Então muito bem, quando a gente fala em audição

Faculdade de Medicina – UFPE
Aula Transcrita
Fisiologia – Prof. Ana Dolores
Mecanismos Periféricos da Audição
20/03/2007
[Parte 1 – Transcrita por Flávia Andreza]
Então muito bem, quando a gente fala em audição, a gente vai lembrar de som. Se uma arvore cair numa
floresta e não tiver nenhum animal para escutar ou para transformar aquela onda mecânica gerada pela queda da
arvore, o som; o som não existe certo? Então o som é uma entidade que só existe graças ao sistema nervoso que
consegue transformar uma onda mecânica num estimulo nervoso, num potencial de ação. A definição física de som é
que é uma onda longitudinal ou compressão mecânica que vai se propagar através de um meio sólido, liquido ou
gasoso. Mas aí o som, a onda mecânica sempre vai existir. Eu to falando aqui e emitindo essas ondas longitudinais.
Mas ela só vai existir como som por que existem vários aparelhos auditivos transformando a onda mecânica que eu to
produzindo em algo com sentido, em PAs que são decodificados no córtex, que vai fazer você entender aquilo que eu
to falando. Então o som existe apenas quando essa onda mecânica age sobre o sistema auditivo, desencadeando um
processo de percepção em diversos estágios que vai desde a orelha externa ate o córtex cerebral; são esses estágios
que a gente vai ver aqui hoje.
Pra que a produção sonora exista, existem alguns elementos que devem ser considerados. Uma fonte
geradora tem que existir, alguém tem que produzir o som, seja uma pessoa falando, seja um objeto caindo, seja algum
meio que reproduza um CD, por exemplo. O meio propagador também, por que o som é uma onda mecânica então
precisa de um meio para se propagar, no sólido, no liquido o no ar. E tem que ter o receptor, que no caso da gente vi
ser o órgão de Corti, que a gente vai ver daqui a pouco.
Só para tentar revisar um pouquinho de física, que eu sei que todo mundo adora, qual a diferença entre uma
onda longitudinal e uma transversal? Por que a onda que a gente ta acostumado a ver é assa aqui de cima, a que
parece com as ondas do mar, mas a onda que faz o som se propagar é uma onda desse tipo aqui. Então a onda
transversal é aquela que a onda vai num sentido e as moléculas vão num sentido transversal, nesse caso aqui as
moléculas vão subindo e descendo e a onda segue no sentido horizontal. Já aqui em baixo, na onda longitudinal, as
moléculas se propagam no mesmo sentido da onda, então, paralelo à onda, a onda vai se propagando e as moléculas
vão no mesmo sentido. O som é uma onda desse tipo por que são compressos e descompressões do ar. Só que
quando a gente for ver, todo livro de fisiologia, ele trás a representação da onda desse jeito aqui. Por que é a onda
básica que a gente aprende, aquela coisa de amplitude, de freqüência, então pra trabalhar fica melhor entender numa
onda dessas do que numa onda longitudinal.
Então os meios de propagação do som: ar, liquido e sólido. A gente no sistema auditivo faz o som se
propagar nesses três meios. Vocês tiveram seminário de audição e viram a orelha média a orelha interna. Viram os
constituintes delas. Então o som começa a se propagar pra gente no meio aéreo, então ate a membrana do tímpano é
o ar que vai fazer o som se propagar. Daí ela passa p um meio sólido, que são os ossículos, na orelha media; e em
seguida vai pro liquido, que é a endolinfa, dentro da cóclea.
Bom, quais são os componentes de uma onda? Pra que a gente daqui a pouco consiga entender alguns
conceitos. A gente tem o comprimento da onda, que é a distancia entre dois picos ou entre dois vales. A velocidade vai
ser esse comprimento vezes a freqüência dessa onda, que é o numero de ciclos por segundo. A amplitude da onda vai
ser a distancia entre um pico e um vale da onda, a amplitude vai mostrar pra gente a altura, o volume do som. Por que
a gente ta acostumado em falar som alto e som baixo, mas depois a gente vai falar em som de alta freqüência e de
baixa freqüência. O que acontece muitas vezes é que isso gera uma confusão, se o som de alta freqüência seria
aquele som alto, com volume alto, mas não é. A freqüência não tem nada a ver com a altura, com o volume do som. O
volume do som vai ta ligado à amplitude, que é a medida da intensidade do som. Então a altura do som em si, quer
dizer se ele tem uma freqüência alta ou baixa. A altura do som. O som pode ser dividido em grave ou agudo. Os sons
graves são aqueles sons de baixa freqüência, que podem ter uma alta amplitude, uma alta intensidade, ou podem ter
uma baixa amplitude, uma baixa intensidade de som. Os sons agudos da mesma forma são aqueles sons de alta
freqüência, são ciclos que se repetem em um intervalo menos que podem ser de alta intensidade, ou de uma
intensidade menor.
A intensidade do som, que a medida da amplitude do som, é medida em Decibel, que é uma relação entre
duas potências ou intensidades, o decibel vai ser 10 vezes o log da intensidade do som que eu to escutando pela
intensidade mínima do som que é possível que e escute daí a gente vai tirar a razão do que é o decibel. Pra gente
basta saber que a intensidade do som é medida em decibéis.
O som audível... Eu acho que essa figura eu já mostrei pra vocês em alguma aula passada. Vai ser aquele
espectro que a gente consegue escutar, aquela freqüência de som que a gente vai conseguir escutar, sons com
freqüências mais baixas ou mais altas não são escutadas pelos humanos; da mesma forma que aquela radiações com
freqüências maiores ou menores não eram enxergadas. Aqui é a mesma coisa: os humanos escutam entre 20 e
20.000 Hz, é mais ou menos essa a freqüência da audição da gente, sons mais baixos ou mais altos não podem ser
escutados. Por exemplo, os cães escutam numa freqüência muito menor do que a gente, alguns animais como as
baleias e os golfinhos conseguem escutar sons muito mais altos do que a gente consegue escutar. As ondas podem
ser simples, ondas de alta freqüência ou de baixa freqüência, mas o normal é escutarmos ondas chamadas de
complexas, são elas formadas opor ondas de alta freqüência e baixa freqüência misturadas. Então a gente tem aqui os
sons de alguns instrumentos musicais, o primeiro aqui produzindo um tipo de onda, o segundo produzindo outro tipo
de onda característico dele... Só que quando tudo isso se junta numa orquestra a gente consegue escutar ondas bem
diferentes, mas mesmo assim o sistema auditivo da gente tem a capacidade de distinguir qual o som de um
instrumento, qual o som de outro. Essa capacidade de distinguir os sons é garantida pela capacidade que o sistema
auditivo tem de que cada freqüência vai ser organizada numa região do órgão receptivo.
A gente vai ver, como a gente viu em toso o SN, que no sistema auditivo a gente também tem uma
organização pras coisas que a gente recebe, só que aqui a gente não vai chamar de somatotopia, nem de retinotopia;
a gente vai chamar de tonotopia, que vai ser a localização do tom, dentro do órgão receptivo, da freqüência da onda.
Estruturas do sistema auitivo., aqui os meninos devem ter falado pra vocês quase tudo, eu vou so revisar.
A orelha externa vai ser formada pelo pavilhão da orelha e pelo conduto auditivo externo ou meato acústico
externo., a depender do livro que vocês peguem. Aqui a gente tem basicamente uma funçao de condução, por que a
onda sonora é captada pela orelha e é enviada pelo conduto auditivo externo para dentro da orelha media. Então
basicamente é uma função de condução.
A orelha media é onde a gente vai ter os ossículos. Alguns livros consideram a orelha media a partir da
membrana do tímpano, aí a gente vai considerar assim: a orelha externa formada pela orelha externa e pelo conduto
auditivo externo, e a orelha media formada a partir da membrana do tímpano ate o estribo. A janela oval vai entrar já
na orelha interna. A orelha interna é formada pelos três ossículos: o martelo, a bigorna e o estribo; graças à forma com
a qual esses ossículos se parecem. A articulação entre o martelo e a bigorna é relativamente fixa, enquanto que a
entre a bigorna e o estribo é mais móvel. Pra que existem esses ossículos aqui? O som, ao bater na membrana do
tímpano, ele vai se propagar do meio aéreo p o meio liquido dentro da orelha interna. Se a gente tivesse o som
batendo direto no liquido, a inércia do liquido ia fazer com que a gente perdesse muito da freqüência obtida daquilo
que a gente consegue escutar, que a inércia do liquido é maior. Então a natureza fez com que o som pudesse se
amplificar, pudesse ficar mais forte e, na orelha media, a gente tem esse processo de amplificação por dois meios, o
primeiro deles: os ossículos geram um movimento de alavanca, que faz com que o som fique mais forte, ao se
propagar dentro dele, a força que é gerada pelo estribo, pela entrada e saída da janela oval, esse movimento vai fazer
vencer a inércia do liquido mais rápido do somente se o som, a onda mecânica, batesse na janela oval. Então o
movimento de alavanca dos ossículos é a primeira forma de como a gente tem a amplificação do som dentro
do sistema auditivo. A segunda maneira é que, a gente sabe que pressão é igual a força dividida pela área, e a gente
aplica essa força, quanto maior a pressão, melhor vai ser para eu vencer as resistência. Então quanto maior for a
pressão aplicada na janela oval, melhor vai ser para que a onda mecânica continue se propagando dentro do liquido.
Então a força que eu aplico aqui, na área da membrana timpânica, se não tivesse esses ossículos e fosse ligada direto
à janela oval, já seria maior por que a janela oval tem uma área menor que a da membrana timpânica. Então a gente
tem a força aumentando por conta da relação da área entre a membrana timpânica e a área da janela oval e tem
a força aumentando por conta do mecanismo de alavanca que é aplicado pelos ossículos.
[Parte 2 – Transcrita por Honorina Cecílio]
[[[ Como se dá essa alteração da área: de acordo com a intensidade da força que o estribo faz em cima da janela oval
o seu movimento é maior ou menor. ]]]
Amplificação:
-Como a área da membrana timpânica é 15 a 20 vezes área da janela oval,a pressão aplicada na janela oval vai ser 15
vezes maior do que a que foi aplicada na m.timpânica.Isso faz com que o líquido dentro da cóclea se mexa com
velocidade maior e assim não se perde aquilo que vc recebeu na periferia.
-Músculo tensor do tímpano (inervado por um ramo do trigêmio): se liga ao martelo
-Músculo estapédio (inervado por um ramo do facial): se liga ao estribo
Reflexo de atenuação (na orelha média):
Quando esses músculos se contraem impedem a movimentação dos ossículos (uma inserção é no ossículo e outra na
parede do temporal).
Com a ação do M. tensor do tímpano o martelo perde um pouco do seu contato com o tímpano. Quando uma onda
sonora de grande intensidade chega ao tímpano a tendência dele é vibrar muito e essa vibração iria gerar uma força
muito grande na cadeia de ossículos e uma propagação maior ainda para dentro da orelha interna. Isto poderia levar
ao rompimento do tímpano que por ser uma membrana muito fina não pode oscilar com muita intensidade.
Assim, qdo o músculo puxa o martelo o tímpano vai um pouquinho e fica mais tenso, assim ele oscila menos e não
corre o risco de se romper.
Reflexo do estapédio: (N.facial)
Quando o m.estapédio se contrai, o estribo é puxado para dentro da orelha média. Então a platina do estribo sai um
pouco de cima da membrana da janela oval fazendo com que a força propagada nos ossículos não se propague toda
em cima dela, pois, do contrário, ela poderia se romper e neste caso seria pior do que romper o tímpano.
‡Com lesões periféricas do n.facial há diminuição deste reflexo e dificuldade pra escutar sons de intensidade maior já
que esses sons não estarão sendo atenuados (através do reflexo).Até mesmo sons baixos incomodam bastante..
Tuba auditiva: liga a orelha média à orofaringe. É responsável por igualar a pressão interna e a externa..Fazendo
movimentos,principalmente de deglutição,a tuba auditiva,que fica normalmente fechada,se abre e iguala as duas
pressões. Quando subimos uma serra, por exemplo, a pressão do meio fica menor do que a interna.Para não sentir um
desconforto e igualar novamente as pressões devemos fazer movimentos como ao comer ou bocejar e até mesmo
falar.Com a diferença de pressão o movimento dos ossículos é dificultado.
Orelha interna:
-Cóclea: onde está o órgão receptivo.
Formada por 3 rampas:
.rampa(ou escala) vestibular: preenchida por perilinfa(Na > K)
.rampa (escala)média: peenchida por endolinfa (K > Na)
.rampa(escala) timpânica : preenchida por perilinfa(Na > K)
Estas escalas são divididas por membranas: Membrana de Reissner e Membrana Basilar(+ importante).Esta
última membrana vai vibrar fazendo com que o órgão de Corti despolarize. No Órgão de Corti(na escala média) a
despolarização e o PA são gerados pela entrada de Potássio(K).
*Mecanismo para que não haja interferência das ondas sonoras que chegaram e as próximas que vão chegar:
existe na cóclea uma ligação entre as escalas vestibular e timpânica. Isto impede a interferência das ondas sonoras
pois permite a propagação da onda que veio da janela oval até a janela redonda e daí propagando de volta para orelha
média. Chegando na orelha média a pressão se perde pela tuba auditiva que está abrindo e fechando constantemente.
Membrana Basilar:
Sua base é estreita e rígida e o ápice largo e mais móvel.
[Parte 3 – Transcrita por Guilherme José]
Muito bem. Aqui a gente vai chegar na tonotopia da membrana basilar. A audição é semelhante aos outros
sentidos. A gente tinha na medula, quando a gente deu sensibilidade, uma topografia na medula, que essa topografia
se propagava ao tálamo, chegava no tálamo, ia ao córtex do mesmo jeito. Na motricidade a gente também viu isso.
Existia uma somatotopia. Quando a gente partiu pra ver visão, a gente viu que as áreas macrocelulares caminhavam
da retina pra o corpo geniculado lateral e, depois, do corpo geniculado lateral pra o córtex. Sempre obedecendo à
organização. Aqui também não é diferente. Os sons impressionam a membrana basilar de uma forma diferente: os
sons de alta freqüência ( f ) são os sons que vão impressionar a base da cóclea, a base da membrana basilar;
enquanto que os sons de baixa f (que são aqueles graves ) vão impressionar o ápice da membrana basilar. Por quê?
Porque os sons de alta freqüência são aqueles que têm os vários tipos. Eles perdem muita energia quando chegam
aqui, tentando se propagar, porque eles vão ter fazer várias vibrações na membrana que, na sua base, é estreita e
rígida. É um material muito rígido aqui. Então, quando ele tenta se propagar e fazer essa base vibrar naquela mesma f
que ele tem, ele vai perdendo energia e, aí, não consegue se propagar até o final. Enquanto que os sons de baixa f (
que são aqueles graves ), por terem picos muito distantes, eles tentam se propagar aqui. O primeiro pico não
consegue chegar aqui e o segundo pico vai lá pra frente. Então ele vai conseguir chegar no final da cóclea com
energia maior do que as ondas de alta f. e, aí, acabam terminando lá no ápice da cóclea. Então aqui a gente tem os
sons de 16 KHz na base da cóclea e os de 500 Hz lá no ápice. O Paradiso, livro amigo de vocês, faz uma comparação
entre a membrana basilar e um pé de pato. De certa forma, dá pra lembrar. Como que é a base do pé de pato?
Estreita e rígida. Como que é o ápice do pé de pato? Largo e flexível. Certo? Da mesma forma é a região da
membrana basilar. Na base vai passar alta f e no ápice baixa f.
Vejam aqui. A gente tem aqui a representação da membrana basilar ( MB ). Então, se a gente pega um
som de 5 KHz, a gente vai ter o ápice da cóclea sendo mais movimentado que a base da cóclea. São sons de baixa
freqüência. Já se eu pego um som de freqüência maior, de 16 KHz, a gente vai ter a base da cóclea se movimentando
muito mais. A MB se movimentando muito mais. Só que a gente viu, no comecinho, que, no sistema auditivo, a gente
não tem a propagação de sons puros. Porque o que a gente escuta não tem uma única freqüência. Então,
normalmente, as freqüências sonoras se sobrepõem e, aí, a gente vai ter, por exemplo, várias regiões da MB se
movimentando ao mesmo tempo. Só que cada freqüência na sua região. E isso aí é que vai tornar possível a gente
entender que o som do saxofone é diferente do som de uma flauta. Certo? Porque cada instrumento desse,
normalmente, produz um som numa f sonora que impressiona uma área diferente da cóclea, da MB. Aqui é mesma
representação da figura lá: a cóclea desenrolada, a MB... Aí você vai ter o ápice mais largo, com sons de baixa f e a
base mais estreita, para sons de alta f.
A base e o ápice da cóclea se despolarizam pra freqüências altas e pra freqüências baixas, mas um som,
por exemplo, de 20 Hz, que despolarize o ápice da cóclea, se ele tiver 15 decibéis ( dB ) ou se ele tiver 50 dB, ele não
vai despolarizar esse ápice da cóclea da mesma forma, porque a gente vem vendo em sistema nervoso que as
informações chegam ao córtex basicamente por 2 mecanismos: ou um código de freqüência, ou um código de
população, que, às vezes mudam um pouquinho de nome, mas, no final, acabam significando a mesma coisa. e aqui
também não vai ser diferente. Se eu despolarizo uma região da MB com 50 dB, eu nunca vou ter a mesma alteração
que vou ter quando despolarizar ela com 20 dB, porque a intensidade de 50 dB é maior. Então eu vou ter uma
alteração maior nessa MB e é isso que a gente vai ver agora.
Eu tenho um som de 1 e um de 8 KHz. o som de 1 KHz vai despolarizar que região da MB? O ápice. Agora,
se eu mudar a intensidade sonora, o que aconteceu? Diminuiu, né? Vocês estão observando aqui em cima a MB.
Comecem a observar também a despolarização desses neurônios aqui. Vejam a quantidade de neurônio que
despolarizam numa intensidade maior e, agora, numa intensidade menor. Veja que, basicamente, só esses neurônios
aqui estão despolarizando. Quando a gente dá uma intensidade de som maior, os outros neurônios também se
despolarizam. E agora, com 8 KHz, quem vai despolarizar? A base da cóclea. Vejam a intensidade da despolarização
e, agora, aumenta mais ainda, certo? A região da cóclea continua a mesma, só que você percebe que tem algumas
áreas pra cá, que antes não se despolarizavam, e o número de potenciais de ação gerados nas células, que a gente
vai ver daqui a pouco, também aumenta. o nome das células a gente vê em seguida.
Agora, em cima dessa MB, tem o órgão receptor da audição, que é o órgão de córti ( OC ). O OC é
formado por que estruturas? A gente tem 2 tipos de células, principais no OC. 3 a 4 fileiras de umas células chamadas
células ciliadas externas ( CCE ), que são essas que estão aqui organizadas. São células menores. E uma fileira de
células mais próxima à região medial, mais próxima ao osso temporal ( acho que ela se confundiu aqui, mas tow certo
disso não.... ), onde a gente vaia ter as células ciliadas internas. As células ciliadas internas ( CCI ) são as principais
responsáveis por transduzir a onda mecânica em potencial de ação. Então as CCI vão ser os receptores da audição.
Essas 2 fileiras de células: CCE e CCI estão ligadas por uma membrana, que é essa membrana aqui, chamada de
lâmina reticular, que é uma camada de células que é sustentada por esses pilares, que receberam o nome do
indivíduo que descobriu o órgão. Então são os pilares ou colunas de córti. As CCE estão apoiadas em outras células.
Vejam que as CCI chegam até o final da MB aqui embaixo. As CCE elas não tem contato com a MB elas estão
apoiadas em outras células chamadas de células falângicas. Cobrindo o OC, a gente vai ter uma membrana: a
membrana tectória ( MT ). Pra decorar mais fácil, ela vai formar o teto do OC. Então a MT forma o teto. Essa MT tem
uma peculiaridade em relação a essas 2 células, CCE e CCI. As CCE estão praticamente aderidas à MT. Essa MT tem
uma constituição meio gelatinosa, por isso ela está assim, meio transparente. Essas 3 colunas aqui de CCE tem esses
cílios, que são essas estruturas daqui de cima, praticamente aderidas à MT. Então dentro da gelatina. Enquanto que
as CCI, não. Ela se aproxima da MT, mas não entra na estrutura da MT, normalmente. Certo? Essa disposição das
CCE e CCI em relação à MT é o que vai fazer a transdução do estímulo de uma onda mecânica, pra um potencial de
ação.
A gente viu que cada CCI vai ter um estímulo limiar. Aquele menor estímulo que eu posso dar, pra que
aquela célula se despolarize. Então, a célula ciliar da base da cóclea vai responder a que tipo de freqüência?? Alta f,
que são os sons agudos. Células ciliadas lá do ápice da cóclea vão responder a que tipo de freqüência? Baixa f, certo?
Sons graves. Mas todo mundo deve lembrar daquele gráfico da aula de sensibilidade, em que essa história de
responder à alta ou baixa freqüência é naquele estímulo mínimo que eu posso dar a célula. Se eu der um estímulo
muito forte, qualquer célula vai responder, seja ela de alta ou baixa freqüência. Então aqui a gente tem a freqüência e
o estímulo ( intensidade ) em dB que foi dado. Então a gente vê q essas células aqui, a letra D, elas respondem melhor
a uma freqüência de mais ou menos 0,5 KHz. Então o menor estímulo que é dado faz essas células aqui se
despolarizarem.
[Parte 4 – Transcrita por Gabriela Caroline]
Eu posso fazer essa célula da letra D despolarizar (está no ápice da cóclea) para uma freqüência maior do
que a freqüência ideal, por exemplo uma freqüência de 1,5Khz? Posso. Os receptores transduzem uma energia numa
freqüência ótima, naquele estímulo chamado de ótimo, mas também podem ser estimulados por outros estímulos,
quanto mais pelo mesmo estímulo! Basta que esse estímulo tenha uma força maior, nesse caso precisa de uma força
muito maior, então com 1,5 khz a intensidade desse som tem q ser de 90 decibéis. Essa célula respondia a 0,5 Khz
com menos de 20 decibéis, mas é possível fazê-la despolarizar.
As células ciliares também seguem a mesma tonotopia da cóclea: as que estão no ápice da cóclea
respondem à baixa freqüência e as que estão na base da cóclea vão responder a ações de alta freqüência, mas
respondem também a outro tipo de som.
Resposta para uma pergunta: Mas se eu colocar um estímulo muito grande, vê a partir de onde a membrana
basilar começa a responder, certo? Porque a intensidade está alta. Então as células do ápice vão responder melhor?
Vão. Mas as outras pela intensidade estar alta, também não vão responder?
Resposta para uma pergunta: Aqui estão as células A, B, C e D. Quando eu estimulo a célula A, qual o menor
estímulo que vai fazer a célula A despolarizar? A célula A está na base da cóclea, vai ter que ser um som de alta
freqüência. Esse som de alta não freqüência não precisa de uma intensidade grande para fazer a célula A despolarizar
porque o estímulo ótimo pra ela é esse som de alta freqüência. Então essa célula A, aqui em baixo, com um som de
menos de 10 decibéis ela vai despolarizar. Na freqüência de mais ou menos 30 Khz eu não tenho nenhuma outra
célula despolarizando, pelo menos dentro dessa intensidade de 100 decibéis. A célula D, por exemplo, que está lá no
ápice da cóclea vai despolarizar pra sons de baixa freqüência, então a freqüência ideal para ela de 0,5 khz +/-. Com
0,5 Khz qual a intensidade que eu preciso pra fazer essa célula despolarizar? Menos de 20. Eu posso fazer essa célula
despolarizar em outra freqüência? Posso, mas pra isso mas pra isso eu vou ter quer ter uma intensidade muito alta,
por exemplo, a célula C despolariza em 1 Khz. Se eu der um estímulo com freqüência de 1 khz, com uma intensidade
de 10 decibéis somente a célula C irá responder. Mas seu pegar essa mesma freqüência de 1 Khz e der uma
intensidade +/- 30 decibéis, só vai ser ela que vai continuar despolarizando? Não, a célula D.
Resposta para uma pergunta: Quando eu mostrei a animação, mostrei q basicamente despolariza aquela
região, mas a gente vê que na vizinha tem uma despolarização menor, é exatamente essas células C e D aqui, que
são células vizinhas. Você consegue despolarizar a célula D, mas você não vai estar gerando um potencial de ação de
mesma intensidade que vai estar gerando naquela célula C, porque para aquela célula C aquele estímulo é maior.
Resposta para uma pergunta: Pode, desde que ele tenha uma intensidade muito grande.
Agora o movimento da membrana basilar, como ela vai se movimentar gerando o potencial de ação. Aqui tem
o potencial de repouso, então eu tenho as células ciliadas externas lá dentro da membrana tectória e tenho as células
ciliadas internas próximas, mas não dentro, à membrana tectória. A membrana basilar está no meio do líquido. A
membrana basilar tem líquido dentro e em baixo. A rampa timpânica em baixo e a rampa média ali no meio, então
líquido dos dois lados. Aquela onda sonora que vai se propagar pela escala vestibular, vai passar pelo helicotrema e
vai voltar pela escala timpânica, quando essa onda tiver propagando vai fazer com que essa membrana basilar se
movimente também. A membrana basilar não é estática aí no meio, coladinha; ela vai vibrar de acordo com a onda que
foi gerada “aqui” dentro. Então quando há essa movimentação, essa parte da membrana basilar, em relação a
membrana tectória, ela vai subir e descer. Quando ela sobe, os cílios, tanto das células ciliadas internas quanto das
externas, são puxadas na direção contrária ao movimento. Os cílios das células ciliadas externas vão entrar ainda
mais na membrana tectória, e quando eles entram mais, vão fazer com que os cílios das células ciliadas internas se
aproximem mais da membrana tectória.
Vamos conhecer agora a estrutura da célula ciliada interna. A gente vê aqui o órgão de Corti se
movimentando. Quando ele se movimenta o cílio sofre uma deformação, levando à liberação de um potencial de ação
(o vídeo está passando). Ampliando aqui, o cílio se movimentando numa direção e na outra.
Resposta para uma pergunta: A membrana está vibrando, quando ela sobe você tem o potencial de ação,
quando ele está vindo por baixo ela vai estar subindo também, vai ganhar a força do som. Normalmente se você tiver
um som só ele passou; se você não tiver outro ele vai voltar por baixo, mas se você tiver dois o de cima vai ganhar
(porque é o que está entrando uma onda atrás da outra) e o de baixo vai se dissipar porque, de todo jeito, à medida
que ele vai se propagar, vai perder força.
A transdução do potencial de ação. A gente tem k+ no meio extracelular e os cílios vão se deslocar em
direção ao cílio maior (toda célula ciliada tem um cílio maior – cinocílio, que determina se a célula vai ficar
despolarizada ou hiperpolarizada – e vários menores). Esses cílios vão ficar ligados uns aos outros por uma estrutura
que parece uma molinha (um filamento de miosina, +/- contráctil, como a miosina) que vai fazer com que os canais que
estão entre os cílios permaneçam unidos uns aos outros. Os canais de k+ dos cílios são ligados uns aos outros pelas
proteínas contrácteis. Quando os cílios se deslocam no sentido contrário ao cílio maior, um canal é jogado sobre o
outro e ficam sempre fechadinhos. Quando o cílio menor começa a se deslocar na direção do cílio maior, uma tensão
na mola é gerada, e, quanto maior for a tensão para o cílio maior, você começa a puxar uma mola à outra, resultando
na abertura de todos os canais.
[Parte 5 – Transcrita por Fred Monteiro Filho]
...ai abre o canal e entra potássio e depois entra um pouco de cálcio, mas basicamente entra potássio pelo
canal de potássio. Aqui de novo endolinfa, aqui no meio, os cílios maiores e menores, quando gera essa
despolarização, ou seja, quando o cílio menor vai na direção do cílio maior você tem a entrada de potássio. Essa
entrada de potássio vai gerar despolarização da célula, diferente das outras células, aqui é o potássio que vai
despolarizar. Quando há despolarização se abrem canais de cálcio que vão fazer com que o cálcio do meio extra
celular entre e esse cálcio vai ser usado para liberação das vesículas dos neurotransmissores, da mesma forma que
nas outras células. Não se tem cem por cento de certeza qual é o neurotransmissor que é liberado ai mas tds as
pesquisas indicam que é glutamato, que é um neurotransmissor excitatório na maioria das vezes, como agente viu.
Então o glutamato vai estimular as células do gânglio espiral que vão ser as células que vão mandar a informação pra
dentro do SNC. Então essa terminação do gânglio espiral vai começar a formar o nervo auditivo.
Bom aqui é aquela coisa, a célula normalmente tá no repouso com mais ou menos -50mV. Se eu estímulo
essa célula no sentido do cílio maior, você despolarizou pq entrou potássio e, ao entrar potássio, aumentou o potencial
de ação da célula. Vejam que aqui em baixo você teve um aumento da descarga. Agora, se a célula hiperpolariza, se o
movimento da membrana tectória é contrária, você vai ter o deslocamento do cílio maior em direção aos cílios menores
e ai a célula vai ficar hiperpolarizada. (pergunta) Pq fecha o canal de potássio e vai ter aquele canal de potássio que
vai vazando o potássio ai vai sair o potássio da célula. (pergunta) Não, é pq as células têm tb uma capacidade de
produzir sons que eu vou falar depois.
O Potencial Receptor. Diferente de algumas estruturas que agente viu, as células auditivas, principalmente, as
células visuais tb, os fotorreceptores, mas principalmente as células da audição têm a capacidade, os receptores, de
não responder com potencial de td ou nada. Ele tem a capacidade de produzir diferentes potenciais, que vão estimular
o nervo. Esses diferentes potenciais que são produzidos pelo receptor são chamados de potencial receptor. O
potencial receptor tem sempre que ser maior ou igual ao potencial limiar no nervo, do nervo do gânglio espiral. Pq se o
potencial que for produzido no receptor for menor que esse limiar ele n vai conseguir despolarizar o nervo. Então essa
é a 1a coisa. Só que quando o receptor produz um potencial receptor maior do que aquele de intensidade mínima pra
estimular o nervo, nesse nervo vai começar a se gerar uma somação temporal, pq vai ser o mesmo nervo que sempre
vai fik sendo estimulado pelo neurotransmissor que foi liberado na sinapse. Então por exemplo: eu tenho essa célula
aqui que começa a se despolarizar mais ou menos aqui. Então quando ela começa a se despolarizar e gera um
potencial receptor de mais ou menos 1 mV. Agente julga que esse potencial de 1mV seja suficiente pra liberar uma
quantidade X de vesículas de neurotransmissor que sirvam pra estimular o neurônio do gânglio espiral. Então o
neurônio foi despolarizado. Agora quando esse receptor gera um potencial de 2 mV, ele libera o dobro de vesículas,
pq mais potássio e mais cálcio vão entrar, esse dobro de vesículas é mais do que necessário pra estimular aqueles
neurônios do gânglio e ela (o neurotransmissor que sobrou, acho que foi isso que ela quis dizer) vai ficar ali esperando
que aquelas células passem pelo potencial de ação, voltem ao potencial de repouso pra novamente serem
despolarizadas. O tempo que esse neurotransmissor passa ali na fenda faz com que o neurônio do ganglio espiral
propague vários potenciais de ação e não um só. Então quanto mais neurotransmissor, maior vai ser o numero de
potenciais de ação que o neurônio do gânglio espiral vai conseguir propagar. O tempo que há propagação de
potenciais de ação é diretamente proporcional à quantidade de neurotransmissor na fenda. (pergunta) No kandel ele
sugere que entra um pouco de cálcio pelo canal de potássio, mas depois ele fala tb do canal de cálcio. Já no paradiso
ele fala de canais diferentes então agente vai assumir que exista um canal de potássio, por onde passa a maior
parte do potássio, e o cálcio vai ficar no canalzinho dele. Então no primeiro passariam, por exemplo, 3 potenciais
de ação por segundo. Já no segundo caso, passariam 6 potenciais de ação por segundo. N houve um aumento de
freqüência de potenciais de ação? (pergunta) É a mesma quantidade de receptores, só que aqui eu vou ter mais
glutamato então tds os receptores vão estar ocupados, a probabilidade de tds os receptores estarem ocupados é maior
do que aqui em cima que nem tds podem estar ocupados. É aquela coisa, os receptores se ocupam por probabilidade,
quanto mais neurotransmissores tiver, maior a probabilidade de eu ter tds os receptores ocupados.
Então alem disso n vai passar mais tempo pra esse glutamato ser degradado? Pq as enzimas que tinham
aqui eram as mesmas. Então vai ter menos enzimas pra mais glutamato aqui(n seria igual numero de enzimas pra
mais glutamato?). Elas vão passar mais tempo pra degradar isso. Então eu vou ter mais tempo aqui passando
potenciais de ação do que teria aqui. E isso aqui vai fazer com que o som de uma intensidade maior, possa ser sentida
no córtex como de uma intensidade maior pq vários potenciais de ação passando por segundo aqui e num tempo
maior comparado com esse aqui vai caracterizar a somação temporal. Se eu somasse vários neurônios, por exemplo,
quando eu dou uma intensidade mt grande pra uma freqüência como naquele exemplo anterior que eu tinha a célula D
e a célula C. Então quando eu dava na freqüência da célula C uma intensidade mt alta, eu tinha a célula C se
despolarizando e a célula D tb. Ai eu tinha uma somação espacial. Aqui eu tenho uma somação temporal. (pergunta) A
intensidade. A freqüência é a mesma, cada célula vai se despolarizar na sua freqüência, mas se eu der 10 decibéis e
der 20 decibéis o potencial receptor vai ser diferente. O potencial receptor pra 10 decibéis seria esse de 1 mV e o de
20 decibéis seria esse de 2 mV, por exemplo. (pergunta) É, pro córtex vão chegar as 2, mas se eu tiver um ton puro eu
n vou ter como estimular outra, a não ser que seja com uma intensidade mt alta. Mas dentro de certa intensidade eu n
vou conseguir estimular outra freqüência. Ai vai ser usada essa somação temporal aqui.
[Parte 6 – Transcrita por Florisvaldo Junior]
Bom, a inervação das células ciliares. Antes de falar delas, deixa eu passar pra cá. Pra que servem as células
ciliares externas? A gente viu que o órgão de corti tem uma fileira de célula ciliada interna e tem 3 fileiras de célula
ciliadas externas. Mas tudo que eu falei até agora tava relacionado à célula ciliada interna. Então, pra que serve 3
fileiras de célula ciliada externa se elas praticamente não tem função auditiva na hora de vc fazer a transdução do
som? É outro mecanismo que o sistema auditivo vai usar pra amplificar o som, pra fazer com o som seja melhor
escutado, pra que vc não perca freqüência. Como é que ele faz isso? As células ciliadas externas elas possuem na
sua estrutura proteínas contráteis no citoplasma, no citoesqueleto dela. Essa proteínas contráteis funcionam como um
motor. Qd a membrana basilar vibra, vc estimula a célula ciliada externa a entrar mais dentro da membrana tectória,
gera uma corrente de K+ pra dentro. Esse K+ gera uma despolarização. Essa despolarização ativa as proteínas
motoras que vão aumentar a contração da célula. Qd a célula se contrai, ela diminui de tamanho. O sentido de
contração dessas proteínas é em direção ao meio da célula. Essa célula diminui de tamanho. Só que essa célula é
colada na membrana tectória e é colada nas células falângicas que ficam coladas na membrana basilar. Então é como
se a célula ciliada externa fosse colada na membrana basilar. O que é que vai acontecer? Qd a célula ciliada externa
se contrai, vai aproximar ainda mais a célula ciliada interna da membrana tectória, fazendo com que aquele cílio maior
se desloque ainda mais e fazendo com que o K+ entre mais dentro da célula. Então vai gerar uma despolarização mais
rápida da célula ciliada interna. Esse aí já é o terceiro mecanismo de amplificação que a gente vê.
Então, vê aqui.... a resposta da membrana basilar.... o que é gerado no neurônio, em comparação aqui
quando essas células, elas estão inibidas. Uma maneira de vc inibir isso é fazendo um bloqueio com um diurético
chamado ‘’furozemida’’ (acho que é isso!!!). A furozemida joga K+ fora, no rim. Então, ao jogar K+ vc diminui também a
acuidade auditiva. Então não é muito pouco comum que os pacientes hipertensos e principalmente aqueles com algum
distúrbio renal, que a gente usa muita furozemida, muito diurético, eles depois podem desenvolver algum tipo de
surdez. Na maioria das vezes, os diuréticos jogam fora o K+. Muito bem, outra coisa que a gente percebe....a gente
tem aqui as células (fileiras) e a gente tem as células do gânglio espiral que estão indo em direção ao gânglio espiral.
A gente vê que uma fibra sensitiva do gânglio inerva várias células ciliadas externas. Mas a gente vê que várias céls.
ganglionares vão inervar uma célula ciliada interna. Esse é o quarto mecanismo de amplificação do som, pq aqui eu
tenho várias células pra despolarizar uma célula do gânglio. Mas aqui eu vou ter uma célula despolarizando várias,
então várias fibras daquele gânglio espiral vão puder informar ao córtex alguma coisa sobre audição que as células
ciliadas externas não vão informar pq é a soma delas, pequenos estímulos aqui que vai puder informar pra uma fibra
só. Enquanto que aqui em baixo, várias fibras ao despolarizar uma célula ciliada interna vão ta informando alguma
coisa ao córtex. Mais informação vai chegar por aqui do que por aqui (?). Só que esse slide a gente percebe outra
coisa.
Pergunta... Resposta: Vê, eu tenho várias células ciliadas externas aqui pra puder conseguir despolarizar uma
célula do gânglio espiral e vai ser essa única fibra nervosa que vai levar uma informação pra uma área do córtex.
Então é uma informação que vai ter que se somar. Enquanto que aqui, uma célula só é capaz de mandar várias
informações pra o córtex, pq são várias células inervando essa célula ciliada interna. Então, quando ela despolariza,
10 células do córtex são informadas. É melhor do que ter 10 células externas pra puder informar uma célula do córtex.
Então, aqui eu também tenho um mecanismo de amplificação do som e é mais ou menos nessa proporção: vc tem em
geral 10 terminações nervosas do neurônio ganglionar pra 1 célula ciliada interna e vc tem mais ou menos 1
terminação nervoso pra cada 4 ou 5 células ciliadas externas de modo que se vc pegar todos as células do nervo
auditivo, cerca de 90% vai ta inervando células ciliadas internas e 10% as células ciliadas externas. A proporção
dessas células são bem diferentes.
Muito bem, mas a gente tem outra célula aqui, que é essa fibra que ta partindo da região central em direção
às células ciliadas internas e externas. Essas células vem do córtex e do tronco e que passam, em geral, por uma
região chamada de complexo olivar superior (COS) que vcs devem ter visto lá em anatomia. Essas fibras
descendentes vão modular a audição, pq eu to falando e ninguém ta escutando o barulho do ar condicionado, mas ele
existe. E pq ele parou de ser escutado? Pq o córtex da gente não consegue servir à vários senhores ao mesmo tempo.
Então, ou escuta o que eu to falando ou escuta o barulho do ar condicionado. Aí o córtex manda uma informação
descendente de que aquilo que eu to falando nesse momento é mais importante do que o barulho do ar condicionado.
E aí, há uma bloqueio da células ciliadas externas na região da freqüência do ar condicionado através dessas fibras
aqui, do COS, são fibras descendentes.
Pergunta: qual célula ciliada é bloqueada?.... Resp: as duas células ciliadas são bloqueadas, mas quem é que
é responsável pela amplificação do som? As externas. Então, eu tenho que bloquear as células que amplificam os
sons. E aí, bloqueia-se mais a célula ciliada externa do que a interna. Essas células ciliadas externas, elas são muito
importantes pq se vc não tiver essas células ciliadas externas pra fazer a amplificação do som, vc não vai ter uma boa
acuidade auditiva, vc não vai conseguir escutar bem. O mecanismo de amplificação dessas células é muito potente,
quanto mais aquelas proteínas contráteis estiverem ativas, maior será a aproximação da célula ciliada interna e a
membrana tectória. E daí vem a importância de vc testar as células ciliadas externas. Como é que a gente testa?
Através das emissões otoacústicas. O que é uma emissão otoacústica? Todo mundo normal tem emissão otoacústica.
É um barulho produzido pelo ouvido. Até então todo mundo achava que o ouvido só servia pra escutar, que ele não
produzia barulho. Mas se eu ficar num lugar totalmente silencioso, o que é meio impossível na cidade em que a gente
vive, mas quando a gente vai pra o fonoaudiólogo, tem umas cabines pra fazer audiometria, um exame pra testar a
acuidade auditiva, e essa cabine é relativamente vedada e vc fica lá em silêncio. Vc consegue escutar pequenos
barulhos como se fosse uns ‘’apitos’’. E esse ‘’apito’’ é gerado pelo quê? Na hora que aquela proteína contrai, elas
geram esse movimento, aquele movimento de contração e também geram um som. Esse som é baixa intensidade.
Como é que a gente escuta melhor esse som? Colocando um microfone lá dentro. O bebê quando nasce, ele tem que
fazer o teste do pezinho, todo mundo sabe. Mas hoje também é feito o teste da orelhinha, que é esse que ta aí. Vc
coloca um microfone lá dentro e esse microfone......na verdade vc coloca um microfone e um produtor de som. Quando
é produzido o som, aquelas células ciliadas externas, elas vão se despolarizar e gerar um movimento de contração. Ao
gerar esse movimento, elas mandam pra fora um emissão, um som, que é a emissão otoacústica que é captada pelo
microfone e aí vc vê na tela do computador. Esse é o teste da orelhinha que vai testar a integridade das células
ciliadas externas que é o local onde a gente mais amplifica o som. (também pode ser feito em adultos)