Limitações metabólicas e ambientais à fotossíntese

Limitações metabólicas e
ambientais à fotossíntese
Maria da Glória Esquível
Factores externos
•
•
•
•
Luz
CO2
Temperatura
Disponibilidades hídricas
Luz – 3 parâmetros fundamentais a ter em conta:
1- comprimentos de onda da luz (espectro qualitativo da luz) - 60% não é absorvida
2- quantidade (intensidade)
3- direcção da luz incidente
Irradiância – quantidade de energia que chega a uma determinada superfície (m-2) por
unidade de tempo
1W=1joule (J) s-1
Irradiância fotonica nº moles de fotões por unidade de superfície por unidade de tempo
(1mol de luz tem 6.02x1023 fotões, nº de Avogadro)
2- quantidade (intensidade)
Competição das plantas pela Luz
•Luz
Radiação fotossinteticamente activa
PAR, 400-700nm)
Praticamente toda a luz é absorvida pelo copas das árvores do topo
Para dissipar a energia de luz absorvida em demasia as plantas têm vários mecanismos
por exemplo dissipação de calor
Luz em Excesso
ROS (espécies reativas de
oxigénio)
Orientação das folhas para a luz
Lupinus succulentus
3- direcção da luz incidente
Resposta da fotossíntese à luz em plantas C3
(1)
(2)
Ponto de
Compensação
para a luz
(1) – Fotossíntese limitada pelo cadeia transportadora de electrões
(2) – Fotossíntese limitada pela capacidade de carboxilação da rubisco
As curvas de resposta à luz revelam as propriedades fotossintéticas das plantas em estudo
As plantas de sombra têm o ponto de compensação para a luz mais baixo e
atingem taxas de fotossíntese também mais baixa do que as plantas de sol
Quando expostas a excesso de luz as folhas têm que dissipar a energia de luz absorvida
em demasia para não danificar o aparelho fotossintético
•Luz
As plantas podem dissiparem luz absorvida em excesso por meio do ciclo das xantofilas
A zeaxantina é a xantofila mais eficiente na dissipação de calor
Variação ao longo do dia
Experiência em Helianthus annuus
Distribuição dos cloroplastos em células fotossintéticas de Lemna
Meio alternativo para reduzir o excesso de luz – movimentação dos cloroplastos
Nas células os cloroplastos movem-se no citoplasma pela acção dos microfilamentos
de actina. O cálcio regula este movimento.
CO2
Efeito de estufa – a luz absorvida pelo CO2 é pouco
transmitida em comprimentos de onda mais longos e
portanto a atmosfera aquece.
As concentrações do CO2 continuam
a aumentar
(k mil anos)
O principal gás da atmosfera é o azoto N2 (77%)
O oxigénio O2 (21%) vapor de água H2O (2%)
A quantidade de CO2 é de 0,038% ou seja 380
partes por milhão (ppm)
Pontos de resistência à difusão do
CO2 desde o exterior da folha até
chegar ao cloroplasto.
A resistência estomática é o factor
principal de resistência à difusão do
CO2
•Disponibilidades hídricas:
Se há falta de água, fecho dos estomas,
diminui a concentração intercelular de CO2
Diminui a taxa fotossintética.
(resistência
do mesófilo)
CO2
Carboxissoma em Cianobactérias
Mecanismos de concentração de CO2
em Algas
Baixa difusão do CO2
na água em relação ao ar
O Pirenóide
Chlamydomonas reinhardtii
A quantidade de rubisco é
maxima no meio da folha
CO2
A capacidade de assimilação de CO2 na fontossítese depende sobretudo da quantidade de rubisco
Distribuição da radiação
absorvida numa folha de
espinafre
Plantas C3 e Plantas C4
Epiderme
Parênquima paliçada
Feixe vascular
Parênquima lacunar
Células guarda
Estoma
Folha C3
Epiderme
Células do mesófilo
Células da bainha do
feixe
Feixe vascular
cloroplastos
Chamam-se plantas C3 porque o primeiro composto
estável após fixação do CO2 tem 3 carbonos o PGA –
Plantas C4 estão adaptadas
a climas secos e quentes
Estoma
Células guarda
Folha C4
o ác. fosfoglicérico.
PEP- fosfoenolpiruvato
Plants C4 a fixação de CO2 é feita pela PEPcarboxilase,
resultando um composto com 4 carbonos o
oxaloacetato e seguidamente o malato (nas cél. Do
mesófilo)
Nestas plantas o ciclo de Calvin funciona nas células
da bainha do feixe onde o malato liberta CO2 para
ser utilizado pela Rubisco
Células do mesófilo
Células da bainha
do feixe
- Nas plantas C4, a taxa fotossíntética fica saturada para concentrações de CO2
baixas devido a terem mecanismos de concentração de CO2
-Nas plantas C3, um aumento gradual da CO2 intracelular vai aumentando a taxa fotossíntética ( A taxa
fotossítética máxima é atingida a valores de CO2 intercelulares muito mais elevados).
- Nas plantas C4 o ponto de compensação para o CO2 é zero ou muito perto deste, reflectido os valores muito
baixos de fotorespiração.
- Nas plantas C3 o ponto de compensação para o CO2 é cerca de 10Pa devido à fotorespiração.
CO2
Ponto de compensação para o CO2 – dá nos uma ideia do balanço entre Fotossíntese e
Respiração e Fotorespiração
PlantasC4
Algas
CCMs
CO2
Plantas CAM
Fixação do CO2 - RUBISCO
Factores que intervêm na regulação da actividade da Rubisco "
CO2
e temperatura
•Temperatura
-A temperatura afecta as enzimas da fotossíntese e a integridade das membranas dos
Cloroplastos
Nas plantas C3 a temperatura afecta também a actividade da rubisco porque a
rubisco activase é muito sensível a temperatura elevadas. A quantidade de CO2
disponível também é muito menor.
A expansão foliar é geralmente mais sensível do que a
fotossíntese ao deficit hídrico
Nessas condições mais assimilados podem
ser translocados para as raízes
Disponibilidades hídricas
A Fotossíntese sob stress hídrico
é limitada por:
► Difusão do CO2
►
-fecho estomático
-condutância do mesófilo
Alterações metabólicas
Alterações metabólicas são mediadas pelo decréscimo do CO2
nos espaços intercelulares, bem como por alterações nas
concentrações de açúcares, hormonas, iões etc
A capacidade de resistência do aparelho fotossintético ao stresse
hídrico depende da idade fisiológica da folha
Photosynthetic Capacity
Lupinus albus
50
45
ψpd= -1.1MPa
nas plantas
em stress
Young
Mature
Old
LPI 10
LPI 16
A, µmol m s
-2 -1
40
35
30
25
20
15
10
5
0
LPI 6
(Chaves and Pereira,
in BIOS 1993)
Control
Stress
Rewatered
Factores intrínsecos
• A anatomia foliar é altamente
especializada para a absorção da luz e do
CO2.
• Estomas que abrem à luz nas C3 e C4.
Nas CAM os estomas abrem à noite, o
CO2 é fixado durante a noite.
As folhas de sombra têm menos clorofila
por área foliar, porque são mais finas
Floresta tropical – competição para a luz
Folha de sombra, grande superfície, folhas muito
finas e portanto leves.
Genero Cecropia floresta tropical
África – Terras altas da Etiópia
Hábito em roseta para protecção do
excesso de luz. Só as folhas marginais é
que estão sujeitas a um excesso de
radiação a outras estão protegidas.
Lobelia rhynchopetalum
Deserto do Arizona e Norte do Mexico
Cacto dominante Pachycereus pringlei
Folhas reduzidas a espinhos, caules cheios
de água.
Notar também a vegetação arbustiva
constituída por plantas com folhas pequenas
e espessas