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I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
USO DE ADITIVOS EM FORRAGENS CONSERVADAS
Daniel de Paula Sousa1, Joelson Antonio Silva2, Isis Scatolin de Oliveira3
1
Professor da Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia –
UFMT, Cuiabá–MT
2
Mestrando do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da
FAMEV/UFMT, Cuiabá–MT
3
Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia do DZO/UFV,
Viçosa-MG
INTRODUÇÃO
Quando se considera a adoção de determinada tecnologia, capaz de
interferir em um processo produtivo, com objetivos de reduzir perdas e
aumentar a eficiência de utilização dos recursos disponíveis, é imprescindível
examinar resultados alcançados, os avanços em desenvolvimento ao longo dos
anos e as perspectivas e desafios a serem pesquisados, para que se tenha
maior probabilidade de sucesso e de uso real na prática.
O uso de aditivos microbianos e enzimáticos, tecnologia em questão,
data o início de seu desenvolvimento de longo tempo. O princípio do uso de
culturas de microrganismos produtores de ácido lático data de mais de 100
anos, sendo utilizado inicialmente para melhorar a fermentação de resíduos de
polpa de beterraba (WATSON e NASH, 1960). O uso de inoculantes
microbianos a partir de então se tornou comum na França (DAVIES, 2010) e
sucessivamente foram desenvolvidas metodologias para crescimento de
culturas puras e seleção de bactérias benéficas produtoras de ácido lático. Os
estudos, na maioria das vezes, provavam efeitos benéficos da aplicação destes
inoculantes nas silagens de beterraba quando comparadas a silagens sem a
adição do aditivo.
Estudos posteriores realizados por Völtz (1918) citado por Watson e
Nash (1960) inocularam grama estrela com Bacillus cucumeris fermentati e
produziram silagens com relação ácido lático em comparação aos demais
ácidos voláteis de 3,5: 1; relação considerada ideal quando se preconiza
menores perdas no processo fermentativo e melhor qualidade da silagem final
produzida.
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Apesar dos trabalhos pioneiros com objetivos de desenvolver e
demonstrar os potenciais benefícios do uso de inoculantes microbianos,
aditivos para silagens continuam, bom tempo depois a serem vistos por
fazendeiros e empresários rurais como de pouco valor. Em países de maior
desenvolvimento na área de aditivos, e com maior tempo em estudo desta
tecnologia, este descrédito permaneceu até principalmente meados da década
de 80. No Brasil, a aceitação ainda é pouco comum, apesar do aumento de
utilização dos inoculantes. O aumento da aceitação se deve em parte, pelo
aumento no número de estudos realizados e de linhas de pesquisa específicas
nos centros de estudo, do aumento no número de pesquisadores em formação
e que trabalham no tema, bem como dos avanços mundiais ocorridos nos
últimos 25 anos.
Quanto ao desenvolvimento de enzimas, os trabalhos iniciais também
datam do início do século XX, em que foram feitos os primeiros isolamentos e
utilização. O trabalho desenvolvido pelo japonês Takamine foi uma das
primeiras vezes em que foram isoladas carboidrases e proteases de fungos e
demonstrado suas utilidades para melhorar o tradicional “koji” (arroz
fermentado). Desde então, a tecnologia para identificar, extrair e produzir
enzimas em escala comercial tem progredido dramaticamente e atualmente
são utilizados nos mais diversos processos industriais como indústria têxtil,
papel e celulose, processamento de peles, química, tratamento de poluentes,
dentre outras (DANIEL et al., 2010).
A forma mais racional do uso de enzimas está na melhoria do valor
nutritivo dos alimentos. Todos os animais utilizam enzimas no processo de
digestão, os quais podem ser produzidas pelo próprio animal, pelos
microrganismos presentes no trato digestório, ou mesmo por fontes exógenas.
O uso de fontes exógenas tem como função: degradar fatores anti-nutricionais
dos alimentos, melhorar digestão de alimentos por animais jovens, com trato
digestório imaturo ou com produção endógena insuficiente, aumentar a
disponibilidade de nutrientes dos alimentos e como conseqüência aumentar
desempenho dos animais. Pode-se também associar os efeitos benéficos no
processo digestivo à menor excreção de nutrientes provenientes da criação de
animais e reduzir a poluição ambiental relacionada à criação de animais e
promover a produção de alimentos mais seguros.
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A utilização de enzimas para ruminantes se dividiu em duas vertentes. A
primeira, do uso de enzimas para aumentar a capacidade de digestão dos
carboidratos presentes na parede celular dos alimentos, sendo adicionada
diretamente a dieta. E a segunda utilização, tecnologia em grande crescimento,
o uso de enzimas na ensilagem de forrageiras. Enzimas que degradam a
parede celular de plantas têm sido adicionadas a forragens no momento da
ensilagem para melhorar o processo fermentativo e a produção animal. Estas
enzimas podem possibilitar a quebra e solubilização de polissacarídeos
estruturais (celulose e hemicelulose) da parede e disponibilizar açúcares
(SHEPERD e KUNG JÚNIOR., 1994).
Durante a ensilagem, bactérias ácido láticas podem converter açúcares
solúveis e disponibilizados pela degradação dos carboidratos da parede celular
a ácido lático. Principalmente quando o substrato para a fermentação é
limitado, a adição de enzimas pode prover maior teor de açúcares, melhorar o
processo de fermentação, resultar em silagens de menor pH e maior teor de
ácido lático. Caso a adição de enzimas promova a hidrólise de porções
consideráveis de parede celular, espera-se redução do teor de fibra e
conseqüentemente
maior
digestibilidade
e
desempenho
dos
animais
alimentados.
LIMITAÇÕES DAS FORRAGEIRAS
PROCESSO DE ENSILAGEM
E
PERDAS
ASSOCIADAS
AO
O objetivo principal na preservação de forragens pela fermentação
natural é obter condições anaeróbicas. Na produção de silos convencionais, a
eficiência com que a anaerobiose é obtida depende do grau de compactação e
da eficiência de vedação do material. A vedação do material previne a
reentrada e circulação de ar durante o período de estocagem. Quando o
oxigênio entra em contato com a massa, há atividade de microrganismos
aeróbicos, perda de valor nutritivo do material, formação de produtos tóxicos e
consequente diminuição do desempenho esperado dos animais.
Outro objetivo pela ensilagem é diminuir a atividade de microrganismos
indesejáveis, como clostrídios e enterobactérias. Clostrídios estão normalmente
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presentes na forma de esporos nas forragens colhidas. No entanto,
multiplicam-se, assim, que as condições se tornam anaeróbicas. O crescimento
desses microrganismos é indesejável, por produzirem ácido butírico e
degradarem aminoácidos a uma grande variedade de produtos de baixo valor
nutricional. As enterobactérias, microrganismos anaeróbicos facultativos
(crescem tanto em presença ou ausência de oxigênio), não são formadores de
esporos, fermentam açúcares a ácido acético e outros produtos e, da mesma
forma, tem a habilidade de degradar aminoácidos. O modo comum de inibir o
crescimento desses microrganismos é pela redução do pH do meio por
intermédio da fermentação lática.
As bactérias láticas, normalmente presentes em pequeno número na
forragem colhida (101 UFC/g MS), assim como as enterobactérias, são
anaeróbicos facultativos. Esses microrganismos fermentam o açúcar de
ocorrência natural (principalmente glicose e frutose) a uma mistura de ácidos,
predominantemente o ácido lático. O ácido lático produzido, tanto na forma
dissociada ou não, aumenta a concentração de íon hidrogênio, diminui o pH do
meio e inibe o desenvolvimento das bactérias indesejadas (MCDONALD et al.,
1991).
Dessa forma, as características químicas e microbiológicas de uma silagem
estável, de qualidade, inclui altos teores de ácido lático relativo a ácido acético
e ácido butírico, baixo pH, baixos teores de amônia e nitrogênio volátil e baixa
contagem de microrganismos anaeróbicos formadores de esporos, que
garantem que a massa estocada se mantenha estável sem maiores perdas
advindas do processo de fermentação (VIEIRA et al., 2004) (Tabela 1).
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Tabela 1 – Classificação qualitativa de silagens segundo diversos critérios
Excelente
30-35
Boa Satisfatória Ruim
PAIVA (1976)
MCDONALD ET AL. (1991)
MEESKE ET AL. (1993)
>25
20-29
MS (%)
<3,8
pH
Fonte
3,8-4,2
3,8-4,2
4,2-4,6
>4,6
PAIVA (1976)
VILELA (1998)
Ácido lático (%MS)
4-6
>5
5-3
3-2
<2
ROTH E UNDERSANDER (1995)
RODRIGUEZ ET AL. (1999)
Ácido acético (%MS)
<2
<2,5
>2,5
>2,5
>2,5
ROTH E UNDERSANDER (1995)
RODRIGUEZ ET AL. (1999)
Ácido propiônico
<0,5
ROTH E UNDERSANDER (1995)
Ácido butírico
<0,1
ROTH E UNDERSANDER (1995)
N-amoniacal
(% do N total)
0-10
<5
Carboidratos solúveis
(% MS material original)
>2,5
PETTERSON E LINDGREN
(1989)
FDN (% da MS)
<41
MCDONALD ET AL. (1991)
DIVMS (%)
>65
Bactérias ácidolácticas
(UFC/g de silagem)
>10
Leveduras
(UFC/g silagem)
<10
Fungos
(UFC/g silagem)
<10
Aeróbios totais
(UFC/g silagem)
<10
10-15
15-20
>20
<12
65-55
55-40
<40
AFRC (1987)
ROTH E UNDERSANDER (1995)
MOLINA ET AL. (2002)
PAIVA (1976)
8
MUCK (1988)
5
ROTH E UNDERSANDER (1995)
5
ROTH E UNDERSANDER (1995)
5
ROTH E UNDERSANDER (1995)
Fonte: Adaptado de Vieira et al. (2004).
Para que seja possível atingir situações ideais na estocagem de
forragem, vários fatores foram identificados como de grande influência no
processo de ensilagem e incluem o número inicial de bactérias, capacidade
tampão e teores de matéria seca (MS), carboidratos solúveis (CS), proteína
bruta (PB) e hemicelulose da forrageira ensilada (WOOLFORD, 1984; MUCK,
1988).
Capacidade tampão simplificadamente é a resistência intrínseca da
forrageira em sofrer alterações nos valores de pH pela adição de ácido ao
meio. Diferentes culturas e variedades têm exigências distintas de ácido lático
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para atingir os mesmos valores de pH e inibir microrganismos indesejados. Em
geral, leguminosas são mais tamponadas do que gramíneas (MUCK e
WALGENBACH, 1985) e milho (MCDONALD et al., 1991), em parte devido ao
maior teor de nitrogênio, que auxilia em manter o pH alto nessas forrageiras.
O teor de MS da forrageira ensilada, da mesma forma, tem grande
influência na taxa de fermentação, no desenvolvimento de bactérias e na
quantidade de carboidratos necessários para a completa fermentação da
massa ensilada. Em silagens úmidas, o pH crítico para preservação e
estabilização das silagens é menor, já que bactérias indesejáveis, como
clostrídios e enterobactérias, têm bom crescimento em silagens com teores
menores que 30% de MS (CRANSHAW, 1977).
Existem evidências que comprovam que podem ocorrer silagens
deterioradas a partir da fermentação secundária por clostrídios em silagens
úmidas, após a fermentação primária lática, o que propicia aumento da
temperatura da massa, maiores valores de pH, altos teores de nitrogênio
solúvel e volátil e baixos teores de ácido lático nestes casos (MUCK e
BOLSEN, 1991). Silagens deterioradas por fermentação clostrídica apresentam
cheiro forte, reduzida ingestão e baixo desempenho pelos animais (SMITH et
al., 1986).
Para que haja produção rápida e manutenção de altos teores de ácido
lático, com consequente redução das perdas fermentativas, é essencial inibir o
crescimento dessas bactérias indesejadas. Fatores, como contagem inicial de
bactérias homofermentativas, além de maiores teores de carboidratos solúveis
da planta ensilada, têm papel fundamental na fermentação e desenvolvimento
de silagens a partir de forragens com maiores teores de umidade.
Os fatores que influenciam no conteúdo de CS nas forrageiras são a
espécie, o cultivar, o estágio de crescimento, as variações diurnas, climáticas e
as advindas do nível de fertilização. Leguminosas e gramíneas apresentam
teores menores de CS fermentáveis que o milho e, consequentemente,
maiores dificuldades de serem ensiladas (SMITH et al., 1986).
A hidrólise de carboidratos estruturais, como celulose, hemicelulose e
pectina, do mesmo modo, é sugerida como fornecedor de parte do açúcar
necessário para a fermentação lática. Em silagens úmidas, 10 a 20% da
hemicelulose
são
aparentemente
hidrolisadas
durante
a
ensilagem
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(MORRISON, 1979). No entanto, apesar de ser constatada hidrólise da
celulose, estas ocorrem a taxas bem menores, comparada à hidrólise da
hemicelulose, o que demonstra claramente a maior facilidade e uso da
hemicelulose como fonte de açucares (PITT et al., 1985). Como a hemicelulose
é um carboidrato heterogêneo, formado a partir de diferentes compostos,
diferentes espécies e variedades, do mesmo modo, apresentam hemiceluloses
de diferentes solubilidades e potenciais distintos de fornecer açúcares durante
a fermentação. Para Muck e Bolsen (1991), as leguminosas apresentam menor
solubilidade da hemicelulose comparada a gramíneas.
Por serem utilizadas inúmeras culturas e forrageiras, de variedades e
maturidades distintas para a produção de silagens, inúmeras são as situações
e fatores associados. É quase impossível que todos os fatores relacionados à
maior eficiência de fermentação estejam em níveis ideais, ou pelo menos
adequados, para auxiliar na obtenção de silagens estáveis, de melhor
qualidade.
Como pode ser observado a partir de dados da Tabela Brasileira de
Composição de Alimentos (VALADARES FILHO et al., 2002), trabalhos de
McDonald et al. (1991) e Martinsson (1992) sobre poder tampão das
forrageiras (Tabela 2), o milho e o sorgo são as culturas mais adequadas a
serem ensiladas em nossas condições.
Essas culturas apresentam maiores teores de CS, baixos teores de
nitrogênio e são ensiladas normalmente com teores de MS acima de 30%.
Nesse caso, os maiores problemas estão relacionados à fase após a abertura
dos silos. Como a ensilagem dessas culturas leva à rápida fermentação e
estabilização da massa, caso haja compactação e vedação bem feitos, há
grande preservação dos CS, prontamente disponíveis a microrganismos
aeróbicos oportunistas na abertura do silo, que podem ocasionar grandes
perdas nessa fase final (MCDONALD et al., 1991).
Leguminosas e gramíneas, diferentemente, não apresentam todos os
fatores para obtenção de silagens estáveis em condições ideais, além de
alguns inconvenientes que dificultam a obtenção de silagens de melhor
qualidade. Tanto gramíneas como leguminosas contém baixos teores de CS, e
as leguminosas, pelo alto teor de nitrogênio, apresentam alto poder tampão, o
que dificulta a queda do pH a valores críticos necessários para inibir o
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desenvolvimento de clostrídios.
Gramíneas, produzidas na maior parte do território, apresentam maiores
digestibilidades e maiores teores de nitrogênios com baixos teores de umidade
(<20% MS). Além disso, de forma contrária a países de clima temperado e frio,
o momento da colheita, na estação de verão, é o período quando se
concentram as maiores chuvas, ocasionando, muitas vezes, perdas, caso se
faça a pré-secagem da forrageira a campo antes da ensilagem.
Tabela 2 – Variações na composição químico-bromatológica e poder tampão
de algumas das principais forrageiras ensiladas no Brasil
Cultura
CS (% MS) PB (% MS)
NNP (% PB) Poder Tampão
(mEq kg-1 MS)
Milho
17,5
8,1 – 10,1
42,4
150 – 250
Sorgo
5,7 – 23,1
3,0 – 13,3
-
150 – 250
Capim elefante
7,1 – 11,5
4,3 – 19,3
13,3 – 46,1
150 – 600
Fonte: Adaptado de McDonald et al. (1991) e Martinsson (1992).
Deve ser destacado que a fermentação é apenas uma das fases
relacionada a varias outras etapas do processo de ensilagem. Embora possa
parecer simples, este processo inclui várias fases como o corte da forrageira, o
enchimento e a compactação do silo, a fermentação e a própria abertura do silo
compreendendo o manejo de retirada e o fornecimento da silagem aos animais.
Durante todas estas etapas, outros fatores influenciam e determinam perdas
em quantidade de MS, qualidade e segurança do uso do alimento para os
animais.
Na revisão de 800 experimentos sobre silagens de gramíneas entre os
anos de 1938 e 1960 por Watson e Nash (1960) foram apresentados valores
de perdas de MS em torno de 16,1%. Bastiman e Altman (1985) publicaram
resultados de 205 experimentos sobre silagens em que o valor de perdas de
MS médio observado foi de 24,7% para silagens não emurchecidas e 31,9%
para silagens emurchecidas. Trabalhos realizados por Wilkinson (1981) e mais
recentemente por Buckmaster et al. (1990) apresentam valores de perdas de
MS entre 14 a 24%.
Zimmer (1980), a partir de 23 experimentos, separou e classificou as
perdas durante as várias fases do processo de ensilagem, distinguindo-as e
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classificando-as em inevitáveis e evitáveis (Tabela 3). Segundo este autor, as
perdas inevitáveis não deveriam ultrapassar 7% e, como observado, as perdas
totais podem atingir valores maiores do que 40%, o que é frequentemente
negligenciado e raramente quantificado a campo.
Tabela 3 – Perdas de MS e fatores de causa
Perdas
Fases
Classificação aproximadas
Fatores
de MS (%)
Respiração
Inevitável
1–2
Enzimas da planta.
residual
Clima,
técnicas
de
Perdas a campo
Evitáveis
2–5
colheita
e
forrageira
utilizada.
Fermentação
Inevitável
2–4
Micro-organismos.
Conteúdo de MS da
Efluentes
Evitáveis
1–7
forragem e tipo de silo.
Conteúdo de MS da
forragem,
Fermentação
Evitável
0 - >5
susceptibilidade
da
secundária
forrageira, ambiente e
tipo de silo.
Susceptibilidade
da
Deterioração
forrageira,
tempo
de
aeróbica durante
Evitável
0->10
enchimento, densidade e
estocagem
vedação.
Deterioração
Conteúdo de MS da
aeróbica pósEvitável
0 - >15
forragem e técnicas de
abertura do silo
retirada do material.
Total
7 - >40
Fonte: Zimmer (1980).
As dificuldades para alcançar padrões, tanto da forrageira utilizada
quanto do manejo a campo ideais, abrem possibilidades de uso de tecnologias
desenvolvidas a cada fase na ensilagem, com objetivos claros de minimização
das perdas.
Assim, a inoculação das silagens com culturas bacterianas homoláticas
e o uso de enzimas fibrolíticas podem auxiliar na rapidez com que se tenha a
fermentação lática. O uso de bactérias heteroláticas pode reduzir a respiração
da massa e as perdas após a abertura do silo. O que deve estar claro é o
desafio enfrentado e o objetivo claro que se busca com o uso do aditivo.
Somente com uso de tecnologias específicas a cada um dos desafios no
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processo de ensilagem será possível obter sucesso e recomendar o uso da
utilização de aditivos.
UTILIZAÇÃO
DE
ADITIVOS
MICROBIANOS
NA
ENSILAGEM
DE
FORRAGEIRAS
Os microrganismos naturalmente presentes nas plantas forrageiras
chamados de microflora epífita são responsáveis pela fermentação das
silagens. O número de cepas de microrganismos epifíticos é variável, sendo
afetado pelo tipo de forragem, pelo estádio de maturidade das plantas, pelo
clima, pelos tratos agronômicos dispensados na condução da cultura, pelo
corte e condicionamento da forrageira (LIN et al., 1992), bem como pela
ocorrência de incêndio prévio, no caso da cana-de-açúcar (BERNARDES et al.,
2002).
Geralmente, os microrganismos presentes em maior número nas plantas
forrageiras são as enterobactérias, as leveduras e os fungos, que competem
com os lactobacilos pelos açúcares solúveis (BOLSEN et al., 1992) durante a
etapa fermentativa do silo. A quantificação e descrição das espécies de
bactérias epifíticas na parte aérea das plantas a serem ensiladas mostraram
que, em sua grande maioria, eram bactérias aeróbias estritas (Bacillus e
Clostridium), de pouca contribuição ao processo de fermentação da silagem, e
um pequeno número de bactérias ácido láticas. Embora bactérias indesejáveis,
como enterobactérias e clostrídios possam representar importante fonte de
perdas qualitativas e riscos toxicológicos em silagens de baixa fermentação,
seu desenvolvimento é inibido em condições de baixo pH (BRAVO-MARTINS,
2004).
A adição de culturas microbianas tem como objetivo atingir quantidades
suficientes de bactérias homo fermentativas o mais rápido possível, para
reduzir o tempo em que quantidades suficientes de ácido lático sejam
produzidas e a silagem se estabilize. Em muitos experimentos em que foram
adicionadas culturas de bactérias ácido láticas no momento da ensilagem os
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resultados não foram positivos, em grande parte, causados pela falta de
adequadas práticas de ensilagem, e não pelo microrganismo utilizado
(WATSON e NASH, 1960).
Muck (1989) quantificou as bactérias láticas presentes na planta de
alfafa nos tempos 0, 24, 48 e 72 horas de secagem e observou pequeno
número de bactérias ácido láticas na forragem cortada (<101 UFC/g).
Entretanto, durante a secagem, houve aumento na população de bactérias
láticas, principalmente nas partes próximas ao corte atingindo valores de 105
UFC/g na forragem. Esses estudos constataram que o crescimento de
bactérias, durante o processamento de ensilagem é intensificado pela liberação
do conteúdo celular da forragem durante o corte e, à medida que se aumenta a
intensidade de picagem da forragem, têm-se aumentos significativos na
população de bactérias láticas (MCDONALD et al., 1991). Além disso,
demonstram que a pequena quantidade de bactérias láticas presentes na
forragem, quando em condições ideais de ensilagem, se multiplica e promove
um padrão ideal de fermentação (MORAIS, 1999).
Whittenbury (1961) citado por Jaster (1995) definiu as exigências para
que uma determinada espécie ou cepa seja considerada um potencial
inoculante para silagem. Dentre as exigências, de forma simplificada, a bactéria
deveria fermentar os principais açúcares, como glicose e frutose, e não ácidos
advindos da fermentação, crescer em materiais de baixa umidade, em
diferentes amplitudes de temperatura, ser ácido tolerante e capaz de
determinar pH menores do que 4,0.
Dentre as espécies, o Lactobacillus plantarum foi considerado um dos
mais promissores, com bons resultados de diminuição do pH, dos teores de
amônia e ácido acético e maiores produções de ácido lático nas silagens
inoculadas (GIBSON et al., 1988). Atualmente, faz-se a inoculação das
silagens com diferentes espécies, como Streptcoccus e Pediococcus dentre
outras, em que se buscam, em cada amplitude de pH, microrganismos mais
adaptados e de maior ação fermentativa. Inoculantes desenvolvidos a partir da
metade da década de 90 focaram nas espécies de bactérias homo láticas,
sendo a maioria dos aditivos contendo um ou mais cepas de Lactobacillus
plantarum,
Lactobacillus
paracasei,
Lactococcus
lactis,
pentosaceus, Pediococcus acidilactici e Enterococcus faecium.
Pediococcus
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Muck e Bolsen (1991) analisaram experimentos utilizando silagens
inoculadas e constataram que, em 2/3 dos estudos com gramíneas e em mais
da metade dos estudos com milho, foi obtido sucesso com o uso de
inoculantes, obtendo em média 2,5% unidades percentuais de aumento na
recuperação de MS. Além disso, foi observada redução na proteólise e nos
teores de amônia.
Segundo os autores, a falta de resultados positivos ou nulos pode ser
atribuída a alguns fatores. Em muitos casos, a ineficiência do inoculante pode
ser resultado do uso de uma espécie ou cepa não apropriada ou incapaz de
competir eficientemente com a flora epifítica da forragem ensilada. Além disso,
o uso de baixas taxas de aplicação pode comprometer o sucesso do uso do
inoculante (PITT, 1990).
Rooke (1990) quantificou bactérias homo fermentativas de silagens e
observou uma variação entre 101 a 105. Muck (1989) revisou trabalhos
encontrados na literatura e observou quantidades de bactérias láticas de 10 3 a
107 UFC/g de MS, dependendo do clima e da forrageira. Segundo Jaster
(1995), a inoculação com bactérias homo fermentativas pode proporcionar
efeitos benéficos, como aumento na velocidade da fermentação e redução na
proteólise, se forem aplicadas em quantidades que determinem pelo menos 106
UFC/g de forragem fresca.
Outras hipóteses relacionadas ao insucesso na utilização de inoculantes
em silagens se destacam como o baixo teor de açúcares da forragem, os
efeitos do antecedente histórico da cultura agrícola utilizada como fonte de
forragem, excesso de oxigênio, extremos de atividade de água na massa
ensilada, problemas na aplicação do produto (MUCK e KUNG JÚNIOR, 1997;
KUNG JÚNIOR. et al, 2003).
Outras espécies pesquisadas e em uso atualmente como inoculantes
bacterianos são as bactérias heterofermentativas. A inabilidade de bactérias
ácido láticas homofermentativas em promover a estabilidade aeróbia despertou
o interesse da pesquisa pelo uso de bactérias heteroláticas, capazes de
produzir ácidos com efeito antifúngico e ao mesmo tempo estáveis em meio
aeróbio. Assim, outras espécies como a Propionibacteria sp., Bacillus sp. e a
mais controversa, a espécie Lactobacillus buchneri tem tido seu uso
intensificado.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
O Lactobacillus buchneri se tornou uma opção como aditivo, pois além
de produzir ácido acético, que é comprovadamente um agente antifúngico
(DANNER, 2002), não produz etanol, graças à ausência da enzima acetaldeído
desidrogenasse. A incapacidade de síntese de etanol pelo L. buchneri é
extremamente desejável, já que muitas bactérias heteroláticas produzem álcool
quando fermentam glicose e frutose até gliceraldeído-3-fosfato e acetilfosfato
pela via 6-fosfogluconato.
O uso destas bactérias como aditivos para silagens está baseado em
estudos em que se buscou melhorar a estabilidade aeróbica de silagens de
milho, trigo e cevada (RANJIT e KUNG, 2000; TAYLOR et al., 2002,
ADESOGAN, et al., 2003). A estabilidade aeróbica é o tempo após abertura do
silo em que a temperatura da silagem permanece até no máximo 2ºC acima da
temperatura ambiente (KUNG JÚNIOR. et al., 1998). A perda da estabilidade
aeróbica reflete a presença de microrganismos oportunistas, como as
leveduras Sacharomyces, Candidas, Cryptococcus e Pichia, assimiladoras de
ácido lático, e, em menor grau, fungos e bactérias assimiladoras de ácido
acético e lático. Esses microrganismos consomem tanto os ácidos orgânicos
produzidos
durante
o
período
de
ensilagem
quanto
os
açúcares
remanescentes, provocam a deterioração e diminuição do valor nutritivo da
silagem (WOOLFORD, 1990).
Neste caso, em vários estudos realizados por Muck (1996); Driehuis et
al. (1999); Ranit e Kung (2000), a bactéria heterolática Lactobacillus buchneri
mostrou-se altamente eficiente em aumentar a estabilidade aeróbica das
silagens, devido à produção de ácido acético. Apesar da fermentação realizada
por bactérias heteroláticas ser considerada desvantajosa, devido a maiores
perdas de MS, o alto potencial antimicótico do ácido acético mostra-se
altamente eficiente no controle do crescimento de leveduras (RANJIT e KUNG,
2000).
Os efeitos do ácido acético e propiônico em inibir o crescimento das
leveduras foram observados no trabalho realizado por Moon (1993), com
culturas in vitro. A partir do estudo de sinergismo entre os compostos, o autor
verificou que altas concentrações de ácido lático e baixas concentrações de
ácido acético aumentaram dramaticamente o crescimento das leveduras. Além
disso, a mistura do ácido acético e propiônico (concentração acima de 10 mM)
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
foi, dentre as misturas estudadas, a mais eficiente em reduzir a taxa de
crescimento das leveduras (50% de inibição).
Atualmente o aumento no interesse envolvendo grupos distintos de
microrganismos pauta-se na melhoria dos processos fermentativos, papel
desempenhado pelas bactérias homo fermentativas e no aumento da
estabilidade aeróbia verificada pelo incremento de ácidos produzidos por
bactérias hétero fermentativas. Dessa forma, busca-se através do uso da
combinação de bactérias homo e heteroláticas aumentar as taxas de queda do
pH, reduzir o pH final, concomitantemente com aumentos nos teores de ácido
acético e aumento da estabilidade aeróbica do material pelo controle do
desenvolvimento de leveduras (NISHINO et al., 2003; DRIEHUIS et al., 2001).
Driehuis et al. (2001), em três experimentos estudando o efeito do uso
de bactérias homo e heteroláticas em combinação ou não, em silagens de
gramíneas, verificaram em um dos ensaios, menores perdas de carboidratos
solúveis e menores perdas de MS em relação à silagem controle. Os autores
concluíram que parte das vantagens da inoculação conjunta com bactérias
homoláticas foi frear um pouco a atividade do L. buchneri, verificado pela maior
relação ácido lático:acético, o que reduziu as perdas de MS.
Filya (2003a) ao utilizar a combinação do L. buchneri com bactérias
ácido láticas homo fermentativas constatou que houve um aumento significativo
de ácido acético em silagens contendo L. buchneri e L. buchneri associado
com L. plantarum quando comparado às silagens controle, não aditivadas, e
inoculadas exclusivamente com L. plantarum. A combinação dos diferentes
tipos de bactérias propiciou a diminuição do pH, do nitrogênio amoniacal e das
perdas fermentativas.
Filya et al. (2004) observaram melhoras na estabilidade aeróbia e
redução na produção de CO2 quando associaram bactérias homo fermentativas
(L. plantarum) com bactérias hétero fermentativas produtoras de ácido acético
e propiônico (P. acidipropionici).
UTILIZAÇÃO
DE
FORRAGEIRAS
ENZIMAS
FIBROLÍTICAS
NA
ENSILAGEM
DE
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Enzimas são proteínas que catalizam processos metabólicos. As
variedades de enzimas, particularmente as que digerem fibra e amido são
utilizadas atualmente como aditivos para ensilagem de forrageiras. Aditivos
podem conter apenas uma enzima como um complexo ou uma combinação de
complexos de enzimas, além da combinação de enzimas e inoculantes
microbianos. As enzimas que degradam fibra (celulases e hemicelulases) são
os aditivos enzimáticos mais comuns (Tabela 4) (WHITE et al., 1993).
Existem muitas variáveis que podem afetar a eficácia da ação de
aditivos enzimáticos na degradação dos polissacarídeos da parede celular.
Assim como os inoculantes bacterianos que exigem determinadas condições
para o máximo crescimento, enzimas exigem determinadas condições para
máxima atividade. A maioria das enzimas celulases requer pH de 4,5 e
temperatura de 50oC para a atividade ideal. Umidade, presença de proteases,
dentre outros fatores, podem da mesma forma, interferir e reduzir a atividade
da enzima.
Deve ser destacado que, ainda hoje pouco se sabe da concentração e
melhor complexo de enzimas destinadas à degradação de cada composto da
parede celular. Por exemplo, as enzimas "celulase" são um complexo de várias
endo e exo-β-glucanases, cellobiohidrolase e cellobiase. A completa quebra da
celulose insolúvel em glicose requer ação sinérgica entre estas enzimas. Além
disso, não existe um método universalmente aceito para medir a atividade
enzimática. No caso de celulases, a atividade é geralmente expressa como a
capacidade da preparação enzimática para degradar a celulose de papel de
filtro sob condições definidas que não são equivalentes às condições que estão
presentes no silo.
Há duas razões principais para a adição de enzimas que degradam fibra
ao processo de ensilagens. Primeiro as enzimas podem degradar parcialmente
a parede celular da planta e fornecer açúcares solúveis. Assim, pode-se
aumentar o processo de fermentação e a qualidade da silagem pelo aumento
da taxa e extensão do decréscimo do pH, aumento da concentração de ácido
lático, aumento na relação ácido lático:ácido acético (indicador de alta
eficiência de fermentação) e consequentemente redução nas perdas de MS.
Uma alta taxa de queda do pH também pode limitar e reduzir a degradação e
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
deaminação da proteína da forragem e reduzir a produção de amônia.
Tabela 4 – Principais enzimas capazes de hidrolisar a parede celular de plantas
Polímero
Enzima
Endogulcanase
Celulose
Exoglucanase
β-glicosidase
Hemiceluloses
Endo- β-1,4
xilanases
β-1,4 xilosidase
α –L-arabinofuranosidase
α-glicuronidase
Acetil-xilana
estearase
Àcido ferúlico
estearase
Substrato
Celulose
Terminações
reduzidas da
celulose
Celobiose
Ligação hidrolisada
β-1,4-glicose
Produtos
Celoligômeros
β-1,4-glicose
Celobiose
β-1,4-glicose
Glicose
Xilana
β-1,4-xilose
Xiloligômeros
Xilobiose
β-1,4-xilose
Xilose
Arabinoxilana
α-1,3
Arabinoxilanas e arabinose
Glicuronoxilana
Ácido ferúlico
acetilxilana
α-1,3 ou α-1,2
Ácido glicurônico e xilana
Acetil éster
Acetato e xilana
Ligações cruzadas
Feruloil éster
Ácido ferúlico e xilana
Endo-1,3(4)βglucanase
Laminarina,
β-D-glucana
Lichenase
Lichenase,
β-D-glucana
Oligômeros de laminarina,
oligômeros de β-Dglucanas
β-1,4 hexose em β-D- Oligômeros de licheran,
glucanas contendo
oligômeros de β-Dligações 1,3 e 1,4
glucanas
β-1,3 e β-1,4 hexose
em β-D- glucanas
Fonte: White et al. (1993).
Em segundo plano, a digestão parcial da parede celular pode aumentar
a taxa e a extensão da digestibilibilidade da silagem produzida. Para que
ocorram os eventos a taxa de hidrólise da celulose deve coincidir com o
crescimento inicial das bactérias ácido láticas. Para que ocorra aumento na
digestibilidade, devem ocorrer mudanças nos componentes da parede celular.
Enzimas digestivas têm sido mais eficazes na redução dos teores de
fibra de forrageiras tropicais na faixa de umidade 60 a 70%. Melhorias no
processo de ensilagem e diminuição dos teores de fibras parecem mais
acentuadas em gramíneas imaturas do que em gramíneas maduras, em que a
hidrólise da parede celular é dificultada pelo aumento da lignificação. Ensaios
tem evidenciado melhoras na fermentação, estimulação da produção de ácido
lático, diminuindo o pH, amônia, porém resultados quanto ao aumento na
digestão da MS ou FDN são controversos e devem ser melhor analisados
(MUCK E KUNG, 1997).
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
ANÁLISE DE TRABALHOS SOBRE ADITIVOS BACTERIANOS E
ENZIMÁTICOS EM SILAGENS DE MILHO, SORGO E CAPINS TROPICAIS
Objetivou-se com o presente trabalho realizar levantamento dos artigos
publicados em periódicos científicos nacionais e internacionais, à saber: a Acta
Scientiarum, Animal Feed Science and Technology, Arquivos Brasileiros de
Medicina Veterinária e Zootecnia, Ciência Animal Brasileira, Journal of
Agricultural and Food Chemistry, Journal of Animal Science, Journal of Applied
Microbiology, Journal of Dairy Science, Journal of Industrial and Microbiological
Biotechnology, Pesquisa Agropecuária Brasileira, Revista Brasileira de
Zootecnia, Scientia Agricola, Small Ruminant Research, South African Journal
of Animal Science e Turkey Journal of Veterinary & Animal Sciences.
Foram compilados dados de trabalhos publicados desde a década de
90, referentes às culturas de milho, sorgo e forrageiras tropicais. Para a
realização do levantamento adotou-se o critério de selecionar os artigos
contendo as forragens supracitadas, desde que essas referências contivessem
obrigatoriamente um tratamento controle (sem aditivo) para permitir a
comparação e o cálculo do diferencial de resposta em relação ao tratamento
contendo aditivos microbiológicos, enzimáticos e sua combinação.
O diferencial de resposta foi calculado de acordo com fórmula
apresentada logo a baixo, e considerou apenas resultados onde a comparação
foi declarada como estatisticamente significativa (ZOPOLLATO et al. 2009).
Nos casos onde não foi detectada diferença significativa para a presença do
inoculante adotou-se como 0 o valor de diferencial de resposta:
Diferencial de resposta “∆” (%) = [
]
Assim, foram selecionados 39 trabalhos que atenderam os requisitos
especificados, possibilitando a realização de um número superior de contrates
contra o tratamento controle, visto que, alguns trabalhos avaliaram o efeito da
adição de mais de um aditivo, o efeito de diferentes concentrações do aditivo
aplicado, ou mesmo o efeito de diferentes maturidade ou teores de matéria
seca da forragem ensilada. Foram analisados 31 trabalhos com 87 contrastes
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
para os aditivos microbianos, 6 trabalhos com 30 contrastes para os aditivos
enzimáticos e 13 trabalhos com 19 contrastes para o uso da combinação de
aditivos enzimáticos e microbianos.
Para análise dos efeitos dos aditivos microbiológicos enzimáticos e sua
combinação, primeiro foi divido em 5 grandes grupos os parâmetros
analisados. Os parâmetros agrupados foram os que possuem relação e maior
correlação com o resultado obtido e são eles:
Grupo 1 – Parâmetros bromatológicos (% MS, % PB, % FDN, % CS);
Grupo 2 – Parâmetros químicos (pH, %N-NH3 do N total, Ác. lático, Ác.
acético);
Grupo 3 – Parâmetros microbiológicos (leveduras, fungos e bactérias
láticas em Log UFC/g de silagem);
Grupo 4 – Parâmetros de qualidade e perdas (digestibilidade e
recuperação de matéria seca);
Grupo 5 – Parâmetros de estabilidade pós abertura do silo.
Da
mesma forma que
realizado
por Zopollato
et
al. (2009),
primeiramente foi estabelecido um valor de diferencial de resposta (tratado
versus controle), cuja descrição segue na Tabela 5, onde são apresentados
critérios de interpretação e sugestão de valores desejáveis.
As Tabelas 6, 7, 8, 9 e 10 apresentam, respectivamente, as variações
encontradas nos artigos (valores médio, máximos e míninos) para cada tipo de
silagem, relacionando as variáveis a cada um dos grandes grupos. Nos
trabalhos avaliados observou-se grande diversidade de microrganismos
utilizados
na
inoculação,
dentre
eles
bactérias
homo
fermentativas
(Lactobacillus plantarum, Lactobacillus curvatus, Lactobacillus acidophilus,
Lactobacillus spp., Streptococcus faecium, Pediococcus pentosaceus e
Pediococcus
acidilactici),
bactérias
hétero
fermentativas
(Lactobacillus
buchneri, Lactobacillus brevis e Propionibacterium) ou a mistura de hetero e
homofermentativas. No caso dos artigos contendo aditivos enzimáticos foram
observados uma variação enorme de enzimas, complexos, concentrações além
de alguns produtos conterem a inclusão de bactérias com enzimas (amilase,
celulase, hemicelulases).
Tabela 5 – Valores de diferencial de resposta (∆) considerados como favoráveis
nos artigos avaliados
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Parâmetros
Delta (∆)
Parâmetros
Grupo 1
Delta (∆)
Parâmetros
Grupo 2
Delta (∆)
Grupo 3
Leveduras,
MS, %
>0
N-NH3 (%NT)
<0
PB, (%MS)
>0
pH
<0
Fungos, UFC/g
<0
FDN, (%MS)
<0
Lático, (%MS)
>0
BAL, UFC/g
>0
CHOs, (%MS)
>0
Ácético, (%MS)
UFC/g
<0
> 0 hetero e
< 0 homo
Butiríco, (%MS)
<0
Propiônico, (%MS)
>0
Grupo 4
Grupo 5
DIVMS, (%MS)
>0
RMS, %
>0
EA, horas
>0
Tabela 6 - Variações nos parâmetros nutritivos de silagens de milho, sorgo e
capim tratadas com aditivos microbianos, enzimáticos e sua
associação nos artigos avaliados
Silagem de sorgo
Silagem de capim
Parâmetros Silagem de milho
(%)
n Média Mín Máx n Média Mín Máx n Média Mín Máx
MS
53 30,9 23,3 39,8 2 27,6 20,7 40,3 37 25,9 19,5 29,2
PB
24 8,6 7,9 9,7 9 9,7 8,0 14,0 30 7,0 4,7 8,9
FDN
33 44,5 37,7 54,1 11 56,2 51,7 60,9 42 72,4 63,8 78,2
CS
24 1,5 0,2 3,6 13 1,9 0,6 6,1 20 1,0 0,4 1,7
Tabela 7 - Variações nos parâmetros químicos de silagens de milho, sorgo e
capim tratadas com aditivos microbianos, enzimáticos e sua
associação nos artigos avaliados
Silagem de sorgo
Silagem de capim
Parâmetros Silagem de milho
(%)
n Média Mín Máx n Média Mín Máx n Média Mín Máx
pH
59 3,7 3,5 4,2 21 3,8 3,5 4,2 38 4,4 3,8 5,2
N-NH3(%NT) 16
3,2 0,2 8,8 15 4,9 0,5 13,7 20 10,6 6,4 17,2
Lático
54 5,0 1,3 11,7 22 5,8 0,9 11,9 21 5,0 2,9 7,3
Acético
54 1,9 0,2 5,6 17 1,2 0,1 2,1 21 0,8 1,1 3,7
Butírico
5 0,5 0,4 1,4
Propiônico 15 0,3 0,1 1,4 4 3,0 2,9 3,1
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Tabela 8 - Variações nos parâmetros microbiológicos de silagens de milho,
sorgo e capim tratadas com aditivos microbianos, enzimáticos e sua
associação nos artigos avaliados
Silagem de sorgo
Silagem de capim
Parâmetros Silagem de milho
(Log UFC/g) n Média Mín Máx n Média Mín Máx n Média Mín Máx
Leveduras 36 3,4 0,7 7,1 13 3,8 1,0 7,0 14 1,8 0,9 3,4
Fungos
30 2,7 0,5 5,3 12 3,5 2,0 2,6 BAL
28 7,0 4,0 10,4 12 7,3 6,1 8,2 Tabela 9 - Variações nos parâmetros de digestibilidade in vitro da matéria seca
e recuperação da matéria seca de silagens de milho, sorgo e capim
tratadas com aditivos microbianos, enzimáticos e sua associação
nos artigos avaliados
Silagem de sorgo
Silagem de capim
Parâmetros Silagem de milho
(%)
n Média Mín Máx n Média Mín Máx n Média Mín Máx
DIVMS
20 61,9 53 72,4 11 59,4 58,4 61,5 20 54,4 50,1 58,8
RMS
30 90,3 61,3 99,5 9 96,1 86,9 99,5 18 93,6 90,4 97,1
Tabela 10 - Variações na estabilidade aeróbica de silagens de milho, sorgo e
capim tratadas com aditivos microbianos, enzimáticos e sua
associação nos artigos avaliados
Silagem de milho
Silagem de sorgo Silagem de capim
Parâmetros
(%)
n Média Mín Máx n Média Mín Máx n Média Mín Máx
EA1
17 202,66 33,53 750,0 - 14 416,5 166 667
1
o
horas para elevar 2 C em relação a temperatura ambiente.
ADITIVOS MICROBIANOS
Para análise do diferencial de resposta observado pelo uso de aditivos
microbianos foram utilizados 30 estudos e 87 contrastes contra o controle
sendo 3 contrastes com silagens de Brachiaria brizantha cv. Marandu, 1
utilizando bactérias homoláticas (RIBEIRO et al., 2009) e 2 utilizando bactérias
heteroláticas (BERNARDES et al., 2008); 10 contrastes com silagens de
Panicum maximum, cv Mombaça, sendo 6 com bactérias homoláticas
(PENTEADO et al., 2007; RIBEIRO et al., 2008, OLIVEIRA et al., 2007) e 4
com bactérias heteroláticas (RIBEIRO et al., 2008; ÁVILA et al., 2009), 3
contrastes com silagens de Panicum maximum cv.Tanzânia, todos utilizando
bactérias homoláticas (PAZIANI et al., 2006a; PAZIANI et al., 2006b; ZANINE
et al., 2009); 53 contrastes com silagens de milho, 21 utilizando bactérias
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
homoláticas, (RANJIT e KUNG JÚNIOR.,2000; FILYA, 2003b; FILYA et al.,
2004; KLEINSCHMIT et al., 2005, SILVA et al., 2005; FILYA et al., 2006a;
FILYA et al., 2006b; GIMENES et al., 2006; SUCU e FILYA et al., 2006;
SALIMEI et al., 2007; PARVIN et al., 2010; YAMAGUCHI et al., 2011), 20
utilizando bactérias heteroláticas (DRIEHUIS et al., 1999; RANJIT e KUNG
JÚNIOR, 2000; FILYA, 2003; NISHINO et al., 2003; FILYA et al., 2004;
KLEINSCHMIT et al., 2005, FILYA et al., 2006a; FILYA et al., 2006b;
YAMAGUCHI et al., 2011) e 12 utilizando a combinação de bactérias (MEESKE
et al., 2002; FILYA, 2003; FILYA et al., 2004; FILYA et al., 2006a;
KLEINSCHMIT e KUNG JÚNIOR., 2006; KANG et al., 2009; REICH e KUNG
JÚNIOR, 2010; YAMAGUCHI et al., 2011); 19 contrastes com silagens de
sorgo sendo que 11 utilizaram bactérias homoláticas (PEDROSO et al., 2000;
RODRIGUES et al., 2002; FILYA, 2003a; FILYA et al., 2004; VIEIRA et al.,
2004; SILVA et al., 2005; FILYA et al. 2006a; SALIMEI et al., 2007), 4 com
bactérias heteroláticas (FILYA, 2003b; FILYA et al., 2004; FILYA et al. 2006a) e
4 com a combinação de bactérias (FILYA, 2003a; FILYA et al., 2004; FILYA et
al. 2006a).
Para a análise da influência da adição dos aditivos microbianos na
ensilagem das diferentes forrageiras, inicialmente foi feita uma análise com
cada um dos grandes grupos de parâmetros avaliados. Para isso, primeiro
foram observadas diferenças estatisticamente significativas em cada um dos
parâmetros analisados. Posteriormente, caso houvesse diferença significativa
no parâmetro avaliado, computava-se a diferença significativa ao grande grupo
a que o parâmetro pertencia. Assim, na Figura 1 estão apresentados os valores
de porcentagem do total de contrastes analisados, em que pelo menos um
parâmetro de cada grande grupo possui diferença estatística significativa, não
possui diferença ou não possui avaliação em nenhum parâmetro do grupo.
Como pode ser observado ainda existem poucos trabalhos que
analisaram
a
influência
de
aditivos
microbianos
na
contagem
de
microrganismos, na recuperação e na digestibilidade da matéria seca e na
estabilidade após abertura do silo. Na grande maioria dos estudos os
contrastes apenas analisaram parâmetros bromatológicos e químicos. Isto
indica a necessidade de estudos mais complexos e em maior número do uso
de inoculantes bacterianos, que agreguem, além das análises corriqueiras,
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
análises microbiológicas e principalmente o efeito do uso de aditivos em
silagens no desempenho de animais (ZAPOLLATO et al., 2010).
Houve maior número de diferenças devido ao uso de aditivos
microbianos nos parâmetros bromatológicos e químicos. A semelhança entre a
porcentagem de contrastes com diferenças significativas e não significativas
entre os parâmetros do grupo 4 e 5, nos mostram o pouco efeito dos aditivos
microbianos sobre a digestibilidade, recuperação de MS e estabilidade
aeróbica, como também a necessidade de maior número de estudos.
80,0%
63,3%
60,0%
60,0%
60,0%
60,0%
40,0%
53,3%
36,7%
40,0%
40,0%
26,7%
20,0%
20,0%
0,0%
0,0%
23,3%
16,7%
0,0%
0,0%
Figura 1 – Frequência de contrastes significativos, não significativos e sem
análise pelo uso de aditivos microbianos em cada um dos grandes
grupos de parâmetros avaliados.
Posteriormente foram desmembradas as análises para cada grupo de
forrageiras analisadas. Foram separadas as silagens em dois grandes grupos,
baseados nas forrageiras utilizadas, sendo as silagens produzidas com capins
tropicais e silagens produzidas com milho e/ou sorgo. Nas Figuras 2 e 3 são
apresentados a porcentagem de contrastes com diferenças significativas
positivas, negativas, sem diferenças significativas e o diferencial de resposta
para os parâmetros MS (%), recuperação de matéria seca (RMS, %); N-NH3
(% N Total), pH e ácido lático (% da MS) nas silagens produzidas com capins
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
tropicais. Valores de porcentagens com diferenças significativas positivas
implicavam na porcentagem de contrastes em que houve melhora na qualidade
da silagem, mesmo que para isso ocorresse redução do valor avaliado (Ex. pH
em que se busca menores valores).
Os demais parâmetros avaliados nesta revisão apresentaram maiores
proporções de contrastes sem diferença estatística significativa em relação ao
controle e, por isso não foram apresentados graficamente.
A análise demonstrou que o uso dos inoculantes microbianos alterou
positivamente, em no mínimo 50%, os parâmetros apresentados nas Tabelas 2
e 3. Além disso, evidencia que em silagens de capins tropicais, principalmente
o uso de bactérias homoláticas promove aumentos na produção de ácido lático,
redução no pH, redução no N-NH3 e redução nas perdas de matéria seca
durante o processo de estocagem do silo, como tradicionalmente é aceito e
citado na maior parte da literatura específica da área. Apesar de não estarem
apresentados na Figura 2, os contrastes com diferenças significativas em que
há redução na recuperação da MS, foram observadas apenas pelo uso de
bactérias heteroláticas ou a combinação de bactéria homo e heteroláticas.
Devido aos microrganismos heteroláticos consumirem tanto os ácidos
orgânicos produzidos durante o período de ensilagem quanto os açúcares
remanescentes, acabam por reduzir a taxa de queda do pH, retardar a
estabilização da massa ensilada e podem provocar maiores perdas,
deterioração e diminuição do valor nutritivo da silagem (WOOLFORD, 1990).
Como as perdas aeróbicas, pós abertura, no caso das silagens de capins
tropicais são menores do que as perdas pós abertura observadas no caso do
milho ou sorgo, o uso de inoculantes contendo bactérias heteroláticas deve ser
melhor avaliado para o caso das forrageiras tropicais.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
80,0%
75,0%
60,0%
60,0%
50,0%
50,0%
40,0%
33,3% 33,3% 33,3%
25,0%
20,0% 20,0%
20,0%
4,4%
0,0%
0,0%
3,9%
0,0%
%MS
% RMS
Figura 2 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros MS e
RMS em silagens de capins tropicais
175,0%
155,0%
164,0%
135,0%
115,0%
95,0%
100,0%
100,0%
100,0%
83,3%
75,0%
75,0%
55,0% 50,0% 50,0%
25,0%
35,0%
15,0%
-5,0%
0%
-22,7%
0% 0%
0%
-6,6%
0% 0%
16,7%
0,0%
0% 0%
-25,0%
N-NH3 (%N Total)
pH
Ác. lático
(%MS)
Figura 3 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros NNH3, pH e Ác. lático em silagens de capins tropicais
Nas Figuras 4, 5, 6 e 7 são apresentados a porcentagem de contrastes
favoráveis, desfavoráveis, sem diferenças significativas e o diferencial de
resposta para os parâmetros ácido lático (% da MS), ácido acético (% da MS),
ácido propiônico (% da MS), contagem de fungos, leveduras e , contagem de
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
bactérias ácido láticas (Log UFC/g silagem) e estabilidade aeróbica (horas para
que a massa aumente a temperatura em 2°C em relação à temperatura
ambiente), recuperação de MS (%) e digestibilidade (% MS) de silagens de
milho e/ou sorgo.
Da mesma forma à análise anterior, os demais parâmetros não foram
apresentados graficamente, pois apresentaram maiores proporções de
contrastes sem diferença estatística significativa em relação ao controle.
Pode ser observado que nos dois Gráficos 4 e 5, são apresentados as
freqüências de resultados para o parâmetro ácido lático. De forma interessante
a análise dos trabalhos com milho e sorgo demonstrou semelhança na
freqüência de contrastes favoráveis (com respostas positivas), e desfavoráveis
(com respostas negativas) com o uso do inoculante microbiano. No entanto, o
detalhamento nas observações indica que quase exclusivamente o uso de
bactérias homoláticas aumentou a produção de ácido lático e o uso de
bactérias heteroláticas de forma isolada, por degradarem o ácido lático,
promoveram a redução nos teores deste ácido na massa ensilada.
100,0%
80,0%
76,3%
68,8%
59,7%
55,6%
60,0%
40,0%
39,7%
32,8%
27,6%
39,9%
33,3%
31,3%
23,7%
20,0%
11,1%
0,0%
0,0%
0,0%
Ácido lático (% MS)
Bactérias ácido láticas (UFC/g
MV)
Figura 4 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros ácido
lático e contagem de bactérias ácido láticas em silagens de milho
e sorgo
200,0%
161,3%
160,0%
120,0%
73,7%
80,0%
39,7%
32,8%
40,0% 27,6%
43,4% 45,3%
5,3%
-32,4%
0,0%
80,0%
69,6%
21,1%
11,3%
37,5%
30,4% 29,4%
0%
20,0%
0% 0%
0%
-40,0%
Ác. lático (%MS)
Ác. acético (%MS)
Ác. propiônico (%MS)
Figura 5 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros ácido
lático, ácido acético, ácido propiônico em silagens de milho e
sorgo
180,0%
157,4%
150,0%
120,0%
90,0%
60,0%
46,9%
34,8%
4,3%
0,0%
58,3%
49,0%
30,0%
4,1%
71,4%
69,0%
60,9%
-54%
33,3%
28,6%
2,4%
50,0% 50,0%
28,6%
8,3%
-38%
0%
0%
-30,0%
-60,0%
Leveduras (UFC/g MV)
2°C
Fungos (UFC/g MV)
Horas para elevar
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Figura 6 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros
contagem de leveduras e fungos e estabilidade aeróbica em
silagens de milho e sorgo
100,0%
93,1%
80,0%
60,0%
48,7%
40,0%
38,5%
40,0%
38,2%
40,0%
40,0%
20,0%
20,0% 12,8%
13,0%
6,9%
0%
0%
0%
0,0%
%RMS
%DMS
Figura 7 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso em combinação ou não de bactérias homo e
heteroláticas e o diferencial de resposta para os parâmetros
Recuperação de MS e Digestibilidade da MS em silagens de milho
e sorgo
O uso da combinação de bactérias homo e heteroláticas, no entanto,
apresentou porcentagem semelhante na freqüência com que favoreceu ou
desfavoreceu o aumento nos teores de ácido lático. Como bem colocado por
Driehuis et al. (2001), a combinação de bactérias somente traz respostas
positivas quando a inoculação de bactérias homoláticas consegue frear a
atividade de bactérias heteroláticas como o L. buchneri. Nos casos em que o
uso da combinação de bactérias obteve sucesso, houve menores perdas de
MS associado à manutenção nos teores de ácido lático da silagem.
Apesar do uso de inoculantes contendo bactérias homoláticas ter
favorecido o aumento na contagem de bactérias ácido láticas e o aumento nos
teores de ácido lático, somente o uso de bactérias heteroláticas em
combinação ou não com bactérias homoláticas proporcionou aumento nos
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
teores dos ácidos acético e propiônico e como conseqüência, reduziram as
contagens de leveduras, fungos e aumentaram a estabilidade aeróbica em até
157% a mais de horas para que a massa esquentasse.
A perda da estabilidade aeróbica reflete a presença de microrganismos
oportunistas, como as leveduras Sacharomyces, Candidas, Cryptococcus e
Pichia, assimiladoras de ácido lático, e, em menor grau, fungos e bactérias
assimiladoras de ácido acético e lático. Esses microrganismos consomem tanto
os ácidos orgânicos produzidos durante o período de ensilagem quanto os
açúcares remanescentes, provocam a deterioração e diminuição do valor
nutritivo da silagem (WOOLFORD, 1990).
Neste caso, em vários estudos realizados por Muck (1996); Driehuis et
al. (1999); Ranit e Kung (2000), bactérias heteroláticas como o Lactobacillus
buchneri mostrou-se altamente eficiente em aumentar a estabilidade aeróbica
das silagens, devido à produção de ácido acético e propiônico. Apesar da
fermentação
realizada
por
bactérias
heteroláticas
ser
considerada
desvantajosa, devido a maiores perdas de MS (Tabela 7), o alto potencial
antimicótico do ácido acético mostra-se altamente eficiente no controle do
crescimento de leveduras (RANJIT e KUNG, 2000).
ADITIVOS ENZIMÁTICOS
Para análise do diferencial de resposta observado pelo uso aditivos
enzimáticos foram utilizados 6 estudos e 30 contrastes contra o controle sendo
3 contrastes com silagens de Brachiaria brizantha cv. Marandu (CYSNEIROS
et al., 2006), 12 contrastes com silagens de Cynodon dactilon cv. Tifton (DEAN
et al., 2005), 5 contrastes com Panicum maximum cv Tanzânia (LOURES et al.,
2005a; LOURES et al., 2005b; CYSNEIROS et al., 2006) e 10 contrastes com
silagens de milho (SHEPERD e KUNG, 1996a ; SHEPERD e KUNG, 1996b).
A análise da freqüência com que os grandes grupos apresentaram
contrastes com diferenças significativas em relação ao controle (Figura 8)
corrobora com diversas revisões e trabalhos apresentados na literatura. Parece
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
haver maior probabilidade de resposta nos parâmetros bromatológicos como o
teor de FDN e pH, pelo uso de enzimas fibrolíticas na ensilagem de forrageiras.
80,0%
63,3%
60,0%
60,0%
60,0%
40,0%
60,0%
53,3%
40,0%
36,7%
40,0%
26,7%
20,0%
20,0%
0,0%
0,0%
23,3%
16,7%
0,0%
0,0%
Figura 8 – Frequência de contrastes significativos, não significativos e sem
análise pelo uso de aditivos enzimáticos em cada um dos grandes grupos de
parâmetros avaliados.
Como bem colocado em revisão apresentada por (DANIEL et al., 2010),
a hidrólise de componentes fibrosos pela adição de enzimas fibrolíticas nem
sempre resulta em benefícios no aumento da digestibilidade e no desempenho
dos animais, uma vez que o processo fermentativo pode consumir nutrientes
advindos da ação enzimática prévia.
Nas Figuras 9, 10 e 11 são apresentados a porcentagem de contrastes
com
diferenças
favoráveis
(positivas),
desfavoráveis
(negativas),
sem
diferenças significativas e o diferencial de resposta para os parâmetros FDN
(%MS), recuperação de MS (%), N-NH3 (%N Total), pH e estabilidade aeróbica
nas silagens produzidas com capins tropicais e FDN (% MS) e pH para
silagens produzidas com milho e/ou sorgo. Como pode ser observado, apenas
os parâmetros FDN e recuperação de MS, nas silagens de gramíneas
obtiveram freqüência de contrastes com respostas favoráveis em relação ao
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
controle maiores que 50%. A maior parte dos estudos utilizando enzimas em
silagens tanto de gramíneas quanto de milho e sorgo, demonstra poucos
benefícios, sendo maior a freqüência de resultados semelhantes aos do
tratamento controle.
60,0%
50,0%
50,0%
50,0%
50,0%
45,0%
30,0%
15,0%
0,0%
-2,3%
4,0%
0,0%
0,0%
-15,0%
FDN (%MS)
RMS (%)
Figura 9 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para os parâmetros FDN e recuperação da MS em
silagens de capins tropicais
A redução no pH e o aumento na recuperação da MS em silagens de
gramíneas observado em alguns trabalhos, demonstra que, nos casos em que
a enzima foi eficiente, favoreceu a solubilização da fibra e disponibilidade de
maiores quantidades de açúcares a serem utilizados na fermentação para
síntese dos ácidos orgânicos. Segundo DANIEL et al. (2010), estudos com
respostas positivas a adição de enzimas fibrolíticas proporcionaram silagens
com menores valores de pH, maior síntese dos ácidos orgânicos, o que pôde
levar a redução na deaminação de proteínas da forrageira, nos teores de NNH3 e possibilitou aumento na estabilidade aeróbica após a abertura dos silos.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
150,0%
129,0%
120,0%
60,0%
30,0%
90,0%
75,0%
90,0%
25,0%
0,0%
0,0%
-21,9%
58,3%
10,0%
0,0%
41,7%
0,0%
-11,4%
-30,0%
N-NH3 (%N Total)
pH
Estabilidade aeróbica
Figura 10 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para os parâmetros N-NH3, pH e estabilidade aeróbica
em silagens de capins tropicais
80,0%
70,0%
60,0%
60,0%
40,0%
40,0%
30,0%
20,0%
0,0%
0,0%
-11,9%
0,0%
-9,3%
-20,0%
FDN (%MS)
pH
Figura 11 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para os parâmetros FDN e pH em silagens de milho
e/ou sorgo
COMBINAÇÃO DE ADITIVOS MICROBIANOS E ENZIMÁTICOS
Para análise do diferencial de resposta observado pelo uso da
combinação de aditivos microbianos e enzimáticos foram utilizados 13 estudos
e 19 contrastes, sendo 1 contrastes com silagens de Brachiaria brizantha cv.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Marandu (BERGAMASCHINE et al., 2006), 6 contrastes com silagens de
Cynodon dactilon cv. Tifton (ADESOGAN et al., 2004; CASTRO et al., 2006), 2
contrastes com Panicum maximum cv Tanzânia (LOURES et al., 2005b;
SANTOS et al., 2008), 2 contrastes com sorgo (RODRIGUES et al., 2002;
SILVA et al., 2005) e 8 contrastes com silagens de milho (CHEN et al., 1994;
STOKES e CHEN, 1994; SILVA et al., 2005; BAYTOK et al., 2006; GIMENES
et al., 2006; ROCHA et al., 2006; SUCU e FILYA et al., 2006). Em todos os
contrastes as bactérias inoculadas em conjunto com as enzimas fibrolíticas
foram bactérias homoláticas.
A análise do percentual de contrastes totais dentro de cada grande
grupo diferentes significativamente do controle está apresentada na Figura 12.
Da mesma forma ao que foi observado pelo uso de bactérias homoláticas
adicionadas
isoladamente,
houve
maiores
alterações
nos
parâmetros
bromatológicos e químicos pelo uso da combinação dos dois aditivos.
Interessante foi observar que, diferentemente do uso isolado de bactérias
homoláticas, o uso em conjunto com enzimas fibrolíticas, tanto em silagens de
capins tropicais quanto em silagens de milho e/ou sorgo, aumentou a
estabilidade aeróbica (Figura 13), após a abertura dos silos. Este fato foi
observado, do mesmo modo, por Daniel et al. (2010) em revisão sobre uso de
enzimas fibrolíticas. Segundo o autor, a maior síntese de ácidos orgânicos,
devido a maior disponibilidade de açúcares pode influenciar e aumentar o
tempo que a massa aqueça após a abertura do silo.
100,0%
84,2%
78,9%
80,0%
60,0%
42,1%
36,8%
40,0%
20,0%
15,8%
0,0%0,0%
0,0%
21,1%
15,8%
5,3%
0,0%
42,1%
31,6%
26,3%
42,1%
47,4%
10,5%
0,0%
0,0%
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
Figura 12 – Frequência de contrastes significativos, não significativos e sem
análise pelo uso da combinação de aditivos enzimáticos e bactérias
homoláticas em cada um dos grandes grupos de parâmetros
avaliados
1000,0%
837,0%
800,0%
600,0%
400,0%
200,0%
33,3%
33,3%
33,3%
Significativo +
Significativo -
Não Significativo
0,0%
Δ Médio
Figura 13 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para o parâmetro estabilidade aeróbica em silagens de
capins tropicais
Ao contrário do que se esperava, houve baixa freqüência de resultados
favoráveis na redução nos teores de FDN e aumento nos valores de
carboidratos solúveis pelo uso das enzimas fibrolíticas em conjunto com
bactérias homoláticas em silagens de gramíneas. Além disso, observou-se
grande porcentagem de trabalhos em que houve redução nos teores de ácido
acético (Figura 14), apesar de serem observados trabalhos em que foi
observado aumento na estabilidade aeróbica do silo após a abertura.
Assim como observado na revisão de Muck e Bolsen (1991), em que
mais de 2/3 dos trabalhos com silagens de gramíneas obtiveram sucesso na
recuperação de MS, também foi evidenciado grande número de contrastes em
que houve redução no valor final do pH e aumento nos teores de ácido lático
(Figura 14) e consequentemente aumento na recuperação de MS (Figura 15).
80,0%
75,0%
66,7%
50,0%
60,0%
40,0%
20,0%
0,0%
-20,0%
50,0%
33,3%
0,0%
26,8%
-8,5%
0,0%
25,0%
0,0%
0,0%
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
pH
Ác. lático (% MS)
Ác. acético (%)
Figura 14 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para os parâmetros pH, ácido lático e ácido acético em
silagens de capinas tropicais
120,0%
100,0%
100,0%
80,0%
60,0%
40,0%
20,0%
11,0%
0,0%
0,0%
Significativo -
Não Significativo
0,0%
Significativo +
Δ Médio
Figura 15 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso de enzimas fibrolíticas e o diferencial de
resposta para o parâmetro recuperação de MS em silagens de
capins tropicais
Apesar da baixa freqüência de resultados com diferenças significativas,
no caso das silagens de milho e sorgo pôde ser observado grande diferencial
de resposta na redução dos teores de FDN (-15,9%) e N-NH3 (-49,5%) (Figura
16), no aumento dos teores de ácido lático (186%) (Figura 17) e estabilidade
aeróbica (150%) (Figura 18). Os valores foram bem superior aos valores de
diferencial de resposta observados em silagens de capins tropicais.
100,0%
75,0%
66,7%
57,1%
50,0%
50,0%
25,0%
11,1%
28,6%
25,0%25,0%
22,2%
14,3%
9,7%
-15,9%
0,0%
-25,0%
-50,0%
-46,5%
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
MS(%)
FDN (%)
N-NH3 (%N
Total)
Figura 16 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso da combinação de enzimas fibrolíticas e
bactérias homoláticas, e o diferencial de resposta para os
parâmetros MS, FDN e N-NH3 em silagens de capins tropicais
200,0%
186,0%
160,0%
120,0%
80,0%
60,0%
40,0%
20,0%
20,0%
Significativo +
Significativo -
0,0%
Não Significativo
Δ Médio
Figura 17 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso da combinação de enzimas fibrolíticas e
bactérias homoláticas, e o diferencial de resposta para o
parâmetro ácido lático em silagens de milho e/ou sorgo
160,0%
150,0%
120,0%
80,0%
40,0%
66,7%
66,7%
33,3%
33,3%
0,0%
4,8%
0,0%
0,0%
Digestibilidade (%MS)
Estabilidade aeróbica
Figura 18 – Frequência de resultados favoráveis, desfavoráveis e sem resposta
relacionada ao uso da combinação de enzimas fibrolíticas e
bactérias homoláticas, e o diferencial de resposta para os
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
parâmetros digestibilidade e estabilidade aeróbica em silagens de
milho e/ou sorgo
A análise dos contrastes pelo uso da combinação de aditivos
microbianos e enzimáticos mostra baixa freqüência de resultados favoráveis
em todos os contrastes analisados. Silos produzidos em laboratório, a partir do
milho e do sorgo têm grande probabilidade de terem atendidas todas condições
para uma fermentação ideal. Mesmo que não se use o aditivo, neste caso,
podem ser produzidas silagens de excelente qualidade que, neste caso, não
diferem das silagens tratadas.
Como analisado por Muck e Kung Júnior (1997) enzimas digestivas têm
sido mais eficazes na redução dos teores de fibra em forrageiras imaturas, em
que a hidrólise da parede celular não é dificultada pelo aumento da lignificação.
Como em muitos casos a gramínea ensilada apresenta maiores teores de
lignina e FDN menos digestível que silagens de milho e sorgo, possivelmente
houve nesse caso, maior facilidade de degradação por parte da enzima e
disponibilidade de maiores quantidades de açúcares a fermentação.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
CONSIDERAÇÕES FINAIS
De acordo com o número de trabalhos analisados referentes à
utilização de aditivos microbianos, enzimáticos e sua combinação na ensilagem
de forragens, pode-se observar que o tema vem sendo explorado de forma
crescente pelas instituições e órgãos de pesquisas, o que permite avanço no
uso desta tecnologia, possibilitando a obtenção de silagens de qualidade
superior. Todavia, ao compararmos o número de pesquisas realizadas no
Brasil com as internacionais, observa-se grande diferença entre o número de
trabalhos. Estes poucos resultados, são insuficientes para obtenção de
posições conclusivas e recomendações mais precisas para utilização desses
aditivos.
A silagem de capim apresentou menor teor médio de MS em relação à
silagem de milho e sorgo pela utilização dos aditivos, possivelmente esse
menor teor esta relacionado ao seu menor teor de MS no momento da
ensilagem, sendo este um fator limitante para a ensilagem dessa forrageira.
Conforme classificação de silagem propostos por Vieira et al. (2004), esta
silagem é classificada como boa, pelo baixo teor de MS, alto teor de FDN e alta
concentração de NH3. Sendo a silagem de milho classificada como muito boa,
com base nos mesmos critérios. Os valores desses compostos podem não
condizer com as características verdadeiras das silagem, visto que, de acordo
com os métodos utilizados para sua análise alguns parâmetros podem estar
alterados, pela volatilização de determinados compostos.
De forma geral, as pesquisas realizadas no Brasil com a utilização dos
aditivos microbianos, enzimáticos e sua combinação não envolvem o estudo
das respostas do desempenho animal, quando alimentado com essas silagens.
Espera-se que os resultados positivos da utilização desses aditivos sobre os
parâmetros bromatológicos, químicos, microbiológicos e de estabilidade
aeróbica, tenham reflexo também no desempenho animal, indo além da
conservação do valor nutritivo e contenção de perdas na conservação.
I SIMBOV – I Simpósio Matogrossense de bovinocultura de corte
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