1 - 8 - Instituto de Pesca

HISTOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE SAGÜIRU,
Steindachnerina notonota (MIRANDA RIBEIRO, 1937) (PISCES, CURIMATIDAE),
DO RIO CEARÁ MIRIM, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL
Naisandra Bezerra da SILVA
; Hélio de Castro Bezerra GURGEL 1; Márcia Dantas SANTANA 2
1, 3
RESUMO
No trabalho são observados aspectos histomorfológicos do tubo digestório de Steindachnerina
notonota, popularmente conhecida como sagüiru, fornecendo, assim, subsídios para a compreensão
do seu regime alimentar e ampliação das informações sobre a espécie. Para o estudo foram
selecionados segmentos do esôfago, estômago e intestino de 12 exemplares de sagüiru, com
comprimento padrão médio de 9,4 cm, provenientes do Rio Ceará Mirim, coletados em outubro e
novembro de 2001. Métodos anatômicos e histológicos (Hematoxilina-eosina e Periodic acidSchiff) foram empregados nas análises. A partir dos resultados obtidos constata-se a semelhança
do tubo digestório do sagüiru com aquele das espécies iliófagas, sendo constituído de esôfago
curto, estômago mecânico, com formato de moela, e intestino longo e enovelado, com comprimento
aproximadamente 9,5 vezes maior que o comprimento do peixe. Através das análises histológicas
pode-se observar que o esôfago apresenta epitélio estratificado com predominância de células
secretoras e submucosa rica em células adiposas; o estômago é formado por três regiões distintas
- cárdica, com muitas glândulas gástricas tubulosas; média, com fossetas gástricas profundas e
poucas glândulas gástricas; e região pilórica, aglandular e com camada muscular bem desenvolvida;
os cecos pilóricos apresentam morfologia semelhante à do intestino, contudo com pregas maiores
e mais longas na mucosa; e o intestino possui parede bastante delicada e a mucosa mais desenvolvida
que a muscular. O tubo digestório é revestido, em sua totalidade, por túnica serosa.
Palavras-chave: Steindachnerina notonota; Rio Ceará Mirim/RN; histologia; tubo digestório
HISTOLOGICAL ASPECTS OF THE DIGESTIVE TUBE OF THE SAGÜIRU,
Steindachnerina notonota (MIRANDA RIBEIRO, 1937) (PISCES, CURIMATIDAE),
OF CEARÁ MIRIM RIVER, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL
ABSTRACT
In the work, histomorphological aspects of the digestive tube of the sagüiru, Steindachnerina notonota,
are observed, providing subsidies to the understanding of its alimentary habits and also adding
informations about the species. Segments of the esophagus, stomach and intestine of twelve sagüiru
specimens with 9.4 cm of average standard length, from the Ceará Mirim River, were collected in
October and November 2001. Anatomical and histological methods were used, as Hematoxilineosin and Periodic acid-Schiff. The results show that the digestive tube of the sagüiru is similar to
that found in ilyophagous species, being constituted of a short esophagus, a mechanical gizzardlike stomach; and a winded and long intestine, which is approximately 9.5 times longer than the
fish. The following histological aspects are worth of pointing out: the esophagus has a bistratified
epithelium, with predominance of PAS positive and neutral secreting cells, and a submucosa, rich
in adipose cells; the stomach presents three distinct regions - the cardiac region, containing many
tubular gastric glands, the middle region, with deep gastric crypts and few glands, and the pyloric
region, devoided of gastric glands and with a well developed muscle layer; the caeca has a
morphology similar to that of the intestine, however with bigger and longer folds in the mucosa;
the intestine has a thin wall, with a mucosal layer more developed than the muscle one. All the
digestive tube is covered by a serous tunic.
Key words: Steindachnerina notonota; Ceará Mirim River/RN; histology; digestive tube
Artigo Científico: Recebido em 12/04/2004 - Aprovada em 15/04/2005
Pós Graduação em Bioecologia Aquática
Professor Doutor / Departamento de Fisiologia - Universidade Federal do Rio Grande do Norte
3
Endereço/Address: UFRN - Departamento de Fisiologia, Caixa Postal 1511 - Natal/RN - CEP: 59078-400
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SILVA et al.
INTRODUÇÃO
O sistema digestório dos peixes, além de realizar
funções inerentes ao trato gastrintestinal, possui
alguns de seus órgãos especializados em outras
funções. Nesse sentido, Humbert et al. (1984), apud
RIBEIRO e FANTA (2000), demonstraram, através
de estudos histológicos e histoquímicos, o
envolvimento do epitélio do esôfago de alguns peixes
marinhos e continentais na função de
osmorregulação. O estômago de algumas espécies de
Loricaridae ( GODINHO , 1970) e o intestino de
Hoplosternum littorale (GIAMAS et al., 2000) auxiliam
na respiração.
Diversos autores, dentre os quais AL-HUSSAINI
(1949), GODINHO (1967, 1970) e GIAMAS et al. (2000),
estudaram a morfologia do aparelho digestório e sua
relação com os hábitos alimentares dos peixes. Dessa
forma tornou-se possível conhecer o regime alimentar
de uma espécie a partir de diferenças anatomofisiológicas do tubo digestório, o que fica evidenciado
quando se observam os formatos variados do
estômago ou os diferentes comprimentos do intestino
dos peixes, conforme sejam herbívoros, carnívoros,
onívoros ou iliófagos (GODINHO, 1970).
Estudos com espécies iliófagas (HONDA, 1997) e
detritívoras ( FUGI e HAHN , 1991) destacam o
importante papel dessas espécies na bioecologia dos
ecossistemas em que vivem, acelerando a reciclagem
de nutrientes orgânicos presentes no lodo,
contribuindo para a depuração da água sujeita a
poluição orgânica e aumentando a produção
secundária dos corpos d’água.
O sagüiru, Curimatus elegans, atualmente
denominado Steindachnerina notonota, pode ser
encontrado em diversos corpos d’água distribuídos
nos Estados do Ceará, Paraíba e Rio Grande do Norte
(AZEVEDO et al., 1938). Em recente revisão do grupo,
VARI (1991) inclui o gênero Steindachnerina Fowler,
1906 como unidade monofilética da família
Curimatidae, ordem Characiformes, mencionando
21 espécies distribuídas geograficamente ao longo da
América do Sul. GURGEL et al. (1995) citam a
ocorrência da espécie em açudes do semi-árido
norteriograndense. AMORIM-TEIXEIRA (2002)
estudou aspectos da dinâmica da nutrição e
alimentação natural dessa espécie no Açude de
Riacho da Cruz/RN.
Steindachnerina notonota figura entre as espécies que
ocorrem no Rio Ceará Mirim e, apesar de seu porte
reduzido e pouco valor comercial, tem grande
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importância como elo na cadeia alimentar desse
ecossistema (AMORIM-TEIXEIRA e GURGEL, 2004).
Diante do exposto e tendo em vista as poucas
informações existentes sobre S. notonota, o presente
estudo visa conhecer características histológicas do
sistema digestório da espécie, e, conseqüentemente,
fornecer subsídios para a compreensão de seu regime
alimentar.
MATERIAL E MÉTODOS
O material utilizado na pesquisa é proveniente do
Rio Ceará Mirim, em Umari/distrito de Taipu/Rio
Grande do Norte (5°37’ S; 35°39’ W), através de
capturas mensais, no período de setembro de 2000 a
maio de 2002. Os tubos digestórios de 12 exemplares,
destinados a estudos histológicos, foram fixados em
formalina 10% imediatamente após a captura. Em
média, os espécimes capturados pesavam 10,7 ± 3,36 g
e apresentavam 9,4 ± 1,46 cm de comprimento padrão.
O maior exemplar tinha 12 cm de comprimento
padrão, e o menor, 7,2 centímetros.
Após 24 horas de fixação, fragmentos do esôfago,
estômago e intestino foram submetidos a técnicas
histológicas de rotina (desidratação, diafanização e
inclusão em parafina) e cortados em microseções de
5 µm de espessura para confecção de lâminas
histológicas. Nesse estudo utilizaram-se fragmentos
da região anterior do esôfago, da região de transição
do esôfago para o estômago e das regiões anterior
(cárdica), média e posterior (pilórica) do estômago,
assim como porções transversais dos cecos pilóricos
e do intestino, que, por ser enovelado, foi seccionado
medialmente, de forma a se obterem cortes
transversais do intestino delgado e grosso.
Protocolos histológicos convencionais de HE –
Hematoxilina de Harris, Eosina (MAIA, 1979) e PAS
– Ácido Periódico Schiff (BEHMER et al., 1976) foram
aplicados aos cortes obtidos, com algumas
adaptações.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Esôfago
O esôfago do sagüiru, Steindachnerina notonota, é
cilíndrico, de pequeno diâmetro, curto, com
comprimento de aproximadamente 0,9 cm em um
exemplar de 10,3 cm de comprimento padrão. Sua
parede se apresenta pouco espessa, a superfície
interna possui pequenas pregas longitudinais
paralelas entre si, contínuas ao longo do órgão. Não
há esfíncter no limite entre esôfago e estômago,
Histologia do sistema digestório de sagüiru,...
contudo macroscopicamente existe uma constrição e
mudança da coloração, que de amarelada, no esôfago,
passa a vermelha, no estômago. Microscopicamente
verifica-se uma brusca substituição do epitélio
estratificado do esôfago pelo epitélio cilíndrico
simples do estômago (Figura 1D).
Histologicamente, a mucosa que forma as pregas
do esôfago é constituída por epitélio biestratificado e
lâmina própria contínua à submucosa, sendo esta
aglandular e rica em células adiposas. Não foi
evidenciada camada muscular da mucosa (Figura 1A).
O epitélio do esôfago é composto de células
superficiais, pavimentosas ou cúbicas, em sua
maioria, e de inúmeras células secretoras. As células
secretoras estão situadas abaixo das células
superficiais, são grandes e claras ao HE e têm núcleos
achatados, algumas vezes deslocados para uma
posição lateral, próximo ao limite entre duas células,
ou para a região basal da célula, enquanto que na
região apical há um poro que se abre entre as células
superficiais (Figura 1B). Estas células reagem
irregularmente ao PAS. GODINHO et al. (1970) destaca
que as células secretoras do esôfago, que apresentam
respostas irregulares ao PAS, produzem muco para
facilitar a passagem do alimento após a deglutição,
concorrendo, possivelmente, para a proteção das
brânquias contra corpúsculos estranhos ingeridos.
CHAVES e VAZZOLER (1984) verificaram em
Semaprochilodus insignis que o esôfago apresenta duas
regiões microscopicamente distintas: a anterior,
revestida por epitélio estratificado pavimentoso, e a
posterior, por epitélio cilíndrico simples. Em
S. notonota, o revestimento epitelial do esôfago possui
características semelhantes àquelas do epitélio do
esôfago de Oreochromis niloticus L. (MORRISON e
WRIGHT JR. , 1999) e de Pimelodus maculatus
(GODINHO et al., 1970) e àquelas do epitélio da região
posterior do esôfago de Semaprochilodus insignis
(CHAVES e VAZZOLER, 1984).
A camada muscular do esôfago, no terço superior,
é formada por duas subcamadas musculares, uma
interna, longitudinal, e outra externa, circular. Em
ambas as subcamadas predominam fibras estriadas
esqueléticas, encontrando-se também fibras
musculares lisas (Figura 1C). Na região de transição
do esôfago para o estômago, as fibras esqueléticas dão
lugar a, apenas, fibras musculares lisas. MORRISON
e WRIGHT JR. (1999), GODINHO (1967) e STOSKOPF
(1993) relatam, em seus estudos, que a camada
muscular do esôfago é constituída de uma subcamada
3
interna, longitudinal, e de uma externa, circular,
semelhante ao que é observado em S notonota, mas
diferente do que ocorre em mamíferos.
Externamente, o esôfago é envolvido por uma
serosa, constituída de tecido conjuntivo frouxo com
alguns feixes nervosos e pequenos vasos e delimitada
pelo mesotélio.
Estômago
O estômago de S. notonota apresenta três regiões: a
primeira, ligada diretamente ao esôfago, tem paredes
delgadas e aparência saculiforme e é denominada
estômago cárdico ou químico, sendo responsável pelo
início da digestão ácida dos alimentos; a segunda,
com paredes bastante espessas e rígidas e certa
semelhança com uma moela, é denominada estômago
mecânico ou pilórico, estando envolvida, possivelmente, na trituração dos alimentos. Ligando as duas
regiões há uma estrutura curva, semelhante a um
joelho, referida neste trabalho como região média do
estômago. No final do órgão está presente o esfíncter
pilórico.
Histologicamente, o revestimento epitelial em toda
a extensão do estômago de S. notonota é do tipo
prismático simples mucossecretor. Células secretoras
cilíndricas são predominantes e homogeneamente
distribuídas por toda a superfície epitelial do órgão,
equivalendo-se em forma e tamanho. São PAS positivas, com grânulos de secreção bem visíveis situados
na porção mediano-apical, e possuem núcleo esférico
ou ovalado, localizado na porção média da célula.
Criptas ou fossetas gástricas estão dispostas
regularmente por toda a mucosa do estômago, diferenciando-se em número, tamanho e profundidade,
dependendo da região considerada. Diversos autores
citados por FRANCO (1994) levam em conta a
localização da região do estômago, a presença,
orientação e espessura de pregas na mucosa ou
distribuição de glândulas gástricas, para dividir o
estômago em três regiões: cárdica, fúndica e pilórica.
As glândulas gástricas, quando presentes, situamse sempre na lâmina própria; nunca ocupam a
submucosa. Neste trabalho, as células que compõem
as glândulas gástricas ainda não foram determinadas,
por não se terem usado colorações mais específicas.
STOSKOPF (1993) relata que as glândulas gástricas
não são constituídas de células principais ou
parietais, como no estômago de mamíferos; nelas
existem células oxintopépticas, secretoras de ácido
clorídrico e enzimas digestivas, e células enteroendócrinas, produtoras de hormônio (FRANCO, 1994).
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Figura 1. Esôfago de Steindachnerina notonota. A – Túnicas do esôfago (escala 4 mm – HE): (a) prega do esôfago;
(b) submucosa; (c) muscular; (d) feixe nervoso envolvido pela serosa. B – Epitélio estratificado (escala 20 mm –
HE): (*) poros de células secretoras; (f) células superficiais; (g) célula secretora. C – Camada muscular do esôfago
(escala 20 mm – HE): (j) muscular longitudinal interna; (i) muscular circular externa; (h) vaso na serosa. D –
Transição do epitélio do esôfago para o epitélio do estômago [escala 8 mm – PAS (seta)]
Cada região do estômago apresenta organização
histomorfológica diferenciada, porque cada uma
desenvolve funções características. Desse modo, cada
região é descrita separadamente, como segue.
à presença de submucosa bastante delgada e
aglandular, a muscular da mucosa encontra-se bem
próximo à muscular circular. MORAIS et al. (1997),
estudando Prochilodus lineatus (espécie iliófaga),
registrou a ocorrência de grande número de glândulas
tubulosas gástricas na região cárdica e ausência dessa
glândula nas outras regiões, como também ausência
de muscular da mucosa. Segundo CHAVES e
VAZZOLER (1984), o epitélio glandular da primeira
região do estômago sintetiza e elimina para a luz do
órgão os produtos digestivos que atuarão sobre o
alimento. A presença da camada muscular da mucosa
deve estar relacionada ao movimento de pressão sobre
as glândulas, para eliminação de seus produtos.
A muscular longitudinal apresenta-se menos espessa
que a circular, e recobrindo-a está a camada serosa.
Região cárdica (Figura 2A) - Possui mucosa bem
desenvolvida, com inúmeras fossetas gástricas de
pequena profundidade e glândulas tubulares gástricas longas ocupando toda a lâmina própria. Devido
Região média (Figura 2B) - Células mucossecretoras do epitélio da região média mostram-se muito
reativas ao PAS, a ponto de se formar uma camada de
muco bastante espessa revestindo internamente esta
A muscular da mucosa e a submucosa do estômago
de S. notonota são pouco desenvolvidas, não sendo
evidenciadas em algumas regiões desse órgão.
A camada muscular do estômago, ao contrário do
observado no esôfago, apresenta uma camada interna,
com fibras musculares lisas orientadas circularmente,
e outra externa, com fibras orientadas longitudinalmente, sendo a circular sempre mais desenvolvida.
Externamente à camada muscular situa-se a
serosa, formada por uma fina camada de tecido
conjuntivo, quase imperceptível, e o mesotélio.
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região, o que não acontece na região cárdica, onde o
muco ocorre em pequena quantidade. Essa camada
de muco se torna mais espessa no estômago pilórico.
De acordo com STOSKOPF (1993), essa camada de
muco é uma grossa camada de polissacarídeos, que
desenvolve função semelhante à da queratina. Sugerese, assim, que esse muco proteja o epitélio contra o
atrito dos grãos de areia presentes no conteúdo
alimentar.
5
Nesta região, as fossetas encontram-se mais
profundas, enquanto as glândulas gástricas são mais
curtas, sendo ambas menos numerosas que na região
cárdica. Não foram visualizadas separadamente:
muscular da mucosa, submucosa, nem muscular
longitudinal, contudo é bem evidente a muscular
circular, que é bastante desenvolvida. A camada muscular segue desenvolvimento gradativo da região cárdica
à pilórica, onde assume formato de moela.
Figura 2. Estômago de Steindachnerina notonota. A - Região cárdica (escala 8 mm – HE): (a) epitélio cilíndrico
simples; (b) fosseta gástrica curta; (c) glândula tubular longa; (d) muscular da mucosa; (e) camada muscular.
B – Região média (escala 8 mm – PAS): (f) camada espessa de muco; (g) fosseta gástrica profunda; (h) pequena
quantidade de glândulas gástricas; (i) muscular circular muito desenvolvida
Região pilórica (Figura 3) – Apresenta, cobrindo a
superfície interna (junto ao lume), uma camada de
muco excepcionalmente mais desenvolvida que
aquela das regiões anteriores. A mucosa desta região,
em conjunto com a submucosa e a muscular circular,
formam aproximadamente seis grandes pregas
longitudinais, que tornam reduzida a luz do órgão. O
epitélio de revestimento recobre pequenas pregas
filiformes secundárias e não origina criptas. Não há
muscular da mucosa, sendo difícil a delimitação entre
mucosa e submucosa, já que ambas são pouco
desenvolvidas e aglandulares, observando-se apenas
o conjuntivo da lâmina própria contendo alguns vasos
e originando pequenas pregas secundárias. A camada
muscular é bem espessa, correspondendo a, aproximadamente, três quartos da parede do estômago pilórico,
e formada predominantemente por fibras musculares
lisas dispostas circularmente, sendo a camada
longitudinal não evidenciada. Recobre o órgão uma
serosa bastante delgada.
Anatomicamente, o estômago de S. notonota é
semelhante ao descrito por FUGI e HAHN (1991), que
denominam “curvatura” o que neste trabalho é
chamado de região média. Já, CHAVES e VAZZOLER
(1984) chamam a referida região média de “alça de
união”. Neste trabalho, a região média é assim
chamada devido à sua localização e às características
histológicas intermediárias, como espessura da
muscular e quantidade de glândulas gástricas.
FRANCO (1994), estudando a espécie iliófaga,
Hypostomus commersonii, observou estômago grande,
cheio de ar, com paredes finas e translúcidas, totalmente desprovido de glândulas gástricas e com
função digestivo-respiratória. Em S. notonota ocorre o
contrário, pois o estômago é pequeno, sempre
contém alimento, apresenta paredes grossas e
opacas e muitas glândulas estomacais, as quais
ocorrem em grande quantidade na região cárdica,
são poucas na região média e estão ausentes na
pilórica.
As características estruturais do estômago,
evidenciadas em S. notonota, sugerem que o estômago
dessa espécie é especializado na digestão mecânica
do lodo ingerido.
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Figura 3– Região pilórica. A: Túnicas estomacais. Escala 1 mm - PAS. (a) Luz, (b) Camada de muco, (c) Prega
longitudinal, (d) Muscular circular; B: Escala 4 mm - PAS. (e) Epitélio cilíndrico simples, (f) Prega secundária,
(g) Lâmina própria contendo vasos; C: Escala 8 mm – PAS. (h) Camada de muco, (i) Epitélio cilíndrico simples
mucossecretor, (j) Prega secundária, (l) Vaso na lâmina própria, (m) Muscular; D: Escala 20 mm – PAS. (n)
Célula cilíndrica mucossecretora do epitélio apresentando grânulos médio-apicais e núcleo esférico na porção
média da célula, (o) Vaso, (p) Muscular
Cecos Pilóricos (Figura 4)
Apresentam-se longos e em pequena quantidade.
Estão situados logo após o esfíncter pilórico, no limite
entre estômago e intestino. Esta localização é a mesma
verificada por CHAVES e VAZZOLER (1984) e FUGI
e HAHN (1991) em seus estudos. A função dos cecos
pilóricos é ainda muito discutida. Para muitos
autores, essas estruturas ampliam a superfície interna
do intestino, aumentando a absorção dos nutrientes.
Histologicamente, os cecos pilóricos apresentam
mucosa com longas pregas, semelhantes a vilosidades,
compostas de epitélio cilíndrico simples e lâmina
própria de tecido conjuntivo frouxo, aparentemente
rico em leucócitos. O PAS evidencia no epitélio células
prismáticas, também chamadas absortivas ou
enterócitos, intervaladas por células caliciformes.
Sugere-se que essas células estejam envolvidas,
respectivamente, na absorção de nutrientes e na
lubrificação do epitélio intestinal. Não há muscular
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da mucosa, de forma que a lâmina própria da mucosa
se une à submucosa. Tanto a mucosa quanto a
submucosa são aglandulares. Constituindo a
penúltima camada externa existe uma camada de
muscular circular muito delgada. A última camada é
caracterizada como serosa.
Intestino (Figura 5)
O intestino é típico de peixe iliófago, muito longo e
fino, formando uma espiral em torno do estômago,
com as circunvoluções unidas por tecido adiposo. Nos
espécimes analisados, o comprimento do intestino
correspondeu a aproximadamente 9,5 vezes o do
corpo. Estas características também foram observadas
por AZEVEDO et al. (1938), para a mesma espécie,
por FUGI e HAHN (1991), para P. scrofa e C. insculpta,
e por MORAIS et al. (1997), para P. lineatus, os quais
fazem referência ao grande comprimento do intestino,
correlacionando-o ao tempo necessário para a difícil
digestão de material como areia, lodo e celulose.
Histologia do sistema digestório de sagüiru,...
A análise histológica do intestino demonstra a
existência de dois tipos de cortes de intestino, uns
apresentando-se estruturalmente semelhantes aos
cecos pilóricos, contudo com menores pregas e maior
quantidade de células caliciformes, e outros, sem
pregas na mucosa e com parede constituída,
basicamente, de epitélio cilíndrico simples, com
poucas células caliciformes e situado sobre delgada
camada de músculo liso, disposta circularmente,
sendo a londitudinal tão fina, que às vezes é
imperceptível. Invaginações de fibras musculares são
vistas facilmente na lâmina própria. Todos os cortes
de intestino são envolvidos por uma túnica serosa.
Histologicamente, os cortes de intestino que se
apresentaram pregueados no interior (junto à luz) e
com grande quantidade de células e leucócitos na
lâmina própria podem ser considerados como
pertencentes à porção inicial (anterior) do intestino,
7
correspondente ao duodeno. GODINHO et al. (1970)
encontraram no intestino de P. maculatus pregas em
maior número e pronunciadas no duodeno e reto.
STOSKOPF (1993) explica que o intestino grosso é de
difícil identificação, no entanto, algumas vezes, o
relevo de sua mucosa é um pouco mais simples que
aquele da mucosa do intestino delgado.
No presente trabalho verificou-se que os cortes de
intestino apresentando tecido pouco pregueado junto
à luz correspondem à porção média, equivalente ao
intestino grosso. Para a distinção entre as diferentes
regiões do intestino de Steindachnerina notonota, são
ainda necessários estudos mais elaborados, como os
histofisiológicos e os histoquímicos, que podem
permitir a diferenciação, com total clareza, entre as
áreas de absorção de gorduras (duodeno), de absorção
de proteínas (intestino grosso) e de absorção de água
e íons (reto).
Figura 4. Cecos pilóricos de Steindachnerina notonota. A (escala 0,8 mm – PAS): (a) luz do ceco; (b) prega longa. B
(escala 4 mm – PAS): (c) epitélio cilíndrico simples; (d) lâmina própria, rica em células de tecido conjuntivo
frouxo; (e) muscular circular
Figura 5. Intestino de Steindachnerina notonota. A (escala 1 mm – PAS): (a) luz do intestino em um corte sem
pregas; (b) corte de intestino com pregas. B (escala 4 mm – PAS): (c) epitélio cilíndrico simples, com células
caliciformes; (d) lâmina própria que constitui prega; (e) camada muscular; (f) fibras musculares entrando na
lâmina própria
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