógenos se dá pela competição por espaço e
nutrientes e pela liberação de antibióticos, portanto, desfavorecendo a presença
destes microrganismos maléficos na rizosfera e com isto propiciando ambiente
adequado para o desenvolvimento da planta, diminuindo ou inibindo a ocorrência
de
fatores
bióticos
que
prejudiquem
o
seu
desenvolvimento.
Com certeza a utilização desta tecnologia será mais evidenciada em locais com
baixa utilização de tecnologia agrícola, aplicações de fertilizantes e defensivos.
Geralmente, pequenos agricultores ou a agricultura familiar, utilizam manejos
extensivos que favorecem a ocorrência de pragas e doenças devido a não
realização ou até mesmo incorreta realização de adubação e também da irrigação.
Portanto, sendo as PGPR uma tecnologia de baixo custo e de eficácia comprovada
ela pode ser uma alternativa para melhorar a nutrição das plantas e também a sua
defesa
contra
patógenos
e
pragas.
Cenários como as regiões áridas e semi-áridas podem também apresentar
aumento da produtividade. Dentre os motivos podemos citar a maior promoção do
crescimento radicular e a maior tolerância a temperaturas elevadas e a seca.
Sendo assim, com o sistema radicular mais profundo as plantas podem explorar
maior volume de solo, portanto, havendo maior possibilidade de absorção de água
e nutrientes e solos afetados por sais ou em lugares que a água de irrigação seja
rica em sais, as PGPR podem promover mecanismos de tolerância nas plantas que
podem auxiliá-las no desenvolvimento. Além disso, nestas regiões encontram-se
número elevado agricultores que não dispõe de recursos para tecnificação das
lavouras, sendo a tecnologia microbiana uma opção de baixo custo e eficácia
agronômica este manejo poderia se tornar uma alternativa para a região.
suco celular? Que diabos é isto? Nunca vi esta expressão técnica. De resto,
ok
[0.750]
Discuta
como
os
sinais
moleculares
podem
afetar
o
relacionamento entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.
De forma geral, as plantas liberam sinais moleculares na rizosfera, os quais
são reconhecidos por microrganismos específicos desencadeando, assim, a sua
resposta no microrganismo podendo ser desde a colonização das raízes até a
produção
de
hifas.
A rizosfera é o mediador entre a comunicação entre a planta e os microrganismos.
Ambas as moléculas sinalizadoras são depositadas no solo, mais especificamente
na rizosfera. O principal papel da comunicação consiste no “controle” da densidade
e diversidade de microrganismos na rizosfera. Contudo, este “controle” é
principalmente realizado pela qualidade e quantidades dos exsudatos das plantas.
Estes exsudatos podem ser nutrientes ou compostos tóxicos a determinados
microrganismos.
As plantas por meio da liberação de sinais moleculares na rizosfera podem induzir
nos microrganismos síntese de fitoalexinas, que são substâncias tóxicas a diversos
outros microrganismos, fato que pode ser benéfico quando estas atuam sobre
microrganismos patogênicos ou não quando estas substâncias promovem perda da
diversidade
microbiana
podendo
ocasionar
redução
da
população
de
microrganismos responsáveis por um processo metabólico específico (Nitrificação,
por exemplo). A molécula sinalizadora para a produção de fitoalexinas é o ácido
aracdônico.
Da mesma forma, um complexo de sinalizadores entre a planta e a rizosfera e
posterior reconhecimento por rizóbio ocasiona a infecção e colonização destas por
estes microrganismos. Primeiramente, as plantas liberam Lectinas na rizosfera as
quais são reconhecidas pelos rizóbios, em seguida, ocorre a liberação de
flavonóides como luteolina e daidzeína, as quais induzem a quimiotaxia, ou seja,
corresponde a atração ou repulsão de microrganismos capazes de locomoção das
raízes. No caso dos rizóbios eles são atraídos em direção a raiz e, ainda pela
atuação de flavonóides, ocorre a indução da atividade do gene NOD no rizóbio. As
plantas podem “controlar” a taxa de infecção dos pelos radiculares por rizóbio por
meio da extrusão de LPS e CPS que, no caso, proporcionam maior taxa de
infecção dos pelos radiculares. Com a infecção ocorre a liberação de outra
molécula sinalizadora, a EPS acídico, que proporciona o enrolamento dos pelos
radiculares nas leguminosas e, por último, a liberação de CPS (aderência)
ocasiona
a
divisão
celular
e
o
início
da
nodulação.
Os flavonóides (formononetina, apigenina) também são responsáveis pela
estimulação ao crescimento simbiótico de fungos micorrízicos e, desta forma, a
micorrização.
Portanto, os sinais moleculares entre planta e microbiota da rizosfera originam uma
ampla relação que podem envolver estímulo as crescimento microbiano ou não,
estímulo
à
secreção
de
exsudatos
pelas
plantas
etc.
falou somente na sinalização planta microorganismo, mas no texto também
fala bastante em microorganismo planta, indicando que esta é uma das possíveis
explicações para a indução de resistência sistêmica
[1.200] Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular,
e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera
Aproximadamente 60% de todo o fotoassimilado das plantas são
translocados para as raízes, por isso estas são denominadas de órgãos
heterotróficos da planta. Desta parte, 50% é utilizado para geração de energia
(respiração) e os outros 50% são utilizados para o crescimento e/ou depositados
no solo, sendo esta deposição principalmente na forma de exsudatos, mucigel e o
próprio tecido das plantas. Esta deposição corresponderá a um importante
incremento de matéria orgânica no solo sendo utilizado dentre outros fins como
fonte de alimento para os microrganismos e como reservatório de nutrientes no
solo.
O carbono é perdido pelo sistema radicular de forma passiva ou ativa para o solo.
Desta forma, a perda de carbono, decorrente de processos de extrusão ativo, além
de retirar moléculas orgânicas da planta, sendo algumas ricas em energia (glicose),
ocasionam gasto energético, fato que pode ser desfavorável. As perdas de carbono
podem ser agrupadas em categorias, sendo as seguintes: exsudatos, secreções,
mucilagens, mucigel (matrix) e lisados. Cada uma dessas extrusões afeta de forma
direta
a
comunidade
microbiana
na
rizosfera.
Os exsudatos são substâncias com grande diversidade química de baixo peso
molecular, os quais são resultantes de diversos processos metabólicos os quais
são depositados na rizosfera sem gasto de energia. Os exsudatos podem compor
carboidratos, aminoácidos e ácidos orgânicos. As secreções assim como os
exsudatos também são substância de baixo peso molecular que, ao contrário dos
exsudatos, necessitam de energia para serem liberadas na rizosfera atravessando,
portanto, a membrana plasmática com a necessidade de emprego de energia.
Estas substâncias são liberadas conjuntamente com os exsudatos. Assim como os
exsudatos, as secreções correspondem a substâncias como carboidratos,
aminoácidos, ácidos orgânicos, derivados de ácidos nucléicos, fatores de
crescimento e enzimas etc. De forma geral, cada espécie de planta tende a
selecionar uma microbiota específica na sua rizosfera, grande parte disto é devido
à qualidade dos produtos exsudados para a rizosfera que podem favorecer alguns
microrganismos e outros não. Contudo, a forma de perda de carbono para a
rizosfera
se
dá
principalmente
pela
liberação
de
glicose.
As mucilagens correspondem a polissacarídeos hidratados. A sua origem é diversa
podendo ser liberado pelo complexo de Golgi, ser hidrolisado de polissacarídeos da
parede celular, pela degradação de paredes celulares velhas por ação microbiana
e podem ser secretados pelos próprios microrganismos etc. A principal função da
mucilagem reside na lubrificação das raízes para facilitar o crescimento radicular e
também podem desempenhar papel contra a dessecação, vistor os ápices
radiculares serem regiões de alta atividade metabólica que necessitam de
quantidade constante de água. O mucigel ou matrix consiste em um material
gelatinoso que é produzido pelas plantas como também pelos microrganismos. O
seu efeito mais pronunciado corresponde à agregação das partículas do solo e por
último, temos que o carbono das plantas podem ser liberados para o solo por
compostos denominados lisados: estes correspondem a componentes resultantes
da lise de células epidérmicas decorrente da sua senescência. Tanto as
mucilagens quanto o mucigel influenciam a comunidade microbiana pelo
favorecimento a criação de habitat para estes. Sendo este fato decorrente da
agregação das partículas do solo que criam abrigo contra adversidades bióticas e
abióticas.
A perda do carboidrato em uma das formas acima citadas consiste em um
mecanismo que, em termos gerais, representa um dreno de consumo de energia,
seja pela necessidade de liberação destes compostos por ação ativa, ou seja,
devido a extrusão de compostos ricos em energia como a glicose. Contudo, ao
favorecer a microbiota do solo a planta possibilita maior degradação de compostos
orgânicos no solo e, assim, liberação de nutrientes para as plantas. Além disso,
grande quantidade e diversidade de microrganismos da rizosfera são benéficas
para as plantas, dos quais podemos citar as PGPR. As PGPR possuem ação
benéfica resultante de diversos mecanismos para as plantas. Dentre eles podemos
citar aumento da resistência a seca e a salinidade, melhor nutrição das plantas pelo
fornecimento de nutrientes como o N e o P, indução de resistência nas plantas ao
ataque de pragas e doenças, além da supressão de patógenos na rizosfera devido
à competição por nutrientes ou pela liberação de substâncias tóxicas a estes
microrganismos.
na realidade as raízes são heterotróficas porque não fotossintetizam, assim
como a parte reprodutiva. de resto, ok
[1.200] Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido
dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua
posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser
conduzida.
Não. A amostragem de solo corresponde, comumente, a uma ação de
retirada da mesma com auxílio de ferramentas, geralmente utiliza-se trado, pá reta
etc. Estes tipos de amostradores são extremamente grandes quando se pensa que
a rizosfera corresponde a uma região que se estende 3 mm a partir da superfície
da raiz (rizoplano) e, portanto, nunca seriam utilizados para coleta deste material.
Desta forma uma amostragem ou melhor definindo, coleta, da rizosfera pode ser
realizada pela retirada das raízes das plantas que ao serem removidas do solo
ainda trazem pequena proporção da mesma. Este solo que recobre as raízes é
considerado como a rizosfera e, portanto, a sua amostragem (coleta) é realizada
por chacoalhe das raízes das plantas que desprendem uma pequena fração do
solo que ainda esta aderido na mesma. (DUINEVELD et al., 2001. Applied and
environmental microbiology. V 67, n 1 ).
excelente