2561 Absorção e Utilização de Nitrogênio e Atividade da Glutamina

Absorção e Utilização de Nitrogênio e Atividade da Glutamina Sintetase e Nitrato
Redutase em Milho
Rodrigo O. DeLima, Glauco V. Miranda2, Lucimar R. de Oliveira3, João C.C. Galvão2,
Jardélcio D. C. Ervilha4 e Débora S. Caixeta4
1
Doutorando em Genética e Melhoramento, 2Professor Associado do Departamento de
Fitotecnia, 3Pós-doutoranda em Fitotecnia, 4Acadêmicos de Agronomia, Universidade Federal
de Viçosa, CEP 36570-000, Viçosa-MG. [email protected]
Palavras-chave: Zea mays, melhoramento, estresse abiótico, seleção.
O nitrogênio é considerado um dos principais nutrientes que limitam o crescimento, o
desenvolvimento e a produtividade das culturas. Plantas cultivadas em solos pobres em
nitrogênio têm crescimento retardado e, conseqüentemente, não expressam o seu potencial
produtivo, pois podem ocorrer reduções significativas na taxa fotossintética, um dos
principais determinantes do crescimento vegetal (Taiz & Zeiger, 2008). A influência da
deficiência de nitrogênio sobre a taxa fotossintética está relacionada à redução no conteúdo de
clorofila (Ciompi et al., 1996), na expansão foliar, e na atividade de algumas enzimas do ciclo
redutivo do nitrogênio, como a nitrato redutase (NR). Essa enzima é a primeira e mais
importante no processo de redução e assimilação do nitrato nas plantas (Purcino et al., 1994).
A atividade da NR depende, principalmente, da luz e do contínuo suprimento de nitrato
através do xilema (Kawachi et al., 2002). Evidências sugerem ser essa a principal enzima que
limita a absorção do nitrogênio em muitas plantas (Lea, 1997).
A glutamina sintetase (GS) é outra enzima importante no processo de incorporação do
nitrogênio, pois catalisa a etapa chave da assimilação do nitrogênio inorgânico: a incorporação
do amônio ao glutamato, que resulta em glutamina. Assim, a síntese de glutamina pela GS é
considerada processo chave para que as plantas expressem seu máximo potencial produtivo
(Unno et al., 2006).
Hirel et al. (2001) encontraram correlações significativas entre caracteres fisiológicos
(atividades de NR e GS, teor de nitrato na parte aérea das plantas) e caracteres agronômicos e,
ainda, essas correlações foram influenciadas pela disponibilidade de nitrogênio no solo
(Gallais e Hirel, 2004). Em alto nitrogênio, a eficiência no uso de nitrogênio foi explicada
pela variação da capacidade da planta em absorver nitrogênio, enquanto em baixo nitrogênio,
esta foi atribuída à variação da eficiência de utilização de nitrogênio. Assim, é provável que
parte dos genes que controlam a eficiência no uso do nitrogênio na planta são expressos em
resposta à disponibilidade de nitrogênio no solo à planta (Borges, 2006; Souza et al., 2008).
A existência de variabilidade genética para a atividade das enzimas NR e GS é relatada
em alguns estudos, a qual parece ser em função da disponibilidade de nitrogênio no solo e do
genótipo (Gallais & Hirel, 2004; Ervilha et al., 2009). Hirel et al. (2001) sugerem que plantas
de milho selecionadas para eficiência no uso de nitrogênio possuem alta capacidade de
absorver nitrogênio e armazená-lo nos primeiros estádios de crescimento vegetativo e que
nesse estádio, sua atividade da NR seria baixa, o que favoreceria o acúmulo de nitrato no
vacúolo para posteriormente ser usado no estádio reprodutivo. A avaliação da capacidade de
absorção e de utilização do nitrogênio em cada estádio do desenvolvimento da planta pode ser
utilizada nos programas de melhoramento como ferramenta auxiliar à obtenção de cultivares
que sejam mais eficientes no uso de nitrogênio.
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2561
Objetivou-se nesse trabalho caracterizar linhagens de milho quanto à absorção e
utilização de nitrogênio e a atividade das enzimas glutamina sintetase e nitrato redutase em
alto e baixo nitrogênio e estimar a correlação fenotípica entre os caracteres.
Material e Métodos
Sementes de 10 linhagens de milho foram semeadas em vasos opacos de polietileno
preenchidos com 5 dm3 de areia lavada e desinfetada. Utilizou-se o delineamento inteiramente
ao acaso com três repetições. O experimento foi conduzido em outubro de 2008, na casa de
vegetação do Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa. Cada unidade
experimental foi constituída por um vaso de polietileno com três plantas. As linhagens foram
avaliadas em alto e baixo nitrogênio. Para caracterizar as condições de alto e baixo nitrogênio,
foram utilizadas duas doses de N (1 mM e 15 mM), sendo 75% na forma nítrica e 25% na
forma amoniacal. Todas as unidades experimentais receberam, a partir da germinação, 250
mL vaso-1 de solução nutritiva, em intervalos de dois dias, até a coleta das plantas.
As plantas foram coletadas no estádio de quatro folhas completamente desenvolvidas.
Foram avaliados os seguintes caracteres: atividade das enzimas nitrato redutase (NR, µmoles
de NO2-/hora/g peso fresco) e glutamina sintetase (GS, µmoles GHD/hora/g peso fresco), peso
de raiz seca (PRS, g parc-1), peso seco da parte aérea (PPA, g parc-1), peso total seco (PTS, g
parc-1), eficiência de absorção de nitrogênio (EAbN, conteúdo de nitrogênio na planta/
nitrogênio aplicado), eficiência de utilização de nitrogênio (EUtN, peso total seco/ conteúdo
de nitrogênio na planta) e eficiência no uso de nitrogênio (EUN, peso total seco/ nitrogênio
apelicado). As eficiências de nitrogênio foram obtidas segundo Moll et al. (1982).
Determinou-se atividade da NR com uso do método in vivo descrito por Da Matta et al.
(1999). Para atividade da GS foi utilizado o método proposto por Elliott (1953).
Para cada ambiente, realizou-se análise de variância, estimou-se os coeficientes de
correlação de Pearson entre os caracteres e contrastou-se médias dos tratamentos teste DMS-t
a 5% de probabilidade. As análises estatísticas foram realizadas com auxílio do Aplicativo
Computacional em Genética e Estatística - Programa Genes (Cruz, 2006).
Resultados e Discussão
Houve diferença significativa para os caracteres peso de parte aérea seca (PAS), peso de
raiz seca (PRS), eficiência no uso de nitrogênio (EUN) e atividade de glutamina sintetase
(GS), a 1% de probabilidade pelo teste F, em alto e baixo nitrogênio (N) (Tabela 1). Assim, há
variabilidade genotípica entre as linhagens de milho para estes caracteres e é possível
selecionar genótipos superiores em alto e baixo nitrogênio. Esses resultados estão de acordos
com outros trabalhos realizados com milho em ambientes contrastantes de nitrogênio (Hirel et
al., 2001; Gallais e Hirel, 2004; Miranda et al., 2005; Fidelis et al., 2007; Silva et al., 2008;
Souza et al., 2008).
As linhagens de milho foram significativamente diferentes para a eficiência de absorção
de nitrogênio (EAbN), apenas em alto nitrogênio. Nesse ambiente, a eficiência no uso do
nitrogênio é função da EAbN (Gallais e Hirel, 2004; Souza et al., 2008) porque em alto
nitrogênio é provável que a planta absorva mais nitrogênio, realizando um “consumo de luxo”
para ser utilizado em sua fase reprodutiva ou em situações que a absorção não é possível
como em períodos de seca. A eficiência de utilização de nitrogênio (EUtN) não foi
significativo a 5% de probabilidade pelo teste F, em ambos ambientes.
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2562
Tabela 1. Resumo da análise de variância para: peso de parte aérea seca (PAS, g parc-1), peso
raiz seca (PRS, g parc-1), eficiência no uso de nitrogênio (EUN), eficiência de utilização
(EUtN), eficiência de absorção (EAbN), atividade da nitrato redutase (NR, µmoles de NO2- h-1
g-1 MF) e atividade glutamina sintetase (GS, µmoles de GHD h-1 g-1 MF) das 10 linhagens de
milho avaliadas em alto e baixo nitrogênio.
FV
GL
Genótipo
Resíduo
Média
CV (%)
9
20
Genótipo
Resíduo
Média
CV (%)
**, *
9
20
PAS
PRS
0,70** 1,26**
0,19
0,28
2,18
3,28
20
16
PAS
PRS
**
0,75
0,83**
0,08
0,23
2,63
3,60
10
13
Alto Nitrogênio
EUN
EUtN
EAbN
179,02**
20,95ns 0,047**
22,61
35,12
0,008
39,04
56,78
0,69
12
10
13
Baixo Nitrogênio
EUN
EUtN
EAbN
**
ns
1059,08
115,97
0,052ns
176,81
100,58
0,023
125,7
110,72
1,13
10
9
13
NR
0,026ns
0,017
0,51
25
GS
24,83**
5,27
11,55
19
NR
0,081**
0,019
0,32
43
GS
33,75**
6,36
13,45
18
significativo a 1 e a 5% de probabilidade , ns não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
Quanto à atividade da enzima nitrato redutase (NR), essa não foi significativa entre as
linhagens em alto nitrogênio, apesar do aumento, na média, em 59,4% em relação à atividade
média da NR em baixo N, onde apresentou diferença significativa (Tabela 1). Isso pode ser
devido ao fato da NR ser regulada positivamente pela disponibilidade de nitrato no meio e que
foi maximizada em alto nitrogênio. A atividade da NR foi superior em alto N em plantas de
milho (Majerowicz et al., 2002) e em Arabidopsis quando avaliadas em alto e baixo
nitrogênio (Lemaitre et al., 2008). Para GS, há variabilidade genotípica entre as linhagens de
milho em alto e baixo nitrogênio. Em baixo nitrogênio, a GS foi superior em relação ao alto
N. Lemaitre et al. (2008) encontraram para Arabidopsis que a GS era maior em plantas
cultivadas em baixo nitrogênio e que sua atividade aumentava com a senescência.
Os valores do coeficiente de variação experimental (CV) foram relativamente baixos,
com exceção da atividade de nitrato redutase que apresentou CV de 25% e 43%, em alto e
baixo nitrogênio, respectivamente. Entretanto, esses valores estão de acordo com os obtidos
para caracteres de raiz e eficiência do nitrogênio em milho no estádio de plântulas
(Majerowicz et al., 2002; Brito, 2009; Vaz de Melo, 2008).
Em alto nitrogênio, as cinco linhagens superiores para EUN apresentaram os maiores
valores de EAbN (Tabela 2), ou seja, em alta disponibilidade de nitrogênio no solo, a
variabilidade genotípica para EUN é função da EAbN. Entre essas estão as linhagens L3
(49,04), L2 (44,72) e L1 (52,36). A L10 apresentou atividade da NR superior a todas as
demais linhagens e a menor atividade da GS, porém teve o menor valor de EUN. A NR da L1,
linhagem com maior EUN, foi inferior à média geral para NR. Alta atividade de GS é
indicativa de genótipos mais eficientes na assimilação do amônio (Magalhães e Huber, 1989).
Segundo Miflin & Habash (2002) é provável que a atividade da GS seja um ponto importante
no controle do crescimento e da produtividade das plantas.
Em baixo N, as linhagens L1, L3, L5, L7 e L9 foram superiores para EUN e, ainda, se
destacaram para EUtN e EAbN (Tabela 3). A EUtN e a EAbN contribuíram para uma maior
EUN neste caso,ou seja, em baixo nitrogênio além da planta ser eficiente em absorver o
escasso nitrogênio no solo ela é eficiente em utilizar esse nitrogênio, canalizando-o para
produção de biomassa e grãos em milho (Hirel et al., 2001; Souza et al., 2008).
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2563
Tabela 2. Médias dos caracteres peso de parte aérea seca (PA, g parc-1), peso raiz seca (PRS,
g parc-1), peso total seco (PTS, g parc-1), eficiência de uso de nitrogênio (EUN), utilização
(EUtN), de absorção (EAbN), atividade da nitrato redutase (NR, µmoles de NO2- h-1 g-1 MF) e
atividade glutamina sintetase (GS, µmoles de GHD h-1 g-1 MF) das 10 linhagens de milho
avaliadas em alto nitrogênio.
Genótipo
PAS
PRS
EUN
EUtN
EAbN
NR
GS
L1
2,96
4,36
52,38
56,90
0,91
0,48
8,35
L2
2,46
3,80
44,76
57,81
0,77
0,50
11,01
L3
2,70
3,33
44,09
58,91
0,73
0,68
12,31
L4
2,30
3,46
41,19
54,81
0,75
0,43
15,74
L5
2,03
3,60
40,23
54,79
0,73
0,51
12,64
L6
1,86
2,16
28,80
52,19
0,55
0,45
13,34
L7
2,23
3,33
39,76
61,74
0,64
0,46
12,25
L8
2,13
3,40
39,52
57,94
0,68
0,46
7,71
L9
1,86
3,06
35,23
55,36
0,63
0,47
14,68
L10
1,23
2,33
25,47
57,36
0,46
0,69
7,50
Média
2,18
3,28
39,04
56,78
0,69
0,51
11,55
DMS-t 5%
0,75
0,90
8,10
10,09
0,15
0,22
3,91
A L6 mostrou menor EUN e apresentou a menores EAbN e EUtN. Assim, em baixo
nitrogênio a EAbN e EUtN devem ser conjuntamente considerados na seleção de genótipos de
milho eficientes no uso de nitrogênio, ao contrário do que ocorre em alto nitrogênio, onde a
EUN é função apenas de EAbN. A L10 teve comportamento semelhante nas duas doses de
nitrogênio com os menores valores de EUN e seus componentes, maior atividade da NR e
menor atividade da GS, evidenciando a influência destas enzimas na EUN. Para PRS, apenas
as linhagens L1, L2, L4 tiveram maior PRS em alto nitrogênio, as demais investiram mais em
sistema radicular em baixo nitrogênio. Quanto a PAS, ocorreu algo semelhante, exceção as
linhagens L2 e L8, todas as demais tiveram maior PAS em baixo nitrogênio.
No geral, a L1 se destacou nas duas doses de nitrogênio para PRS, EUN e EAbN, com
valores superiores aos obtidos pelas demais linhagens (Tabela 2 e 3). Para todos os caracteres
avaliados, nas 10 linhagens de milho, a média geral em baixo nitrogênio foi superior ao alto.
Tabela 3. Médias dos caracteres peso de parte aérea seca (PAS, g parc-1), peso raiz seca (PRS,
g parc-1), eficiência de uso de nitrogênio (EUN), eficiência de utilização (EUtN), eficiência de
absorção (EAbN), atividade da nitrato redutase (NR, µmoles de NO2- h-1 g-1 MF) e atividade
glutamina sintetase (GS, µmoles de GHD h-1 g-1 MF) das 10 linhagens de milho avaliadas
em baixo nitrogênio.
Genótipo
L1
L3
L5
L7
L9
L2
L4
L8
L10
L6
Média
DMS-t5%
PAS
3,4
3,0
2,9
3,1
2,6
2,4
2,7
2,1
1,9
2,0
2,6
0,48
PRS
3,9
4,2
4,1
3,6
3,6
3,7
3,1
3,6
3,4
2,4
3,6
0,82
EUN
148,5
146,5
141,8
137,7
127,0
125,6
117,6
115,5
107,5
89,3
125,7
22,64
EUtN
111,5
117,4
108,0
122,8
112,9
112,2
108,8
107,7
104,1
101,5
110,7
17,08
EAbN
1,33
1,25
1,31
1,13
1,12
1,12
1,08
1,07
1,04
0,89
1,13
0,26
NR
0,39
0,37
0,36
0,43
0,10
0,21
0,34
0,13
0,65
0,18
0,32
0,23
GS
10,40
16,40
18,60
12,10
16,50
12,00
16,50
9,60
9,20
12,70
13,40
4,29
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2564
A EUN correlacionou positivamente com PAS, PRS e EUtN nas duas doses de
nitrogênio (Tabela 4). O PRS teve correlação de 0,96 e 0,91 com EUN, em alto e baixo
nitrogênio respectivamente. Tal fato que evidencia a importância do sistema radicular para
aquisição de nutrientes e, principalmente, produção de massa seca.
A atividade das enzimas NR não correlacionou significativamente com EAbN, nas duas
doses de nitrogênio, ou seja, outros fatores além de NR têm influência na assimilação de
nitrogênio em milho. Além disso, a NR não teve correlação significativa com os demais
caracteres, o mesmo ocorreu com GS, que também não apresentou correlação significativa
com nenhum carácter. Assim, a atividade das enzimas GS e NR per se não são critérios
adequados na seleção de genótipos de milho eficientes na absorção e na utilização de
nitrogênio em um programa de melhoramento.
A EAbN teve correlação significativa apenas com EUN e PAS em baixo nitrogênio, ou
seja, plantas mais desenvolvidas foram mais eficiente em absorver nitrogênio e, ainda, essas
são mais eficientes no uso de nitrogênio. As demais correlações envolvendo EAbN foram
todas não significativas.
Tabela 4. Estimativas de correlações de Pearson (r) entre os caracteres: peso de parte aérea
seca (PAS, g parc-1), peso raiz seca (PRS, g parc-1), eficiência de uso de nitrogênio (EUN), de
utilização de nitrogênio (EUtN), de absorção de nitrogênio (EAbN) e atividade da nitrato
redutase (NR, µmoles de NO2- h-1 g-1 MF) e glutamina sintetase (GS, µmoles de GHD h-1 g-1
MF) das 10 linhagens de milho avaliadas em baixo nitrogênio.
Caracteres1/
PAS
PRS
EUN
EUtN
EAbN
NR
GS
ns
1/
PAS
0,63*
0,89**
0,81**
0,70*
0,15ns
0,34ns
PRS
0,82**
0,91**
0,89**
0,51ns
0,18ns
0,23ns
EUN
0,93**
0,96**
0,94**
0,67*
0,18ns
0,31ns
EUtN
0,91**
0,94**
0,97**
0,42ns
0,22ns
0,32ns
EAbN
0,27ns
0,32ns
0,31ns
0,10ns
0,06ns
0,18ns
NR
-0,24ns
-0,27ns
-0,27ns
-0,33ns
0,28ns
-0,16ns
GS
0,04ns
-0,10ns
-0,04ns
0,02ns
-0,35ns
-0,30ns
** *
não significativo pelo teste t, ; significativo a 1 e 5 % de probabilidade pelo teste t.
As estimativas de correlações acima da diagonal são referentes ao ambiente de alto nitrogênio e abaixo da diagonal ao de baixo nitrogênio.
Conclui-se que a eficiência de utilização de nitrogênio não discrimina linhagens de
milho nas duas doses de nitrogênio; em alto nitrogênio apenas a atividade da glutamina
sintetase e eficiência de absorção de nitrogênio é eficiente para discriminar linhagens de
milho; em baixo nitrogênio, as atividades nitrato redutase e glutamina sintetase são eficientes
para discriminar as linhagens; nas duas doses de nitrogênio e para o conjunto de genótipos
avaliados as atividades das enzimas glutamina sintetase e nitrato redutase não estão
associados à eficiência de utilização e de absorção de nitrogênio.
Referências bibliográficas
BORGES, E.; A.; FERNANDES, M. S.; LOSS, A.; SILVA, E. E.; SOUZA, S. R. Acúmulo e
remobilização de nitrogênio em variedades de milho. Caatinga, v. 19, p. 278-286, 2006.
BRITO, C. M. Variabilidade genética e caracterização do sistema radical de plantas de
milho na eficiência de absorção e utilização de fósforo. 2009. 28p. Tese (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa.
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2565
CIOMPI, S.; GENTILI, E.; GUIDI, L.; SOLDATINI, G. F. The effect of nitrogen deficiency
on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in sunflower. Plant Science,
Limerik, v.118, p.177-184, 1996.
CRUZ, C. D. Programa Genes: Estatística experimental e matrizes. Editora UFV. Viçosa.
2006. 285p.
DA MATTA F. M., AMARAL J. A. T., RENA A. B. Growth periodicity in trees of Coffea
arabica L. in relation to nitrogen supply and nitrate reductase activity. Field Crops Research.
v. 60, p. 223-229, 1999.
ELLIOTT, W. H. Isolation of glutamine synthetase and glutamotransferase from green peas.
Journal of Biological Chemistry, Baltimore, v. 201, p. 661-672, 1953.
ERVILHA, J. D. C.; MIRANDA, G. V.; OLIVEIRA, L. R.; CAIXETA, D. S.; GRANATO, Í.
S. C.; OLIVEIRA A. M. C. Atividades Enzimáticas e Eficiência de Uso do Nitrogênio em
Linhagens De Milho. In: V CONGRESSO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE
PLANTAS, 2009. Guarapari. Anais... Guarapari: SBMP, 2009.
FIDELIS, R. R.; MIRANDA, G. V.; SANTOS, I. C.; GALVÃO, J. C. C.; PELUZIO, J. M.;
LIMA, S. O. Fontes de germoplasma de milho para estresse de baixo nitrogênio. Pesquisa
Agropecuária Tropical, v. 37, p. 147-153, 2007.
GALLAIS, A.; HIREL, B. An approach to the genetics of nitrogen of use efficiency in maize.
Journal of Experimental Botany, v. 55, p. 295-306, 2004.
HIREL, B.; BERTIN, P.; QUILLÉRÉ, I. Towards a better understanding of the genetic and
physiological basis for nitrogen use efficiency in maize. Plant Physiology, v. 125, p. 12581270, 2001.
KAWACHI, T.; SHOJI, Y.; SUGIMOTO, T.; O. J. I, Y. L; KLEINHOFS, A.; WARNER, R.
L; OHTAKE, N.; OHYAMA, T.; SUEIOSHI, K. Role of xylem sap nitrate in regulation of
nitrate reductase gene expression in leaves of barley (Hordeum vulgare L.) seedlings. Soil
Science and Plant Nutrition, v. 48, p. 79-85, 2002.
LEA, P. J. Primary nitrogen metabolism. In: DEY, P. M.; HARBORNE, J. B. (Ed.). Plant
biochemistry. New York: Academic Press, p. 273-313, 1997.
LEMAITRE, T.; GAUFICHON, L.; BOUTET- MERCEY, S.; CHRIST, A.; MASCLAUXDOUBRESSE, C. Enzimatic and metabolic of nitrogen deficiency in Arabidopsis thaliana
Wassileskija accession. Plant Cell Physiol, v. 49, p. 1056-1065, 2008.
MAGALHÃES, J. R.; HUBER, D. M. Growth and ammonium assimilation enzyme activity
in response to nitrogen forms and pH control. Journal of Plant Nutrition, v. 12, p. 985-996,
1989.
MAJEROWICZ, N.; PEREIRA, J. M. S; MEDICI, L. O.; BISON, O.; PEREIRA, M.B.;
SANTOS JÚNIOR, U. M. Estudo da eficiência de uso do nitrogênio em variedades locais e
melhoradas de milho. Revista Brasileira Botânica, v. 25, p. 129-136, 2002.
MIFLIN B. J.; HABASH, D. Z. The role of glutamine synthetase and glutamate
dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for improvement in the nitrogen
utilization of crops. Journal Experimental Botany, v. 53, p. 979-987, 2002.
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2566
MIRANDA, G. V.; GODOY, C. L.; SOUZA, L. V.; SANTOS, I. C. Selection of discrepant
maize genotypes for nitrogen use efficiency by a chlorophyl meter. Crop Breeding and
Applied Biotechnology, v. 5, p. 451-459, 2005.
MOLL, R. H.; KAMPRATH, E. L.; JACKSON, A. Analysis and interpretation of factors
which contribute to efficiency of nitrogen utilization. Agronomy Journal, v. 74. 562-564,
1982.
PENG, Y.; NIU, J.; PENG, Z.; ZHANG, F.; LI, C. Shoot growth potential drives N uptake in
maize plants and correlates with root growth in the soil. Field Crops Research, v. 115, p. 8593, 2009.
PURCINO, A. A. C., MAGNAVACA, R., MACHADO, A. T., MARRIEL, I. E. Atividade da
redutase do nitrato em genótipos antigos e modernos de milho, cultivados sob dois níveis de
nitrogênio. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v. 6, p. 41- 46, 1994.
SILVA, R. G.; CRUZ, C. D.; MIRANDA, G. V.; GALVÃO, J. C. C.; SILVA, D. G.
Adaptabilidade de famílias de meio-irmãos de milho submetidas ao déficit hídrico e baixa
disponibilidade de nitrogênio. Revista Ceres, v. 55, p. 344-351, 2008.
SOUZA, L. V.; MIRANDA, G. V.; GALVÃO, J. C. C.; ECKERT, F. R.; MANTOVANI, E.
E.; LIMA, R. O.; GUIMARÃES, L. J. M. Genetic control of grain yield and nitrogen use
efficiency in tropical maize. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 43, p.1517-1523, 2008.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant Physiology. 4th edition, Sinauer Associates, Sunderland, 2006.
764p.
UNNO, H.; UCHIDA, T, SUGAWARA, H.; KURISU, G.; SUGIYAMA, T.; YAMAYA, T.;
SAKAKIBARA, H.; HASE, T.; KUSUNOKI, M. Atomic Structure of Plant Glutamine
Synthetase. The Journal of Biological Chemistry, v. 281, 2006.
VAZ DE MELO, A. Seleção precoce e fenotipagem do sistema radicular de linhagens de
milho em função de nitrogênio e fósforo. 2008. 67p. Tese (Doutorado) - Universidade
Federal de Viçosa, Viçosa.
XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD-Rom
2567