Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Aula IV – Sistema eferente somático (Transcrição da aula – vídeo) Hoje nós vamos falar do Sistema Nervoso Somático. É uma continuação da última aula, que seria "classificação do Sistema Nervoso segundo critérios funcionais". Como vocês sabem, o Sistema Nervoso, segundo essa classificação, pode ser dividido em Sistema Servoso Somático e Sistema Nervoso Visceral. Desta vez nós vamos dar uma atenção maior ao Sistema Nervoso Somático. Quando nos deparamos com um movimento, a expressão do movimento, por exemplo as expressões faciais durante uma manifestação de ira por parte de um felino, ou ainda a expressão dum movimento de ataque silencioso seguido de mordida... quais seriam os neurónios que organizariam esse comportamento motor? Naturalmente, a fonte maior dos impulsos neurais que vão controlar aqueles músculos que elaboram o movimento nascem de uma área específica que está presente dentro da cabeça [Enkephalei = no encéfalo]. 1 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Como vocês sabem, o Encéfalo é uma parte maior do SNC que vai organizar o comando de várias funções encefálicas e considerando o SNC como um todo... Então, o comando dos movimentos vai nascer dentro do encéfalo, no chamado giro précentral (área motora) e também na área pré-motora. Esses neurónios se localizam sob a forma... no córtex cerebral (córtex motor e pré-motor), formando uma "casca" ou córtex ou "pallium", que significa "manto". Aqui nós temos um dos neurónios piramidais, com o seu grande dendrito apical e o seu axônio, que vai formar as conexões que vão buscar a via motora final comum, ou seja, o neurónio que fará a interface entre a medula espinhal ou os núcleos de pares de nervos cranianos ligados a funções motoras e o efector, que será o músculo estriado esquelético. 2 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Bem! O caminho neural que vai levar o impulso a partir da medula espinhal ou do tronco encefálico em direcção ao músculo, é feito através de nervos... nervos cranianos ou nervos espinhais. Então, esses cordões brancos que vão estar calcados em músculo recebem o nome de nervos. São os nervos periféricos. 3 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Aqui vos apresento a formação de um nervo espinhal. Ele é formado por radículas neurais que convergem e vão formar a raíz ventral (anterior), que se funde com a raíz dorsal (posterior) formando o tronco do nervo espinhal, que depois vai-se dividir em ramo ventral do nervo espinhal e ramo dorsal do nervo espinhal. Esse componente dorsal é aferente. Como eu lhes disse, o Sistema Nervoso Somático possui um componente aferente, que "Afere", que vem em direcção ao neuroeixo, e um componente eferente. "Efere", do Latim, significa "ir para fora", "levar para fora". "Afere"..."trazer para dentro"... "efere"... levar para fora. Então, o componente aferente é representado na formação do nervo espinhal pela raíz dorsal do nervo espinhal. ... A raíz dorsal, ou raíz posterior do nervo espinhal possui um abaulamento. Em Grego, abaulamento diz-se "ganglion", ou gânglio, inchaço ... Abaulamento: um conjunto de neurônios situados fora do neuro-eixo. Da raíz posterior, as fibras ou radículas, elas se divergem formando as radículas posteriores, ou pequenas raízes que vão entrar no neuro-eixo, fazendo o contacto sináptico no corno posterior da medula espinhal, ou subindo para sítios mais rostrais pelo funículo posterior e também pelo funículo anterolateral. Vão formar o sistema anterolateral e o sistema lemniscal posterior que vocês vão estudar noutras aulas. Do corno anterior da medula espinhal vão sair, vão-se localizar... os neurônios que vão emitir os axônios que, por sua vez, formam as radículas anteriores que convergirão para formar a raíz anterior do nervo espinhal. 4 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Aqui vos apresento um corte esquemático de uma secção transversal do tórax. Aqui está uma parte do pulmão, aqui o corpo vertebral, região anterior e posterior. Nós estamos vendo aqui a medula espinhal, substância branca, substância cinzenta, corno anterior, corno posterior da medula espinhal e corno intermédio lateral, radículas anteriores e posteriores, raíz anterior, raíz posterior, gânglio espinhal, ou gânglio da raíz dorsal do nervo espinhal, tronco do nervo espinhal e aqui estão os ramos: ramo ventral do nervo espinhal, que vai formar o nervo intercostal desse nível; e aqui está o ramo dorsal do nervo espinhal, que se divide em divisão medial e divisão lateral. Aqui nós estamos vendo ... nervos terminando em músculos da região dorsal. Nós estamos vendo então a estrutura calcada em músculo ou nervo. Em Latim, "nervus" significa "calcado em músculo". Esse nervo, então, representa o final da via motora e vai promover o contacto entre SNC e músculo estriado esquelético, através de uma sinapse, de um contacto neural chamada "placa motora". Como as massas musculares não são uniformes, nós temos abaulamentos diversos, na medula espinhal, dependendo do nível de corte. Aqui está uma representação esquemática de um corte transversal da medula espinhal: substância cinzenta, substância branca, que não é uniforme... Ela é dividida, na 5 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra verdade, em vários componentes, como os fascículos grácil e cuneiforme no funículo posterior, como o tracto corticospinal lateral e o tracto corticospinal anterior, aqui no funículo anterior e aqui no funículo lateral. Por exemplo, estes tractos corticospinal anterior e corticospinal lateral representam a conexão entre o neurônio primário, o primeiro neurônio da via motora do sistema eferente somático, com o segundo neurônio, localizado no corno anterior da medula espinhal. Na verdade, não confundam ... Esse comando maior que nasce no córtex vai organizar o comportamento, vamos dizer, a função, a actividade, o grau de actividade do neurônio que vai promover a via efectora final comum. Seria o neurônio motor alfa que está no corno anterior da medula espinhal e núcleos motores dos nervos cranianos, que vai fazer a interface entre o neuro-eixo e o músculo. Essa via eferente, na verdade, é formada por UM neurônio motor, que está localizado no corno anterior da medula espinhal. Mas ele é comandado por estruturas superiores situadas no encéfalo, situadas, mais precisamente, na área 4 de Broadman, no giro pré-central e área pré-motora. Então, o neurônio que vai fazer a interface motora final está no corno anterior da medula espinhal, dependendo da quantidade de músculo ou da precisão dos movimentos desse músculo. Por exemplo os músculos de membros têm uma grande massa muscular. Os músculos do membro superior... esses promovem movimentos finos, de escrita, movimentos hábeis de um artista e então eles precisam de uma relação entre neurônio e músculo mais pontual. Por isso a área que vai inervar esse músculo ela tem uma área de representação maior no sistema nervoso. Da mesma forma, se nós temos que inervar mais músculos ou músculos com mais fascículos, nós temos que ter mais neurônios no corno anterior da medula espinhal. Efectivamente, quando nós observamos o resultado de cortes transversais da medula espinhal em nível cervical, torácico, lombar e sacral, nós vemos que as suas características são bastante peculiares, de modo que o corno anterior da medula espinhal na região cervical e na região lombo-sacral é mais expressivo. Porquêr?! Porque os seus neurônios vão inervar os músculos dos membros superiores e inferiores. Em contrapartida, o corno anterior da medula espinhal na região torácica é muito pouco expressivo, porque a quantidade de músculo a ser inervada é menor e a precisão desses músculos é menor... Em contrapartida, quando avalisamos a parte branca, observamos que existe um aumento crescente da região sacral para a região cranial. Porquê isso? Porque as 6 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra vias motoras estão terminando de cranial para sacral e as vias sensoriais estão se agrupando no sentido de caudal para cranial. Então, aqui nós estamos vendo um exemplo de vias sensoriais, aferências... Um exemplo, aferências do sistema nervoso somático... Então, as informações que sobem pelo funículo posterior são muito modestas na região sacral e vão, paulatinamente, sendo encorpadas por fibras que se somam a essas vias, vias que ascendem para estruturas mais rostrais no funículo posterior... Em contrapartida, aquelas conexões que descem pelo tracto corticospinal lateral, tracto corticospinal anterior, que aqui estão em corte... estão chegando ao seu objectivo e terminando. Cada vez vão diminuindo e só há corte no sentido cranial para o sentido sacral. Por isso, a substância branca ela vai aumentando de caudal para cranial e a substância cinzenta, no corno anterior da medula espinhal, tem então uma expressão maior na intumescência cervical e na intumescência lombo-sacral. Nesta transacção esquemática nós estamos vendo campos inervados, ou receptores que vão levar as informações sensoriais de perto da pele para o neuro-eixo. Então, aqui nós estamos vendo as fibras que levam o campus dermatuns que são inervados por nervos da região cervical e da região torácica, da região lombar e da região sacral. Temos uma visão frontal e uma visão dorsal... Aqui eu vos apresento cortes transversais da medula espinal. 7 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Como seriam feitos os caminhos, ou parte desses caminhos, que levam a informação motora para o músculo e que trazem informação sensorial da pele e do próprio músculo, por exemplo, ... para o neuro-eixo? Então nós estamos vendo, aqui no corno anterior da medula espinal, a localização de um neurônio motor. Vejamos aqui o neurônio motor alfa, que passa pelas radículas anteriores, raíz anterior, tronco do nervo espinhal, ramo ventral do nervo espinhal e está-se dividindo para inervar a musculatura externa esquelética... Em contrapartida os neurônios aferentes, situados em fibras musculares modificadas, no chamado fuso neuromuscular, trazem informações do grau de contracção e de distenção desse músculo para o neuro-eixo. 8 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra O corpo celular do neurônio aferente está localizado no gânglio espinhal. Agora a conexão ganha o corno posterior da medula espinhal e vai controlar, modular a acção desse neurônio motor alfa, promovendo um acto reflexo simples. Outras projecções aferentes, por exemplo, vindas da pele, ganham o neuroeixo através do mesmo caminho: nervo espinhal ... a localização do seu corpo celular está no gânglio espinhal ... e o seu prolongamento aferente ganha o neuro-eixo e sobe pelos funículos posteriores... Ou, se for levar informações, por exemplo, de tacto, discriminação de dois pontos, sensação de posição e movimento...(sistema lemniscal posterior) ou no caso de sensação dolorosa (sistema anterolateral), essa informação vai atravessar o neuro-eixo ... e fazer sinapse ... no corno posterior da medula espinhal... cruza ... a fibra do segundo neurônio, cruza o plano mediano e sobe pelo funículo antero-lateral para regiões talâmicas, para estruturas supra-espinhais que vão levar por fim a informação até ao giro pós-central que vai informar o giro pré-central dessas sensações para que se promova o movimento... Aqui vos apresento um corte transversal de um gânglio espinhal, mostrando a localização do neurônio aferente ... ao sistema... ao neuro-eixo ... frente a frente ao sistema nervoso somático. São neurônios grandes ... aqui está o núcleo ... citoplasma abundante... Estes são neurônios sensitivos... Nós não pegamos todo o gânglio... 9 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Então nós estamos vendo alguns componentes de nervos, células gliais e dois grandes neurônios sensoriais... Então, esta é a primeira célula aferente, a célula que vai levar a informação da pele, do próprio músculo, dos tecidos profundos, de vísceras... até o neuro-eixo... Neurônio aferente do sistema somático... Aqui vos apresento um corte transversal da medula espinhal mostrando a localização do corno anterior da medula espinhal, o neurônio motor alfa... O neurônio motor alfa é o representante do sistema nervoso somático mas considerando o seu componente eferente, motor ... Esse neurônio vai levar informação do neuro-eixo ao músculo estriado esquelético. Aí ... surgem os apófises aferentes em que termina o neurônio mostrado anteriormente, situado no gânglio espinhal... 10 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Aqui vos apresento uma secção longitudinal de um axônio, considerando o neurônio eferente... o sistema eferente somático ... sistema nervoso somático ... sistema eferente ... o neurônio alfa... Este, ao se ligar ao músculo, vai promover um caminho. Esse caminho é um nervo. E esse nervo ... está aqui apresentado... em corte longitudinal... Esquematicamente nós mostramos que esse nervo ... ele apresenta um envolvimento mielínico...promovido por uma célula chamada célula de Schwann. Aqui está o núcleo da célula de Schwann. Ela vai mielinizar mais ou menos esses axônios ... no caso do axónio do neurônio motor alfa ele é bastante mielinizado ... e essas células são intercaladas por um ponto de pouca baínha mielínica chamado nódulo de Ranvier... Estamos vendo aqui um nódulo de Ranvier... e aqui esquematicamente. Aqui em baixo nós estamos vendo uma electrofotomicrografia... então, aqui está o axônio e aqui está a baínha de mielina... Então, as células de Schwann evolvem o nervo e esses nódulos de Ranvier vão permitir a chamada condução saltatória que aumentam a velocidade de transmissão... na fibra nervosa. 11 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Em maior aumento, aqui vos apresento ainda uma electrofotomicrografia... de um nervo periférico mostrando o axônio e a baínha de mielina... e aqui os nódulos de Ranvier... O final dessa conexão se apresenta na forma de um botão sináptico... um botão sináptico que é um abaulamento no final desse axônio... e que mostra a terminação em placa motora. 12 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra Como eu lhes disse, a junção neuromuscular do sistema eferente somático é feita na forma de placa motora... Então nós estamos vendo aqui o esquema de uma placa motora, mostrando a membrana pré-sináptica, a membrana pós-sináptica e a fenda sináptica... um espaço de mais ou menos 200 ângstrons... onde o neurotransmissor contido em vesículas pré-sinápticas ... vesículas sinápticas no terminal pré-sináptico... vão ser liberados e vão buscar, na membrana pós-sináptica, o seu receptor... O neurotransmissor, no caso a Acetilcolina... conectada ao seu sítio receptor... vai promover a abertura de canais iônicos... que vai permitir a entrada de sódio na célula... Como o sódio tem uma carga elétrica positiva... ele vai hipopolarizar o meio intracelular e isso vai promover a abertura de novos canais de sódio e ... vai permitir mais aporte de sódio e ... dependendo dessa mudança de electro-negatividade ... nós vamos ter um potencial de acção disparado e que vai ser propagado... e vai representar então o impulso transmitido na fibra nervosa. Nesse caso nós vamos considerar o impulso sendo transmitido na fibra muscular... em potencial de repouso de aproximadamente – 90 mV... Esse potencial de acção, percorrendo a fibra muscular, vai promover a interacção de cálcio e vai permitir a contracção das miocélulas... e a expressão do movimento. Aqui vos apresento uma electrofotomicrografia... de um sólido neural no sistema eferente somático. Aqui está o terminal pré-sináptico... Essas "bolinhas" são vesículas repletas de neurotransmissores que estão-se aproximando da membrana pré-sináptica ... vão cair na fenda sináptica ... e então ... vão activar os canais de sódio, na membrana pós-sináptica... e, portanto, através da alteração dos iónios locais nós vamos activar as 13 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra proteínas da contracção dentro das células musculares... Aqui nós estamos vendo uma miocélula cortada transversalmente ... Aqui é o núcleo... e aqui nós estamos vendo vários ... a ampliação está pequena ... mas ... essas manchas ... são, na verdade, as miocélulas... e elas são formadas por várias ... esses conteúdos mais escuros são as miozinas... e entre elas tem as moléculas de actina. O deslizamento entre as proteínas de actina e ... em meio ... as proteínas de miozina, permite o encurtamento da miocélula e a contracção muscular. Bem! É em detrimento desse contacto neuromuscular ... do comando cortical ... dos neurônios localizados no córtex cerebral motor ... que vão buscar aqueles neurônios situados lá na medula espinhal ... que comandam os movimentos da musculatura do pescoço ... da musculatura dos membros superiores e inferiores ... que nós vamos ter a beleza e o controle ... e a expressão maior do movimento. Isso vai permitir as interacções sociais, por exemplo entre estes dois lobos ... entre o dominante e um outro componente da alcateia ... É a organização do movimento que vai permitir os combates rigorosos para reafirmação da hierarquia ... ou defesa de uma comunidade... É através da expressão das emoções ... do medo, da submissão ... que se expressa através de uma linguagem universal... o animal ocultando a sua cauda ... diminuindo a orelha... baixando a cabeça ... ele vai, com isso, promover a sua sobrevivência ... diante 14 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra de um predador ... ou de um ... no caso, aqui, é um componente infra-específico ... com maior agressividade e com maior força. É através dessas expressões do movimento, através da expressão das funções do sistema nervoso somático, que nós vamos promover as nossas linguagens mudas e ... até ... bastante audíveis, como a que eu estou fazendo agora com vocês... É através da fala, através das expressões da mímica, das expressões faciais... através ... dos movimentos corporais... que nós vamos promover uma linguagem universal ... de raiva ... de placidez ... de inquietação ... de pânico... Isso vai traduzir-se ... num componente de respostas diversas ... que vai permitir as nossas interacções sociais... considerando o meio intraespecífico e ...a relação inter-específica. Através... do controle desses movimentos, nós podemos elaborar, por exemplo, o ataque e a defesa... reafirmar a hierarquia ... e até organizar... a nossa expressão artística, a nossa transmissão da cultura. Assim age e assim se organiza o sistema eferente somático. Na próxima aula nós vamos abordar o sistema visceral. 15 Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Prof. Norberto Coimbra (Transcrição do vídeo apresentado pelo Prof. Coimbra, na aula II, realizada por Celso Oliveira). 16