aula neuromuscular fefisa UGF 2010
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FEFISA PÓS-GRADUAÇÃO Nível: LATO SENSU Curso: Nutrição Esportiva “Fisiologia do Sistema Neuromuscular” Prof. Drd. LUIZ CARLOS CARNEVALI [email protected] Agosto 2010 O CORPO EM MOVIMENTO MÚSCULO ESQUELÉTICO SISTEMA NERVOSO DIVISÃO ANATÔMICA S. N. CENTRAL S. N. PERIFÉRICO S. NERVOSO: DIVISÃO ANATÔMICA CÉREBRO ENCÉFALO CEREBELO 4 partes básicas Coordenação movimento Diencéfalo S. N. CENTRAL MEDULA ESPINHAL TRONCO ENCEFÁLICO ou CEREBRAL Ponte Bulbo SNC ( cérebro) – Lobo frontal: intelecto e controle motor geral (cortex motor) – Lobo temporal: estímulo auditivo e sua interpretação – Lobo parietal: estímulo sensorial geral e sua interpretação – Lobo occipital: estímulo visual e sua interpretação SN - Cérebro INTELECTO SENSORIAL VISUAL AUDITIVO Representação cortical, membros fantasma, vias cruzadas Teste Rosa Marrom Cinza Preto Amarelo Vermelho Verde Azul Roxo Teste Rosa Marrom Cinza Preto Amarelo Vermelho Verde Azul Roxo Controle motor Mesencéfalo – Contém parte dos neurônios extrapiramidais que integram o efluxo motor proveniente do córtex cerebral. – Retransmite o influxo visual e auditivo ao córtex cerebral – Conecta a protuberância ou ponte e os hemisférios cerebrais. Cerebelo RECEBE DOIS TIPOS DE SINAIS – EFLUXO PROVENIENTE DO CÓRTEX – INFORMAÇAO SENSORIAL DOS RECEPTORES NOS MÚSCULOS, TENDÒES E ARTICULAÇÕES S. NERVOSO: DIVISÃO ANATÔMICA Cranianos (12) NERVOS Espinhais (31) S. N. PERIFÉRICO GÂNGLIOS IINERVAM DIRETAMENTE O MÚSCULO ESQUELÉTICO (raquidianos) TERMINAÇÕES NERVOSAS O NERVO ESPINHAL SENSORIAL CONDUÇÃO BIDIRECIONAL MOTORA SISTEMA NERVOSO: ANÁTOMO-FUNCIONAL Sistema Nervoso Periférico • Funcionalmente divide-se em: • Sensorial • Motor O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO SENSORIAL DIVIDI-SE EM 5 TIPOS DE RECEPTORES ► Mecano-receptores: respondem a força mecânica, como estiramento, pressão, toque , etc... ►termorreceptores: respondem a alterações de temperatura ►Nociceptores: respondem a estímulos dolorosos ►Fotorreceptores: respondem a radiação e luz ( permite a visão) ►Quimiorreceptores: respondem a estímulos químicos e/ou alteração na concentração de substâncias oriundas de alimentos e concentração sanguínea de substâncias como oxigênio, dióxido de carbono, glicose, eletrólitos, etc. Estímulo externo • Ao tocar um ferro quente, os termorreceptores localizados nos dedos são estimulados e enviam informações por meio dos nervos sensoriais ao SNC. Resposta reflexa • No SNC (no caso medula espinhal), os nervos sensoriais estimulam os nervos motores apropriados, que enviaram impulsos aos músculos do braço para se contrairem, afastando o dedo do ferro quente. Arco reflexo Monossináptico Até 3000 fibras musculares Polissináptico Movimentos mais complexos O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO MOTOR AUTÔNOMO SN Simpático SN Parassimpático SNA: Estrutura Ativação SIMPÁTICA e PARASSIMPÁTICA: Efeitos O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO MOTOR SOMÁTICO ► Transdução dos sinais neurais em força contrátil que se manifestam na forma de movimentos e posturas do corpo (comportamento) ► MOVIMENTOS REFLEXOS (baixa complexidade) - Evocados por estímulos específicos - Utiliza algumas unidades de trabalho da motricidade - Estereotipados e Inatos - Podem ser condicionados ► MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS (alta complexidade) - Planejamento e estratégia - Amplamente modulado pela aprendizagem - Utiliza todas as unidades de trabalho da motricidade O SISTEMA NERVOSO MOTOR SOMÁTICO MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS Expressam a vontade consciente do individuo Amplamente aprendidos Ato de amamentar Tomar o bebe ao colo com a intenção de alimentá-lo MOVIMENTOS REFLEXOS Expressam reações a determinados estímulos sensoriais Inatos e estereotipados Não dependem de experiência prévia Ato de mamar Estimulo: pressão sobre a região oral Resposta: orientar a cabeça, abrir a boca e succionar o bico do mamilo. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO: Integração do SNC e SNP Interação Neuromuscular O Córtex motor é responsável pela origem do processo neural que inicia a maioria das contrações do músculo esquelético.. esquelético Mais de 50 50% % do córtex motor é destinado aos músculos das mãos e da face Os neurônios que deixam o córtex motor agrupam agrupam--se na altura do tronco encefálico e descem pela medula espinhal, formando o trato corticocortico-espinhal (ou trato piramidal) piramidal).. Área motora do cérebro Movimentos voluntários • Os neurônios provenientes do cérebro descem através da medula espinhal ao longo de duas vias principais: trato piramidal e trato extrapiramidal. Os neurônios do trato cortico--espinhal cruzam na cortico medula; assim, o lado direito do córtex motor controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e vice--versa. vice Indivíduos que sofrem AVC de um lado do cérebro, tem os movimentos do outro lado do corpo afetados. Trato piramidal • Se conectam aos motoneurônios alfa, são responsáveis pela atividade dos músculos esqueléticos. • Controle de movimentos individuais Trato extrapiramidal • Se originam no tronco cerebral e se conectam com todos os níveis da medula espinhal. • Controlam a postura e proporcionam um nível basal de tônus muscular Global. NEURÔNIOS O Neurônio • È a unidade funcional e anatômica básica; • O neurônio basicamente é composto de corpo celular ou Soma, várias fibras nervosas curtas chamadas dendritos e uma fibra nervosa mais longa chamada de axônio NEURÔNIO: Composição Diferentes neurônios Dendritos soma soma soma Axônio Axônio Axônio Classificação básica • Neurônios sensoriais • Vias aferentes • Abastecem o SNC com informações provenientes dos diversos receptores • Neurônios motores • Vias eferentes • Transmitem as respostas provenientes do SNC para os músculos Fibras AFERENTES e EFERENTES: SNC e SNP S. NERVOSO: DIVISÃO FUNCIONAL SNP DIVISÃO AFERENTE DIVISÃO EFERENTE NEURÔNIOS SENSORIAIS E VISCERAIS NEURÔNIOS MOTORES SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO INVOLUNTÁRIO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO VOLUNTÁRIO Vias neuronais mais conhecidas próximos slides e giz OS NEURÔNIOS MOTORES OS NEURÔNIOS MOTORES ► Condução Saltatória dos Neurônios Motores: POTENCIAL DE AÇÃO Antes de estudarmos o fenômeno, temos que compreender como ocorre o transporte se substâncias celulares.... Dinâmica de membranas.. TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANA A. TRANSPORTE PASSIVO: SEM CONSUMO ENERGÉTICO 1. DIFUSÃO SIMPLES: ATRAVESSAM A MEMBRANA 2. DIFUSÃO FACILITADA: UTILIZAM PROTEÍNAS B. TRANSPORTE ATIVO: UTILIZAM PROTEÍNAS E CONSOMEM ENERGIA MEMBRANA: Transporte de substâncias ATIVO PASSIVO Difusão Simples Difusão Facilitada Endocitose Exocitose Osmose Fagocitose Pinocitose A. TRANSPORTE PASSIVO GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DIREÇÃO DO TRANSPORTE DIFUSÃO SIMPLES DIFUSÃO FACILITADA B. TRANSPORTE ATIVO GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DIREÇÃO DO TRANSPORTE PERMEABILIDADE DA BICAMADA LIPÍDICA A DIFERENTES COMPOSTOS DIFUSÃO SIMPLES: OSMOSE DIFUSÃO SIMPLES: TRANSPORTE O2, CO2, H2O, GLICEROL, URÉIA DIFUSÃO FACILITADA: TRANSPORTE DE GLICOSE DO HEPATÓCITO CANAL CATIÔNICO ATIVADO POR VOLTAGEM CANAL IÔNICO ATIVADO POR LIGANTE: RECEPTOR DE ACETILCOLINA DA CÉLULA MUSCULAR CANAL DE VAZÃO DE K+ : POTENCAL DE MEMBRANA TRANSPORTE ATIVO: gasto energético TRANSPORTE ACOPLADO DE Na+ e GLICOSE TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE CÁLCIO DA CÉLULA MUSCULAR DIFUSÃO SIMPLES e FACILITADA PROTEÍNA de CANAL PROTEÍNAS CARREADORAS MEMBRANA DE NEURÔNIO: Concentração de Íons MEMBRANA DE NEURÔNIO: Concentração de Íons (LIC e LEC) POTENCIAL DE MEMBRANA (Repouso) POTENCIAL DE MEMBRANA (Repouso) MECANISMOS DE MANUTENÇÃO: • Permeabilidade Seletiva (Na+) • Macromoléculas Negativas LIC (K+) • Bomba Na+/K+ MEMBRANA: Permeabilidade BOMBA Na+/K+ (Transporte Ativo) Potencias graduados Somação Tudo ou nada Limiar POTENCIAL DE AÇÃO Potencial de Membrana. Porém, quando os canaisvoltagem de Na+ se abrem... POTENCIAL DE AÇÃO Como o impulso elétrico é gerado? POTENCIAL DE AÇÃO: Etapa de DESPOLARIZAÇÃO ENTRADA DE SÓDIO Permeabilidade Seletiva POTENCIAL DE AÇÃO: Etapa de REPOLARIZAÇÃO SAÍDA DE POTÁSSIO POTENCIAL DE AÇÃO: “estímulo nervoso” Como o estímulo passa de uma célula para outra? SINAPSE Def. Ponto de encontro entre um neurônio e célula seguinte, ocorrendo transmissão e/ou controle da passagem de estímulo. SINAPSE SINAPSE EXCIT. ELÉTRICA QUÍMICA INIBIT. Neurotransmissor NEUROTRANSMISSORES Classe I. Acetilcolina Classe II: Aminas Norepinefrina, Dopamina. Serotonina Classe III: Aminoácidos GABA, Glicina, Glutamato Classe IV: Peptídicos alguns hormônios, Angiotensina II, AcTH, ADH, etc.. NO (óxido nítrico): controla PA e fluxo sanguíneo local SÍNTESE DE NEUROTRANSMISSOR SÍNTESE PROTÉICA: NTs Fluxo RETRÓGRADO (Dineína) E ANTERÓGRADO (Cinesina) SINÁPSE QUÍMICA VESÍCULAS NEUROTRANSMISSORAS: Formação VESÍCULAS SINÁPTICAS SINAPSE QUÍMICA EXCITATÓRIA (Entra Na+) DESPOLARIZAÇÃO (excitação) INIBITÓRIA (sai K+, entra Cl-) HIPERPOLARIZAÇÃO (inibição) Estimulação do movimento Os neurônios são classificados pelo diâmetro do axônio, grau de mielinização e pela velocidade de condução. O neurônio motor tem o maior diâmetro e a mais alta velocidade de condução e as letras Aα α indicam isso. A estimulação do neurônio motor Aα α resulta na propagação do potencial de ação para a fibra do músculo esquelético recrutado para contrair durante determinado movimento. Definir unidade motora • Uma única fibra nervosa mais todas as fibras musculares por ela inervadas constituem uma unidade motora. • Os músculos são inervados por motoneurônios alfa. PLACA MOTORA Junção neuromuscular Microscopia de Varredura Junção Neuromuscular A junção neuromuscular é a conexão entre um ramo do neurônio motor alfa (Aα (Aα) e a fibra do músculo esquelético.. esquelético Sua função é transmitir o potencial de ação através da fenda sináptica. sináptica. Ao contrário da sinapse, a membrana pós--sináptica não é um neurônio, mas o sarcolema da pós fibra muscular esquelética esquelética.. Assim como na membrana pós pós--sináptica do neurônio sináptico, a região do sarcolema na junção neuromuscular também possui canais de Na+ especiais que abrem quando chega acetilcolina acetilcolina.. Programa: junção neuromuscular EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Junção Neuromuscular: • As fibras musculares esqueléticas são inervadas por grandes fibras nervosas mielinizadas, com origem nos grandes motoneurônios dos cornos da medula espinhal; • Uma fibra nervosa pode estimular de 3 à várias centenas de fibras musculares; • Cada terminação nervosa forma uma junção, com a fibra muscular, e o potencial de ação resultante, percorre no sentido da extremidade da fibra muscular. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Placa Motora: • As fibras nervosas se ramificam na extremidade para formar um complexo de “terminações nervosas ramificadas”, que se invaginam para dentro da fibra muscular mas permanecem fora da membrana plasmática; • Esta estrutura é denominada “PLACA MOTORA” que é revestida por células de Schwann, isolando-as dos líquidos circundantes EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Placa Motora EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Placa Motora: • Estruturas da Placa Motora: • Fenda Sináptica Espaço entre a terminação nervosa e a membrana da fibra; • Fendas Subneurais Pequenas pregas na membrana muscular que aumentam muito a área da superfície onde o transmissor sináptico pode atuar. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► O Terminal Axônico: • Muitas Mitocôndrias ATP Acetilcolina (Ach) • Formação e Liberação de Ach ► Estruturas do Terminal Axônico: • Vesículas Sintetizadas pelo Aparelho de Golgi no corpo celular do motoneurônio, na medula espinhal. Transportados pelo fluxo “axoplasmático” até a junção neuromuscular, nas pontas das fibras nervosas; • Acetilcolina Sintetizada no RE das fibras nervosas terminais. Transportada pela membrana das vesículas até o seu interior. Encontra-se altamente concentrada (10.000 por vesícula). EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► O Terminal Axônico: EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 1. Estado de Repouso EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: Após Impulso Nervoso 1. Abertura dos canais de Ca++ - VD 2. Elevação em até 100 vezes a entrada de Ca++ no terminal do axônio. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 4. Exocitose das Vesículas contendo Ach . EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 5. Rompimento das das Vesículas contendo Ach liberando-as na Fenda Sináptica. Liberação de neurotransmissores Ca+ SINAPSE EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: • Excesso de Acetilcolina: • • Degradado pela enzima Acetilcolinesterase formando Acetato e Colina, que são reabsorvidos ativamente para nova formação de acetilcolina. Ressíntese das Vesículas: • Ocorre rapidamente; • Clatrina – Proteína contrátil que faz depressões na membrana terminal, acarretando no fechamento e separação (para o interior) das depressões, formando assim novas vesículas (20 s); • Mais alguns segundos o Ach é transportado para dentro destas vesículas. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: • Efeito da Acetilcolina sobre a membrana pós-sináptica para abrir os canais iônicos: • Receptores de Ach na membrana muscular: • P.M. 275.000 contendo 5 subunidades, duas alfas, beta, delta e gama; • Atravessam toda a espessura da membrana; • Necessitam da ligação de 2 moléculas de Ach para abrir o canal de Na+; • Isso cria uma variação local de potencial positivo, no interior da membrana da fibra muscular, denominado POTENCIAL DE PLACA MOTORA. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: Receptores de Ach na membrana muscular: EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 6. Interação Ach–Receptor. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 7. Abertura dos Canais de Na+. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 8. Ação da Acetilcolinesterase. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: 9. Transporte de Colina ressíntese de Ach. pra EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► A Sinapse: EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Bloqueios da Neurotransmissão: • Curare Fármaco que bloqueia a ação de comporta da Ach sobre seus canais por competir com a Ach por seus receptores locais; • Toxina Botulínica Veneno bacteriano que reduz a quantidade liberada de Ach pelas terminações nervosas; • Diisopropil Fluorofosfato Poderoso gás “neurotóxico”, inativa a acetilcolinesterase por semanas, se tornando um agente venenoso particularmente letal; • Miastenia Grave 1 em 20.000 pessoas. Causa paralisia em virtude da incapacidade da junção neuromuscular de transmitir os sinais das fibras nervosas para as fibras musculares. Tratamento a base de Neostigmina (bloqueador da acetilcolinesterase). EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Propagação do Potencial de Ação para o Interior da Fibra Muscular Através do Sistema de Túbulos Transversos: OS TÚBULOS “ T ” • Considerações: • • • • A fibra muscular é extremamente grande, logo, os PA que se propagam ao longo da superfície de sua membrana quase não causam fluxo de corrente nas áreas mais profundas da fibra; Para garantir a contração muscular destas fibras, os Túbulos “ T ” penetram por toda espessura, através da fibra muscular, de uma lado para outro. PA nos Túbulos “ T ” acarretam a liberação de Ca++ na vizinhança imediata de todas as miofibrilas, causando a contração; Processo conhecido como “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Acoplamento “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”: • Túbulos “ T ” – Pequenos e percorrem um trajeto transverso até as miofibrilas. Se ramificam entre si entrando em contato com todas as fibras; • Originam-se na membrana; • Estas correntes que se propagam pelos túbulos “ T ” induzem a contração muscular através da estimulação do retículo sarcoplasmático. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Acoplamento “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”: • O Papel do Retículo Sarcoplasmático: • Formado por duas regiões principais: • 1. Túbulos Longos Longitudinais Paralelos às miofibrilas e que terminam em “grandes câmaras” (cisternas); • 2. Cisternas Terminais Grandes câmaras contíguas aos Túbulos “ T ”. • Tríade Pequeno Túbulo “ T ” Central e grande cisterna de cada lado. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Liberação de Ca++ pelo Retículo Sarcoplasmático: • Grande [Ca++] dentro do Retículo Sarcoplasmático; • PA nos Túbulos “ T ” estimula a abertura de grande número dos canais de Ca+ pelas cisternas e pelos túbulos longitudinais; • Ca++ é liberado e lançado no sarcoplasma que circunda as miofibrilas; • Ca++ liga-se a Troponina C , iniciando a maquinaria da contração muscular. EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ► Remoção do Ca++ Líquido Miofibrilar: • Enquanto houver Ca++ no sarcoplasma haverá contração; • Ativação da Bomba de Ca++, localizada nas paredes do retículo sarcoplasmático, bombeia o Ca++ para longe das miofibrilas, de volta para os túbulos sarcoplasmáticos; • Calseqüestrina Proteína localizada dentro dos túbulos que fixa Ca++ • Sem Ca+ o músculo relaxa. SINAPSE NEUROMUSCULAR: (Resumão) • Semelhante a Sinapse Interneural; • NT liberado (excitatório): Acetilcolina (Ach); • Despolarização do Sarcolema; • Hidrólise do excesso: Acetilcolisnaterase. Resumão SNC Medula nervo Fibras musculares Ramificação nervosa Junção neuromuscular Terminação nervosa Sarcômero COMPREENDEU ? ENTÃO RESPONDA ! 1) Qual a diferença fundamental entre a condução do impulso elétrico de maneira linear e de maneira saltatória ? 2) Quais as estruturas do terminal axônico ? 3) Explique com suas palavras a Sinapse. 4) Como o Curare a a Toxina Botulínica agem sobre a neurotransmissão ? zzzz zz... Estrutura do músculo esquelético O músculo esquelético é um dos três tipos de músculos do corpo humano: esquelético, cardíaco e liso. Esquelético Liso Cardíaco Comparação entre as células musculares Esquelético Cardíaco Liso células alongadas células ramificadas células em formato de peixe múltiplos núcleos um único núcleo central um único núcleo central estrias visíveis sem estrias visíveis periféricos estrias visíveis controle voluntário controle involuntário controle involuntário O músculo esquelético, assim como todos os tipos de músculos, pode receber um potencial de ação e conduzir esse potencial de ação ao longo e dentro da fibra muscular. Estrutura do músculo esquelético As células individuais de cada músculo são chamadas de fibras musculares. A membrana celular especializada da fibra muscular esquelética que é excitável é chamada de sarcolema. Propriedades do músculo esquelético: excitabilidade, contratilidade e elasticidade. Estrutura interna do músculo esquelético O músculo esquelético é composto de um arranjo ordenado de tecido conectivo e células contráteis contráteis. Epimísio:: cobre o músculo todo, mantendoEpimísio mantendo-o unido. unido. Perimísio: reveste cada fascículo. Endomísio: reveste cada fibra muscular, separando e Endomísio: isolando eletricamente as fibras musculares umas das outras.. outras Uma única célula muscular é conhecida como fibra muscular.. muscular Epimísio Estrutura interna do fascículo O músculo todo é composto de pequenos feixes de fibras musculares, chamados de fascículos. Os fascículos são compostos de várias células musculares (fibra), que por sua vez são compostas de núcleos, sarcolema, citoplasma (sarcoplasma). A parte mais fluída (sarcoplasma) da fibra muscular, é constituída principalmente por: Proteínas dissolvidas Glicogênio Gordura Mioglobina Organelas Extensa rede tubular Níveis de Organização do Músculo Esquelético ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA ► A Fibra Muscular Esquelética: • Músculo Esquelético Constituído por inúmeras fibras, que variam de 10 a 80 micrômetros de diâmetro; • Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se estende por todo o comprimento do músculo. ► O Sarcolema: • Membrana celular da fibra muscular; • Se funde na extremidade com uma fibra tendinosa, que se unem em feixes, formando os tendões, unindo os músculos ao osso. ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA ► A Fibra Muscular Esquelética: • • As Miofibrilas Actina e Miosina: • Cada miofibrila é formada filamentos de actina; filamentos de miosina e • Os filamentos de actina e miosina se interdigitam parcialmente, conferindo a miofibrila o aspecto de faixas alternadas. Sarcoplasma: • As miofibrilas estão suspensas no interior da fibra muscular em uma matriz intracelular, denominada SARCOPLASMA; • Grande número de mitocôndrias • Retículo Sarcoplasmático. ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA ► A Fibra Muscular Esquelética: • As Miofibrilas A Estrutura do Sarcômero: • Faixa I São as faixas claras que contém somente actina; • Faixa A São as faixas escuras que contém miosina sobreposta à actina. • Disco Z: • • Local de fixação das extremidades dos filamentos de actina; Formado por proteínas filamentosas, passa transversalmente através da miofibrila e também transversalmente de uma miofibrila para outra, unindo-as mutuamente, em toda a espessura da fibra muscular. Ultra-estrutura do músculo esquelético Fibra muscular Fibra muscular SARCOMERO: Repouso e Contração ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA O QUE MANTEM EM SEU LUGAR OS FILAMENTOS DE MIOSINA E ACTINA?? TITINA • Proteína Grande P.M. 3.000.000 • Filamentosa, portanto, extremamente elástica • Formam um arcabouço que reveste os filamentos de miosina e actina, a fim de produzir a maquinaria contrátil para o trabalho do sarcômero. Filamento de titina Organização das proteínas contrácteis MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Miosina: • Constituído por inúmeras moléculas de miosina (200 ou +); • 2 cadeias pesadas – São dobradas nas extremidades formando as cabeças da miosina; • 4 cadeias leves – Fazem parte da cabeça da miosina. 2 para cada cabeça. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Miosina: • As caudas da miosina se unem formando feixes dando origem ao corpo do filamento de miosina, enquanto as moléculas das cabeças dos filamentos se projetam ao lado do corpo; • Parte da molécula de miosina se projeta também para o lado dando origem a um BRAÇO, que estende a cabeça para fora; • O conjunto de braços e cabeças de miosina recebem o nome de PONTES CRUZADAS. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Miosina: • As Pontes Cruzadas: • Flexível em dois pontos denominados de “dobradiças”, onde: • 1º Onde o braço se afasta do corpo do filamento • 2º Onde a cabeça se une ao braço • Braços Permitem que as cabeças se estendam bem pra fora do corpo do filamento; • Cabeça Participa do processo de contração, atividade ATPase; • Tamanho do filamento 1,6 micrômetros; • Torção do Filamento Deslocamento axial de 120º para cada cabeça. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Actina: • Formado por 3 componentes protéicos: 1. Actina (F e G) 2. Tropomiosina 3. Troponina (I, T e C) Filamento de miosina Meromiosina: •Leve Leve •Pesada Pesada Proteínas Contráteis •Filamentos Grossos Miosina •Filamentos Finos Actina, tropomiosina e troponina Filamento Grosso MIOSINA MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Actina: • Actina F e G: • 2 filamentos que se enroscam formando uma hélice; • Cada filamento é composto por moléculas de actina G; • Existe uma molécula de ADP presa a cada molécula de actina G. Filamento de actina MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Actina: • As moléculas de Tropomiosina: • Se enrolam formando espirais, ao redor dos lados da hélice da actina • No repouso, as moléculas de tropomiosina colocam-se sobre a parte superior dos locais ativos dos filamentos de actina, de forma que não poderá haver atração entre os filamentos de actina e de miosina para causar contração. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Actina: • As moléculas de Troponina: • Ficam presas aos lados da molécula de tropomiosina; • Composta por 3 subunidades (I, T e C); • Este complexo une a tropomiosina à actina. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► O Filamento de Actina: • Complexo Actina – Tropomiosina - Troponina: MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ► Interação do Complexo Actina / Troponina-Tropomiosina / Miosina: QUAL É A FUNÇÃO DO CÁLCIO ? O Ca++ é o 2º mensageiro que traduz a ordem motora originada no SNC. O Ca++ se liga a TROPONINA removendo a TROPOMIOSINA que obstruía o sitio de ligação da actina com a miosina. MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR SOMENTE O CÁLCIO É RESPONSÁVEL PELO INÍCIO DO PROCESSO DE CONTRAÇÃO ??? ATP 6 etapas para a contração muscular 1º: - Um pot. de ação induz a saída de Ca++ das sisternas terminais; -O Ca++ se liga a troponina e esta traciona o -Filamento de tropomiosina expondo o sítio de ligação; Ca++ tropomiosina troponina 2ª Etapa: Uma vez expostos os sítios de ligação, As pontes cruzadas energizadas se ligam Formando o complexo acto-miosina 3ª etapa: Com a ligação da actina e miosina, o ATP é hidrolisado. Ao mesmo tempo O filamento de miosina traciona o filamento de actina provocando encurtamento do Sarcômero. 4ª etapa: Para que haja relaxamento, O ATP precisa se ligar a miosina. 5ª etapa: Somente com a hidrólise do ATP O mecanismo se desfaz. 6ª Etapa: Por fim, o Ca++ é então bombeado ativamente de volta para a sisterna terminal. Contração muscular O ciclo de ponte cruzada move o filamento de actina 1X10-8m e desenvolve uma força entre 0,00000001 g. O ciclo completo da ponte cruzada dura ± 50 ms ms,, mas a miosina fica ligada por somente 2 ms ms.. Em humanos, o treinamento de “sprints” induz aumento da liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático e não há efeito de reabsorção reabsorção.. Contração muscular. Diferentes tipos de fibras Reagente: ATPase pH 9.4 Fibras claras tipo I Fibras escuras tipo II Padrão em mosaico (normal) Type grouping doença neurogênica TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Propriedades Tipo L (I) Tipo R (IIb) Tipo RRF (IIa) Cor Vermelha Branca Intermediária Suprimento sanguíneo Rico Pobre Intermediário Na mitocôndrias Grande Baixo Intermediário Grânulos de Glicogênio Raros Numerosos Freqüentes Quantidade de mioglobina Alta Baixa Média Metabolismo Aeróbio Anaeróbio Misto Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida Tempo de contração Longo Curto Intermediário Força contrátil Pouco potente Muito potente Potencia Média Características estruturais e funcionais das fibras do tipo I e II PRÓPRIOCEPTORES • Músculos (Fusos Musculares ) • Tendões (Órgãos Tendinosos de Golgi ) • Articulares FUSO MUSCULAR Nervo anuloespiralado Fuso muscular • Localizado entre as fibras musculares, são sensores de estiramento que informam ao SNC o número exato de unidades motoras que devem se contrair para vencer uma dada resistência... Fuso muscular • Manutenção da postura • Movimentos voluntários (Motoneurônio Gama) • Coativação Alfa-Gama ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI Órgão tendinoso de Golgi • São sensíveis ao estiramento causado pela contração muscular • Quando estimulados enviam estímulos inibitórios para o motoneurônio Alfa do músculo agonista. • Por exemplo: “queda-de-braço” Somação temporal Somação de unidades motoras Pré-estiramento Contração do músculo inteiro As contrações do músculo todo sofrem variações no desenvolvimento de tensão.. Por exemplo, os mesmos músculos que podem segurar uma tensão caneta podem também segurar uma embalagem de seis latas de cerveja.. cerveja Embora uma única célula muscular responda à estimulação de um modo “tudo ou nada”, o músculo inteiro mostra variações no desenvolvimento de tensão (ou força de contração) contração).. Fatores que afetam a tensão muscular: muscular: Freqüência de estímulos Número de unidades motoras recrutadas PréPré-estiramanto Relação Comprimento versus Tensão Para um determinado músculo, a força máxima de uma contração concêntrica depende do comprimento muscular muscular.. O comprimento muscular influencia a tensão desenvolvida porque o alongamento excessivo e comprimento inadequado diminui a interação da actina com a miosina miosina.. Esses fatores tem aplicações diretas no exercício porque o aquecimento e o alongamento preparatório e inadequado podem interferir no rendimento físico. físico. Relação de Força versus Velocidade e Potência versus Velocidade Velocidade.. O desenvolvimento de tensão no músculo esquelético varia com a velocidade de encurtamento. encurtamento. Ocorre maior tensão quando a velocidade de encurtamento é igual a zero (estático ou isométrico). isométrico). A curva de potência do músculo esquelético mostra que existe uma velocidade ótima para o desenvolvimento de potência. O aumento inicial de força nas primeiras semanas de treinamento é atribuído aos ajustes neurais ocorridos o treino, porque a hipertrofia muscular geralmente não ocorre antes de 4 semanas após o início do treinamento... treinamento... Antonio, 2000; Fleck & Kramer, 1999 ... ...e e somente ocorrerão quando o organismo tiver substâncias suficientes para a reparação protéica Zatsiorsky, 1995 Esteróides Força Hipertrofia Tempo Ajustes neuromusculares ao treinamento de força. (Sale, 1988) Tipos de fibras musculares A base original para classificar o tipo de fibra muscular como vermelha, branca ou intermediária foi aplicada para todos os músculos por uma simples inspeção visual. A característica funcional majoritária que diferencia os tipos de fibra, no entanto, é a velocidade de contração e relaxamento. Características bioquímicas e contráteis Fibras de contração rápida: Alta capacidade para a transmissão eletroquímica dos potenciais de ação; Alta atividade de miosina ATPase; Liberação e captação rápidas de Ca2+ por um retículo sarcoplasmático eficiente; Alta taxa de renovação (turnover) das pontes cruzadas. Características bioquímicas e contráteis Fibras de contração lenta: Atividade relativamente lenta de miosina ATPase; Menor capacidade de manipulação do Ca2+ e velocidade de encurtamento mais lenta; Capacidade glicolítica menos bem desenvolvida que aquela das fibras de contração rápida; Mitocôndrias relativamente maiores e mais funcionais. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ► As fibras musculares de uma unidade motora são todas do mesmo tipo mas ficam dispersas no músculo. Um músculo é formado de vários tipos de fibras musculares, portanto é controlado POR mais de um motoneurônio. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Propriedades Tipo L (I) Tipo R (IIb) Tipo RRF (IIa) Cor Vermelha Branca Intermediária Suprimento sanguíneo Rico Pobre Intermediário Na mitocôndrias Grande Baixo Intermediário Grânulos de Glicogênio Raros Numerosos Freqüentes Quantidade de mioglobina Alta Baixa Média Metabolismo Aeróbio Anaeróbio Misto Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida Tempo de contração Longo Curto Intermediário Força contrátil Pouco potente Muito potente Potencia Média Continuum das fibras I←IC← IC←IIC← IIC←IIAC IIAC← ←IIA← IIA←IIAb IIAb← ←IIAB IIAB← ←IIaB IIaB← ←B Treino de força No treinamento de força, geralmente ocorre uma migração de fibras do tipo IIB para o tipo IIA IIA.. Características das fibras musculares humanas Contração muscular. Ir para programa. Unidades motoras, inervação distinta,limiar de excitabilidade, somação temporal, aumento da frequência de estímulos, curva do U invertido... (musculo e neuro 1 – action potential) Retorno sistema nervoso autônomo – (neurofisiologia e neuroquímica) Capilarização Histoquímica ATPase Tipo IIa Tipo IIb Tipo I Diferenciação entre as fibras musculares pH 10.4 pH 4.6 pH 4.3 Eur J Appl Physiol (2002) 88: 50– 50–60 Biópsia muscular Material utilizado para biópsia muscular Sem coloração Corte espesso nãonão-corado (40 40--50 µm) em que todas as fibras parecem ser semelhantes pH prépré-incubação de 4,3 (altamente ácido) pH de 4,6 (acidez intermediária) pH de 10,6 (alcalino) Tipos de fibras - Características contrácteis Composição muscular Músculo % tipo I % tipo II soleus 70 30 vastus lateralis 50 50 gastrocnemius 50 50 deltoide 53 47 bicep brachialis 42 58 Percentagem de distribuição das fibras Características Tipo I Tipo IIa Tipo IIb Média 46 39 15 DesvioDesvio-padrão 15 12 9 1515-79 1313-77 00-44 Média 51 37 12 DesvioDesvio-padrão 13 10 9 1818-85 5-62 Homens Amplitude Mulheres Amplitude 00-39 Unidades motoras Motoneurônio alfa Fibras musculares Unidade motora Conjunto de motoneurônios Músculo Unidade motora e conjunto de neurônios motores Recrutamento de unidades motoras Nº de fibras Fibras IIb Fibras IIa Fibras I Intensidade Recrutamento ordenado das UM Intensidade crescente 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 % fibras Tipo I Tipo II a Tipo II b 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Tempo (min) Características das fibras musculares humanas % fibras 120 100 80 60 Tipo I Tipo II a Tipo II b 40 20 0 -20 1 2 3 4 5 6 7 8 Tempo (min) Duração do exercício Conteúdo em glicogênio a 75%VO2max Coloração PAS 0.7 Tipo I Tipo IIa Tipo IIb 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 20 40 60 80 Tempo (min) 100 120 Proprioceptore Proprioceptores musculares Reflexo de estiramento Órgãos tendinosos de Golgi Reflexo inibitório polisináptico Monitoriza as tensões desenvolvidas pelo músculo (não as variações de comprimento) Previne as lesões musculares pelas forças excessivas (A estimulação induz relaxamento reflexo do músculo) (Actua como travão do processo contráctil) Coopera com os proprioceptores articulares FORÇA MUSCULAR Capacidade Física Neuromotora Contração: Dinâmica (isotônica - RDI) (isocinética – RDV) Estática (isométrica) Contração (Fases): Concêntrica Excêntrica FORÇA: Objetivos • Força Pura (máxima) • Força Explosiva (potência) • Força de Resistência (endurance) FORÇA: Fatores que influenciam • Numero de Un. Motoras ativadas • Tipo de Un. Motora ativada • Tamanho do músculo • Comprimento inicial do músculo quando ativado • Velocidade de ação do músculo TREINAMENTO DE FORÇA: Adaptações Gerais • ↑ Força Muscular • ↑ Tamanho do Músculo (Hipertrofia e/ou Hiperplasia???) • ↑ Densidade Óssea FORÇA MUSCULAR • ↑ significativo: 3 a 6 meses (a 70 % máx) - S.Nervoso e ↑ Massa Muscular - início treinam.: adaptações neurais (> coordenação e > ativação de agonistas) - entre 8 e 10 semanas: adaptações neurais e ↑ Massa Muscular - após 14 semanas: ↑ Massa Muscular FORÇA MUSCULAR porém...... CONCENTRAÇÃO DE CP, CREATINA e ATP em MIÓCITOS Ajustes neuromusculares ao treinamento de força O aumento da força se deve tanto a hipertrofia dos músculos como ao aumento da densidade dos elementos de contração dentro da célula e a mudança de correlação da actina e da miosina (Platonov, 1999) O aumento inicial da força visto em levantadores de peso é atribuído aos ajustes neurais ocorridos nas primeiras semanas de treinamento por que a hipertrofia geralmente não ocorre antes das 4 semanas ou mais após o início do treinamento específico para tal finalidade (Mayhew et al., 1995; Narici & Kayser, 1995). Ajustes neuromusculares ao treinamento de força A aquisição de massa muscular (hipertrofia) pode ser relacionada a dois fatores: rendimento e estética. A hipertrofia objetivada no desporto visa o aumento do rendimento físico para uma determinada modalidade esportiva. A hipertrofia objetivada por bodybuilders visa o maior aumento da massa muscular sem necessariamente aumentar a força (proporcional) e o rendimento esportivo. Tanto a força como a hipertrofia se deve a melhoria da inervação intramuscular recrutando um maior número de fibras musculares. Mecanismo do treinamento de força fibra muscular contraída fibra muscular não contraída Modificado de Fugunaga, 1976 Mecanismo do treinamento de força DeLorme e Watkins (1951) 1951) introduziram o conceito da “repetition maximum”, conhecida por 1RM. RM. Souza Júnior (2003) 2003) propôs o conceito de 1AMVMD (Ação muscular voluntária máxima dinâmica) em lugar do “1RM”. RM”. Mecanismo do treinamento de força Vários autores sugerem que somente com estímulos de uma certa duração (8 a 12), 12), com intensidade média (404060% 60%) de 1AVM em pessoas não treinadas; treinadas; e de 6060-80% 80% de 1AVM em pessoas treinadas é que ocorre um aumento da secção transversal do músculo músculo.. O treinamento de força promove um aumento significativo nas fibras do tipo II, o mesmo não acontecendo com as fibras do tipo I (MacDougall et al al.., 1979;; Hakkinen et al 1979 al.., 1985; 1985; Staron et al al.., 1991; 1991; Staron & Hikida, 1992; 1992; Tan, 1999; 1999; Fry, 2004) 2004). Influência sobre o aumento da massa muscular 1 3 6 10 15 20 nº de repetições Influência do número de repetições sobre o desenvolvimento da massa muscular TAMANHO DO MÚSCULO HIPERTROFIA e/ou HIPERPLASIA??? • célula-satélite (Katz, 1961): entre sarcolema e lâmina basal. Na regeneração, dos núcleos p/ fibra lesionada (↑ ↑ síntese protéica) e se diferencia em miotúbulos (Schultz & McCormick, 1994). Ativação das células satélites Células Satélite “Stem Cells” Ativação das células satélites Ativação das células satélites Ativação das células satélites Fatores que influenciam o aumento da força Sob intenso repouso um músculo pode perder até 30% 30% de sua força em uma única semana. semana. O maior índice de crescimento da força ocorre no início do treinamento treinamento.. Conforme se aproxima de um melhor nível de desempenho, o nível de crescimento cai vertiginosamente Por essa razão, o desenvolvimento da força foi dividido em etapas etapas:: força inicial, força relativa e força máxima máxima.. Fatores que influenciam o aumento da força Aumento da força (%) 100 Força relativa 95 90 85 Nível iniciante 80 75 Nível de treinamento Força inicial Weineck, 2000 COMPREENDEU ? ENTÃO RESPONDA ! 1) Quais os componentes do filamento de Actina ? 2) Quais as principais diferenças entre as fibras do Tipo I e as do Tipo IIa ? 3) Explique com suas palavras o processo de contração muscular desde o estímulo advindo do córtex motor até a contração propriamente dita, explicitando de forma detalhada os diferentes limiares de excitabilidade. “Não importa o quanto você sabe... O que realmente importa... É o quanto você se determina... A aprender”...Keep moving!!! ALOHA Miostatina e hipertrofia muscular McPherron et al.(1997), detectaram a expressão gênica de proteínas reguladoras do crescimento chamadas TGFb e seus subtipos. Um desses subtipos, chamado Fator de Crescimento e Diferenciação (GDF) e especificamente o GDF-8, também chamado Miostatina, é associado a proteínas musculares que praticamente dobraram a musculatura esquelética de ratos e bois. Análises histológicas revelaram um aumento da massa muscular em ratos mutantes que resultaram em hiperplasia e hipertrofia. Miostatina e hipertrofia muscular Miostatina e hipertrofia muscular Miostatina e hipertrofia muscular Miostatina e hipertrofia muscular Perda de produção de força ou de potencia em resposta a um esforço voluntário, e que resulta em redução do desempenho. (Davis & Bailey, 1996) FADIGA CENTRAL: Redução progressiva no impulso voluntário dirigido aos neurônios motores durante o exercício FADIGA PERIFÉRICA: Perda de força e de potência que não depende de um impulso neural EXERCÍCIO DE CURTA DURAÇÃO E ALTA INTENSIDADE MECANISMOS PERIFÉRICOS: (dentro do músculo) Potencial de Membrana em Repouso (↓ ↓ Freqüência) e a amplitude/duração do PA deprimidas/prolongadas). Inibição da bomba Na+ K+ ⇒ despolarização celular,↓ ↓ amplitude do potencial de ação. Esses eventos inibem: Etapas subseqüentes no acoplamento E-C ↓ Propagação do Impulso para dentro dos túbulos T ↓ Liberação de Ca²+. Exercício de alta intensidade • demanda energética anaeróbia; • ↓ [ ] de ATP e CP e ↑ [ ] de ADP, Pi, H+ e Lactato ↓[ ] de CP... ... ↓ a ressíntese de ATP. ↓ concentração de ATP: • Bomba de Na+ K+; • Canal de liberação do Ca++ do RS; • Bomba do RS; • Pontes cruzadas: Fadiga Muscular Porém, pouco provável... • na célula muscular,após surgimento de fadiga: [ ] ATP 100 vezes mais alta que a mínima necessária para ativação das pontes cruzadas; • vários níveis de fadiga mostram [ ] iguais de ATP e CP; • a [ ] de ATP raramente cai para menos de 60% da [ ] pré exercício nos casos de fadiga intensa A Fadiga pode estar relacionada: ↑ [H+] → inibe: • ATPase da actomiosina, ↓ hidrólise de ATP; • Fosfofrutocinase; • Competitiva da fixação do Ca²+ na troponina C, reduzindo a ativação das pontes cruzadas; • ATPase do RS, ↓ recaptação de Ca²+ e subsequente liberação de Ca²+ ÁCIDO LÁTICO: Síntese NADH/H+ ... dentro da célula LDH O || H3C– C – C O OH Ác. Pirúvico (cetoácido) OH | H3C– C – C | H O OH Ác. Lático Ác. 2-hidroxi-propanóico ... dentro da célula OH O | H3C– C – C OH | H Ácido lático OH O | H3C– C – C OK | H Lactato de Potássio + e KHCO3 Bicarbonato de Potássio (tampão celular) = H2O H2CO3 Ácido Carbônico CO2 ...porém no sangue... OH | H3C– C – C | H O OK + NaHCO 3 Lactato de Potassio OH | H3C– C – C | H O ONa e HCO 3 + K+ cél. musc.: Bomba Na+/K+ TAMPONAMENTO DE LACTATO c é l C H O + KHCO → KC H O + H CO 3 6 3 3 3 5 3 2 3 u l a Transportadores de Kla: compatíveis com K+ s a n g u e H2O CO2 KC3H5O3 + NaHCO3 → NaC3H5O3 + K + HCO-3 • fígado • coração cél. musc.: Bomba Na+/K+ sangue EXERCÍCIO DE ENDURANCE Ritmo dos carboidratos; Intensidade e aptidão física; Indivíduos treinados; Dietas ricas em carboidratos; Fadiga Central pode estar relacionada com o gasto de glicogênio. ↓ Glicose sanguínea; Desidratação; ↑ na temperatura corporal; Alteração estrutural do RS; ↑ Quantidade cerebral de serotonina FIM
