Morfologia Vegetal - Laboratório de Biologia

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS
Licenciatura em Ciências Exatas
Introdução à Biologia Vegetal
São Carlos - 2002
SUMÁRIO
1. Células e tecidos vegetais __________________________________________ 1
1.1 Sistema de Tecido Fundamental _________________________________________ 3
a) Parênquima ________________________________________________________________ 3
b) Colênquima ________________________________________________________________ 6
c) Esclerênquima ______________________________________________________________ 6
1.2 Sistema de Tecido Vascular_____________________________________________ 9
a) Xilema ____________________________________________________________________ 9
b) Floema ____________________________________________________________________ 9
1.3 Sistema de Tecido de Revestimento _____________________________________ 11
a) Epiderme _________________________________________________________________ 11
b) Periderme _________________________________________________________________ 13
2. Estrutura primária e desenvolvimento ________________________________16
2.1 Raiz _______________________________________________________________ 16
a) Epiderme _________________________________________________________________ 17
b) Córtex ___________________________________________________________________ 18
c) O cilindro central ou vascular _________________________________________________ 19
2.2 Caule e folhas _______________________________________________________ 22
2.2.1 O CAULE ______________________________________________________________ 22
-Caules modificados e modificações caulinares ____________________________________ 28
2.2.2 A FOLHA ______________________________________________________________ 31
3 Crescimento secundário____________________________________________35
3.1 Câmbio vascular_____________________________________________________ 36
3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário_______________ 36
3.3 Periderme e súber __________________________________________________________ 37
3.6 Lenho ou xilema secundário _________________________________________________ 40
4. A flor__________________________________________________________43
4.1 Estrutura ___________________________________________________________ 43
4.1.1 Sépalas e pétalas _________________________________________________________ 43
4.1.2 Androceu (conjunto de estames) _____________________________________________ 45
4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos) ______________________________________________ 46
5 O fruto _________________________________________________________47
5.1 Histologia da parede do fruto __________________________________________ 47
5.1.1 Parede dos frutos secos ____________________________________________________ 47
5.1.2 Parede dos frutos carnosos _________________________________________________ 48
5.2 A evolução do fruto __________________________________________________ 48
5.3 A dispersão dos frutos ________________________________________________ 53
1
1. Células e tecidos vegetais
As células do embrião são indiferenciadas (meristemáticas) e com potencial para se
dividir em diferentes células e tecidos até a formação de um indivíduo adulto e completo.
Como as plantas adultas possuem crescimento contínuo, a formação de novas células,
tecidos e órgãos vê-se restrita, quase que totalmente, a certos locais do vegetal chamados de
meristemas. Os meristemas são, portanto tecidos semelhantes aos embrionários, devido à
capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, estando relacionados com o
crescimento e desenvolvimento do vegetal.
Nas plantas adultas, após as divisões das células meristemáticas para formar tecidos
jovens, estas subseqüentemente aumentam de tamanho, sendo estes dois processos os
responsáveis pelo crescimento de regiões particulares da raiz, caule e folhas. Assim, o
crescimento do corpo vegetal envolve tanto a divisão celular quanto o aumento em tamanho
das células.
Além do crescimento, ocorre também o desenvolvimento da planta que consiste no
surgimento de diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos diferenciados que compõe os
órgãos da planta. No corpo da planta, os tipos de células e tecidos encontrados, junto com
seus padrões básicos de disposição na planta, determinando sua forma particular, são
também estabelecidos pela atividade precoce do meristema. Essa aquisição de uma forma
particular é conhecida como MORFOGÊNESE (morfe = forma e genere = criar) e está
relacionada ao processo de diferenciação celular.
A diferenciação, processo pelo qual as células se diferenciam entre si e das células
meristemáticas originárias (fig. 1.1), começa quando a célula ainda está aumentando.
Dependendo do local em que as células formadas pelo meristema estejam, elas poderão, por
exemplo, se diferenciar em células de sustentação, condutoras ou revestimento. Na
maturidade, quando a diferenciação já está completa, algumas células ficam vivas, ao
passo que outras mortas.
As células indiferenciadas dos tecidos meristemáticos são pequenas, isodiamétricas,
de parede fina, com núcleo central e volumoso em relação ao citoplasma e normalmente
sem vacúolos ou com vários pequenos vacúolos dispersos pelo citoplasma. Nos meristemas
existem certas células que se autoperpetuam, denominadas iniciais, e suas células-filhas,
derivadas. É importante observar que as células derivadas se dividem comumente uma ou
mais vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Por isso, o
meristema é geralmente considerado como consistindo de células iniciais e de suas
derivadas imediatas.
Existem dois tipos principais de meristemas, os apicais e os laterais. Os apicais
estão envolvidos com o crescimento longitudinal da planta e ocorrem nos ápices de caules e
raízes. Esse tipo de crescimento é chamado de crescimento primário e é responsável pela
formação dos tecidos primários.
Os meristemas laterais (câmbio vascular e câmbio da casca) são responsáveis pelo
crescimento em espessura (crescimento secundário), formando os tecidos secundários da
planta. O câmbio vascular origina os tecidos condutores secundários e o câmbio da casca
produz os tecidos de revestimento secundários.
A divisão celular não se encontra limitada aos meristemas apicais e laterais. Por
exemplo, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, que são até certo
2
ponto, tecidos diferenciados, são denominados meristemas primários, porque: 1) originam
os tecidos primários e; 2) muitas de suas células se dividem várias vezes antes de
começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos.
Figura 1.1: Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar um único tipo de
célula meristemática no procâmbio ou no câmbio vascular (Segundo Raven, 76).
Os sistemas de tecidos
Os tecidos podem ser definidos como grupos de células estrutural e/ou
funcionalmente distintas. Os tecidos formados por apenas um tipo celular são denominados
tecidos simples, já os tecidos compostos por dois ou mais tipos de células são denominados
tecidos complexos. Por exemplo: parênquima, colênquima e esclerênquima são tecidos
simples, enquanto xilema, floema e epiderme são tecidos complexos.
Os principais tecidos das plantas vasculares encontram-se organizados em unidades
maiores, situados em todas as partes da planta. São em número de três e denominados
sistemas de tecidos:
1) O sistema de tecido fundamental, que consiste dos denominados tecidos de sustentação:
parênquima, colênquima e esclerênquima, sendo o primeiro o mais comum.
2) O sistema de tecido vascular, consistindo dos dois tecidos condutores, o xilema e o
floema.
3) O sistema de tecido de revestimento, que é representado pela epiderme e, mais tarde,
pela periderme (através de crescimento secundário).
3
No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrões
característicos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos.
1.1 Sistema de Tecido Fundamental
a) Parênquima
É o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células
parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorrem
comumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula de
caules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma de
cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nos
tecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas o
parênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas,
chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as células
parenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas células
possuam parede secundária (mortas na maturidade1-ex: células do xilema). Por
normalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradas
simples morfologicamente e complexas fisiologicamente.
Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenham
um importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união de
enxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partir
dos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendo
potencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades tais
como: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água e
transporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem do
protoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas.
As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose,
hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquima
são cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que é
constituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a sua
composição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seu
crescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), que
constitui a parede secundária.
As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituem
as pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas “campos primários
de pontuação”. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de várias
profundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredes
secundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredes
primárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal ou
cavidade (fig. 1.3)
4
Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c)
esclerênquima (Segundo Rudal, 1992).
5
Figura 1.3 - F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duas
células adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por
plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas de
paredes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976).
Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros por
intermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, que
atravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-se
por determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto.
O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendo
denominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muito
comum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo de
parênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, que
possui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim,
conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios
(corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias,
substâncias ergásticas2.
.
2
substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem no
citoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais)
6
b) Colênquima
A estrutura da parede celular é a caraterística mais distintiva desse tecido. Elas são
brilhantes e espessas nos cortes frescos e o espessamento é desigualmente distribuído.
Embora a parede celular seja espessa, não possui parede secundária.
O colênquima é composto por células colenquimáticas que, como as
parenquimáticas são vivas na maturidade. As células colenquimáticas são geralmente
alongadas, possuem paredes primárias não lignificadas e de espessura irregular (fig. 1.2b),
permitindo a sustentação e flexibilidade dos órgãos jovens em crescimento. As paredes das
células colenquimáticas, de natureza primária, são prontamente distendidas e oferecem
relativamente pouca resistência ao alongamento da parte da planta na qual são encontradas.
Por serem vivas na maturidade, são capazes de desenvolver paredes espessas e flexíveis
enquanto continuam a se alongar.
Trata-se de um tecido de sustentação de órgãos em crescimento (tecidos primários)
e de órgãos maduros de plantas herbáceas. O colênquima ocorre sob a forma de discretos
cordões ou cilindros contínuos sob a epiderme de caules e pecíolos e margeia as nervuras
das folhas das dicotiledôneas. Raramente aparece nas raízes.
c) Esclerênquima
Da mesma forma que o colênquima, possui como função principal o suporte
mecânico, mas é um tecido morto na maturidade, porque suas células têm as paredes
espessadas, lignificadas, impermeabilizando as paredes celulares e impedindo as trocas
metabólicas. Assim, freqüentemente não possuem protoplasma na maturidade.
As células do esclerênquima são capazes de se desenvolver em qualquer parte do
corpo primário ou secundário da planta. O termo esclerênquima deriva do grego skleros =
duro. A principal característica das células esclerenquimáticas consiste na presença de
paredes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas (fig. 1.2c). Essas células
conferem rigidez e sustentação nas regiões da planta que cessaram o alongamento.
São conhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: as fibras e os esclerócitos
ou esclereídeos (fig. 1.5 C, D). As fibras são células longas e afiladas que ocorrem
geralmente em cordões ou faixas.
Os esclereídeos são abundantes no corpo da planta e variam muito de formato. Estas
células têm geralmente paredes secundárias espessas muito lignificadas e são portadoras de
numerosas pontuações. Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental e no vascular. Podem
aparecer em caules, folhas, frutos e sementes.
Fibras econômicas: As fibras do floema das dicotiledôneas são as fibras liberianas
que são classificadas como macias. Exemplos: cânhamo (Cannabis sativa); juta; linho
(Linnum usitatissimum).
As fibras de monocotiledôneas são geralmente chamadas de “fibras de folhas” e
classificadas como fibras duras. As mais comuns são: cânhamo de manila, linho-da-novazelândia (fig. 1.5 A, B).
7
Figura 1.4: A) parênquima aerífero entre células de parênquima clorofilado de folha de linho-danova-zelândia. B) Parênquima de reserva de batatinha contendo amido; C) Esquema tridimensional
das células de um parênquima; D) grão de amido (1, batatinha; 2, látex de Euphorbia; 3, amido de
aveia; 4, amido de feijão; 5, amido de trigo) (Fonte: Ferri, 84).
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Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-danova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo
de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84).
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1.2 Sistema de Tecido Vascular
a) Xilema
É o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções
como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (no
parênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma um
sistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar no
crescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquanto
que o xilema secundário se origina do câmbio vascular.
Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principais
células condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de dois
tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos do
vaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam várias
substâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário são
compostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as células
parenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial.
Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredes
secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Ambos tipos celulares podem exibir
pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haver
perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primária e secundária). São orifícios
e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte da
parede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vaso
reúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos.
De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de água
mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elemento
para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a
água tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações.
Nas plantas vasculares inferiores e gimnospermas, a traqueíde constitui o único tipo
celular que conduz água, não ocorrendo elementos de vaso. Já na grande maioria das
angiospermas, o xilema é formado por elementos de vaso além dos traqueídes.
Durante o período de alongamento ou expansão das raízes, caules e folhas, muitos
dos elementos traqueais primeiramente formados do xilema jovem (protoxilema), têm suas
paredes secundárias depositadas sob a forma de anéis ou hélices (figura 1.6 C). Esses
espessamentos anelados ou espiralados permitem que os traqueídes sejam distendidos ou
estendidos durante o alongamento do órgão. No xilema secundário e no primário formado
tardiamente (metaxilema), as paredes secundárias com pontuações das traqueídes e dos
elementos do vaso recobrem toda a parede primária, exceto nas pontuações e perfurações
dos elementos do vaso. Em conseqüência, essas paredes apresentam-se rígidas e não podem
ser distendidas.
b) Floema
O floema é o principal tecido de condução de alimentos das plantas vasculares e
está associado ao sistema vascular do xilema. O floema consiste de vários tipos celulares e
pode ser classificado em tecido primário e secundário quanto a seu desenvolvimento. O
floema primário se origina do procâmbio e o floema secundário se origina do câmbio
vascular. Ele é menos esclerificado, ou seja, menos duro, e não é tão persistente quanto o
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xilema. Além disso, possui localização periférica nas raízes e caules, enquanto que o xilema
ocupa porções mais internas.
As principais células de condução do floema são os elementos crivados, de dois
tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados (fig. 1.6 A, B, D). O floema
é também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. Portanto, assim
como o xilema, o floema é um tecido complexo e tanto o floema primário quanto o
secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares. A única diferença entre o floema
primário e o secundário é a ausência de raios no primeiro.
O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais os
protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas os
poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas as
paredes. A maioria das áreas crivadas concentra-se nas extremidades adjacentes das células
longas e delgadas.
Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o
nome de placa crivada (fig. 1.6 D). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de
elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e sua
ausência nas células crivadas.
A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantas
vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é a
célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubo
crivados.
Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (células
crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. O
protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelo
fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios e
mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes.
Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas
especializadas, denominadas células companheiras (fig. 1.6 A, B, C e 1.7) que contém
todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusive
núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estão
estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexões
entre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, pois
são responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubo
crivado e sua remoção a partir deles.
As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a células
parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementos
crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, o
que comprova a dependência entre esses tipos celulares.
11
Figura 1.6: A) tubo crivado de abóbora em corte longitudinal, onde “c” refere-se ao depósito de
calose na região da placa crivada; B) mesmos tubos crivados de A, porém destacando as parede
longitudinais dos tubos também crivadas; C) elementos de vasos do xilema, mostrando os tipos
diferentes de reforços nas paredes; D) placa crivada de abóbora, em vista frontal e célula
companheira, em corte transversal. (Fonte: Ferri, 84).
1.3 Sistema de Tecido de Revestimento
a) Epiderme
A epiderme é a camada celular mais externa do corpo primário da planta e constitui
o sistema de tecido de revestimento das flores, frutos e sementes, bem como raízes e caules
até o início do crescimento secundário, quando é substituída pela periderme.
Do ponto de vista funcional e estrutural, as células epidérmicas mostram-se bastante
variáveis. As células epidérmicas normalmente são aclorofiladas, achatadas e estreitamente
reunidas. Além das células epidérmicas usuais, a epiderme pode conter outros tipos
celulares especializados em funções específicas como, por exemplo, estômatos (fig 1.8) e
vários tipos de tricomas ou pêlos epidérmicos (fig. 1.9). Estômatos são aberturas na
epiderme, limitadas por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda, que
são cheias de cloroplastos e que mediante mudanças de formato ocasionam a abertura e
fechamento da fenda em folhas ou caules jovens. Os estômatos são então formados pelo
poro e as células-guarda (figura 1.7). Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces da
folha ou numa só, geralmente na inferior neste caso.
12
tubo crivado
Figura 1.7: Floema. (a) corte longitudinal.
Na maioria das plantas, a epiderme é constituída por apenas uma camada de
células. No entanto, em algumas plantas há formação de epiderme com várias camadas
(pluriestratificada), cuja função, acredita-se que seja a de reduzir a perda de água e proteção
mecânica (ex: o velame das raízes de orquídeas).
Na planta, a epiderme possui várias funções, tais como proteção mecânica, proteção
contra o dessecamento, trocas gasosas (estômatos) e absorção de água em determinadas
partes dela (pêlos). Para a proteção mecânica é importante o formato de suas células
(achatadas), o fato de serem firmemente unidas e eventualmente a presença de acúleos (ex:
“espinhos” da roseira). A fim de diminuir a perda de água, as paredes das células
epidérmicas das partes aéreas contém uma substância gordurosa chamada cutina. A cutina
forma a camada protetora externa da epiderme chamada cutícula, que por sua vez pode ser
recoberta por uma camada cerosa. A espessura das camadas de cutina, especialmente as de
cera na epiderme da planta, determina o quanto ela é protegida da perda de água por
evaporação, sua a susceptibilidade à ação de herbicidas e seu potencial para a exploração
econômica (Ex: Carnaúba).
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Figura 1.8: Epiderme foliar, destacando um estômato aberto. A) vista frontal; B) corte transversal.
Note que as células-guarda são portadoras de cloroplastos.
b) Periderme
Nos caules e raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumente
substituída pela periderme, um tecido protetor secundário. A periderme é composta por três
tecidos diferentes: um tecido suberoso (súber ou felema), o câmbio da casca (felogênio) e
a feloderme. O câmbio da casca é um tecido meristemático que forma o súber
externamente e a feloderme internamente. Dos tecidos formados pelo câmbio da casca o
súber é morto na maturidade e a feloderme é um tecido parenquimático que permanece vivo
na maturidade.
A periderme possui funções semelhantes à epiderme na planta. Para as trocas
gasosas, ao invés dos estômatos, a periderme possui lenticelas. O súber é o responsável
pela proteção mecânica e pela proteção contra a perda de água.
A periderme será tratada com mais detalhes no capítulo de crescimento secundário.
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Figura 1.9 Tricomas ou pêlos epidérmicos. (a) pêlo de oliveira em vista superficial (em cima) e em
corte (embaixo). (b) pêlo dendróide (semelhante a árvore) da folha de plátano. (c) vesícula de água
da “planta de gelo” (Mesembryanthenum crystallinum). (d) e (e) pêlos curtos glandulares de
tomateiro. (f) pêlo urticante de urtiga que, quando tocado, a ponta se quebra e os conteúdos
urticantes (histamina e acetilcolina) são injetados na pele. (g) alguns estágios de desenvolvimento
de pêlos radiculares de milho.
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Quadro 1.1. Sumário dos tecidos e tipos celulares.
Tecidos
1. Epiderme
Tipos celulares
Células parenquimáticas, incluindo células-guarda e
tricomas; células esclerenquimáticas.
2. Periderme
Cél. parenquimáticas; cél. esclerenquimáticas.
3. Xilema
Traqueídes;
elementos
de
vaso;
esclerenquimáticas; cél. parenquimáticas.
4. Floema
Células crivadas e elementos de tubos crivados; cél.
companheiras; células parenquimáticas; células
esclerenquimáticas.
5. Parênquima
Células parenquimáticas.
6. Colênquima
Células colenquimáticas.
7. Esclerênquima Fibras ou esclerócitos.
células
16
2. Estrutura primária e desenvolvimento
2.1 Raiz
Na maioria das plantas vasculares as raízes constituem a porção subterrânea do
esporófito e são especializadas para fixação e absorção, mas também cumprem funções de
armazenamento e condução. Além disso, os meristemas das raízes são responsáveis pela
produção de determinados hormônios vegetais.
Água e sais minerais absorvidos pela raiz são levados até as outras partes da planta
pelo xilema. As substâncias orgânicas sintetizadas pelas partes aéreas fotossintetizantes do
vegetal (açúcares) são transportadas, via floema, para os tecidos de reserva da raiz, onde
são geralmente armazenadas na forma de amido. Parte do alimento armazenado é utilizado
localmente pelas raízes, mas a maior parte deste é quebrado em moléculas menores
(açúcares) que serão novamente transportadas, via floema, para as partes aéreas onde serão
utilizadas. Nas plantas bienais, (vegetais que completam seu ciclo de vida em dois anos),
como a beterraba, por exemplo, as grandes reservas de alimento acumuladas na raiz durante
o primeiro ano são utilizadas no segundo para produzir flores, frutos e sementes.
Os sistemas radiculares
Raiz primária é a primeira raiz da planta que se origina ainda no embrião. Nas
gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária (axial ou pivotante) cresce em direção ao
solo, originando raízes secundárias, também chamadas raízes laterais. Esse tipo de
sistema radicular é denominado sistema axial.
Nas monocotiledôneas, a raiz primária tem geralmente vida curta e o sistema
radicular se desenvolve a partir de raízes adventícias que se originam do caule. Este tipo
de sistema, onde não há predominância de uma raiz sobre as outras, é chamado de sistema
fasciculado.
A extensão de um sistema radicular, isto é, a profundidade com a qual penetra no
solo e se estende lateralmente, depende de vários fatores incluindo umidade, temperatura e
composição do solo. Entretanto, o sistema de raiz axial geralmente penetra mais no solo
que o sistema de raiz fasciculado. A pouca profundidade dos sistemas fasciculados e a
firmeza com a qual se aderem às partículas do solo os tornam especialmente bem adaptados
para a prevenção da erosão do solo.
A maior parte das raízes absorventes (ativamente envolvidas na absorção de água e
minerais) localiza-se no primeiro metro de solo, região comumente mais rica em matéria
orgânica (primeiros 15 cm). Árvores como carvalhos e pinheiros produzem, comumente,
raízes axiais profundas, tornando estas árvores de difícil remoção. A extensão lateral das
raízes é, em geral, maior que a extensão de sua copa.
À medida que a planta cresce, há necessidade de um equilíbrio entre sua superfície
total que fabrica alimentos (fotossintetizante) e a sua superfície total que absorve água e
sais minerais. Numa planta jovem, geralmente a superfície que está absorvendo água e sais
minerais ultrapassa em muito a superfície assimiladora. Porém a proporção existente entre
porção assimiladora (aérea) e subterrânea muda com a idade. Como é importante o balanço
entre a parte aérea e as raízes, os jardineiros normalmente podam as mudas antes de
17
transplantá-las com o intuito de restabelecer esse equilíbrio, já que a planta, ao ser
removida do solo, perde parte de suas raízes.
Crescimento e origem dos tecidos primários da raiz
As raízes, durante seu crescimento através do solo, seguem o caminho de menor
resistência e freqüentemente ocupam os espaços deixados por raízes mais antigas já mortas
e podres.
A extremidade da raiz acha-se recoberta por uma massa de células semelhante a um
capuz, a coifa (fig. 2.1 e 2.4), cujas funções são proteger o meristema apical da raiz,
auxiliando sua penetração no solo além de controlar as respostas da raiz à gravidade
(gravitropismo).
À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada para frente e suas células
periféricas sofrem descamação. O complexo de Golgi das células periféricas da coifa
produzem uma substância mucilaginosa (um polissacarídeo altamente hidratado,
provavelmente uma substância péctica) que é secretada em suas paredes celulares formando
uma capa mucilaginosa que tem função lubrificante. As células descamadas com o
crescimento da raiz são imediatamente substituídas por outras, formadas a partir do
meristema apical.
O meristema e a primeira porção logo após este é chamada de região de divisão
celular. Em seguida ocorre a chamada região de alongamento, onde ocorre o crescimento
longitudinal das células recém divididas na região anterior. A região de maturação é a
porção seguinte onde as células completam seu desenvolvimento. É nessa região onde os
pêlos radiculares são produzidos, sendo também chamada de zona pilífera. É importante
salientar que essas regiões não estão precisamente delimitadas e a diferenciação dos tecidos
ocorre de forma gradual, daí a ocorrência dos tecidos chamados protoderme e procâmbio
nas porções iniciais da raiz (fig 2.1).
A estrutura primária da raiz
É relativamente simples quando comparada com a do caule, o que é devido, em
grande parte, à ausência de folhas na raiz e a ausência correspondente de nós e entrenós.
Os três sistemas de tecidos da raiz podem ser facilmente distinguidos em cortes
transversais e longitudinais. A epiderme (sistema de tecido de revestimento), o córtex
(sistema de tecido fundamental) e os tecidos vasculares (sistema de tecido vascular) estão
claramente separados uns dos outros (figura 2.1B). Na maioria das raízes, os tecidos
vasculares formam um cilindro sólido, porém, em algumas, formam um cilindro oco ao
redor da medula, isto é, preenchido apenas por parênquima.
a) Epiderme
A epiderme de raízes jovens é, em geral, portadora de pêlos absorventes
(expansões tubulares das células epidérmicas que aumentam a superfície da raiz),
especializados para a função de absorção. Os pêlos são relativamente efêmeros e à medida
que a raiz cresce e penetra no solo, novos pêlos absorventes são imediatamente produzidos
em sua extremidade, fornecendo à planta novas superfícies capazes de absorver novos
suprimentos de água e minerais. A produção de novos pêlos absorventes ocorre, portanto,
logo acima da região de crescimento, segundo uma taxa aproximadamente igual aquela da
mortalidade dos pêlos absorventes nas partes mais velhas da raiz. Naturalmente, são as
18
novas raízes em crescimento (também chamadas de raízes de nutrição) que estão
primariamente envolvidas na extração de água e minerais do solo. Não há cutícula sobre as
Figura 2.1: Corte longitudinal da extremidade de uma raiz de dicotiledônea. A) regiões da raiz; B)
localização dos meristemas e tecidos primários.
células epidérmicas da raiz ou, quando presente ela é delgada para que ocorram as trocas
raiz/solo.
b) Córtex
Observando cortes transversais de raízes, nota-se que o córtex ocupa a maior área
do corpo primário da maioria das raízes. As células do córtex armazenam amido e outras
substâncias, mas comumente não possuem cloroplastos.
Independente do grau de diferenciação, o tecido cortical possui numerosos espaços
intercelulares (espaços cheios de ar, essenciais para a aeração das células). As células
corticais possuem numerosos contatos entre si e seus protoplasmas encontram-se ligados
por plasmodesmos. Assim, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar as
células, via protoplasma/plasmodesmo ou parede celular.
No córtex, uma ou mais camadas externas podem ser diferenciadas em exoderme e
a camada interna diferenciada em endoderme (fig. 2.4 E). A endoderme é mais compactada
e sem espaços intercelulares aeríferos. A endoderme se caracteriza pela presença das fitas
(ou estrias) de Caspary (fig. 2.2) nas paredes anticlinais (perpendiculares à superfície da
raiz). A estria de Caspary é uma parte da parede primária impregnada com suberina e,
19
algumas vezes, lignificada. É impermeável à água e por isso, impede a entrada e saída de
substâncias pela parede celular da endoderme. O transporte para o cilindro central é feito
pelo protoplasma das células endodérmicas vivas. Assim, a endoderme exerce um controle
sobre o movimento de substâncias através do cilindro vascular da raiz.
Nas raízes que sofrem crescimento secundário, o córtex (incluindo a endoderme) é
eliminado por descamação junto com a epiderme.
Figura 2.2 - Estrutura da endoderme. A, corte transversal de parte de uma raiza de Convolvulus arvensis,
mostrando a posição da endoderme em relação ao xilema e floema. A endoderme apresenta-se com paredes
transversais, portanto estrias de Caspary. B, diagrama de três células de endoderme, orientadas do mesmo
modo como estão em A; estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (isto é, em todas as
paredes anticlinais) mas estão ausentes nas paredes tangenciais (Fonte: Esau, 1976).
c) O cilindro central ou vascular
O cilindro vascular da raiz é formado pelos tecidos vasculares e por uma ou mais
camadas de células não vasculares, o periciclo, que circunda totalmente os tecidos
vasculares (fig. 2.4 A e B).
O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das fanerógamas, as
raízes laterais se originam a partir do periciclo. Nas plantas que sofrem crescimento
secundário (gimnospermas e dicotiledôneas), o periciclo contribui para a formação do
câmbio vascular e geralmente origina o primeiro câmbio da casca (felogênio), que são
ambos meristemas laterais. Freqüentemente o periciclo gera mais periciclo.
No cilindro vascular muitas vezes o xilema primário forma um maciço sólido que se
projeta em direção ao periciclo. As porções de floema primário encontram-se alojadas entre
as séries de xilema, alternando com estas. O número de séries de xilema primário varia de
espécie para espécie determinando diferentes padrões de raízes (fig. 2.3). Pode ser que não
haja formação de xilema no centro do cilindro, o qual será ocupado então por uma medula
parenquimática (normalmente em monocotiledôneas).
O primeiro xilema que se forma num órgão vegetal é denominado protoxilema. O
protoxilema, na raiz é localizado próximo da periferia do cilindro central e o xilema
formado posteriormente, ou seja, o metaxilema, é internamente situado (fig. 2.3). O
desenvolvimento do xilema é, portanto, centrípeto.
A diferenciação do floema é também centrípeta, com o protofloema na periferia e
metafloema internamente.
20
Figura 2.3 - : Diferentes padrões formados pelo xilema primário em cortes transversais de
raízes e posição da riaz lateral em relação ao xilema e floema da raiz principal. Os padrões A-C são
característicos de dicotiledôneas. D, é encontrado em muitas monocotiledôneas (Segundo Esau, plnat
Anatomy, John Wiley and Sons, 1953.) (Fonte: Esau, 1976).
Raízes aéreas
As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas pelas partes aéreas da planta.
Algumas funcionam para sustentação como as raízes-escora, por exemplo, no milho. Estas
quando entram em contato com o solo, ramificam-se e funcionam também na absorção de
água e minerais. Certas raízes-escora são produzidas pela figueira (Ficus bengalensis) e
algumas palmeiras.
Outras raízes aéreas como as da hera (Hereda helix) aderem à superfície de objetos
e fornecem sustentação para o caule trepador (raízes adesivas).
As plantas são incapazes de viver em solos sem drenagem adequada, pois as raízes
necessitam de oxigênio para a respiração dos nutrientes armazenados nela. Portanto,
árvores que crescem em ambientes pantanosos apresentam raízes que crescem fora da água,
que servem para as trocas gasosas além de órgão de fixação. Por exemplo, o sistema
radicular de Avicennia nitida, uma planta típica de mangues, desenvolve projeções de
geotropismo negativo, chamadas pneumatóforos, que crescem para cima, saindo da lama,
para fornecer aeração adequada (raízes respiratórias).
Muitas adaptações especiais são encontradas entre as epífitas, plantas que crescem
sobre outras plantas, sem parasitá-la. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo,
aparece uma epiderme multisseriada, o velame (fig. 2.4 E). Esse consiste de várias camadas
de células mortas, com paredes espessadas.
21
Figura 2.4: Raiz. A) esquema do ápice de uma raiz em crescimento longitudinal, mostrando raiz
secundária. B) esquema em corte transversal de raiz com ramificações em diversos estágios de
desenvolvimento. C) Corte longitudinal mostrando desenvolvimento de uma raiz secundária em
aguapé, originada no periciclo. Vê-se a endoderme acompanhando o crescimento da raiz secundária
e os tecidos do córtex começando a desagregar-se para permitir o crescimento da raiz secundária;
D) Corte longitudinal da região apical de uma pteridófita; E) corte transversal de uma raiz de uma
epífita (orquídea) que apresenta velame. (Segundo Ferri, 84).
22
Em períodos de seca as células do velame enchem-se de ar, mas quando a umidade
do ar aumenta, elas tornam-se cheias de água, armazenando-a nos numerosos poros
existentes na parede. Ainda, a epiderme da raiz, em certas espécies aéreas, pode ser o único
órgão fotossintetizante na planta.
Adaptações para o armazenamento de alimentos
A maioria das raízes funciona como órgãos de armazenamento e, em certas plantas,
são especializadas para esta função. Estas raízes tornam-se carnosas devido a grande
quantidade de parênquima de reserva, onde se acha imerso o tecido vascular. Um bom
exemplo é a batata doce (Ipomea batata).
2.2 Caule e folhas
Como o caule está estreitamente relacionado com as folhas, o termo “sistema
caulinar” muitas vezes é empregado para designar o conjunto desses dois órgãos.
O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião,
onde são representados pela plúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeira
gema, consistindo do epicótilo, primórdios foliares (uma ou mais folhas rudimentares) e um
meristema apical. O embrião permanece nesse estado até o momento da germinação da
semente.
Com o início da germinação da semente, o crescimento do embrião é retomado.
Neste momento o meristema apical continua o desenvolvimento do primeiro caule, pela
adição de novas folhas e o aumento do eixo, que cedo ou tarde diferencia nós e internós.
Em plantas com eixos ramificados, aparecem gemas axilares que posteriormente
desenvolvem-se em ramos laterais.
A porção do eixo que transporta as folhas é designada como caule. As folhas
nascem nos nós caulinares. As regiões do caule entre dois nós sucessivos são os internós.
Na maioria das plantas os caules parecem ser a porção mais evidente e dominante do eixo.
As plantas com bulbos e filicíneas são exceções.
O caule estabelece a conexão entre as outras partes da planta. É, geralmente, um
órgão cilíndrico ascendente com geotropismo negativo, mas pode ser horizontal ou
subterrâneo. Além de servir de sustentação para as partes aéreas da planta, o caule tem
outras funções, como condução de seiva, armazenamento de reservas nutritivas e, às
vezes pode efetuar a propagação vegetativa da planta.
O caule apresenta gemas ou botões vegetativos que são encarregados da reposição
das folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução.
2.2.1 O CAULE
Morfologia externa do caule
Por estar estreitamente associado com as folhas, o caule apresenta morfologia
externa mais complexa que a da raiz, sendo separado em diferentes regiões que são os nós,
internós e gemas.
1. Regiões do caule: nós, internós e gemas.
23
a) Nós: são as regiões caulinares geralmente dilatadas onde se inserem os órgãos
apendiculares (folhas, estípulas, etc.).
b) Internós: são as regiões caulinares situadas entre dois nós consecutivos. Muitas
dicotiledôneas não apresentam diferença entre nó e internó, especialmente em plantas
adultas. Nas monocotiledôneas os nós são geralmente mais salientes que os internós.
c) Gemas: são rudimentos de ramos, geralmente formadas na axila de uma folha.
Geralmente gemas terminais aparecem protegidas por catáfilos (folhas modificadas para a
proteção).
 Gemas terminais: produzem ramos terminais, formação análoga ao caule.
 Gemas foliares: produzem folhas quando se desenvolvem.
 Gemas floríferas: produzem flores quando se desenvolvem.
À medida que os sistemas caulinar e foliar da planta seguem o seu desenvolvimento
formam-se primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde,
iniciam uma seqüência de crescimento e diferenciação semelhante àquela da primeira
gema. Esse padrão é repetido várias vezes ao longo da vida da planta.
Freqüentemente, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das
gemas laterais. Este fenômeno é conhecido como dominância apical e é controlado pela
ação de hormônios. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas
laterais, a influência inibitória do ápice diminui e as gemas laterais iniciam o seu
desenvolvimento. Conseqüentemente, a poda de ápices caulinares com suas folhas resulta
em plantas mais cheias e ramificadas.
As duas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As
folhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules que as
colocam em posições favoráveis para a captação da luz. As substâncias “fabricadas” nas
folhas são transportadas através dos caules, via floema, aos locais de utilização (caules,
raízes, primórdios foliares, flores, sementes e frutos). Uma grande parte da substância
alimentar é armazenada nas células parenquimáticas de raízes, sementes e fruto, mas os
caules também constituem importantes órgãos de reserva. Alguns caules, como a batata
inglesa, por exemplo, são especialmente adaptados à função de reserva. Em alguns casos, o
caule pode também funcionar como órgão fotossintético (ex: caules jovens ou em alguns
vegetais que não possuem folhas típicas como os cactos).
Embora os caules possam ser extremamente variáveis morfologicamente, eles são
geralmente aéreos e em apenas alguns casos são subterrâneos.
Crescimento e origem dos tecidos primários do caule
A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz.
O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está
também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, primórdios de
gemas os quais formam os ramos laterais. Entretanto, assim como na raiz, seu crescimento
se dá pelo meristema apical, que sofre mitoses originando a protoderme (tecido ainda
meristemático que dá origem à epiderme), o procâmbio (produz os tecidos condutores
primários) e o meristema fundamental (origina o córtex e a medula).
O meristema apical do caule não possui um revestimento protetor como a coifa no
meristema apical da raiz.
24
Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimento
semelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão,
alongamento e maturação como o das raízes.
O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessão
tão estreita que os nós e internós não podem ser distinguidos a princípio. Gradualmente
ocorre crescimento entre os níveis de inserção foliar (futuros nós) originando as partes
alongadas do caule (internós). Assim, o aumento do comprimento do caule ocorre, em
grande parte, por alongamento dos internós. Comumente a atividade meristemática na base
dos internós e mais intensa.
Estrutura primária
Há variações consideráveis na estrutura primária dos caules das fanerógamas com
relação ao padrão de distribuição dos tecidos vasculares (estele), mas podem ser
reconhecidos três tipos básicos de organização:
1) Tipo Sifonostele- Em algumas coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares
primários aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou menos contínuo dentro do
tecido fundamental ou parenquimático. A região externa de tecido fundamental é
denominada córtex e a região interna, medula (fig. 2.5).
25
Figura 2.5 - Cortes transversais do caule de Tília, feitos antes (A, C) e depois (B, D) do crescimento
secundário ter início (Todos x23; de Plant Anatomy, John Wiley and Sons, 1953) (Fonte: Esau, 1976).
2) Tipo Eustele- Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários
desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados,
separados por tecido fundamental (fig. 2.6 C). O parênquima que separa os cordões (ou
séries de procâmbio) é denominado parênquima interfascicular (entre os feixes). As regiões
interfasciculares são denominadas freqüentemente raios medulares.
3) Tipo Atactostele- Na maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas
herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais
complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob forma de um único anel de feixes entre
o córtex e medula, mas se desenvolvem sob a forma de um anel ou de um sistema
interligado e ramificado de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que muitas
vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula (fig. 2.6A).
26
Na estrutura primária dos caules das dicotiledôneas e gimnospermas, os feixes
vasculares dispõem-se formando um círculo ao redor da medula, nas monocotiledôneas
esses feixes estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites distintos
entre córtex e medula. Em monocotiledôneas como trigo, cevada e bambu, o caule é um
cilindro oco e os feixes vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaço
interno.
Figura 2.6: Caule. A) corte transversal de um caule de monocotiledônea. Vêem-se os feixes
liberolenhosos (vasculares) dispersos por toda a secção. B) detalhe de um feixe do caule de milho
(monocotiledônea). Esquema de um corte transversal em caule de uma dicotiledônea, em C estrutura primária
em E e F, estrutura secundária. D) detalhe de um feixe do caule de uma dicotiledônea (mamona), em corte
transversal.
27
Nas gimnospermas e dicotiledôneas que apresentam crescimento secundário, esse se
dá graças à atividade do câmbio fascicular e a desdiferenciação de células do parênquima,
localizadas entre os dois feixes vasculares, originando o câmbio interfascicular, que, unido
ao câmbio fascicular, forma um anel completo de tecido meristemático (fig. 2.6 E-F). A
atividade desses dois meristemas produz células do xilema voltadas para o centro do caule e
células do floema voltadas para o córtex.
Classificação do caule
A. Quanto ao desenvolvimento:
ERVAS: plantas em geral de pequeno porte, cujo caule contém muito pouco tecido
lenhoso. Podem ser anuais, bienais ou perenes, de acordo com a duração de seu
ciclo vital.
ARBUSTOS: vegetais lenhosos, de porte não muito avantajado, ramificado desde a base e
em conseqüência disso, desprovido quase totalmente de um tronco.
ÁRVORES: vegetais lenhosos, de porte avantajado, provido de um tronco, que se ramifica
na parte superior, formando uma copa.
B. Quanto ao habitat: Os caules podem ser aéreos, subterrâneos ou aquáticos.
B.1. Aéreos
B.1.1 Eretos (crescem perpendicularmente ao solo)
TRONCOS: caules robustos, resistentes, lenhosos, com desenvolvimento maior na base e
com ramificações no ápice. Ex.: flamboyant, ipê, sibipiruna, etc.
ESTIPES: caules que se caracterizam por serem lenhosos, resistentes, cilíndricos e sem
ramificações laterais (exceto inflorescências), apresentando um tufo de folhas no
ápice. Ex. palmeiras.
HASTES: caules de pequeno diâmetro e cor verde, onde os nós são evidenciados pela
presença de folhas. Ex. arroz.
COLMOS: caules com nítida divisão entre nós e internós (fig. 2.7). O colmo pode ser cheio
ou fistuloso (oco), onde quase toda a medula do internó desaparece. Ex. milho,
bambu, cana-de-açúcar.
Obs.: em algumas espécies, como por exemplo Musa spp (bananeira), os restos das
bainhas foliares, densamente superpostas, constituem-se em um falso caule aéreo,
denominado pseudocaule.
B.1.2 Rastejantes (crescem apoiando-se paralelamente ao solo)
28
ESTOLONÍFEROS: emitem raízes adventícias e ramos a partir dos nós consecutivos ou
intercalados. De cada nó pode surgir uma nova planta (fig. 2.7). Ex. Morango
(Fragaria vesca).
SARMENTOSOS: caules rastejantes, geralmente com apenas um ponto de fixação ao solo.
Ex.: abobrinha (Cucurbita pepo).
B.1.3 Trepador: sobe através de um suporte por meio de elementos de fixação, como
raízes grampiformes (Ex.: hera (Hedera sp)), gavinhas (Ex.: chuchu (Sechium
edule)), espinhos (Ex.: primavera (Bougainvillea sp)), etc. O caule aéreo pode,
ainda, enroscar-se num suporte sem a ajuda de elementos de fixação, sendo
denominado volúvel. Ele se enrola ao tocar no suporte, podendo fazê-lo para a
direita ou esquerda. O sentido é constante para cada espécie: sinistroso (para a
esquerda) e dextroso (para a direita). Ex.: madressilva.
B.2 Subterrâneos: formas incomuns de caules. Os caules subterrâneos garantem a vida da
planta quando, por causa do frio ou seca, as partes aéreas não podem sobreviver.
RIZOMA: crescem horizontalmente, próximos à superfície do solo. Geralmente
armazenam alimento. Apresentam todas as características de um sistema caulinar
comum (fig. 2.7). Ex.: gengibre (rizoma suculento).
TUBÉRCULO: caules subterrâneos que podem ser formados de porções terminais de um
sistema caulinar. Possui nós e internós de formato freqüentemente ovóide com
gemas (fig. 2.7). Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum)
BULBO: é considerado um sistema caulinar modificado e não somente um caule
modificado. No bulbo há apenas uma pequena porção de tecido caulinar, o prato,
que é constituído de um disco achatado onde estão presos os catáfilos ou túnicas
(folhas cheias de reserva nutritiva) (fig. 2.7). Ex: cebola, alho. Obs.: quando sólido,
o bulbo é chamado de “cormo”.
XILOPÓDIO: caule subterrâneo duro e muitas vezes lignificado que ocorre em muitas
espécies do cerrado brasileiro.
B.3 Caules aquáticos: seguem a mesma classificação dos caules terrestres, independente
de serem caules enterrados em substratos ou flutuantes.
-Caules modificados e modificações caulinares:
São exemplos de caules modificados:
Rizóforo: Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte
(raízes-escora), mas sua estrutura caulinar foi comprovada em 1993. Constituem um
eficiente sistema de sustentação em ambientes alagadiços e apenas nas extremidades esses
órgãos produzem raízes adventícias. Ex.: Mangue vermelho- Rhizophora mangle.
29
Cladódio: caules laminares que assumem o aspecto de folhas (Fig. 2.7) e realizam
fotossíntese (ex: carqueja- Baccharis sp), podendo eventualmente agir como órgão de
reserva de água (Ex.: alguns cactus).
São exemplos de modificações caulinares:
Espinhos caulinares: são estruturas caulinares transformadas para a função de defesa
contra a predação. Originam-se a partir de gemas que se desenvolvem em ramos curtos e
pontiagudos e por isso se encontram sempre nas axilas das folhas. Ex.: limoeiro (Citrus sp).
Alguns espinhos possuem origem foliar (ex: espinhos de Cactaceae). Os acúleos
(“espinhos” de roseira e paineira), não são espinhos verdadeiros, mas sim projeções
epidérmicas sem vascularização.
Gavinhas: são estruturas caulinares que se enrolam e servem como suporte e fixação para
trepadeiras. São sensíveis ao contato. Ex.: maracujá (Passiflora spp). Podem também ter
origem foliar.
Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam o
alojamento regular de animais. Ex.: O caule oco da embaúba (Cecropia spp.) que é
habitado por formigas.
Quadro 1.2. Sumário da classificação dos caules quanto ao habitat:
Classificação dos caules
Eretos
Tronco - caule das árvores, lenhoso, robusto
Haste - caule das ervas, verde, flexível e fino
Aéreos
Estirpe - caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemas
secundários
Colmo - caule das gramíneas, dividido em “gomos”
Rastejantes
Estolão - rastejante, que se alastra pelo solo
Sarmentoso – rastejante com um ponto de fixação ao solo
Trepadores
Subterrâneos
Que se enrola em um suporte
Rizoma – cresce horizontalmente ao solo. Ex: bananeiras e samambaias
Tubérculo - ramo de caule que intumesce para armazenar reservas
Bulbo- “sistema caulinar” modificado. Ex: cebola
Xilopódio- caule subterrâneo típico de plantas do cerrado
Aquáticos
Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação
30
Figura 2.7: Esquema ilustrativo de alguns tipos de caule especializados.
(Modificado a partir de Stern, 79).
31
2.2.2 A FOLHA
É um órgão que está presente em quase todos os vegetais superiores, com raras
exceções, como acontece nas Cactaceae onde as folhas transformaram-se em espinhos.
A folha faz parte do sistema caulinar e, no sentido mais amplo da palavra, é um
órgão altamente variável em estrutura e função. Nenhum órgão vegetativo das plantas
apresenta tão grande polimorfismo e adaptação a diferentes meios e funções. Em geral a
folha evidencia com clareza sua especialização para a fotossíntese pela forma laminar.
A transpiração, a eliminação e a absorção dos gases atmosféricos através dos
estômatos, além da condução e distribuição da seiva e reserva de nutrientes são fenômenos
fisiológicos de grande importância realizados pela folha.
A folha tem origem exógena nos caules e ramos, a partir da região periférica do
ápice caulinar. Forma-se como uma expansão lateral do caule, sendo que em sua estrutura
aparecem todos os tecidos equivalentes aos do caule.
A folha é caracterizada por apresentar crescimento determinado, tendo por isso
seu meristema apical de curta duração. Este tecido logo se transforma em tecido
permanente, ao passo que a base foliar pode continuar por mais tempo a atividade
meristemática (crescimento intercalar). Algumas Pteridófitas tem crescimento apical foliar
de longa duração.
As folhas diferem na forma, textura, grau de cutinização, quantidade de tecidos
mecânicos presentes, em seus padrões de distribuição no caule, em sua nervação
(distribuição das nervuras).
As plantas, com relação às folhas, podem ser:
sempre-verdes (nunca completamente sem folhas),
decíduas (folhas eliminadas periodicamente).
Estrutura
A folha é constituída, fundamentalmente, pelos mesmos sistemas de tecidos
encontrados na raiz e no caule, ou seja, sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental
(parênquima e tecido de sustentação) e sistema vascular (tecido de condução; figura 2.5). O
sistema vascular pode ser considerado uma extensão dos feixes vasculares do caule ou de
suas ramificações, através do pecíolo, para o interior do limbo foliar.
As folhas apresentam uma grande variação em sua estrutura interna, variação esta
relacionada com vários aspectos como posição taxonômica e adaptações evolutivas aos
diferentes habitats. Uma vez que a folha geralmente não apresenta crescimento secundário,
a epiderme persiste como sistema de revestimento. Podemos observar, de forma genérica,
os seguintes tecidos na folha:
Epiderme: com células dispostas compactamente. Presença de cutícula, estômatos e
tricomas.
Mesófilo: tecido parenquimático situado entre a epiderme dorsal e ventral da superfície
foliar. É essencialmente fotossintetizante, caracterizado pela presença de cloroplastos em
suas células e um grande número de espaços intercelulares.
32
Figura 2.5: Visão estereoscópica de uma seção de folha típica (segundo K. R. Stern, 79).
Em muitas plantas, especialmente as mesófitas3, o mesófilo está diferenciado em
parênquima paliçádico e lacunoso (fig. 2.6). O parênquima paliçádico é mais rico em
cloroplastos que o parênquima lacunoso. Além disso, a forma e o arranjo em “palito” de
suas células são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à
luz.
No parênquima lacunoso as células se apresentam em diferentes formatos, muitas
vezes são irregulares, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. O
nome “lacunoso” se deve a presença de grandes espaços intercelulares, o que permite as
trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente externo.
O parênquima paliçádico pode ocorrer somente numa das faces foliares ou em
ambas, como por exemplo nas xerófitas4. Folhas que se desenvolvem expostas à luz (folhas
de sol) durante seu desenvolvimento apresentam maior quantidade de parênquima
paliçádico do que folhas de sombra.
Podem ocorrer ainda na folha glândulas, lactíferos (que produz e contém látex),
nectários (glândulas que produzem néctar) extra-florais e outras estruturas secretoras.
Sistema vascular
Os feixes vasculares (xilema e floema, fig. 2.6) são denominados nervuras e o
padrão de disposição destas na folha recebe o nome de nervação ou venação. Observandose a nervação, a olho nu, percebem-se 2 padrões principais: reticulado e paralelo.
Os feixes menores, no mesófilo, aparecem sempre envolvidos por uma ou mais
camadas de células parenquimáticas, ordenadas de modo compacto, pobres em clorofila,
que constituem a bainha do feixe. Esta bainha acompanha o tecido vascular até as suas
3
4
mesófitas (plantas que crescem em regiões nem muito úmidas, nem muito secas)
xerófitas (plantas que adaptadas morfologicamente ou fisiologicamente à habitat seco)
33
últimas terminações, de tal modo que nenhuma região do tecido vascular fica exposta ao ar
contido nos espaços intercelulares do mesófilo.
Morfologia externa da folha
Partes da folha: uma folha completa apresenta: limbo (lâmina foliar), pecíolo e bainha,
podendo ainda apresentar na base do pecíolo um par de apêndices chamados estípulas (fig.
2.5).
Figura 2.6: Corte transversal de uma folha em regiões de nervuras secundária. (a) Oxalis
tuberosus, (b) Amaranthus caudatus. (Adaptado a partir de Rudall, 94).
LIMBO: Parte essencial da folha. É a lâmina verde sustentada pelas nervuras. Constitui o
sistema assimilador e sua organização está perfeitamente adaptada para o melhor
aproveitamento dos raios luminosos, do ar e da água, necessários a fotossíntese.
O limbo pode ser formado por uma única unidade (folha simples) ou de várias
unidade separadas, chamadas folíolos (folha composta). A forma da folha é dada pela
forma geral do limbo.
PECÍOLO: É a extensão que sustenta a folha e se insere no caule. Tem forma subcilíndrica
e na face superior uma “goteira” que percorre o sentido do comprimento.
Em certas folhas a base do pecíolo se alarga, constituindo a bainha, que permite à
folha uma inserção mais firme no caule. A bainha é mais desenvolvida e mais comum nas
folhas de monocotiledôneas. Nas bananeiras, as bainhas muito desenvolvidas, uma sobre as
outras, formam o pseudocaule desses vegetais.
34
ESTÍPULAS: São apêndices laminares espinhosos ou lineares em algumas folhas na base
do pecíolo. As estípulas podem se transformar em espinhos como ocorre em certas espécies
de Euphorbia (coroa-de-cristo).
A bainha é encontrada nas folhas da maioria das monocotiledôneas, sendo pouco
freqüente nas dicotiledôneas. Só poucas famílias desse grupo vegetal, como por exemplo as
Umbelíferas (família da erva-doce e da salsa) encontram-se folhas com bainhas bem
desenvolvidas.
Consistência da folha
A folha recebe denominações diferentes quanto a sua consistência:
Carnosa ou suculenta: quando as folhas são espessas, com reserva de água e outras
substâncias.
Coriácea: quando as folhas são espessas, consistentes, rígidas mas flexíveis, lembrando
couro.
Membranácea: finas e resistentes.
Folhas das Gimnospermas: acículas. Adaptadas ao habitat seco, não têm lâmina foliar. A
epiderme apresenta paredes engrossadas coberta por uma espessa cutícula que se
interrompe ao nível dos estômatos. Apresentam mesófilo sem diferenciação celular e canais
resiníferos. O sistema vascular está formado por um ou dois feixes com xilema na face
superior e o floema na face inferior.
35
3 Crescimento secundário
Em muitas plantas (a maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas
herbáceas), o crescimento de uma determinada região do corpo da planta cessa com a
maturação dos tecidos primários.
No outro extremo encontram-se as gimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nas
quais as raízes e caules continuam a crescer em circunferência em regiões que já não
sofrem alongamento. Esse aumento em espessura ou circunferência do corpo da planta
(crescimento secundário) resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio
vascular e o câmbio da casca.
As plantas herbáceas são plantas com caules e raízes que sofrem pouco ou nenhum
crescimento secundário. Nas regiões temperadas, o caule ou toda a planta vive durante
apenas uma estação, dependendo da espécie. As plantas lenhosas vivem durante alguns ou
muitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento primário e tecidos secundários
adicionais são acrescentados às partes mais velhas da planta por reativação dos meristemas
laterais. Embora a maioria das monocotiledôneas não apresente crescimento secundário,
algumas podem desenvolver caules espessos, devido apenas ao crescimento primário.
As plantas são freqüentemente classificadas de acordo com seus ciclos de
crescimento estacional em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, todo o ciclo
(desde a semente até a floração e produção de novas sementes) ocorre dentro de uma única
estação podendo durar somente poucas semanas, somente a semente dormente atravessa o
intervalo entre uma estação e a que se segue.
Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação até a
produção de novas sementes. A primeira estação de crescimento termina com a formação
de raiz, caule curto e de uma roseta de folhas próxima a superfície do solo. Na segunda
estação de crescimento ocorrem floração, frutificação, formação de semente e morte do
vegetal, completando o ciclo de vida.
Nas regiões temperadas, as plantas anuais e bienais raramente se tornam lenhosas,
embora caule e raízes possam sofrer crescimento secundário.
As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos após
anos.
As herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis mediante raízes,
rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e dormentes. As perenes lenhosas
sobrevivem acima do solo, mas em geral param de crescer durante as estações
desfavoráveis. Elas florescem apenas quando adultas, o que pode levar muitos anos.
Exemplos: Castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum) floresce por volta dos
25 anos de idade. Puya raimondii, parente do ananás que vive nos Andes, demora cerca de
150 anos para florescer.
Muitas plantas lenhosas são decíduas, isto é, perdem todas as suas folhas ao mesmo
tempo, e desenvolvem folhas novas quando a estação torna-se favorável novamente. Nas
árvores e arbustos sempre verdes, as folhas também são perdidas e repostas, mas não de
modo simultâneo.
36
3.1 Câmbio vascular
Está formado por uma bainha cilíndrica de células meristemáticas cuja divisão
produz floema e xilema secundários. Ao contrário das células dos meristemas apicais, as
células meristemáticas do câmbio vascular apresentam grandes vacúolos. São de dois tipos:
a) as células iniciais fusiformes, que são verticalmente alongadas. São muito mais
compridas que largas e parecem achatadas em corte transversal. Em Pinus podem alcançar
um comprimento médio de 3,2 mm.
Divisões periclinais das iniciais cambiais e das suas derivadas produzem o xilema e
floema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for dividida em direção
à parte externa do caule, torna-se subseqüentemente uma célula floemática. Se ao
contrário, for dividida em direção à parte interna do caule, torna-se uma célula xilemática.
Assim, forma-se uma longa fileira radial contínua de células, estendendo-se a partir da
célula inicial cambial para fora até o floema e para dentro até o xilema.
As células do xilema e floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixos
maiores orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidos
vasculares secundários.
b) as células iniciais dos raios, que são horizontalmente alongadas ou isodiamétricas (fig.
3.1).
As células iniciais dos raios produzem células dos raios horizontalmente
orientadas, que formam os raios vasculares ou sistema radial. Os raios são formados, em
grande parte, de células parenquimáticas, sendo de comprimento variável. A água passa do
xilema secundário para o câmbio vascular e os nutrientes transitam do floema secundário
para o câmbio e células vivas do xilema secundário através das mesmas células. Os raios
também servem de centros de armazenamento de substâncias, tais como amido e lipídeos.
A medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centro
do xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora e para acomodar esse
aumento, aumenta a circunferência. Esse aumento do câmbio é efetuado por divisões
anticlinais das células iniciais. Novas iniciais dos raios e raios surgem juntamente com o
aumento das iniciais fusiformes, mantendo constante a relação células do raio/células
fusiformes nos tecidos vasculares secundários.
Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o inverno,
sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou novas camadas de crescimento
de xilema e floema secundários depositam-se durante a estação de crescimento. A
reativação é desencadeada pela expansão das gemas e reinicio de seu crescimento.
Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinicio da atividade
cambial, além de outros fatores.
3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário
Raiz: nas raízes o câmbio vascular é iniciado por células do procâmbio que permanecem
meristemáticas entre o xilema e floema primários. Depois, dependendo do número de
grupos floemáticos presentes na raiz, duas ou mais regiões independentes de atividade
cambial são iniciadas mais ou menos simultaneamente. Pouco depois, células do periciclo
(opostas aos pólos do protoxilema) sofrem divisões periclinais e as células filhas internas
37
contribuem para o câmbio vascular. A esta altura, o câmbio já circunda totalmente o centro
do xilema.
Caule: o câmbio vascular do caule origina-se a partir do procâmbio, que permanece
indiferenciado entre xilema e floema primários, e a partir do parênquima das regiões
interfasciculares. A parte do câmbio que surge dentro dos feixes vasculares é denominada
câmbio fascicular e aquela que aparece nas regiões entre os feixes é denominada de
câmbio interfascicular (fig. 2.3E-F). O câmbio vascular do caule, diferentemente da raiz,
possui um contorno essencialmente circular desde o momento de sua formação.
Figura 3.1: Corte transversal através do caule de uma dicotiledônea (Prunus lusitanica) na região
do câmbio vascular. (Adaptado a partir de Rudal, 94).
3.3 Periderme e súber
Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmente
ao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso substitui a
epiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta.
O súber ou felema, como é chamado, é formado a partir de um câmbio da casca (ou
felogênio), que pode também formar a feloderme (“pele de súber”). O súber é formado em
direção à superfície externa, e a feloderme, em direção à superfície interna do câmbio da
38
casca. O conjunto desses três tecidos (súber, câmbio da casca e feloderma) forma a
periderme.
Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas, a primeira periderme aparece
comumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões da
planta que não sofrem mais alongamento.
Nos caules, o primeiro câmbio da casca origina-se comumente numa camada de
células corticais imediatamente abaixo da epiderme, embora em muitas espécies origina-se
na epiderme.
Nas raízes o primeiro felogênio surge através de divisões periclinais de células do
periciclo.
Repetidas divisões do câmbio da casca resultam na formação de fileiras radiais de
células agrupadas de modo compacto, cuja maioria é formada de células suberosas. Durante
a diferenciação dessas células, suas paredes internas são revestidas por uma camada
relativamente espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamente
impermeável à água e aos gases. Também podem conter lignina na parede. Na maturidade
as células suberosas morrem.
As células da feloderma permanecem vivas na maturidade e não possuem suberina,
assemelhando-se às células corticais parenquimáticas.
Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex e a epiderme ficam
isolados do resto da raiz, morrendo e sendo eliminado subseqüentemente.
Como no caule, a primeira periderme surge logo abaixo da epiderme, o córtex não é
eliminado durante o primeiro ano, embora a epiderme seja.
As células suberosas encontram-se agrupadas de modo compacto, representando,
como tecido, uma barreira impermeável à água e gases, mas os tecidos internos do caule
(metabolicamente ativos) necessitam realizar um intercâmbio de gases com o ar
circundante. Nos caules e raízes que contém peridermes este intercâmbio gasoso é efetuado
por intermédio de lenticelas (fig.3.2).
As lenticelas são porções nas quais o felogênio é mais ativo que em qualquer outra
parte, resultando na formação de um tecido com numerosos espaços intercelulares. Além
disso, o próprio felogênio contém espaços na região das lenticelas.
39
Figura 3.2: Figura da periderme, destacando uma lenticela. Um corte transversal na periderme de
um fruto. (Segundo Stern, 79).
Na superfície do caule ou da raiz, as lenticelas aparecem como áreas circulares,
ovais ou alongadas, que se elevam da superfície. As lenticelas formam-se também na
superfície de alguns frutos como pêras ou maçãs. A medida que as raízes e caules
envelhecem as lenticelas continuam a se desenvolver na base de fendas da casca em
peridermes recentemente formadas.
A casca
Os termos periderme, súber ou casca são freqüentemente confundidos sem
necessidade alguma, um com os outros.
Súber: constitui uma das três partes da periderme (fig. 3.3), um tecido secundário que
substitui a epiderme na maioria das raízes e caules lenhosos.
Casca: refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a periderme
quando presente.
Com a maturação das células suberosas contendo suberina, os tecidos externos a
elas encontram-se separadas do suprimento de água e nutrientes. Portanto, a casca consiste
inteiramente de tecidos mortos.
Na maioria dos caules e raízes lenhosas, formam-se peridermes adicionais à medida
que o eixo aumenta de circunferência. Após a formação da primeira periderme, as
peridermes subseqüentemente formadas originam-se em locais cada vez mais profundos na
casca, a partir de células parenquimáticas do floema, que não funciona mais ativamente no
transporte.
40
Figura 3.3: Esquema de corte transversal de peridermia no caule, mostrando os tecidos provenientes
do crescimento secundário. Note o espessamento das paredes do súber.
Em algumas cascas, as peridermes recentemente formadas desenvolvem-se sob a
forma de camadas sobrepostas e descontínuas, resultando na formação de uma casca
escamosa e rugosa.
As cascas escamosas são encontradas em caules relativamente jovens de Pinus. Em
outras cascas, as peridermes recentemente formadas surgem sob a forma de anéis
concêntricos, mais ou menos contínuos ao redor do eixo, resultando na formação da casca
em anel. As cascas de muitas plantas são intermediárias entre cascas em anel e escamosas.
A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro Quercus suber, originário do
mediterrâneo.
Na maioria das raízes e caules lenhosos, uma quantidade muito pequena de floema
secundário está realmente relacionada com a condução de nutrientes. Na maioria das
espécies apenas a parte do floema secundário formada no ano em curso, ou anel de
crescimento, é ativa no transporte a longas distâncias através do caule. Este processo se
deve ao fato dos elementos crivados possuírem uma curta vida (a maioria morrem no final
do mesmo ano em que foram gerados a partir do câmbio vascular). A parte do floema
interno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares é chamada de
floema funcional.
3.6 Lenho ou xilema secundário
Além da utilização de vários tecidos vegetais como fontes de alimento para o
homem, nenhum tecido vegetal desempenhou papel tão indispensável para a sobrevivência
através da história como a madeira ou xilema secundário.
De modo geral as madeiras são classificadas em:
 madeiras de lei ou duras - dicotiledôneas
 madeiras brancas ou moles - gimnospermas
Esses dois tipos têm diferenças estruturais básicas e os termos utilizados não expressam
precisamente o grau de densidade ou dureza da madeira.
41
O lenho das Coníferas
Nas coníferas, ocorre a ausência de elementos de vasos e uma quantidade
relativamente pequena de parênquima axial ou lenhoso. Existem longas traqueídes
pontiagudas, que constituem o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes são
caracterizadas por grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nas
extremidades das células, onde se imbricam com outras traqueídes. As pontuações entre as
traqueídes das coníferas são exclusivas devido a presença do toro. O toro é uma porção
central espessada da membrana da pontuação, ligeiramente maior que as aberturas nas
bordas da pontuação.
O lenho das Dicotiledôneas
A estrutura é mais variada do que nas coníferas, devido ao maior número de tipos
celulares (elementos de vaso, traqueídes, fibras e células parenquimáticas). É a presença de
elementos do vaso que distingue o lenho das dicotiledôneas daquele das coníferas. Os raios
do lenho das dicotiledôneas podem apresentam-se, muitas vezes, consideravelmente
maiores que os das coníferas.
Anéis de crescimento
A atividade periódica do câmbio vascular (um fenômeno relacionado às estações
nas regiões temperadas) é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto no
xilema secundário como no floema secundário, embora o aumento do floema seja menos
perceptível.
Se uma camada de crescimento representa o crescimento efetuado em uma estação,
recebe o nome de anel anual (fig. 3.4). Alterações repentinas na água disponível ou em
outros fatores ambientais podem ser responsáveis pela produção de mais de um anel de
crescimento por ano (falsos anéis anuais). Via de regra, a idade de uma determinada porção
do caule pode ser determinada (estimada) pela contagem dos anéis anuais.
A largura dos anéis de crescimento pode variar muito de um ano para outro, sendo
afetada por fatores ambientais, tais como luz, temperatura, precipitação pluvial, água
disponível do solo e duração da estação de crescimento. A base estrutural da visibilidade
das camadas de crescimento no lenho consiste na diferença de densidade do lenho
produzida no início da estação de crescimento e aquele produzido mais tarde. O lenho
inicial é menos denso (células maiores com paredes mais finas) que o lenho tardio (células
estreitas e paredes mais espessadas). Às vezes, a transição é quase imperceptível, mas o
lenho tardio de uma camada em contato com o lenho inicial de outra camada de
crescimento mais recente sofre uma mudança abrupta.
42
Fig. 3.4: Corte transversal num caule jovem de Tilia olivieri, com três anos.
(Fonte: Rudall, 94)
Alburno e cerne
A medida que a madeira envelhece e deixa de funcionar como tecido de condução,
suas células parenquimáticas morrem. Porém, antes que isto aconteça, o lenho sofre muitas
modificações visíveis, que envolvem perda de substâncias de reserva e infiltração do lenho
por várias substâncias que algumas vezes o tronam aromático e coloram. Este lenho,
freqüentemente mais escuro e não condutor é denominado cerne. O lenho condutor,
geralmente mais claro é denominado alburno.
43
4. A flor
A flor tem sido objeto de numerosas pesquisas, do ponto de vista morfológico e
anatômico, mas os pesquisadores são incapazes de chegar a um acordo quanto a sua
natureza e às relações filogenéticas com outras partes da planta. Alguns botânicos,
provavelmente a maioria, consideram a flor como um ramo modificado e suas partes
componentes homólogas às folhas.
4.1 Estrutura
Partes florais e sua disposição
Tal como o ramo vegetativo, a flor é constituída de um eixo (receptáculo) e
apêndices laterais. Estes são partes florais ou órgãos florais. Geralmente estão reunidas em
órgãos estéreis e órgãos de reprodução. Sépalas e pétalas compondo respectivamente cálice
e corola, representam as partes florais estéreis; estames e carpelos (livres ou unidos) as
partes reprodutoras. Os estames em conjunto constituem o androceu, os carpelos o gineceu.
O arranjo das partes florais sobre o eixo e a relação entre essas partes é altamente
variável (figura 4.1). As variações dizem respeito, particularmente, ao estudo taxonômico e
filogenético da flor. Se a flor é encarada como um ramo modificado, as diferenças dessa
estrutura podem ser interpretadas como desvios em diferentes graus da forma básica do
ramo; e, nesse sentido, quanto maior o desvio, mais altamente especializada será a flor.
O ápice vegetativo é caracterizado por crescimento indeterminado. A flor, em
contraste, apresenta crescimento determinado, pois seu meristema apical cessa a atividade
depois de produzir todas as partes florais. As flores mais especializadas apresentam um
período de crescimento mais curto produzindo um número menor e mais definido de partes
florais do que as primitivas. Indicações adicionais de especialização crescente são:
zigomorfia (simetria bilateral da flor; figura 4.3) em lugar de actinomorfia (simetria radial
da flor), o ovário passa de súpero para ínfero (figura 4.2), diminuição do número de
apêndices florais.
4.1.1 Sépalas e pétalas
Sépalas e pétalas lembram folhas quanto à estrutura interna. Apresentam
parênquima fundamental, sistema vascular mais ou menos ramificado e epiderme.
Células portadoras de cristais, lactíferos, células taniníferas e outros idioblastos1 podem
estar presentes.
Sépalas verdes contêm cloroplastos, mas raras vezes mostram diferenciação em
parênquima paliçádico e lacunoso. A cor das pétalas resulta de pigmentos (carotenóides)
contidos em cromoplastos e no suco celular (antocianinas) e de diversos fatores que
condicionam modificações, como por exemplo, acidez do suco celular. As células da
epiderme das pétalas freqüentemente contém óleos voláteis que conferem fragrâncias
características às flores.
A epiderme das sépalas e pétalas pode apresentar estômatos e tricomas.
1
idioblasto: célula, em um tecido qualquer, que difere das demais pela forma, tamanho, conteúdo, espessura
da parede ou mesmo função; pode estar isolada ou em grupo.
44
Figura 4.1: Diagramas de flores em cortes longitudinais (A, C) e transversais (B, D). A e B
Lycopersicon (tomateiro); flor hipógina, placentação axial. C e D Ribes; flor epígena, placentação
parietal. As linhas interrompidas indicam o curso dos feixes vasculares e suas interconexões.
45
Figura 4.2: Posição do ovário em relação às peças florais. A. ovário súpero (flor hipógina); B.
ovário ínfero (flor epígena).
Figura 4.3: Simetria floral: A. flor actinomorfa e B. flor zigomorfa.
4.1.2 Androceu (conjunto de estames)
Um tipo comum compreende uma antera bilobada e tetraloculada, que nasce no
filete, o qual é uma haste delgada provida de um único feixe vascular. Algumas das
famílias mais primitivas de dicotiledôneas têm estames que se assemelham a folhas que
possuem três nervuras (3 feixes vasculares).
O filete é relativamente simples em sua estrutura. Há parênquima envolvendo o
feixe vascular. A epiderme é cutinizada, pode ter tricomas e tanto antera como filete podem
conter estômatos.
46
4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos)
Sua morfologia e terminologia relacionada estão sujeitas a mais controvérsias que
qualquer outra parte da flor. A unidade estrutural básica do gineceu é o carpelo (fig. 4.4) e
uma flor pode ter um ou mais carpelos. Um termo antigo usado em relação ao gineceu é
pistilo para designar carpelo.
O carpelo é interpretado geralmente como estrutura foliar. Geralmente é
diferenciado numa porção inferior fértil (ovário) e uma porção superior estéril (estilete).
Com freqüência, a porção superior do estilete é diferenciada em estigma. Quando não
existe uma porção que possa ser interpretada como estilete, o estigma é dito séssil, isto é,
fixo no ovário. A região portadora de óvulos no ovário é dita placenta.
O estigma é constituído de um tecido glandular secretor de substâncias que criam
um meio adequado à germinação dos grãos polínicos. As células epidérmicas do estigma
são comumente alongadas formando papilas, pêlos curtos ou longos e ramificados.
O tecido do estigma está ligado à cavidade do ovário por um tecido semelhante, o
tecido estigmatóide, através do qual crescem os tubos polínicos. Em estiletes que
apresentam um canal, este é revestido pelo tecido estigmatóide. Os tubos polínicos
atravessam esses tecidos, nos estiletes maciços, por crescimento intercelular.
Figura 4.4 : Seção longitudinal de uma flor, esquematizada, com suas partes.
47
5 O fruto
Em geral, após a fertilização da oosfera, o ovário se desenvolve em fruto, enquanto
o óvulo se transforma em semente. Em muitos grupos de plantas, o ovário está
estreitamente relacionado com tecidos extracarpelares, os quais podem desenvolver-se
conjuntamente, formando então parte do fruto.
Tais uniões, conduzem a dificuldades terminológicas no que concerne a definição
de fruto. Estritamente definido, o fruto é o ovário amadurecido. A tendência é ampliar o
termo fruto, de modo a incluir toda e qualquer parte extracarpelar que possa estar associada
ao ovário, na ocasião de sua maturidade. O termo também se refere aos frutos desprovidos
de sementes (chamados frutos partenocárpicos).
É claro que, flores com mais de um carpelo, mas fundidos originará um único fruto.
Novamente a definição não é adequada.
5.1 Histologia da parede do fruto
A “parede do fruto” é chamada pericarpo, isto é, a parede do ovário maduro ou o
pericarpo com partes extracarpelares que podem vir a unir-se ao ovário no fruto.
A parede do fruto pode ser mais ou menos marcadamente diferenciada e com
freqüência, o pericarpo mostra duas ou três camadas distintas. Se estas forem
reconhecíveis, serão denominadas, de fora para dentro: epicarpo (ou exocarpo), mesocarpo
e endocarpo (fig. 5.1). Estes termos são comumente empregados na descrição de frutos,
sem levar em conta a origem ontogênica das camadas.
Figura 5.1: Representação esquemáticas das partes de um fruto carnoso (pêssego).
5.1.1 Parede dos frutos secos
Frutos deiscentes. Aqueles que abrem-se liberando as sementes quando maduros. Paredes
de frutos deiscentes ocorrem em frutos que contêm várias sementes. Um fruto deiscente
pode desenvolver-se a partir de um único carpelo (folículo, legume) ou de vários carpelos
48
(cápsula). Tanto a região de abertura quanto a maneira de abrir-se são muito variáveis. A
abertura pode ocorrer no lugar em que os bordos de um determinado carpelo se unem; ao
longo da união de dois carpelos; longitudinalmente, através de uma área horizontal,
circular, envolvendo todos os carpelos ou ainda através da formação de poros.
Histologicamente, a zona em que vai ocorrer a deiscência pode ser visível mais cedo ou
mais tarde durante o desenvolvimento do fruto. Divisões celulares podem preceder a
deiscência; a abertura então ocorre na faixa de células de paredes delgadas dessa região.
Nas leguminosas, o exocarpo pode ser constituído apenas pela epiderme ou pela
epiderme e camadas subepidérmicas, ambas compostas de células com paredes espessadas.
O mesocarpo é geralmente de natureza parenquimática apresentando suas células paredes
finas, enquanto o endocarpo pode constituir-se de várias camadas de células de paredes
espessadas.
Frutos indeiscentes. Aqueles que permanecem fechados mesmo depois de maduros. Um
fruto indeiscente geralmente resulta de um ovário no qual apenas uma semente se
desenvolve, embora mais de um óvulo possa estar presente. Nestes casos o pericarpo
muitas vezes lembra a estrutura do tegumento de uma semente, que pode apresentar-se
destruído em considerável extensão (ex: aquênio de girassol) ou fundido com o pericarpo
(ex: cariopse das gramíneas).
Por exemplo, as camadas protetoras da cariopse do trigo, compreendem o pericarpo
e restos do tegumento da semente. As camadas do pericarpo, de fora para dentro, são,
respectivamente: epiderme externa, revestida de cutícula; uma ou mais camadas de
parênquima parcialmente comprimidas e restos da epiderme interna.
A cariopse das gramíneas possui grande quantidade de endosperma. A camada mais
externa (ou várias delas) do endosperma contém inclusões protéicas recebendo o nome de
camada de aleurona. As camadas internas de endosperma contêm amido e quantidade
variável de glúten. O farelo dos grãos de trigo é constituído do pericarpo e dos tecidos
externos de semente, incluindo a camada de aleurona.
5.1.2 Parede dos frutos carnosos
Os frutos carnosos, como os secos, podem derivar de gineceus monocarpelares ou
multicarpelares. A parede pode ser constituída apenas do pericarpo ou do pericarpo unido a
tecidos extracarpelares. A parte externa da parede do fruto ou a parede inteira podem
tornar-se carnosas por diferenciação em parênquima suculento e macio. Outras partes além
da parede podem tornar-se carnosas, tais como a placenta e os tabiques dos ovários
multiloculares.
O pericarpo, que deriva da parede de ovário, está composto pelas três
camadas já referidas: o epicarpo, mesocarpo e endocarpo.
5.2 A evolução do fruto
O fruto é o ovário maduro, que pode ou não conter partes florais persistentes.
Classificam-se geralmente os frutos como simples, múltiplos ou agregados, de acordo com
a disposição dos carpelos a partir dos quais o fruto se desenvolveu.
Frutos simples: originam-se de 1 ou vários carpelos unidos
49
Frutos agregados: consistem de uma série de carpelos separados numa mesma flor (de um
gineceu). Ex.: magnólia, framboesa, morango, fruta-do-conde.
Frutos múltiplos: compõem-se de gineceus oriundos de mais de uma flor. Ex.: abacaxi,
fruto múltiplo formado por uma inflorescência com muitos ovários anteriormente separados
que se fundem sobre o eixo onde as flores estavam inseridas (as outras partes florais
comprimem-se entre os ovários em expansão).
Os frutos simples constituem o grupo mais diversificado dos três. Quando maduros
podem ser macios e carnosos, secos e lenhosos ou papiráceos. Há três tipos principais de
frutos carnosos (figura 5.2):
a) Baga - Ex.: tomate, uva. Todo o tecido fundamental é carnoso, freqüentemente com
várias sementes facilmente separáveis do fruto. Epicarpo delgado (pele), mesocarpo
carnoso (polpa), endocarpo suculento ou gelatinoso.
a1) Hesperídeo (tipo de baga) - Ex.: cítricos. Apresentam epicarpo compacto, com
glândulas de óleo, chamado flavedo (parte amarela da casca), mesocarpo esponjoso o
albedo (parte branca da casca) e um endocarpo compacto que origina bolsas cheias de suco
que são pêlos secretores, originados subepidermicamente.
b) Drupa - Ex.: pêssego, ameixa, noz. Com uma semente, epicarpo fino, mesocarpo
carnoso e endocarpo pétreo, em geral intimamente aderido à semente.
c) Pomo - Ex.: pêra, maçã. A porção carnosa é constituída de parênquima derivado do
receptáculo da flor. (Em alguns livros pomo pode ser encontrado como um exemplo de
pseudofruto, onde a estrutura carnosa corresponde à outras partes da flor que não o ovário).
Os principais frutos simples e secos (figuras 5.3 e 5.4) são:
a) deiscentes: os tecidos da parede do ovário maduro rompem-se, libertando as sementes.
a.1)folículo: origina-se de um único carpelo que se abre de um só lado quando maduro. Ex:
magnólia (figura 5.3E)
a.2) legume: unicarpelar, parece com folículo, porém abre-se de ambos os lados quando
maduro. Ex: vagem com semente de: ervilha, bauínea, flamboyant (figura 5.3F).
a.3) cápsula: que se forma a partir de um ovário composto e espalha suas sementes quando
se abre por fissuras longitudinais ou por orifícios próximos à sua extremidade. As cápsulas
podem ser de vários tipos, segundo o modo de deiscência: loculicida (figura 5.3D), poricida
(figura 5.3A-C), pixídio (figura 5.4A), septicida (figura 5.4C). Ex: fruto do cedro (Cedrela
fissilis).
a.3.1) síliqua (é um tipo de cápsula): fruto simples, bicarpelar. Na deiscência
separam-se duas valvas, a partir da base, à qual fica preso a um falso septo e restos de
folhas carpelares onde se inserem as sementes (figura 5.4B).
b) indeiscentes: as sementes permanecem no interior dos frutos depois que este cai da
planta mãe.
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b.1) aquênio: pequeno fruto com apenas uma semente, a qual se acha livre dentro da
cavidade dele, presa à parede do fruto (pericarpo) em somente um ponto (funículo). Os
aquênios são característicos da família das compostas, embora possam aparecer em outras.
Ex: morango (cada ponto preto no fruto agregado é um aquênio).
b.2) sâmaras: fruto simples, tipo de aquênio cujas sementes são aladas – expansões do
pericarpo. As sâmaras podem apresentar-se sozinhas ou em grupos de duas ou três. Ex:
Centrolobium, Ulmos e Fraxinus (figura 5.4F).
b.3) cariopse: fruto cuja semente é firmemente unida à parede do fruto por toda sua
extensão. Ex: grãos de milho, arroz, trigo (figura 5.4D).
b.4) noz: fruto com pericarpo extremamente duro, usualmente deriva de um pistilo
composto, porém um só lóculo e uma só semente se desenvolvem. Ex: avelã e fruto do
carvalho (figura 5.4E).
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Figura 5.2: Frutos carnosos. A. baga (tomate), B. pomo (maçã), C. drupa (pêssego), D-F. fruto
agregado (morango). Receptáculo dilatado com muitos frutos simples, tipo aquênio (F). G. fruto
múltiplo (abacaxi).
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Figura 5.3: Exemplo de alguns frutos secos deiscentes. A-D, cápsulas; E, folículo e F, legume.
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Figura 5.4: Exemplos de frutos secos deiscentes (A-C) e indeiscentes (D-F). (Fonte: Ferri et al.,
1981)
5.3 A dispersão dos frutos
Assim como podemos classificar as flores de acordo com seus polinizadores,
podemos agrupar os frutos de acordo com seus agentes de dispersão.
Frutos anemocóricos: Algumas plantas possuem frutos ou sementes extremamente leves e
por isso podem-se dispersar através do vento. Por exemplo, as sementes de todos os
membros das orquidáceas são pulverulentas e dispersam-se pelo vento. Outros frutos
possuem asas, em geral formadas por partes de perianto. No bordo, por exemplo, que
possui um gineceu composto de dois carpelos fundidos, cada um deles desenvolve uma
longa asa.
Muitas compostas, como por exemplo o dente de leão, formam um pappus plumoso
que ajuda a manter os frutos leves.
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Algumas plantas possuem a própria semente com asas ou pêlos. Na Salsola kali, a
planta inteira ou partes frutificadas dela são carregadas pelo vento, espalhando suas
sementes.
Outras plantas atiram sementes para o alto, como por exemplo Impatiens (beijo-defrade).
Frutos hidrocóricos: Frutos e sementes de muitas plantas, principalmente aqueles que
crescem dentro ou próximo à água estão adaptados para flutuar (ou porque contém ar ou
tecidos especializados).
Alguns frutos são especialmente adaptados para a dispersão através das correntes
marítimas, por exemplo o côco-da-bahia. A chuva também é um poderoso agente dispersor.
Frutos Zoocóricos:
A maior parte dos frutos nos quais o pericarpo é carnoso, tais como cerejas, uvas,
etc., são comidas por vertebrados. Quando pássaros ou mamíferos comem tais frutos, as
sementes neles contidas espalham-se a medida que passam intactas pelo trato digestivo.
Com o amadurecimento, os frutos carnosos sofrem uma série de mudanças físicas,
incluindo elevação no conteúdo de açúcar, amolecimento geral do fruto, modificação da cor
(verde-folha inaparente para vermelho brilhante, amarelo, azul ou preto). Eles podem até
ter um gosto desagradável quando imaturos, desencorajando assim os animais que tentem
comê-los antes da maturação.
As mudanças que acompanham o amadurecimento do fruto constituem um sinal
indicador que ele está pronto para o consumo e as sementes maduras, prontas para
dispersão.
Não é coincidência que o vermelho é uma cor tão proeminente entre os frutos
maduros. O vermelho puro não é visível aos insetos, mas bastante conspícuo para os
pássaros e mamíferos.
Uma série de outras angiospermas possui frutos ou sementes que são espalhadas ao
aderirem pêlos ou penas. Tais sementes possuem acúleos, ganchos, barbas, espinhos, pêlos
ou envoltórios viscosos, sendo, por isso, em geral transportadas a longas distâncias pelos
animais.