Como se gravam memórias no cérebro?

O cérebro humano
Tardes da Matemática
sinapses
Como se gravam memórias no cérebro?
A matemática dos neurónios
neurónios
formação de
memórias
Paulo de Castro Aguiar
Centro de Matemática da Universidade do Porto
Ponta Delgada - Abril 2010
nós somos as nossas memórias
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
1
Sistema nervoso ≡ gestão de informação
Açores 2010
armazenar
informação
descrição
matemática
Paulo de Castro Aguiar
2
Paulo de Castro Aguiar
4
Informação
Sinais «» Informação:
iniciação;
propagação
processamento;
armazenamento;
O sistema nervoso é um sistema
com mecanismos desenhados
especificamente para lidar com
estes quatro processos.
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
3
Curso intensivo em neurobiologia
•
Açores 2010
Neurónios... 1011 deles!
(100,000,000,000)
os neurónios são a unidade
funcional do sistema nervoso
•
demo
Açores 2010
os neurónios têm grande variabilidade
em formas e tamanhos mas partilham
a mesma estrutura:
– dendrites (recebem os sinais)
– soma (produzem respostas)
– axónio (propagam respostas)
– sinapses (transferem sinais)
Paulo de Castro Aguiar
6 lâminas
~30 cm
~0.5 cm
5
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
6
1 milímetro cúbico
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
7
Mais números
1 mm3 de cortex:
• 50,000 neurónios
• 10000 ligações/neurónio
• (=> 500 milhões ligações)
• 4 km of axónios
1 mm2 de um CPU:
• 1 milhão de transistores
• 2 ligações/transistor
• (=> 2 milhões ligações)
• 0.002 km de “cabos”
totalidade do cérebro:
• 1011 neurónios
6º freedom
• 1015 ligações
• 8 milhões de Km of axónios
• sinais: [-90, 30] mV
totalidade do CPU:
• 109 transistores
• 2x109 ligações
• 2 km de “cabos”
• sinais: {0,5}V
Açores 2010
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8
Curso intensivo em neurobiologia
massa do cérebro [Kg]:
•
humanos: 1.3-1.4
demo
os neurónios são a unidade
funcional do sistema nervoso
cachalote: 7.4
gato: 0.030
perda média de neurónios corticais: 85,000/dia, aproximadamente 1/s
superfície total do cortex cerebral: 2500 cm2
•
fracção de oxigénio consumida pelo cérebro: 20%
número total de neurónios:
homem: 22.8 billions
mulher: 19.3 billions
o hemisfério esquerdo tem em média mais 186 milhões de neurónios
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
9
Plasticidade sináptica
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
Paulo de Castro Aguiar
11
Açores 2010
10
(Donald Hebb, 1949)
Lei de Hebb
A e B co-activos
C inactivo
Açores 2010
os neurónios têm grande variabilidade
em formas e tamanhos mas partilham
a mesma estrutura:
– dendrites (recebem os sinais)
– soma (produzem respostas)
– axónio (propagam respostas)
– sinapses (transferem sinais)
sinapse AB fortalecida
sinapse CB inalterada
Paulo de Castro Aguiar
12
O nosso percurso...
Armazenamento de informação em sistemas biológicos
•
sinapses
armazenar informação em
redes de neurónios
a recolecção de informação no sistema nervoso é baseado em conteúdos,
não em referências; i.e. em vez de memórias endereçadas-por-referência,
os neurónios implementam memórias endereçadas-por-conteúdo.
neurónios
sistema de memória
Açores 2010
endereçada por
conteúdo
endereço de memória
conteúdo da informação
capaz de se auto-completar
não
sim
robustez a ruído e degradação
suave
não
sim
capacidade de armazenamento
maior
menor
generalização (processamento)
não
sim
biblioteca, RAM, disco
rígido, flash,...
populações de
neurónios
a recolecção de informação é
baseada em:
formação de
memórias
descrição
matemática
armazenar
informação
endereçada por
referência
exemplos
Paulo de Castro Aguiar
13
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
14
O nosso percurso...
armazenar informação em
redes de neurónios
sinapses
neurónios
formação de
memórias
armazenar
informação
50 discos de 66 cm de diâmetro
~ 4 Mbits de capacidade; 10,000.00$/Mbyte
Açores 2010
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15
Modelos matemáticos:
Paulo de Castro Aguiar
16
Propriedades emergentes…
descrição quantitativa → modelos matemáticos
objectivo:
Açores 2010
descrição
matemática
sistema
neurobiológico
“a floresta é mais que a soma das árvores”
conjunto de
equações
matemáticas
A formiga de Langston
–
simplificações e suposições
1. se a formiga está num quadrado preto, vira à direita 90º e dá um passo em frente;
–
2. se a formiga está num quadrado branco, vira à esquerda 90º e dá um passo em frente;
–
3. quando a formiga abandona um quadrado troca a sua cor (branco <> preto)
modelos mínimos
análise de interacções – propriedades emergentes
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
17
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
18
Alguns exemplos de modelos matemáticos
• Índice de massa corporal
IMC=
Modelo mais simples para um neurónio...
peso
altura2
Modelo de McCulloch-Pitts
tempo é discretizado
• Energia em repouso
E=m×c
• Taxas de juro
remuneração=
estado do neurónio:
0 ≡ silencioso
1 ≡ a disparar
2
depósito× prazo× juro
365
entradas
Paulo de Castro Aguiar
19
saída
f(·)
y
wi
xi
limiar de disparo T
Lei de Hebb
w'i = xi · y
Açores 2010
soma
w2
x2
0 ≡ fraca
1 ≡ forte
• Lei de Wien
w1
x1
eficácia sinática wi
xN
Açores 2010
wN
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20
Modelo mais simples para um neurónio...
entradas
x1
x2
w1
soma
w2
saída
f(·)
y
wi
xi
limiar de disparo T
xN
wN
N
{
f  z = 0, zT
1, z T
y= f  ∑ w i x i 
i=1
Açores 2010
}
Paulo de Castro Aguiar
Memória associativa de Willshaw
21
(1969)
Dinâmica do modelo de Willshaw
a1
duas populações de neurónios, A e B
cada população é composta por N neurónios (NA e NB)
b1
cada padrão de activação é formado por M neurónios activos (MA e MB)
b2
a rede armazena associações entre padrões de actividade específicos
a2
a3
a4
a5
a6
a7
a8
b3
b4
b5
b6
axónios
Açores 2010
dendrites
sinapse
inactivada
Paulo de Castro Aguiar
b7
sinapse
potenciada
•
tamanho das
populações: NA = NB = 8
•
tamanho dos padrões de
actividade: MA = MB = 3
•
limiar de disparo T = 2
padrões
B
padrões
A
1, 2, 3
2, 5, 8
2, 4, 6
1, 3, 7
4, 6, 7
1, 5, 7
2, 3, 6
3, 4, 8
b8
23
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
24
Dinâmica do modelo de Willshaw
a1
a2
a3
a4
a5
a6
a7
a8
Dinâmica do modelo de Willshaw
•
b1
b2
b3
a1
tamanho das
populações: NA = NB = 8
•
tamanho dos padrões de
actividade: MA = MB = 3
b2
•
limiar de disparo T = 2
b3
b4
b5
padrões
B
padrões
A
1, 2, 3
2, 5, 8
2, 4, 6
1, 3, 7
4, 6, 7
1, 5, 7
2, 3, 6
3, 4, 8
b6
b7
a2
a3
a4
a5
a6
a7
a8
•
tamanho das
populações: NA = NB = 8
•
tamanho dos padrões de
actividade: MA = MB = 3
•
limiar de disparo T = 2
b1
b4
b5
b6
b7
b8
padrões
B
padrões
A
1, 2, 3
2, 5, 8
2, 4, 6
1, 3, 7
4, 6, 7
1, 5, 7
2, 3, 6
3, 4, 8
b8
Açores 2010
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25
Dinâmica do modelo de Willshaw
a1
a2
a3
a4
a5
a6
a7
a8
b3
b4
b5
Paulo de Castro Aguiar
26
Dinâmica do modelo de Willshaw
•
b1
b2
Açores 2010
a1
tamanho das
populações: NA = NB = 8
tamanho dos padrões de
actividade: MA = MB = 3
b2
•
limiar de disparo T = 2
b3
padrões
A
1, 2, 3
2, 5, 8
2, 4, 6
1, 3, 7
4, 6, 7
1, 5, 7
2, 3, 6
3, 4, 8
b6
b7
a3
a4
a5
a6
a7
a8
•
tamanho das
populações: NA = NB = 8
•
tamanho dos padrões de
actividade: MA = MB = 3
•
limiar de disparo T = 2
b1
•
padrões
B
a2
b4
b5
b6
b7
b8
padrões
B
padrões
A
1, 2, 3
2, 5, 8
2, 4, 6
1, 3, 7
4, 6, 7
1, 5, 7
2, 3, 6
3, 4, 8
b8
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Qual a capacidade de uma rede de Willshaw?
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
Modelo de Hopfield
28
(1983)
Quantos padrões diferentes existem em cada população?
modelo de Willshaw
Quantas associações, R, se podem armazenar antes de começarem a surgir
memória hetero-associativa
activações incorrectas?
modelo de Hopfield
Quanta informação é necessária para armazenar uma memória?
memória auto-associativa
seja K o número de estados possíveis assumidos por um sistema
seja S o número total de símbolos usados para representar um estado
a informação necessária para representar um estado é I = logS K
log2 – bits, loge – nats (ou nits), log10 – Hartleys (ou dits)
A rede de Willshaw é capaz de armazenar, no máximo um total:
I = NA NB log 2 bits
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
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Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
30
Considerações finais
Dinâmica do modelo de Hopfield
memórias biológicas são muito diferentes das actuais memórias de silício
possíveis estratégias para formação de memórias no cérebro
modelos matemáticos de Willshaw e de Hopfield
têm um papel crítico:
elevada conectividade das populações de neurónios
plasticidade sináptica
o armazenamento de informação em neurónios tem inspirado a construção de
memórias convencionais com melhores características
inicial
final (100ms)
a matemática tem um papel fundamental na compreensão dos mecanismos
Açores 2010
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31
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
32
Notas finais
Sistema visual primário
Livros
Memória, da mente às moléculas. Squire e Kandel, Porto Editora
em Português, interessante mas sem matemática
Introdution to Theoretical Neuroscience. Dayan and Abbott, MIT Press
muito bom e actualizado; é um livro mais técnico;
Contacto:
Paulo Aguiar - [email protected]
Açores 2010
Paulo de Castro Aguiar
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Açores 2010
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