Aspectos botânicos, ecofisiologicos e diferenciação de - HRAC-BR

Aspectos botânicos, ecofisiologicos e diferenciação de espécies do gênero Conyza
Olivella, Julia; Panigo, Elisa; Dellaferrera, Ignacio Miguel & Perreta, Mariel Gladis
FCA UNL-CONICET - [email protected]
Conyza é um gênero que pertence á família das compostas, Ateraceae, tribo Asteraceae e subtribo
Conyzinae (Theabaud & Abbott, 1995; Teles & Stehmann, 2008; Green, 2010; Santos et al., 2014). Existem
cerca de 60 espécies de Conyza dispersas globalmente dentro de climas temperados e zonas subtropicais
(Theabaud & Abbott, 1995; Santos et al., 2014), com presencia em todos os continentes exceto na Antártica
(Kissmann & Groth, 1999; Moreira et al., 2010; Green, 2010). Tem elevada capacidade de adaptação, o que
permite a ocorrência em diferentes condiciones edafoclimáticas (Lazaroto et al., 2008; Santos et al., 2014;
Circunvis et al., 2014), sendo consideradas cosmopolitas (Green, 2010). No Brasil plantas de este gênero são
conhecidas como buva.
O gênero anteriormente foi considerado Erigeron (Urdampilleta et al., 2005; Teles & Stehmann, 2008).
Cronquist (1943) redefiniu os limites genéricos entre Conyza e Erigeron, tendo em consideração as
diferencias anatômicas das lígulas e corolas: assim Conyza tem algumas ou poucas flores hermafroditas no
centro, numerosas flores pistiladas, corolas filiformes e lígulas geralmente ausentes; embora si as lígulas
estivessem presentes, elas são discretas e mais curtas que os tubos, apenas superior ao papus (Cronquist,
1943; Weaver, 2001; Urdampilleta et al., 2005; Teles & Rehmann, 2008; Green, 2010). Além disso, os
gêneros diferem no hábito anual ou bianual próprio nos ambientes tropicais (Theabaud & Abbott, 1995;
Weaver, 2001; Teles, 2008; Green, 2010).
Habitam em áreas perturbadas e têm a habilidade para colonizar (Theabaud & Abbott, 1995; Urdampilleta et
al., 2005). São plantas daninhas geralmente anuais, facultativas de inverno; tendo possibilidade de emergir
tanto no outono como na primavera, ou mesmo nas duas temporadas sempre que as condições ambientais
sejam as propicias (Cici & Van Acker, 2009; Tozzi & Van Acker, 2014). Em termos mundiais infestam mais de
40 cultivos de interesse econômico: cítricos, vinhedos, café, milho, soja, algodão (Wu et al., 2007; Shrestha et
al., 2008; Gonzalez- Torralva et al., 2010; Santos et al., 2014), sorgo granífero, trigo, cultivos intensivos,
cultivos forrageiros e pastagens (Lazaroto et al., 2008; Osipe et al., 2013) (Fig 1). Também podem ser
encontrados em aéreas não cultivadas, como por exemplo, em terrenos baldios e na beira de estradas e de
rodovias. Têm boa adaptabilidade nos sistemas conservacionistas, sem remoção do solo (Theabaud &
Abbott, 1995; Moreira et al., 2010; Osipe et al., 2013). No campo, podem causam danos aos cultivos
comercias, por competir pelos mesmos recursos durante o desenvolvimento do plantio e também por dificultar
a colheita. Pesquisas estimaram que em uma densidade de 150 plantas/m2 de buva, reduzem em 83% a
produtividade de soja cultivada em plantio direto; inibe o desenvolvimento de ramas novas em vinhedos na
ordem dos 28% e diminuem a produtividade em 64% na média de dois anos em beterraba (Bruce & Kells,
1990; Holm et al., 1997, citado por Lazaroto et al., 2008).
Fig 1: Campo de soja infestado com buva (Conyza sumatrensis)
As espécies que mais se destacam por apresentarem caráter invasivo são Conyza canadensis, C. bonariensis
e C. sumatrensis; a primeira se diferencia morfologicamente das outras espécies, no entanto C. bonariensis e
C. sumatrensis apresentam menor grau de diferenciação entre elas (Theabaud & Abbott, 1995). Mesmo que a
primeira rama esteja inserta na base do caule em todos os táxons (Theabaud & Abbott, 1995), a principal
diferencia entre as espécies é a inserção das inflorescências e a margem das folhas (Kissmann & Groth,
1999); embora outros caracteres morfológicos podem ser considerados na identificação (Yamashita, 2010).
Em vários países se há constatado a resistência em biótipos de Conyza para mais de um tipo de herbicida,
entre eles mencionam-se: glifosato, paraquat, diquat atrazina, simazina, clorimuron y clorsulfuron (Urbano et
al., 2007; Dinelli, 2006; Vargas et al., 2014, Heap, 2015). Esta resistência faz que a buva seja uma planta
daninha de difícil controle nos sistemas conservacionistas de solo, com alto uso de insumos herbicidas,
principalmente a o glifosato (Lazaroto et al., 2008; Guareschi, 2012; Osipe et al., 2013).
O objetivo deste trabalho é apresentar as principais diferenças morfológicas entre as espécies de Conyza
consideradas como plantas daninhas, incluindo também, uma breve descrição do seu ciclo biológico.
Características comuns e gerais
São ervas decumbentes ou erguidas de até 2 metros de altura, com caules simples ou ramificados, mas
sempre pubescentes (Burkart, 1969). As folhas são alternas; com lâmina simples, inteiras ou pinatifida (Ariza
& Novara, 2005). Os capítulos se dispõem em cimas paniculadas, corimbiformes ou espiciforme; desde
poucos até muito numerosos. O tamanho dos capítulos depende da quantidade de sementes que os formam,
existindo diferenças nas quantidades entre as diferentes espécies (Theabaud & Abbott, 1995; Urdampilleta et
al., 2005). O fruto é uma cipsela pequena, leve, comprimida com margens engrossadas, fornecida de papus
constituído por numerosas cerdas finas (Fig 2). O papus é uma modificação do cálice da flor que facilita a
dispersão da semente pelo vento (Green, 2010; Sancho et al., 2013). O fato das sementes serem leves faz
com que elas possam permanecer suspensas no ar (Green, 2010).
São plantas muito prolíficas, com produções de sementes maiores aos 375.000 por planta em Conyza
bonariensis, 200.000 em C. canadensis e mais de 60.000 em C. sumatrensis (Green, 2010). Existe uma
estreita relação entre a altura da planta e a quantidade de sementes que ela pode produzir, assim por
exemplo, uma planta de 0,40 metros pode ter uma produção de 2000 sementes, mas uma planta de 1,50
metros pode produzir mais de 230.000 sementes (Regehr & Bazzaz, 1979; Weaver, 2001; Lazaroto et al.,
2008). A floração é favorecida por fotoperíodos longos, de mais de 14 horas (Green, 2010).
São autocompatíveis e não são polinizadas pelos insetos, porém pode se supor que existe autogamia ou
polinização pelo vento (Thébaud et al., 1996; Loux et al., 2004; Circunvis et al., 2014). Uma vez ocorrida a
fecundação, a maduração das sementes ocorre após 3 semanas do evento (Thébaud et al., 1996; Fenner,
1983; Lazaroto et al., 2008). Há relatos de casos de hibridação natural principalmente entre Conyza
canadensis e C. bonariensis, devido a que crescem em populações associadas e que apresentam baixa
diferenciação genética entre estas espécies (Thébaud et al., 1996; Sancho et al., 2013).
A propagação se dá unicamente através de semente, que podem dispersar-se facilmente pelo vento e pela
água (Camacho Calero, 2004; Sancho et al., 2013). Quando a dispersão ocorre pelo vento, pode atingir largas
distâncias (em alguns casos mais de 500 m), embora o 99% delas são encontradas em um rádio de 100
metros da fonte (Dauer et al., 2007).
papus
semente
cipsela
1,3 -1,6 mm
4 -4,7 mm
Fig 2: Semente de Conyza indicando suas partes. Desenho de sementes de Conyza.
As sementes não têm dormência e germinam prontamente quando as condições da temperatura, luz e
umidade são as favoráveis (Lazaroto et al., 2005; Sancho et al., 2013). São espécies fotoblásticas positivas;
porém a germinação somente ocorre na presença de luz (Vidal et al., 2007; Yamashita, 2010; Sancho et al.,
2013).
Os bancos de sementes são reservatórios de sementes viáveis no solo, e sua composição é o resultado da
combinação da produtividade de sementes, germinação e mortalidade. A buva tem a capacidade de construir
bancos de sementes em curtos períodos de tempo (Wu et al., 2007). A profundidade de enterro afeta a
germinação porque limita a quantidade da luz recebida; além do que o reduzido tamanho da semente implica
limitada disponibilidade de reservas para afrontar o esforço de emergir (Kissman & Groth, 1999; Nandula et
al., 2006). Porém, praticas de remoção de solo facilitam o enterramento em profundidade, ao mesmo tempo
em que, impedem a chegada da luz (Vidal et al., 2007).
A temperatura influi na velocidade de absorção da água e em todas as reações bioquímicas que intervirem na
germinação. A temperatura ótima para a germinação se encontra entre 20-30°C (Vidal et al., 2007;
Yamashita, 2010). A diminuição da disponibilidade hídrica no substrato, a partir de -0,20 MPa reduz a
germinação das sementes de buva (Nandula et al.,2006; Yamashita, 2010). Apresentam maior emergência
quando a disponibilidade de água aproxima-se 80% da capacidade de campo, não tolerando áreas
encharcadas ou com inundação do solo (Yamashita, 2010).
A maioria das espécies de Conyza têm o hipocótilo e epicótilo com entrenós muito breves, formando uma
roseta basal (Vidal et al., 2007; Olivella et al., 2014). Neste estado de roseta, a planta pode passar o inverno e
continuar realizando a fotossínteses para ter energia suficiente para desenvolver o caule quando as
temperaturas sejam novamente favoráveis (Regehr & Bazzaz, 1979).
Toleram bem as condições de deficiência hídricas uma vez estabelecidas (Nandula et al., 2006). De fato, são
capazes de continuar crescendo, e incluso produzir sementes em condições estressantes para o
desenvolvimento dos cultivos comerciais, embora não toleram a inundação do solo (Sancho et al., 2013). O
gênero Conyza não apresenta emergência em solos pesados, mas germina melhor nos solos de pH 6-10
(Yamashita, 2010). Há evidencia de que Conyza canadensis pode germinar mesmo em condições de
salinidade, incluso também em solos com pH neutro – alcalino (Nandula et al., 2006).
É frequente a ocorrência de distintas espécies de Conyza associadas, porém é comum ocorrer problemas e
dúvidas na diferenciação das espécies. A identificação correta das espécies é importante para escolher
apropriadamente a melhor estratégia de controle, diminuir a seleção de biótipos resistentes e poder ser
produtivamente sustentáveis.
Diferenças entre as espécies
Conyza canadensis Sinônimos: Erigeron canadensis, E. pusillus, Leptilon canadense, Marsea canadensi
Esta espécie é conhecida com o nome comum de buva, alem de buva-do-canadá, voadeira. É uma planta
herbácea, com caule ereto de até 2,5 metros (Weaver, 2001). Espécie anual ou bianual, nativa de América do
Norte, cosmopolita. Habita em zonas temperadas do hemisfério norte e regiões subtropicais do hemisfério sul,
embora seja pouco frequente nas regiões tropicais (Santos et al., 2014).
A intensa ramificação na parte superior do caule é uma característica da espécie, embora as ramas não
ultrapassem o ápice (Fig 3 a e b). As folhas podem ser diferenciadas por apresentarem as margens finamente
denticuladas (Fig 3c). As inflorescências estão dispostas em uma ampla panícula terminal (Loux et al., 2004).
Os capítulos são de tamanho reduzido, sendo formados por 60-70 sementes cada um. As cipselas são
pequenas, tem dimensões de 1-2 mm e o papus de 3-5 mm (Weaver, 2001) . Germinam sob temperaturas de
dia: noite 22:26°C, tendo estimada em 13°C a mínima para germinação (Steinmaus et al., 2000; Weaver,
2001; Wu et al., 2007). Suas sementes podem dispersar-se pelo vento em distância superior aos 100 metros.
a
b
c
Fig 3: C. canadensis. a) Desenho de uma planta: A ramificação é mais intensa na parte superior do caule (as
líneas representam ramas); b) Desenho de uma rama constitutiva da inflorescência de c) Desenho folhas.
Tem a habilidade de formar populações muito densas. Embora: o número de plantas que florescem, o
tamanho individual da planta, e o número de sementes por planta diminui com o aumento da densidade, a
população global de sementes por área se mantenha constante (Lazaroto et al., 2008).
Conyza sumatrensis var sumatrensis Sinônimos: Erigeron bonariensis var microcephala, E.sumatrensis, C.
albida, C. bonariensis var microcephala
É uma espécie originaria da América. São plantas anuais ou curtamente perene, de até 1,5- 2 metros de
altura, com caules eretos superiormente ramificados. As folhas inferiores têm lâmina oblanceolada, com
margens inteiras ou asserradas; em quanto as folhas superiores são progressivamente menores, inteiras ou
com 1-4 dentes em cada margem (Fig 4). Os capítulos são curtamente pedicelados, disposto em amplas
panojas pluricefalas (Ariza Espinar & Novara, 2005) (Fig 5).
Fig 4: C. sumatrensis var sumatrensis. Desenho da sucessão foliar desde a base até o ápice
Considerada como espécie termófila por ser favorecida em lugares áridos e ensolarados (Santos et al., 2014).
Tem capacidade de perenização baixo condições extremas (prejudiciais ou favoráveis) no campo. A
perenização se obtém a partir da formação de rosetas adventícias durante o período reprodutivo e a posterior
morte da roseta principal (Thebaud & Abbott, 1995).
Fig 5: Inflorescência de C. sumatrensis no campo.
Conyza bonariensis
Trata-se de uma espécie anual, nativa da América do Sul, capaz de produzir 190-550 sementes por capitulo,
tendo uma média de 400. A temperatura ótima de germinação é 20 °C, a mínima 4,2 °C e a máxima de 35 °C
(Wu et al., 2007).
Diferenciam-se duas variedades C. bonariensis var bonariensis e C. bonariensis var angustifolia
Conyza bonariensis var bonariensis Sinônimos: Erigeron bonariensis, C. linearis, C. hispida
Esta espécie é conhecida como buva ou também como acatoia, capetiçoba, capiçoba, margaridinha-docampo, rabode-foguete, rabo- de-raposa, voadeira. São plantas de até 1 metro de altura, com caules
geralmente simples e pilosos (Fig 6- A e B). As folhas inferiores são ovaladas com margem asserrada ou
lobada, mas de tamanho variável. As superiores são lineares com margem inteira. Independentemente da
localização sobre o caule, as folhas são intensamente pilosas em ambos lados (Ariza Espinar & Novara,
2005). A primeira folha na plântula apresenta uma forma mais redonda (Fig 6 C).
b
c
a
Fig 6: C. bonariensis var bonariensis. a) Planta adulta b) Detalhe da pilosidade do caule. c) Plântula com
cotilédones.
Conyza bonariensis var angustifólia Sinônimos: Erigeron bonariensis var angustifólia
Esta espécie tem como singularidade, todas as folhas estreitamente lineares, de 25-60 mm log x - 2 mm lat.
As inflorescências em forma de panícula apresentam ramos laterais que as ultrapassam (Fig 7 A e C). É uma
planta densamente foliosa, mas o caule é pouco ramificado(Fig 7 A). Sua altura máxima pode atingir até 1,20
metros (Burkart, 1969). A primeira folha na plântula é mais alargada do que a primeira folha em Conyza
bonariensis var bonariensis (Fig 7 B).
b
a
c
Fig 7: C. bonariensis var bonariensis. a) Plantas adultas. b) Plântula com os cotilédones. c) Detalhe da
inflorescência
Resumo das principais diferenças
Na tabela 1 se apresentam as principais diferenças morfológicas entre as plantas daninhas do gênero
Conyza.
Tabela 1: As principais diferenças entre as espécies de Conyza

Diferenças
entre espécies
Conyza bonariensis var
angustifolia
Conyza boariensis var
bonariensis
Conyza sumatrensis
var sumatrensis
Conyza canadenses
Forma das folhas
Estreitas em toda a planta,

com lóbulos nas folhas
basais e lineares na parte
superior do caule.


As
folhas
basais

apresentam
margem
asserrado e mais largas.
As inferiores com mais

largas
e
progressivamente
menores em direção ao
ápice.
Margens dentadas, finas.
As superiores apresentam
margens inteiras quase
lineares e menores.



Caule

Densamente folhoso
Inflorescências 
Inflorescência em forma

de panícula
Capítulos
Com poucas flores


Inflorescência espiciforme

Inflorescência piramidal


Com abundantes flores

Folhoso só no extremo apical,
sem ramificações.
Inflorescência em panícula
ampla e com numerosos
capítulos
Com poucas flores (60-70)
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