VARIABILIDADE GENÉTICA POR MEIO DA

VARIABILIDADE GENÉTICA POR MEIO DA PROBABILIDADE DE ORIGEM DO GENE EM
CAPRINOS NATIVOS CANINDÉ1
Elizângela Emídio Cunha2, Caio Martinelle Barbalho de França3, Maria Cristina Barros Madeira4,
Arienne Gomes de Melo Dantas5
1
Parte do projeto de Iniciação Científica do segundo autor;
Professora do Departamento de Biologia Celular e Genética, CB/UFRN, Natal, RN. e-mail: [email protected]
3
Zootecnista autônomo;
4
Pesquisadora da EMPARN, Natal, RN;
5
Zootecnista da ANCOC, Natal, RN.
2
Resumo: Foram utilizados dados genealógicos no cômputo da variabilidade genética por meio da
probabilidade de origem do gene de uma população de caprinos da raça nativa Canindé, criados no Rio do
Grande do Norte, com o objetivo de monitorar o fluxo de material gênico entre as sucessivas gerações. A
análise do pedigree foi baseada na estimativa dos seguintes parâmetros populacionais: número efetivo de
fundadores (fe); número efetivo de ancestrais (fa); número efetivo de rebanhos fundadores (fh);
coeficiente de endogamia média (F); coeficiente de parentesco médio (AR) e tamanho efetivo da
população (Ne). O valor obtido para o fe foi de 41,49 e para o fa 9,0. Houve aumento de F, AR e Ne ao
longo do tempo. Apenas quatro ancestrais explicaram mais de 50% de toda a diversidade genética
encontrada na população e a relação fe/fa foi 4,61, refletindo acentuado efeito gargalo no pedigree.
Constatou-se pequena variabilidade genética, cuja tendência é de se reduzir ao longo das gerações, o que
reforça a necessidade de monitorar a população quanto à diversidade alélica nela ainda presente.
Palavras–chave: endogamia, fluxo gênico, parâmetros populacionais, tamanho efetivo
GENETIC VARIABILITY THROUGH PROBABILITY OF GENE ORIGIN IN NATIVE
CANINDÉ GOATS¹
Abstract: Data from the genealogy of goats of the native Canindé breed, raised at the Rio Grande do
Norte, were used to compute the genetic variability of the population, through the probability of gene
origin, with the aim of monitoring the flow of genetic material between successive generations. The
pedigree analysis was based on the estimate of the following population parameters: effective number of
founders (fe), effective number of ancestors (fa), effective number of founder herds (fh); average
inbreeding coefficient (F); average relatedness coefficient (AR) and effective population size (Ne). The
value obtained for fe was 41.49 and for fa 9.0. There was increase of F, AR and Ne along the time. Only
four ancestors explained more than 50% of all the genetic diversity presented in the population and the
fe/fa relation was 4.61, what indicates strong bottleneck effect on the pedigree. It was verified little
genetic variability, with tendency of decreasing along the generations, what reinforces the need of
monitoring the population for its current allelic diversity.
Keywords: effective size, gene flow, inbreeding, population parameters
Introdução
A raça Canindé é uma das raças de caprinos nativa que apresenta padrão racial definido, além de
um grande potencial produtivo a ser explorado, com aptidão para pele e carne. Se comparada a outras
raças nativas como a Moxotó e a Repartida, apresenta também alta aptidão leiteira.
Nas últimas décadas, a introdução expressiva de raças exóticas no país tem provocado impactos
consideráveis na biodiversidade caprina do Nordeste brasileiro. Segundo Gutiérrez et al. (2003), o
conhecimento da diversidade genética é a base para o estabelecimento de programas de seleção e
conservação, e inúmeros estudos vêm sendo feitos com o objetivo de desenvolver técnicas para a análise
de genealogias e proposição de parâmetros para monitorar a quantidade de diversidade genética nas
populações. Boichard et al. (1997) ressaltam que as análises obtidas dos parâmetros baseados na
probabilidade de origem do gene são mais eficientes na predição da variabilidade genética, pois são
menos sensíveis a falhas ou perdas de informações dos pedigrees.
Neste trabalho objetivou-se estudar a variabilidade genética de uma população de caprinos nativos
da raça Canindé, a fim de avaliar o fluxo de material gênico entre sucessivas gerações e com isto
direcionar práticas de manejo e ou acasalamentos capazes de minimizar a endogamia dos rebanhos.
1
Material e Métodos
Os dados genealógicos, cedidos pela Associação Norte-rio-grandense de Criadores de Ovinos e
Caprinos (ANCOC, Natal, RN), foram provenientes de cinco propriedades distintas localizadas na
mesorregião central potiguar, conhecida como Sertão de Angicos. O arquivo final continha 258 animais
nascidos entre os anos de 1995 e 2005, tendo sido considerados todos aqueles com registro disponível. As
informações referentes a cada animal consistiram da identificação do pai e da mãe, data de nascimento
(dia/mês/ano), sexo, número do rebanho e categoria de registro (de 1 a 4, correspondendo a LA1, LA2,
LA3 e PO, nesta ordem). A população referência foi composta pelos animais das categorias 2, 3 e 4, cujos
pais eram conhecidos e a data de nascimento havia sido devidamente anotada. Os animais da categoria
um constituíram a população de fundadores ou geração zero pelo fato de não terem pais conhecidos e para
os quais foram atribuídos o dia e o mês de nascimento, pois apenas o ano havia sido anotado.
Para obter a variabilidade genética utilizando a metodologia da probabilidade de origem do gene,
foram calculados os seguintes parâmetros populacionais: a) número efetivo de fundadores (fe) e de
ancestrais (fa) e de rebanhos fundadores (fh); b) coeficiente de endogamia média (F); c) coeficiente de
parentesco médio (AR); d) coeficiente de coancestralidade média emparelhado (fij) para todos os
possíveis pares de indivíduos tomados (i = j) ou não (i ≠ j) do mesmo rebanho (subpopulação); e)
tamanho efetivo de população (Ne); f) número médio de gerações completas, máximas e equivalentes; e
g) intervalo de geração. Também foram computadas as Estatísticas F de Wright (1978), segundo
Caballero & Toro (2000, 2002), por meio de Fis, Fit e Fst, em que Fis é o coeficiente de endogamia que
explica a existência de subdivisão na população; Fit é o coeficiente de endogamia média da população; e
Fst é o coeficiente de endogamia média esperado se os reprodutores de cada período são acasalados ao
acaso dentro de cada subpopulação. Foi utilizado o programa computacional ENDOG v.4.0 (Gutiérrez &
Goyache, 2005).
Resultados e Discussão
Dos cinco rebanhos avaliados, quatro foram identificados como rebanhos fundadores e o número
efetivo de rebanhos fundadores (fh) foi 2,5. Por sua vez, o número de animais fundadores foi de 154, o
que corresponde a mais de 50% do total avaliado. Já o fe, parâmetro que mede a contribuição dos
fundadores para produzir a mesma diversidade genética na população entre as gerações, foi igual a 41,49
(16,1% do total). A endogamia esperada pelo uso desbalanceado dos fundadores foi de 1,21%.
A população referência tinha 104 animais e foi originada a partir de 45. O valor do fa, número
efetivo de ancestrais, revela que apenas nove ancestrais (3,5% do total) contribuíram para a totalidade dos
alelos nessa população, o que indica o uso preferencial de poucos reprodutores. Isto se confirma pelo
pequeno número de ancestrais que explicaram mais de 50% de toda a diversidade alélica da população,
apenas quatro. O parâmetro fa aponta para a existência de gargalos no pedigree, como aqueles produzidos
por esquemas de inseminação artificial (IA), e por isso ele tende a ser menor ou igual ao fe (Boichard et
al., 1997). A razão fe/fa quantifica o “efeito gargalo”, uma vez que traduz o número de reprodutores
utilizados ao longo do tempo, e quanto mais elevada ela for mais intenso será esse efeito. Neste estudo,
essa razão foi de 4,61. Boichard et al. (1997), avaliando três raças bovinas francesas, encontraram que
essa relação foi próxima de 2,0 na raça Limousine, na qual predominava a monta natural, e de 3,0 nas
raças Abondance e Normande, submetidas ao uso intenso de IA o que reduz o número de reprodutores
utilizados. Com relação à taxa de diversidade genética total na população explicada pelos principais
ancestrais, o primeiro deles apresentou elevada contribuição (28,85%), sendo que a contribuição marginal
dos 10 primeiros ancestrais ultrapassou 70%. Os resultados de fe, fa e a contribuição dos principais
ancestrais sugerem baixa diversidade genética nos caprinos Canindé.
Na Tabela 1 estão alguns parâmetros populacionais importantes, com destaque para o aumento do
coeficiente de endogamia média (F) e de parentesco médio (AR) ao longo das gerações, indicando a
ocorrência de acasalamentos entre indivíduos aparentados, além do reduzido tamanho efetivo da
população (Ne).
Tabela 1. Parâmetros populacionais por geração para os caprinos Canindé.
Geração
NAa
F (%)
% de Eb
F (%) dos Ec
AR (%)
Ne
0
154
0
1
1
77
0
4
2
19
16
100
16
10
3,0
3
8
28
100
28
11
3,5
a
número de animais; bpercentual de endogâmicos; cendogamia média dos endogâmicos.
Pela distribuição dos animais por classe de F, dos 258 caprinos avaliados 231 apresentaram
coeficiente de endogamia nulo; 24 tiveram coeficiente entre 10 e 25%; dois entre 30 e 35%, e um animal
2
teve coeficiente máximo de 37,5%. A endogamia média da população como um todo ficou em 2,08%.
Inexplicavelmente, o Ne, computado a partir do incremento na taxa de endogamia (∆F), aumentou de 3,0
para 3,5 nas duas últimas gerações, apesar de o F médio ter praticamente se duplicado neste período. Com
informações de pedigree escassas (Gutiérrez & Goyache, 2005), estimativas aproximadas do Ne da
população podem ser obtidas computando-se o coeficiente de regressão (b) do coeficiente de endogamia
do indivíduo sobre: o número de gerações completas traçadas (fornece o limite superior do Ne); o número
máximo de gerações traçadas (limite inferior do Ne); e o número de gerações completas equivalentes
(limite real do Ne); e considerando o coeficiente de regressão correspondente como o aumento na
endogamia entre duas gerações sucessivas. Nesta população, as três gerações tiveram o mesmo número
médio, ou seja, 0,54; o que também ocorreu com relação ao ∆F por geração (6,73%), e,
conseqüentemente, quanto ao Ne por geração (7,43).
O intervalo de gerações (Tabela 2), em anos, para os quatro caminhos gaméticos (pai–filho; pai–
filha; mãe–filho e mãe–filha) foi mais curto entre pai–filho, o que pode estar relacionado à maior
precocidade sexual dos machos em relação às fêmeas ou ainda a sua mais intensa utilização como
reprodutor.
Tabela 2. Intervalo de geração (IG) considerando os quatro
gaméticos (CG).
CG
NPa
IG
DPb
pai–filho
2
2,08
0,66
pai–filha
15
2,56
0,57
mãe–filho
2
4,08
2,16
mãe–filha
15
3,92
1,83
Média (Total)
(34)
3,22
1,50
a
número de progênies; bdesvio-padrão; cerro-padrão da média.
caminhos
EPMc
0,47
0,40
1,53
1,30
0,26
O coeficiente fij (dentro e entre rebanhos) apresentou valor mínimo dentro de rebanhos de 1,48%
no rebanho dois e máximo de 23,83% no rebanho cinco. Os animais dos rebanhos um e cinco estavam
relacionados (f15= 10,24%), pois foi constatado que os do rebanho cinco haviam sido adquiridos do
rebanho um. Fis, Fst e Fit tiveram resultado de -0,0264; 0,0329 e 0,0074, respectivamente. O Fis negativo
revela ausência de subdivisão da população dado o predomínio de acasalamentos entre subpopulações, o
que contribui para minimizar a endogamia. Tal fato pode estar associado ao pouco tempo de formação
dos rebanhos, bem como ao possível intercâmbio (compra/venda) de reprodutores funcionando como
difusores de material genético entre rebanhos.
Conclusões
Existe pouca variabilidade genética na população, cuja tendência é de reduzir ainda mais no
decorrer das gerações.
A adoção de tamanhos efetivos maiores e a prática criteriosa dos acasalamentos dentro e entre
rebanhos, observando-se a genealogia dos animais comercializados, são duas importantes estratégias que
os criadores podem utilizar na tentativa de preservar a variabilidade genética da raça.
Agradecimentos
À ANCOC pela cessão dos dados utilizados na pesquisa e ao CNPq pela concessão da bolsa de
Iniciação Científica ao segundo autor, enquanto estudante de Zootecnia da UFRN.
Literatura citada
BOICHARD, D.; MAIGNEL, L.; VERRIER, E. The value of using probabilities of gene origin to
measure the genetic variability in a population. Genetics, Selection and Evolution, v.29, p.5-23,
1997.
CABALLERO, A.; TORO, M.A. Interrelations between effective population size and other pedigree tools
for the management of conserved populations. Genetical Research, v.75, p.331-343, 2000.
CABALLERO, A.; TORO, M.A. Analysis of genetic diversity for the management of conserved
subdivided populations. Conservation Genetics, v.3, p.289-299, 2002.
GUTIÉRREZ, J.P.; ALTARRIBA, J.; DÍAZ, C. et al. Pedigree analysis of eight Spanish beef cattle
breeds. Genetics, Selection and Evolution, v.35, p.43-63, 2003.
GUTIÉRREZ, J.P.; GOYACHE, F. A note on ENDOG: a computer program for analyzing pedigree
information. Journal of Animal Breeding and Genetics, v.122, p.172-176, 2005.
3