O transporte nas plantas Nos seres vivos pluricelulares, como a maioria das plantas e dos animais, as células encontram‐se bastante afastadas das superfícies através das quais se estabelecem as trocas com o meio exterior. C Como é que a matéria chega às células? é té i h à él l ? No sistema de transporte das plantas, os materiais circulam da raiz até às folhas, garantindo a elaboração de compostos orgânicos que posteriormente são distribuídos por todas as células da planta. Evolução das plantas O sucesso evolutivo l i d plantas das l d deve‐se à sua adaptação ao meio terrestre, através de mudanças estruturais verificando‐se, estruturais, verificando se ao longo do tempo, tempo um aumento de complexidade e, consequentemente, de diversidade. diversidade Efectivamente, Efectivamente enquanto num meio aquático os organismos fotossintéticos encontram dissolvidos na água, encontram, água todos os materiais de que necessitam para a fotossíntese, no meio terrestre,, a acessibilidade à água g torna‐se crítica,, sendo necessário criar sistemas de transporte específicos. As plantas evoluíram a partir de ancestrais aquáticos, provavelmente algas verdes multicelulares. Destes ancestrais i emergiram i d i grupos distintos dois di i d plantas: de l Um grupo ancestral de plantas não vasculares constituído por organismos i pouco diferenciados dif i d que não ã apresentam, em regra, tecidos condutores; Um grupo de plantas vasculares sem semente que apresentam tecidos condutores. Numa segunda fase da evolução surgiram as plantas vasculares com sementes e ainda mais tarde apareceram as plantas vasculares com flor. flor As plantas A l vasculares l d desenvolveram l não ã só ó um sistema radicular que lhes permite absorver do exterior água e sais minerais, minerais mas também um sistema condutor formado por dois tipos de vasos ‐ o xilema, que transporta q p essencialmente água g e sais minerais da raiz para toda a planta e o floema, que transporta água, compostos orgânicos e sais minerais da folha para toda d a planta. l O movimento de água e solutos no interior da planta através destes tecidos condutores denomina‐se é d id d d i translocação. translocação Onde se localizam os sistemas de transporte das plantas? Resolva o Doc. 1 das páginas 90 e 91 do manual Sugestão de resposta ao Doc. 1 Tecidos condutores: xilema e floema Os elementos que constituem os tecidos condutores (xilema e floema) agrupam‐se em conjuntos designados por feixes condutores os quais ocupam posições relativas diferentes nos condutores, vários órgãos. Raiz Simples – os feixes condutores são constituídos apenas por um dos tecidos condutores (xilema ou floema). Alt Alternos – os feixes f i condutores d t estão tã dispostos di t alternadamente. lt d t Caule Duplos – cada feixe condutor é constituído pelos dois tecidos condutores (xilema e floema). Colaterais – os tecidos condutores estão colocados lado a lado (floema na parte externa do feixe e xilema na parte interna). Folha Lacunas Estomas Câmara estomática Célula da epiderme Câmara estomática Absorção de água e de solutos pelas plantas A maior parte da água e dos solutos necessários para as actividades da planta são absorvidos pelo sistema radicular. A água representa cerca de 85‐95% do peso das plantas pelo que as suas necessidades diárias em água são ã imensas, i mais i de d 10 vezes a quantidade id d que um animal do mesmo peso necessitaria. Este facto resulta de 90% da água captada apenas transitar pelo corpo da planta, sendo libertada para a atmosfera sob a forma de vapor. A eficiência na captação de água deve‐se à presença de pêlos radiculares, que aumentam grandemente a área das células da raiz em contacto com o solo. Nas células da raiz a solução citoplasmática é hipertónica devido a todos os conteúdos celulares habituais. Este facto leva a q que haja j uma deslocação ç p passiva: por osmose: a água passa do solo para as células da raiz; a ; por difusão simples: alguns solutos (os mais concentrados no solo) são arrastados pela água, para as células da raiz e daí até ao xilema. Sabe‐se, no entanto, que as raízes podem acumular iões minerais em concentrações que são centenas de vezes maiores do que as concentrações no solo. Nestas condições, o movimento dos iões contra o gradiente de concentração requer disponibilidade de energia, entrando nas células da raiz por transporte activo. O transporte activo de iões faz também com que a água tenda a passar por osmose até ao xilema. A água e os solutos, constituídos principalmente por iões minerais, uma vez chegados ao xilema, podem ascender, constituindo a seiva bruta (ou seiva xilémica). Esta seiva, ligeiramente ácida, contém cerca de 99% de água e numerosos iões dissolvidos (nitratos, fosfatos, sulfatos, potássio, sódio e cloro). Transporte no xilema Várias teorias têm sido sugeridas para explicar o movimento de ascensão da água e dos solutos, principalmente iões minerais, uma vez chegados ao xilema. As teorias desenvolvidas recorrem à acção de forças físicas para explicar esse movimento. Hipótese da pressão radicular Por pressão radicular entende‐se a pressão que permite que a água absorvida pela raiz se desloque até à extremidade superior da planta. Admite‐se que esta pressão tanto é devida à osmose, desde o solo até ao interior da raiz, como a um transporte activo em consequência dos sais do xilema que possibilita um gradiente de concentração que permite o movimento da água. p g A pressão exercida pelas raízes provoca a ascensão da seiva, A ã id l í ã d i evidenciada pela subida do nível de mercúrio. A teoria de pressão radicular também se torna evidente quando observamos certos fenómenos como a exsudação e a gutação. Exsudação Gutação Na realidade, a pressão de raiz, ou pressão radicular, é um fenómeno causado pela contínua e activa acumulação de iões nas células da raiz, que aumenta a concentração de soluto, o que tem como consequência o movimento da água por osmose do solo para o interior da planta. A acumulação de água nos tecidos provoca uma pressão radicular que força a água a subir no xilema. EEsta teoria i apresenta, no entanto, alguns l aspectos que não consegue explicar: A pressão radicular medida em várias plantas não é suficientemente grande para elevar a água até ao ponto mais alto de uma árvore grande. A maioria das plantas não apresenta gutação nem exsudação. As plantas das zonas temperadas não apresentam exsudação nos planos de corte, efectuando até, por vezes, absorção de água. Existem determinadas coníferas que possuem uma pressão radicular nula. Hipótese da tensão tensão-adesão-coesão adesão coesão Esta hipótese explica a ascensão da seiva bruta desde a raiz até às folhas com base na existência de uma relação ç entre a absorção ç radicular e a transpiração estomática ao nível das folhas. Como são transportados a água e os solutos minerais até às células l l ffotossintéticas?? Resolva o Doc. 2 da página 97 do manual Sugestão de resposta ao Doc. 2 A energia solar é, de uma forma geral, a principal responsável pela ocorrência de transpiração foliar. De facto, o aumento da temperatura devido à incidência de radiação leva à evaporação de água das folhas através dos estomas. A transpiração cria um défice de água originando uma pressão negativa nas folhas a que se dá o nome de tensão. O défice de água provoca um aumento da concentração de soluto aumentando a pressão osmótica. Assim, as células do mesófilo ficam hipertónicas em relação ao xilema e por isso, novas moléculas de água passam do tecido vascular para essas células. Devido D id à polaridade l id d que apresentam, as moléculas lé l de d água tendem a ligar‐se umas às outras por ligações de hidrogénio Estas forças de coesão permitem que as hidrogénio. moléculas de água se mantenham unidas umas às outras,, formando uma coluna contínua. As moléculas de água têm também grande capacidade de adesão a outras substâncias e provavelmente aderem às paredes celulares do xilema. Assim, o movimento de moléculas de água no mesófilo faz mover toda a coluna hídrica e quanto mais rápida for a transpiração ao nível das folhas mais rápida se torna a ascensão da água. Há assim um fluxo passivo da água das áreas de potencial de água mais elevado para áreas de potencial de água mais baixo. Esta ascensão cria um défice de água no xilema da raiz fazendo com que a água passe do parênquima cortical para o xilema o que determina a absorção. É devido a forças de tensão‐coesão‐adesão que se estabelece e chamada corrente de transpiração. Neste sistema a coluna de água tem de se manter contínua. O movimento brusco das plantas em dias de ventania pode levar e a à interrupção te upção dessa co coluna, u a, ficando ca do interpostas bolhas de ar. Quando tal acontece, ou se estabelece novamente a continuidade ou o vaso xilémico deixa de ser funcional. Controlo da transpiração A difusão dif ã de d CO2 para dentro d d folhas das f lh (para ( que possa ocorrer fotossíntese) e a difusão de vapor de água para fora das folhas (processo da transpiração) é controlada através de estruturas que se localizam na epiderme da folha e que se denominam estomas. Estoma aberto Estoma fechado O funcionamento dos estomas ainda não é bem conhecido mas pensa‐se que o seu fecho e abertura estão ã relacionados l i d com o estado d de d plasmólise l óli ou de d turgescência das células‐guarda, respectivamente. As células‐guarda dos estomas são estruturalmente diferentes das restantes células epidérmicas: possuem cloroplastos e as suas paredes celulares não apresentam sempre a mesma espessura: são mais espessas junto j d ostíolo do í l e menos espessas junto j d das células de companhia. As zonas mais finas das paredes celulares das células‐guarda possuem maior elasticidade o que lhes permite reagir de forma diferente à pressão de turgescência e, assim, abrir ou fechar o estoma. Quando Q d entra água á nas células‐guarda, él l d verifica‐se ifi um aumento do seu volume; a sua pressão de turgescência aumenta e as células ficam túrgidas. túrgidas A sua parede celular junto às células de companhia onde é menos espessa e por isso mais elástica distende‐se mais do que a parede junto ao ostíolo, pelo q p que o estoma abre. abre Quando as células‐guarda perdem água, água verifica‐ se uma diminuição do seu volume, a sua pressão de turgescência diminui e as células ficam plasmolisadas. As células‐guarda regressam à sua forma original aproximando‐se, aproximando se, e o estoma fecha fecha. Transporte no floema Como vimos, C i o movimento i t xilémico garante o transporte de água e sais minerais até às f folhas, para aíí se produzirem substâncias orgânicas, pelo processo fotossintético. p No entanto, como a fotossíntese não ocorre em todas as células, as substâncias produzidas nas folhas têm que ser transportadas para as restantes células él l d planta. da l t Através At é de d experiências, concluiu‐se que este transporte é efectuado pelo floema. Como é transportada a seiva floémica? Q l a sua constituição?? Qual Resolva o Doc. 3 das páginas 100 e 101 do manual Sugestão de resposta ao Doc. 3 Experiência de Marcello Malpighi Malpighi retirou um anel à volta de uma árvore e reparou que com o passar do t tempo ela l continuava ti viva, i mas pareceu uma tumescência t ê i imediatamente i di t t acima i do corte. Passadas algumas semanas a árvore morreu. A planta l continuou i a absorver b á água e a transportá‐ á la para as folhas onde foi utilizada na fotossíntese. Os compostos orgânicos produzidos, seriam transportados para a raiz mas a falta do floema i impediu di essa deslocação, d l ã l levando d à sua acumulação no bordo superior da zona de corte. C l ã Conclusão: A ausência de floema impediu que os compostos orgânicos â i f fossem conduzidos d id até té à raiz, i tendo t d ficado fi d acumulados na zona do corte corte.. Experiências com afídios Os estudos iniciais sobre a constituição da seiva floémica foram realizados com a ajuda de pequenos afídios (pulgões), já que as células vivas do floema são extremamente frágeis, podendo ser afectadas pela introdução de instrumentos exteriores. Quando um afídio está a absorver o conteúdo do floema, é possível cortar‐lhe o estilete, de modo a observar‐se a seiva floémica que este exsudou, durante vários dias, através desse estilete. Esta experiência possibilitou o conhecimento directo seiva floémica. A análise áli desta d seiva i revelou l que é uma solução de concentração relativamente elevada. elevada Cerca de 10% a 30% do seu conteúdo é constituído por açúcar, sendo na maior parte a sacarose o único açúcar presente. Possui ainda outras substâncias, como nucleótidos, aminoácidos, i á id iõ iões orgânicos â i e hormonas. Quando um afídio atinge o floema a pressão da seiva floémica força o fluido a sair da planta, entrando no tubo digestivo do animal. Por vezes, a pressão é tão elevada que o fluido sai pela extremidade do tubo digestivo, o que evidencia a existência de uma pressão de turgescência no interior do floema. Hipótese do fluxo de massa EEsta hipótese, hi ó também bé conhecida h id por fluxo fl d de pressão ou teoria de Münch, é uma das mais aceites relativamente ao transporte floémico. floémico Esta hipótese admite que o movimento da seiva elaborada ocorre graças a um gradiente nas concentrações de sacarose. Este gradiente é estabelecido entre uma fonte (região da planta onde a sacarose entra no floema) e o local de consumo ((região g da p planta onde a sacarose sai do floema). Que mecanismos estão envolvidos no transporte d seiva floémica? da fl ? Resolva o Doc. 4 da página 102 do manual Sugestão de resposta ao Doc. 4 A glicose elaborada nos órgãos fotossintéticos é convertida em sacarose. A sacarose passa por transporte activo para o floema. O aumento da concentração da sacarose no floema faz com que a pressão osmótica aumente relativamente às células envolventes. O aumento da pressão osmótica no floema faz com que a água se movimente das células envolventes para o floema, aumentando a sua pressão de turgescência. O aumento da turgescência faz com que o conteúdo dos tubos crivosos atravesse as placas crivosas e passe para os elementos seguintes dos tubos crivosos. Há assim um movimento das regiões de alta pressão osmótica para as regiões de baixa pressão osmótica. Chegando ao local onde o alimento é utilizado ou armazenado, a sacarose sai do floema por transporte activo. Nos órgãos de consumo ou de reserva, a sacarose é convertida em glicose. À medida que a sacarose sai dos tubos crivosos, a pressão osmótica diminui e a água sai por osmose para as células que os rodeiam.