II – Desenvolvimento

Embriologia
Por:
Bruno
Trabalho realizado para
o cumprimento parcial
da disciplina Biologia,
coordenado e orientado
pelo professor Nóslen.
Outubro de 1998 – CENSA – São Mateus - ES
- SUMÁRIO -
I – Introdução
II – Desenvolvimento
2.1 – Homologia das camadas germinativas
2.1.1 – Lei biogenética
2.2 – Noções gerais
2.3 – Segmentação
2.4 – Gastrulação
III – Conclusão
IV – Bibliografia
I – Introdução
Tentar-se-á mostrar nesta obra um pouco mais sobre a embriologia, em um
aspecto claro e eficiente, resumidamente, revelando os segredos escondidos por
trás desta área das ciências biológicas, embriologia, que vem a muito tempo
mexendo com a curiosidade humana.
Mostrar-se-á com exatidão e com muita coletânea, apanhadas e resumidas
de livros e enciclopédias, de cientistas famosos como o nosso ”best seller” Darwin,
que dedicou décadas de sua vida para estudar sobre a origem e a evolução das
espécies, fazendo com isso uma grande evolução também na área da
embriologia.
II – Desenvolvimento
2.1 – Homologia das camadas germinativas
Os animais pluricelulares desenvolvem-se, em geral, de uma simples
células, o óvulo ser fertilizado pelo espermatozóide inicia um processo de
desenvolvimento embrionário, no qual os caracteres definitivos vão gradualmente
aparecendo.
O ovo por clivagens contínuas produz uma massa de células, a mórula, que
evolui para a fase de blástula. Essa produz a gástrula que tem duas camadas, o
ectoderma e o endoderma. Acima dos Celenterados a gástrula desenvolve mais
uma camada, o mesoderma. Ectoderma, endoderma, e mesoderma são os três
folhetos germinativos ou camadas germinativas, que formarão os tecido s e
órgãos de todos os animais adultos.
O ectoderma fornece a cobertura da superfície do animal, a epiderme e
também o sistema nervoso e a parte nervosa dos órgãos sensoriais. O endoderma
fornece o epitélio de revestimento do trato digestivo, a gastroderma e as células
epiteteliais de vários crescimentos externos do trato digestivo, como fígado,
pâncreas e outras glândulas. Todos os tecidos e órgãos entre epiderme e
gastroderma são de origem mesodermal, isto é, os músculos, os ossos e
cartilagens e os sistemas circulatórios, excretor e reprodutor.
A Teoria da Homologia das Camadas Germinativas estabelece que o
desenvolvimento dos animais pluricelulares se processa por meio das camadas
germinativas, as quais produzem os mesmos órgãos, havendo uma completa
correspondência morfológica das mesmas camadas germinativas nos diferentes
animais.
O Reino Animal é constituído por animais com diferentes graus de
estrutura. Os Celenterados têm uma estrutura tissular, ou seja, são constituídos
apenas de tecidos, não havendo órgão. Eles correspondem à gástrula ou fase de
duas camadas do desenvolvimento. O terceiro folheto embrionário, ou
mesoderma, surgiu nos Bilateria e graças a essa camada, eles desenvolveram os
órgãos. A estrutura dos animais pluricelulares, acima dos Celenterados, é,
portanto, orgânica. Nos Bilatéria acelomados (vermes achatados), o mesoderma
ainda não se separou nas camadas somática e esplânica. Essa diferenciação
mesodérmica surgiu nos Bilateria celomados.
2.1.1 – Lei biogenética
A semelhança entre animais inferiores e embriões dos superiores foi
observada antes de Charles Darwin enunciar a Teoria da Evolução, em 1859,
especialmente por Meckel (1821), Serres (1842) e Von Baer (1828). Segundo
Baer os estágios jovens dos animais superiores assemelham-se aos estágios
jovens dos inferiores. Esse princípio formulado de maneira simples na assim
chamada Lei Biogenética, foi entusiasticamente defendido por Haeckel (1866).
Contudo Haeckel tem sido muito criativo pela sua generalização, ao enunciar a
Teoria da Recapitulação, segundo a qual um animal durante o seu
desenvolvimento passa através de estágios que representam ancestrais adultos,
remotos e imediatos. Segundo Haeckel “a ontogenia repete a filogenia”. Assim no
caso humano o ovo fertilizado repetiria a fase do protozoário, a blástula seria uma
colônia de protozoários, como o Volvox, a gástrula seria um celenterado, e assim
por diante!
Este princípio foi muito discutido até verificar-se que os embriões de formas
mais evoluídas se assemelham na realidade, aos embriões das formas menos
evoluídas e não adultos como pretendia Haeckel.
2.2 – Noções gerais
O desenvolvimento do novo ser inicia-se a partir da célula ovo ou zigoto,
através de mitoses sucessivas as quais vão produzindo uma massa celular
chamada mórula. Denomina-se segmentação ou clivagem às divisões que vão se
processando no zigoto. As células produzidas são chamadas blastômero. Quando
na mórula se forma uma cavidade cheia de líquido a fase embrionária recebe o
nome de blástula. A cavidade da blástula chama-se cavidade de segmentação ou
blastocela.
A segmentação, segundo o tipo de ovo, pode ser classificadas em total (=
holoblástica) ou parcial (= meroblástica).
A segmentação é total quando o sulco da clivagem atravessa toda a massa
do ovo. Têm clivagem total os ovos oligolécitos e telolécitos com diferenciação
polar incompleta (anfioxo, mamífero, ciclostomo, anfíbio). A segmentação total
pode ser igual, subigual ou desigual. É igual quando os blastômeros são iguais. E
subigual quando aparecem blastômeros de tamanhos desiguais. Os blastômeros
menores são chamados macrômeros. As diferenças são mais acentuadas no tipo
desigual (anfíbio e ciclóstomos).
A segmentação é parcial quando o suíco de segmentação é incompleto,
ficando uma parte do ovo indiviso. Têm clivagem parcial os ovos telolécitos com
diferenciação polar completa, cujo vitelo é polarizado (répteis, aves e peixes).
Neste caso, o núcleo e o citoplasma ativo situam-se numa pequena área do pólo
animal chamada cicatrícula, onde aparecerá o fuso acromático e a configuração
mitótica. A cicatrícula através das divisões transforma-se numa massa celular
discóide chamada discoblasto (= Blastoderma), localizada sobre o vitelo indiviso
ou gema do ovo. Entre o blastodisco e o vitelo há uma cavidade chamada
subgerminal. A presença de blastocele é ainda discutida, nas aves.
Dentre os Chordatas, os Cephalochordata ou Acrania são consebidos como
ancestrais dos Vertebrata ou Craniata. O processo embrionário dos Vertebrata é
melhor compreendido fazendo-se uma introdução à embriologia mais elementar
que ocorre no Cephalochordata, Amphioxus.
2.3 – Segmentação
O óvulo de Amphioxus é isolécito e tem o núcleo no pólo animal. A
segmentação do ovo é tipo total, subigual. A primeira clivagem divide o zigoto em
dois blastômeros iguais, por um plano meridional que vai do pólo animal ao
vegetativo. Estes dois blastômeros estabelecem a simetria bilateral do animal
adulto, pois um deles produz o lado esquerdo e o outro lado direito. A Segunda
clivagem é também meridional, mas perpendicular a primeira segmentação e
divide os dois primeiros blastômeros em quatro. A terceira clivagem é
subequatorial e perpendicular aos dois planos anteriores e segmenta os quatro
blastômeros em oito. Como o plano dessa clivagem passa pouco acima do
equador dos quatro blastômeros, eles são de tamanho diferente. Os quatro
blastômeros próximos ao pólo animal são menores e os quatro blastômero do pólo
vegetativo são maiores. Os blastômeros menores são denominados micrômeros e
os maiores macrômeros. A Quarta clivagem é meridional e dupla, pois processase através de dois planos meridionais simultâneos, dividindo os oito blastômeros
em dezesseis. A quinta clivagem é horizontal e dupla dividindo os oito micrômeros
e os oito macrômeros simultaneamente, em quatro camadas de oito num total de
trinta e dois blastômeros.
A forma embrionária mais rudimentar do desenvolvimento é a blástula. Ela
é constituída por uma camada de blastômeros que circunda uma cavidade
chamada blastocela. A parte superior dessa esfera corresponde ao pólo animal e
é constituída por micrômeros. O pólo inferior corresponde ao pólo vegetativo e é
constituído por macrômeros. A blastocela aparece após a terceira clivagem na
forma de um esposo situado entre os oito blastômeros e aberto para o exterior nos
dois pólos. Esse espaço aumenta de diâmetro à medida que as clivagens vão se
sussedendo e na fase de sessenta e quatro blastômero fecha-se para o exterior
nos dois pólos.
2.4 – Gastrulação
Durante o desenvolvimento embrionário surge uma nova forma embrionária mais
adiantada, que é denominada gástrula por conter a cavidade do futuro tubo
digestivo, chamada gastrocela (= arquentero).
A gástrula é o produto das modificações desenvolvimentais sofridas pela
blástula. As modificações consistem na alteração da estrutura da blástula causada
por movimentos celulares do pólo vegetativo, produzindo-se uma nova forma
embrionária com duas camadas celulares delimitando o tubo digestivo primitivo.
Essa transformação consiste na invaginação do pólo vegetativo para dentro
da blastocela, de tal forma a colocar-se sob o pólo animal. À medida que o pólo
vegetativo se aproxima do pólo animal, a blastocela vai desaparecendo e a
gastrocela vai se delineando na concavidade do pólo vegetativo.
O processo de transformação da blástula em gástrula é chamado Gastrulação. A
abertura da gastrocela na extremidade posterior do embrião é chamada
blastóporo.
Alem do processo de invaginação, ocorre na gástrula do Amphioxus um outro
processo chamado involução, ou seja, uma proliferação do lábio dorsal do
blastóporo e migração para a região dorsolateral, no folheto interno.
A gástrula consiste em uma camada dupla de células circundado a gastrocélula. A
camada externa, constituída por micrômeros, é chamada ectoderma e a interna
formada por macrômeros é denominada endoderma. O ectoderma e o endoderma
são os dois primeiros folhetos embrionários a se formarem no embrião. Numa fase
mais adiantada da gástrula surge um terceiro folheto embrionário, o mesoderma.
Este é formado a partir das células involuidas do lábio dorsal do blastóporo e que
constituem o material Cordomesoblástico.
A gástrula alonga- se no sentido anteroposterior e desenvolve a notocorda,
o tubo neural e o mesoderma.
O tubo neural é formado a partir de um achatamento e espessamento
dorsal mediano e longitudinal do ectoderma. Esse espessamento ectodémico
começa na região posterior, onde está o blastóporo e progride até a região
anterior do embrião. Essa região é chamada placa neural. Os bordos da placa
neural elevam-se formando as dobras neurais que crescem para cima e unindo-se
sobre a placa neural, transformam-na em tubo neural. O blastóporo e a abertura
posterior do tubo neural são fechados pelo crescimento do ectoterma da margem
ventral do blastóporo, o qual cresce para cima unindo-se às dobras neurais.
Inicialmente o tubo neural fica em comunicação na parte posterior com o
blastóporo, através do canal neurentérico. Com a formação da cauda essa
comunicação é obliterada. O tubo neural na larva jovem é aberto anteriormente
através do neuróporo mas, na larva mais desenvolvida o neoróporo só é
identificado por uma depressão do tubo nervoso, que é considerado como órgão
olfativo.
A notocorda é um cordão celular originado por um espessamento axial e
dorsal do material cordomesoblástico do folheto interno.
O mesoderma forma-se a partir da evaginação dorso-laterais e seriadas do
material cordomesoblástico, chamadas somitos. Essa disposição seriada é
conhecida por metamerisação.
Cada somito cresce ventralmente e interpõe-se ao ectoderma e ao
endoderma. A porção ventral do somito é unida temporariamente à porção dorsal.
As porções dorso-laterais do somito são chamadas miótomos. As porções ventrais
dos somitos perdem a metarização pela função lateral e separam-se em duas
camadas celulares. Estas se aproximam na linha média e unem-se formando o
mesentério ventral. Posteriormente desaparece o mesentério ventral e as duas
cavidades, direita e esquerda, localizadas entre as duas camadas dos somitos
ventrais, confluem numa única cavidade chamada celoma (= cavidade geral,
cavidade do corpo, esplancnoceloma). A camada celular do mesoderma ventral,
externa em relação ao celoma, é chamada mesoderma somático e a interna,
próxima ao endoderma, mesoderma esplânico.
Os miótomos têm uma cavidade pequena chamada miocela. Cada miótomo
diferencia externamente uma camada, o esclerótomo. A parte macia do miótomo
propriamente dito diferenciará a placa muscular. Designa-se dermomiótomo o
conjunto dermátomo a placa muscular.
A gástrula nessa fase é também chamada nêuruia ou córdula pelo fato de
que nela se diferenciam o tubo neural e a notocorda.
O esclerótomo origina de sustentação ao redor da notocorda e outros
tecidos de sustentação. O miótomo origina a musculatura estriada. É discutível se
o dermátomo no Anphioxus correspondente àquele dos vertebrados que origina o
derme cutâneo, visto que nesse cordado existem apenas traços de material
subcutâneo.
III – Conclusão
Conclui-se que a embriologia é e sempre será uma parte prática, real, e
claramente vista como não só um anteparo a ser estudado e pesquisado sem
interesses ou utilizações na evolução humana, é evidente que a embriologia vem
sendo uma ciência de todas as maneiras responsável pelos desenvolvimentos
tecnológicos na área da reprodução humana. Hoje em dia estuda-se muito a
embriologia quando se trata de clones, um assunto muito competido pelos
cientistas atuais.
IV – Bibliografia
Enciclopédia Abril 95 – Editora Abril
Enciclopédia Universal
Coleção Super Interessante – O Corpo Humano – Editora Abril