Textos para estudo

MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL NO BRASIL: UNDAMENTOS, HISTÓRIA E
IMPORTÂNCIA
Keppler Euclides (CNPGC-EMBRAPA)
1 - INTRODUÇÃO
A utilização de animais domésticos tem precedentes históricos que fazem
destes não só componentes primários indispensáveis ao desenvolvimento e
prosperidade do homem, mas também os colocam como elementos pró-ativos do
desenvolvimento tecnológico.
Neste contexto, Bronowski (1973), citado por Walker (1995) afirmou que a
roda e o arado, por exemplo, só foram inventados em sociedades que
domesticaram animais de tração, por isso, estes implementos não existiam nas
Américas. A história do Brasil também foi influenciada diretamente por esses
animais.
No primeiro momento, pelos bovinos que tiveram grande participação
durante o ciclo econômico do açúcar e, mais tarde, pelos eqüinos, durante o ciclo
do ouro.
O bovino no início do Brasil colonial representava apoio fundamental à
atividade açucareira, não só como animal de trabalho, mas também para fornecer a
carne, a gordura, o leite e o couro.
A pecuária teve ainda, durante a história brasileira, papel fundamental na
expansão da fronteira agrícola. Franco (1958) descreveu a fazenda Casa da Torre,
como sendo a maior fazenda de criação do Brasil no período do primeiro
governador geral, Tomé de Souza. Esta chegou a cobrir 1.500 quilômetros de terra
à beira do rio São Francisco.
Ainda no século XVI, crescem em importância, a criação de suínos e ovinos.
Os primeiros destacavam-se pela produção de carne a ser salgada, além de couro
e carne verde; enquanto os ovinos, produziam a lã necessária à produção de
agasalho.
Quanto às aves, estas já eram, nesta época, freqüentemente citadas nos
inventários das propriedades rurais. Datam também deste período, as primeiras
introduções de caprinos provenientes de Portugal e Espanha.
No campo do conhecimento e do desenvolvimento científico e tecnológico, à
medida que o tempo passa, torna-se mais fácil olhar para trás e ser invadido por
aquela sensação de superioridade.
Os últimos cinqüenta anos foram prósperos no tocante aos avanços do
conhecimento e, principalmente, em sua transformação em tecnologias e
processos a serviço do bem-estar da sociedade. No entanto, é importante lembrar-
se que o lastro para grande parte deste desenvolvimento repousa em bases
teóricas há muito estabelecidas.
Assim, vale ressaltar que a criação, a descoberta inicial e o desenvolvimento
do conhecimento são qualidades que somente poucas pessoas tiveram, têm e,
certamente, terão o privilégio de possuir. A estas, sem dúvida, é devida grande
parte dos créditos da edificação dos pilares que sustentam as transformações
resultantes do uso das tecnologias.
Contudo, todas as mudanças tecnológicas pelas quais passou a
humanidade não foram capazes de modificar certos hábitos e costumes que
remontam a ancestrais na história do homem.
Ao lado disso, vê-se, ainda, a plasticidade do homem em, usando ou não de
tecnologias, ser capaz de, quase sempre, utilizar do bom senso, da visão estética,
da busca da beleza e, principalmente, da harmonia das formas e funções e, com
isso, emprestar ao desenvolvimento científico, a sensibilidade que só encontra par
na arte.
A atitude arraigada do homem a ensinamentos ancestrais que fluem de
geração a geração pode ser observada na atividade agropecuária, na qual se
verificam ruminantes sendo criados como se faziam na antigüidade, ou mesmo na
cultura de arroz na China que ainda é desenvolvida nos moldes praticados há mais
de mil anos.
A visão artística, por outro lado, pode, no Brasil, ser exemplificada pelos
criadores de bovinos, especificamente, pelos criadores de zebuínos. Tais
indivíduos foram capazes de, com persistência e visão de funcionalidade
associadas à uma concepção de harmonia nas formas, estabelecer as diversas
raças hoje existentes. Somente mais tarde iniciaram-se os programas, com
embasamento científico, para orientação da melhoria genética.
Se no passado as mudanças se processavam de forma lenta, hoje elas
ocorrem rapidamente, devendo, no entanto, ser creditada ao processo de
globalização em andamento no mundo, a grande transformação que se verifica no
momento, e principalmente aquela que deve ocorrer mais intensamente nesta
virada de século.
Essa nova mudança surge avassaladora provocando ondas de modificações
de comportamento e, principalmente, trazendo em sua essência uma quantidade
incomensurável de informação.
Apesar de não ser objetivo deste trabalho questionar a importância,
benefícios e/ou prejuízos que disso possam advir, torna-se importante analisar-se
o trajeto histórico e, principalmente, as perspectivas futuras do melhoramento
genético animal à luz do contexto econômico, cultural, comportamental, social e
político. O estádio de desenvolvimento também não pode ser desprezado.
Assim, apesar de todas as evoluções e avanços ocorridos nas áreas de
genética molecular, simulação de sistemas e demais biotécnicas, além da melhoria
da capacidade computacional e do desenvolvimento de modelos estatísticos que,
sem dúvida, se constituem em instrumentos de desenvolvimento da área de
melhoramento genético animal, suas contribuições só serão efetivas se estes
aspectos forem considerados.
Assim, é importante ressaltar que, nos últimos anos, o melhoramento
genético de bovinos de corte vem assumindo importância cada vez maior. Isso tem
resultado não só no aumento do número de programas que desenvolvem avaliação
genética de diversos rebanhos, mas, também, na maior valorização dos animais
portadores de estimativas de diferenças esperadas na progênie (DEPs).
O melhoramento animal, apesar de ter a fundamentação teórica
desenvolvida há muitos anos, tem, recentemente, recebido grandes contribuições
que são, com a necessidade de melhoria genética imposta pelo mercado, as
principais responsáveis tanto pela expansão quanto pelos progressos genéticos
que têm sido observados nas mais diferentes espécies de animais domésticos
explorados comercialmente.
Fundamentalmente, a melhoria genética se processa com base na escolha
correta daqueles que participam, ou melhor, daqueles aos quais é dada a
possibilidade de participar, do processo de constituição da geração seguinte. Isso
vale para a escolha dos indivíduos que produzirão filhos, ou mesmo, para escolha
de raças.
A primeira situação refere-se ao processo chamado seleção e é importante
para melhoria de raças puras ou para cruzamentos. A segunda, orienta e sinaliza o
sucesso dos cruzamentos.
Para que se entendam melhor os fundamentos desses processos
responsáveis pelo melhoramento é importante o entendimento de alguns
conceitos básicos que serão apresentados e discutidos.
2 - FERRAMENTAS DO MELHORAMENTO GENÉTICO
Duas são as ferramentas disponíveis para se promover o melhoramento
genético de qualquer espécie: seleção e cruzamento. Seleção é o processo
decisório que indica quais animais de uma geração tornar-se-ão pais da próxima, e
quantos filhos lhes serão permitido deixar. Em outras palavras, pode-se entender
seleção como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma
geração sejam pais da geração subseqüente.
Acasalamento, por outro lado, é um termo amplo que para animais
domésticos, criados com fins comercias, é importante quando resulta em
concepção, gestação e nascimento de filhos. Dessa forma, é um elemento
complementar fundamental no processo de seleção.
Quando o acasalamento ocorre entre indivíduos pertencentes a raças ou
espécies diferentes denomina-se cruzamento.
A seleção, de modo geral, tem o objetivo de melhoria e/ou fixação de alguma
característica de importância. Isso quer dizer que ela tem por finalidade aumentar,
na população, a freqüência de alelos favoráveis.
A melhoria obtida em características quantitativas vai depender da
herdabilidade da característica em questão, e do diferencial de seleção. No
entanto, é importante ressaltar que a seleção, apesar de possibilitar a mudança da
freqüência gênica da população, aumentando a freqüência de alelos favoráveis,
não cria novos genes.
A mudança na freqüência dos genes é resultado da definição de quais serão
os pais da geração subseqüente e do número de filhos que estes pais deixarão.
O cruzamento é sem dúvida uma forma de se conseguir melhoria genética e
incrementos de produção e de produtividade. Contudo, isso não elimina a
necessidade, e muito menos diminui a importância da seleção como método de
melhoramento genético a ser realizado concomitantemente.
Raças puras melhoradas são, na verdade, elementos fundamentais ao
sucesso de qualquer programa de melhoramento.
A seleção, além de fundamental para a melhoria das raças puras, tem de ser
componente essencial em um programa de cruzamentos.
Cruzamento sem seleção resulta em vantagens facilmente superáveis pela
seleção em raça pura, ao passo que a associação das duas conduz a uma sinergia
positiva.
3 - CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS E SEUS ATRIBUTOS
As características ditas quantitativas são, de modo geral, influenciadas por
muitos genes em vários loci, ao contrário daquelas chamadas características
qualitativas, que são influenciadas por poucos genes em um locus, ou em um
número pequeno de loci.
Outro aspecto peculiar às características quantitativas é que a definição de
grupos de indivíduos de acordo com elas só existirá de forma arbitrária, pois não
existe descontinuidade natural em suas variações.
Este grupo de características é representado pelos caracteres métricos que
possuem variação contínua, como por exemplo, medidas corporais, pesos,
produção de leite etc. Assim, fica evidente que as características de importância
econômica enquadram-se, de modo geral, naquelas do primeiro grupo.
Para que seja possível relacionar as freqüências gênica e genotípica com as
diferenças quantitativas exibidas pelas características métricas há necessidade de
se entender o conceito de valor, ou seja, aquele valor observado quando se mede
uma característica.
As características de importância econômica em gado de corte são, em
geral, quantitativas em natureza e possuem os seguintes atributos:
i) são influenciadas por muitos genes; a maioria dos quais individualmente tem
efeito
pequeno;
ii) efeitos aditivos, de dominância, e epistáticos, apesar de serem de importância
variável, dependendo da característica, estão sempre presentes, e
iii) a expressão dos genes é grandemente influenciada pelo ambiente.
A característica, qualquer que seja ela, peso, medidas corporais, medidas de
fertilidade, cor de pelagem e, conseqüentemente, qualquer que seja a forma
utilizada para mensurá-la, é chamada de fenótipo.
Esse fenótipo tal como é medido é uma expressão do genótipo (constituição
genética) do indivíduo portador do fenótipo em questão mais um componente de
ambiente (clima, alimentação, manejo, saúde, etc.). Desta forma, pode-se expressar
o genótipo como sendo:
P=G+E
P
G
E = ambiente.
(1),
onde,
=
=
genótipo
fenótipo,
e
4 - HERDABILIDADE
No tocante ao melhoramento genético, a herdabilidade de uma característica
é uma de suas propriedades mais importantes.
A herdabilidade é representada por h2 e expressa a proporção da variância
total que é atribuível aos efeitos médios dos genes, ou seja, à variância genética
aditiva.
No estudo de características quantitativas, a principal função da
herdabilidade é seu caráter preditivo, ou seja, ela expressa o grau de confiança do
valor fenotípico como indicador do valor genético.
Em outras palavras, a herdabilidade mede o grau de correspondência entre
fenótipo e valor genético que é, em última instância, aquilo que influencia a
próxima geração.
Pode, ainda, ser definida de acordo com a variância genética envolvida, sob
dois pontos de vista, herdabilidade no sentido amplo e herdabilidade no sentido
restrito.
A primeira definição envolve uma razão entre variância genética total e
variância total, h2 = sg2/(sg2 + se2). A segunda é representada pela razão entre a
variância genética aditiva e a variância total, h2 = sa2/(sg2 + se2), onde sg2 = sa2 + sd2,
sendo sa2 e sd2 as variâncias genética aditiva e de dominância, respectivamente.
5 - INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
A não linearidade da resposta de alguns genótipos à mudança de ambiente
resulta na existência de fenótipos distintos como produtos desta interação.
É dito existir interação entre genótipo e ambiente toda vez que a expressão
de determinado genótipo for dependente do ambiente onde ele é avaliado. A
existência desta interação resulta na modificação da expressão representada em 1,
que se transforma em:
P = G + E + GE
(2),
onde,
GE representa a interação genótipo-ambiente.
Apesar de ser básico, do ponto de vista genético, quer seja concernente aos
parâmetros e/ou às mudanças genéticas, quer seja relativo ao progresso genético,
torna-se importante a variação existente nas características. Essas variações,
expressas como variâncias, podem ser de origem genética, fenotípica, ambiental,
ou ainda, oriunda de combinações entre estas.
Assim, ao se medir os componentes de variância, tal componente de
interação cria uma variação adicional que resulta em uma modificação da equação
2, que se torna igual a:
VP = VG + VE + VGE
(3)
Quanto mais distantes forem os genótipos e/ou os ambientes mais marcante
e fácil de identificar será o efeito dessa interação. Essa interação pode se
expressar de diferentes formas e com diferentes intensidades, sendo que a
expressão mais extrema pode ser representada pela inversão de posicionamento
de um determinado genótipo com sua mudança para outro ambiente diferente
daquele onde foi obtido primeiro posicionamento. Isto pode ser melhor visualizado
considerando-se o seguinte exemplo: supondo-se que um teste de avaliação
comparativa entre duas raças, A e B, tenha sido desenvolvido em dois ambientes
distintos representados pelas letras X e Y. Os resultados revelaram que enquanto a
raça
A
foi
superior
à
raça B no ambiente X, a raça B superou a raça A no ambiente Y
(Fig. 1).
FIG.
1.
Ilustração da interação genótipo-ambiente em uma situação
onde
houve
mudança
de
ordenamento
da
raça
com
o
ambiente.
Fonte: Euclides Filho (1997).
Outra relação importante envolvendo genótipo e ambiente surge pelo
tratamento diferenciado dado a determinados indivíduos, ou genótipos, como é o
caso, por exemplo, de vacas leiteiras de alta produção que recebem
suplementação alimentar de concentrados em função do nível de produção.
Outro exemplo comum, em gado de corte, é o tratamento diferenciado
concedido a filhos de determinados touros que recebem leite de ama-seca e
suplementação concentrada no cocho.
Essa condição também altera a equação 2, pois cria uma correlação entre genótipo
e ambiente. Neste caso, a variância fenotípica seria acrescida de duas vezes a
covariância entre genótipo e ambiente, e a equação 3 se transformaria em:
VP = VG + VE + 2COVGE
(4)
onde, COVGE representa a covariância entre genótipo e ambiente e é originada da
maior semelhança entre indivíduos do que seria sob tratamentos aleatórios.
6 - ACURÁCIA DE SELEÇÃO
Ao se promover seleção, além de ser importante ter-se uma idéia do que se
espera com o processo, ou seja, a predição do resultado da seleção, é importante
ter-se uma estimativa da segurança que se terá ao se adotar determinado
procedimento. Esta segurança é definida pela acurácia da seleção.
Como em seleção genética, o que se faz é procurar identificar indivíduos
geneticamente superiores via medidas fenotípicas, há necessidade de uma boa
relação entre o fenótipo e o genótipo. Uma medida de associação entre duas
variáveis é dada pelo coeficiente de correlação (r). Quanto mais relacionadas forem
as duas variáveis, mais próximo de 1 será o r, ou seja, mais acuradamente uma
variável é predita pela outra. Logo, a acurácia de uma predição é diretamente
relacionada com a magnitude do coeficiente de correlação entre elas.
Como descrito anteriormente, herdabilidade é definida como sendo a fração
entre a variância genética aditiva e variância fenotípica total.
h2 = Oa2/Op2
como rgp2 representa a fração da variância fenotípica total associada à variação
média dos valores genéticos, que por definição, é h2, logo rgp = h2.
Assim, a acurácia de seleção está diretamente relacionada com a
herdabilidade da característica. Desta forma, para h2 altas, a seleção pelo fenótipo
do indivíduo possibilita a identificação acurada de valores genéticos desejáveis.
Para h2 baixas, no entanto, maiores erros serão cometidos ao se selecionarem
animais baseando-se no seu próprio desempenho, ou seja, desempenho
individual.
Neste
caso,
melhoria
genética
adicional
seria
obtida
com
i)
uso
de
medidas
adicionais
no
próprio
indivíduo;
ii)
uso
de
medidas
correlacionadas,
e
iii) uso de informações de parentes.
7 - INTENSIDADE DE SELEÇÃO
A intensidade de seleção provê a indicação da magnitude da diferença entre
a média dos indivíduos selecionados e a média da população, em outras palavras,
ela é medida pelo diferencial de seleção.
Na prática, a intensidade de seleção é limitada pela estrutura do rebanho ou
população, pela taxa de reprodução, pelo manejo reprodutivo utilizado, e pelo
manejo geral voltado para o aumento de natalidade e sobrevivência.
A intensidade de seleção é representada por i ou z/p, onde, p é a proporção
selecionada e z é a altura da curva normal no ponto de truncamento, ou seja, no
ponto acima do qual os indivíduos são selecionados. Ela nada mais é do que o
diferencial de seleção expresso em termos de desvio-padrão da característica.
O produto i x desvio-padrão, fornece o diferencial de seleção máximo
possível de ser atingido em uma dada população, dada a percentagem que deve
ser selecionada.
8-VARIABILIDADE GENÉTICA
No conceito de variabilidade genética, ou melhor dizendo, na sua existência,
reside toda capacidade de se promover seleção, e conseqüentemente
melhoramento genético.
À medida que se processa um programa de seleção eficaz, e que este se
perpetua por muitas gerações mantendo-se o mesmo critério de seleção, há uma
redução no nível de variabilidade genética como resultado do incremento de
homozigose. Além disso, um certo grau de homozigose é gerado por níveis
variáveis e inevitáveis de consangüinidade.
Certo grau de consangüinidade é dito ser inevitável em função de que
determinados indivíduos selecionados são utilizados de maneira intensa, o que
tem como conseqüência o acasalamento de indivíduos com algum grau de
parentesco maior do que aquele que ocorreria em estrutura totalmente aleatória de
acasalamentos.
Para melhor entendimento da variabilidade genética, e principalmente, sua
importância, há necessidade de se conhecer a constituição genética da população.
9 - MUDANÇA GENÉTICA
Ao se desenvolver um programa de Melhoramento Genético, o que se busca,
em última instância, é a modificação da estrutura genética da população, pelo
aumento das freqüências dos genes desejáveis. Pode-se expressar a mudança
genética esperada, ou seja, aquela resultante da seleção, como sendo o produto da
herdabilidade da característica sob seleção (h2) pelo diferencial de seleção (Ds).
Enquanto este representa a diferença fenotípica entre a média dos indivíduos
selecionados para pais (sm - s) para aquela geração, aquela, como mostrado
anteriormente, representa a fração da variância fenotípica observada que é
creditada a diferenças genéticas aditivas. Matematicamente, é representada por:
DG = h2.(Ds), onde Ds = sm - s.
A taxa de mudança, ou eficácia do processo seletivo, depende dos seguintes
fatores: i) acurácia do processo seletivo; ii) intensidade de seleção; iii) variação
genética da característica selecionada, e iv) intervalo entre gerações. Assim, ela
pode ser expressa da seguinte forma:
Expressando o diferencial de seleção em termos de desvio-padrão fenotípico
(sp), tem-se:
DGa = i.h2.sp, desde que: Ds = i.sp. Assim,
DGa = i.h.sa, desde que: h = sa/sp. Dessa forma, o progresso anual será:
DGa = i.h.sa/IG, sendo IG o intervalo de gerações.
No entanto, apesar de a quantificação da mudança genética ser importante
não só para monitoramento do progresso genético, como também, para correção
de rumos, o que é realmente importante é predição. A possibilidade de se prever
as mudanças genéticas que se podem promover torna o investimento mais atrativo
e seguro. Outro fator de importância fundamental, neste contexto, é a segurança
que se tem na predição que é feita. Esta é representada pela denominada acurácia
(h).
A equação DG pode ser expressa como equação de predição. Considerandose que o valor genético predito para uma geração futura é , e que
é igual ao
valor genético médio do rebanho
mais a superioridade genética média dos
animais selecionados tem-se:
=
+(
s-
), onde,
s-
= DG = h2(Ds,).
Segundo 1, Ds = s - , logo,
=
+ h2(
s - ).
h2, como já vimos, é a herdabilidade da característica e esta pode ser expressa
como um coeficiente de regressão. No caso de seleção individual, ela representa a
regressão do valor genético sobre o valor fenotípico representado por bgp, ou seja,
é a mudança no valor genético médio por unidade de seleção fenotípica. Assim, a
equação
2
pode
ser
escrita
como:
DG = bgp. ( s - ). 5
Como bgp = COVgp/sgs p, pode-se desenvolver
bgp = COVgp/sgs p x sg/sp= rgp. sg/sp
desde que rgp = COVgp/s2g. Assim, a equação 5 torna-se:
DG = rgp . sg/sp( s - ).
O desvio da média dos pais selecionados da média da população, ( s - ),
pode ser expresso em termos de desvio-padrão, uma vez que a maioria das
características economicamente importantes segue, de modo geral, uma
distribuição
normal.
Desta
forma, s
=
isp,
onde,
i = diferencial de seleção em termos de desvio-padrão e sp é o
desvio-padrão
da
A equação de DG então pode ser reescrita como:
característica.
DG = rgps g/spisp = rgpisg.
Assim,
os
fatores
que
influenciam
a
mudança
genética
são:
i) correlação genética entre valor genético e o fenótipo (rgp);
ii) intensidade de seleção em unidades de desvio-padrão (i), e
iii) desvio-padrão dos valores genéticos (sg). Como em 1a, para se ter a resposta
esperada por ano, divide-se o lado direito da equação pelo intervalo entre
gerações.
A Diferença Esperada na Progênie é uma estimativa de como deve ser o
desempenho das progênies futuras de um determinado indivíduo com relação à
progênie de outros que participaram da avaliação. Vale ressaltar, no entanto, que
isto tem como pressuposto que todos os touros foram acasalados com vacas
comparáveis e suas progênies foram manejadas de forma semelhante.
As diferenças entre progênies de um reprodutor tendem a zero dependendo
do número e da distribuição das progênies envolvidas nas comparações
(diferenças) e da h2 da característica.
DEP = b(
s
-
p)
onde,
b é o coeficiente de regressão que depende do número de progênies e da h2;
é
a
média
da
progênie
do
reprodutor
s
;
e
s
p é a média das progênies dos outros reprodutores envolvidos na avaliação.
Para o modelo touro, por exemplo, ter-se-ia:
b = n/( n + s2e/s2s) = n/n + (4 - h2)/h2 , onde
s2s
é
a
2
s e é a variância residual.
variância
de
reprodutor;
e
10 - EFICÁCIA DA SELEÇÃO
É importante ressaltar que para se selecionar um indivíduo, a primeira tarefa
é obter estimativas acuradas dos valores genéticos dos animais disponíveis para
seleção. Boas predições dependem da qualidade dos dados, qualidade das
estimativas de parâmetros genéticos e do uso de modelos apropriados.
A taxa de melhoramento genético, ou progresso genético, depende da
acurácia da seleção, intensidade de seleção e da variação genética existente.
Neste processo, o reprodutor tem importância fundamental, uma vez que sua
contribuição para a geração seguinte é muito maior do que a das fêmeas, e será
tanto maior quanto maior for o uso da inseminação artificial.
O mérito individual é importante neste contexto, embora, informações de
ancestrais, parentes colaterais e progênie sejam de grande auxílio à seleção.
Modernamente, as avaliações genéticas são conduzidas pela metodologia
dos modelos mistos utilizando-se do modelo touro e, cada vez mais, do modelo
animal para estimação do mérito genético dos indivíduos e posterior seleção.
O modelo animal, por utilizar informações de todos indivíduos e considerar
as relações de parentesco existentes entre os animais em avaliação, promove
maior acurácia nas estimativas de mérito genético obtidas, permite identificação
do mérito genético médio por ano, e por isso, possibilita uma avaliação da
tendência genética.
Tal modelo possibilita, ainda, a obtenção da estimativa da capacidade
genética de transmissão para todo indivíduo avaliado, mesmo para animais jovens,
e por conseguinte, sem progênie. Essa capacidade de transmissão é representada,
na grande maioria das avaliações hoje em andamento, pelo que se convencionou
chamar de DEP. Além disso, quando a análise for multivariada, e considerar todos
os indivíduos para a característica com base na qual se fez a seleção, é possível
levar-se em conta a seleção seqüencial.
É importante ressaltar que o viés imposto por outros tipos de seleção, como
por exemplo, acasalamento preferencial, não é considerado nem mesmo pelo
modelo animal.
Vários trabalhos de pesquisa vêm sendo desenvolvidos para solucionar
problemas como estes, podendo ser citada, para o caso de seleção baseada no
fenótipo, a metodologia desenvolvida por Brito & Fries (1994). No entanto, várias
outras considerações têm de ser feitas com respeito a vieses introduzidos quando
da avaliação genética. Pode-se citar interação genótipo-ambiente, uso de touros
múltiplos e avaliações de raças múltiplas entre outras.
Por basear-se na metodologia das equações de modelos mistos, as soluções
obtidas para os efeitos genéticos são ajustadas para os efeitos fixos. Estas
soluções, por se referirem a efeitos aleatórios são chamadas de preditores, ou
seja, permitem a predição de seus efeitos na expressão de fenótipo. Por essa razão
são chamadas de BLUP ("Best Linear Unbiased Predictor"), ou melhores
preditores não-viesados; enquanto que as estimativas dos efeitos fixos estimam a
importância de tais efeitos para uma determinada avaliação. Assim, essas são
ditas serem BLUE ("Best Linear Unbiased Estimator"), ou melhores estimadores
não-viesados.
As principais fontes de vieses, mais comuns em dados coletados no campo,
são, segundo Euclides Filho (1995): seleção, acasalamentos dirigidos, informação
incompleta de pedigree, paternidade duvidosa, correlações genéticas entre
características selecionadas separadamente como univariadas, heterogeneidade
de variância, interação genótipo-ambiente, análise conjunta de diversas raças e/ou
cruzamentos, seleção seqüencial etc.
11 - VALOR GENÉTICO E DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE
Valor genético de um indivíduo pode ser definido como sendo igual a duas
vezes o desvio da média de seus filhos, considerando-se um grande número deles,
da média da população. A DEP representa a metade do valor genético do animal, e
indica a capacidade de transmissão genética de determinado indivíduo, para uma
característica particular.
Vale ressaltar que uma das definições de herdabilidade (h2) é a regressão do
valor genético sobre o valor genotípico, h2 = bap = covap/s2p x s2a /s2p. Nesse
contexto, a estimativa de valor genético do indivíduo (Â) é: Â = h2.P. Onde P é o
fenótipo, ou seja, é aquilo que se está mensurando. Desta fórmula pode-se
depreender a grande importância da h2 para o melhoramento genético animal.
Como o que se mede no indivíduo é seu fenótipo, P, a h2 é um fator de
ponderação que permite converter o fenótipo em um representante do componente
genético aditivo que é o que se transmite de uma geração à outra. Esse fator de
ponderação varia de acordo com as informações utilizadas, que podem ser
provenientes do próprio indivíduo, filhos, pais, parentes colaterais, ou de uma
combinação entre estas, sendo a h2 um fator de ponderação para seleção baseada
em desempenho individual.
A DEP é um número que representa uma estimativa do mérito genético
médio das informações contidas nos gametas de determinado indivíduo. Pela
forma como ela é estimada, encerra um atributo de comparação. Assim, dentro de
uma população que foi submetida a uma avaliação genética, pode-se decidir sobre
a utilização de dois animais comparando-se suas DEPs.
Considere-se dois animais, A e B, com DEPs iguais a +15 e –10,
respectivamente (a unidade será aquela correspondente à característica que se
deseja comparar. Caso seja peso à desmama, por exemplo, a unidade será kg).
Nesse caso, a diferença entre as DEPs desses dois animais é 25. Isso significa que
considerando um grande número de filhos oriundos do acasalamento de cada um
desses indivíduos com fêmeas de méritos genéticos comparáveis, a média
daqueles provenientes de A deve superar em 25 unidades aquela resultante da
progênie de B.
12 - CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DE UMA POPULAÇÃO
O conhecimento dos fatores que influenciam a composição genética de uma
população se constitui em uma das bases teóricas do melhoramento genético
animal.
A descrição genética de um grupo de indivíduos é feita pela especificação de
seus genótipos e do número de indivíduos que os compartilham, ou seja, pelo
conhecimento de suas freqüências gênicas e genotípicas.
Consideremos, como exemplo, um locus A com dois alelos, A1 e A2. Dessa
forma, com respeito a este locus, poderá haver três tipos possíveis de genótipos,
A1A1, A1A2 e A2A2. Como se vê, a constituição genética da população ou grupo será
totalmente descrita pelas freqüências destes três genótipos entre os indivíduos
que a compõe.
Entende-se por freqüência genotípica, a percentagem em que determinado
genótipo se apresenta no grupo. Se metade dos indivíduos for, por exemplo, do
genótipo A2A2, a freqüência deste genótipo será 0,50 ou 50%. Depreende-se que as
freqüências de todos os genótipos perfazem 100% ou 1.
É importante ressaltar, contudo, que em se analisando a genética de uma
população, a preocupação não é só com sua constituição genética, mas também
com a transmissão dos genes de uma geração à seguinte. No processo de
transmissão de genes, os genótipos dos pais são quebrados, há separação dos
alelos em cada um dos loci, e há uma nova composição nos filhos.
Assim, a constituição genética de uma população com respeito aos genes
que ela possui é descrita pela freqüência gênica, que nada mais é que a descrição
de quais são os alelos presentes em cada um dos loci e suas proporções.
Considerando-se A1 como sendo um alelo do locus A, a freqüência do gene A1 é a
proporção, ou a percentagem de todos os genes, deste locus, que são A1. Neste
caso, também, a freqüência de todos os alelos em qualquer locus perfaz a unidade
ou 100%.
A freqüência gênica pode ser determinada pela freqüência genotípica. De
forma geral, pode-se expressar as freqüências gênica e genotípica da seguinte
maneira: considere as seguintes freqüências:
A1
A2 = q
=
A1A2 =H
p
A1A1
=P
A2A2 = Q
p+q=1
e
P + H + Q = 1.
Como cada indivíduo possui dois genes, a freqüência de A1 é 1/2(2P + H).
Depreende-se daí que
p = P + 1/2H e
q = Q + 1/2H.
As propriedades genéticas da população, por dependerem da freqüência
gênica, serão modificadas por qualquer alteração que ocorra no processo de
transmissão dos genes de uma geração para outra. Vários são os agentes capazes
de alterar as propriedades genéticas de uma população, dentre os quais podem-se
citar:
i)
tamanho
da
população;
ii)
diferenças
de
fertilidade
e
viabilidade;
iii)seleção;
iv)
v)
vi) sistemas de acasalamento.
mutação,
migração;
e
12.1. Tamanho da População
Para melhor entendimento de seu efeito sobre a freqüência gênica, deve-se
definir tamanho ideal e tamanho efetivo de população. A importância destes
conceitos torna-se mais clara à medida que se leva em consideração que é uma
amostra de genes de uma determinada população que será transmitida à próxima.
Assim, a freqüência gênica na progênie será influenciada pela variação amostral
que será tanto maior quanto menor for o número de pais.
Tamanho efetivo de população representa o número de indivíduos que
contribuem efetivamente para a variância de amostragem, ou taxa de
consangüinidade, desde que acasalados de acordo com as premissas da
população ideal que podem ser, segundo Falconer (1981), resumidas
simplesmente no seguinte: "é aquela na qual a variação de amostragem é tão
pequena que pode ser desconsiderada".
12.2. Diferenças de fertilidade e viabilidade
Diferenças em fertilidade e/ou viabilidade apresentadas por diferentes
genótipos resultam em contribuição desuniforme, por parte dos diversos pais, via
gametas produzidos. Isso pode resultar em mudanças na freqüência gênica
durante a transmissão dos genes para a próxima geração.
12.3. Seleção
A seleção, por determinar quais genótipos participarão da formação da
geração subseqüente, reduz a amostra de genes capazes de serem encontrados na
progênie. Assim, a freqüência gênica da progênie pode ser alterada. Tal
procedimento é, na verdade, o que se busca em um programa de melhoramento
genético, quando se deseja que somente os indivíduos melhores para os atributos
de interesse deixem descendentes.
12.4. Migração e mutação
A introdução de indivíduos de populações diferentes e a mutação podem,
também, modificar as freqüências gênicas de determinada população.
12.5. Sistema de acasalamento
acasalamento entre indivíduos em uma população é responsável pelos
genótipos da próxima geração. Assim, a freqüência genotípica de uma geração
depende dos genótipos dos indivíduos que se acasalaram na geração anterior.
Numa população grande, na ausência de seleção, migração, mutação e em
presença de acasalamentos aleatórios, as freqüências gênica e genotípica serão
constantes de uma geração para a próxima. Uma população nestas condições é
dita estar em equilíbrio Hardy-Weinberg. Nestas condições existe uma relação
entre as freqüências gênica e genotípica que é de extrema importância em genética
de populações e genética quantitativa.
Essa relação é a seguinte: em sendo as freqüências gênicas de dois alelos
entre os pais, p e q, as freqüências genotípicas entre os filhos será: p2, 2pq e q2.
Além disso, considerando-se que esta população ideal de N indivíduos é
constituída de metade de machos e metade de fêmeas acasalando-se ao acaso e
cada progênie tendo chance igual de ser filho de qualquer pai, a variância da
mudança em "q" será, segundo Wright (1931), igual a s2 q = pq/2N. No entanto, na
prática isto não é observado, e o que se verifica é o fenômeno chamado de deriva
genética. Assim, a população terá um número efetivo de pais (Ne), ou seja, pais que
realmente contribuem para a formação da geração subseqüente. Desta forma, s2
q = pq/2N.
A escolha dos indivíduos que se acasalarão, ou mais especificamente,
daqueles que deixarão descendência, constitui-se no processo de seleção.
A outra forma de se intervir no processo de formação da geração seguinte
utilizando-se de controle de acasalamento é pela utilização de cruzamentos. Por
isso, o manejo do acasalamento é de fundamental importância para que se possa
obter progresso genético. No entanto, atenção especial tem de ser dada a dois
aspectos resultantes desse manejo, quais sejam, consangüinidade e número
efetivo de animais.
Enquanto o primeiro está relacionado com o uso de indivíduos aparentados
como pais, o segundo refere-se ao número de ancestrais que se encontram
representados na população atual. A consangüinidade é prejudicial, pois atua
negativamente na expressão da característica e, por isso, deve ser evitada e/ou
mantida em níveis baixos.
O número efetivo de animais assume importância fundamental quando do
desenvolvimento de um grupo genético a partir de cruzamentos. Caso esse
número seja reduzido, a população formada após a estabilização dos cruzamentos
sofrerá rapidamente a deterioração proveniente do aumento da consangüinidade.
Os cruzamentos são utilizados para atendimento de diversos objetivos.
Dentre esses pode-se mencionar a exploração efetiva da heterose. Heterose pode
ser definida como sendo o desvio do desempenho da progênie da média dos
grupos genéticos dos pais, ou seja,
Para maiores discussões sobre heterose, sua base genética e sua relação
com heterozigose sugere-se consultar Euclides Filho (1996a).
Os cruzamentos, segundo Euclides Filho (1996a), podem apresentar três
sistemas
principais:
i)
cruzamento
simples;
ii)
cruzamento
contínuo;
iii) cruzamento rotacionado ou alternado.
12.5.1. Cruzamento simples
É definido como sendo o sistema de acasalamento envolvendo somente
duas raças com produção da primeira geração de mestiços, os chamados F1s,
sendo abatidos machos e fêmeas, não havendo, portanto, continuidade e
conseqüentemente, não há formação das gerações subseqüentes.
12.5.2. Cruzamento contínuo
Também chamado de cruzamento absorvente, tem a finalidade precípua de
substituir uma raça ou determinado grupo genético por outro, pelo uso continuado
de uma delas.
12.5.3. Cruzamento rotacionado ou alternado contínuo
É aquele em que a raça do pai é alternada a cada geração e pode ser
estabelecido com duas ou mais raças.
Cada um desses sistemas pode ser conduzido com diferentes tipos de
cruzamentos. Para gado de corte, segundo Euclides Filho (1996b), os tipos de
cruzamento mais importantes hoje são:
12.5.3.1. Uso de touros F1s
A utilização desse esquema de cruzamentos, quer seja em sistema de
cruzamento simples, quer seja em sistema rotacionado, resultará de heterozigose
inferior àqueles obtidos com reprodutores puros.
12.5.3.2. Formação de populações compostas
O desenvolvimento de programas de cruzamento com esse objetivo tem sido
retomado mais recentemente dentro de uma nova visão e em novas bases. Como
discutido anteriormente, para se evitarem níveis elevados de consangüinidade
quando da formação do novo grupo genético, tem-se de garantir que os
representantes de todas as raças envolvidas sejam animais provenientes ou filhos
de um grande número de touros geneticamente diferentes.
Outra forma de se evitarem incrementos significativos e prejudiciais de
consangüinidade é manter-se a população composta como população aberta.
Nesse caso, novos indivíduos oriundos de cruzamentos seriam continuamente
incorporados à população.
12.5.3.3. Cruzamento terminal
ambém chamado cruzamento industrial, possibilita uso máximo de heterose
e da complementaridade. Além disso, viabiliza grande flexibilidade na escolha da
raça terminal, o que garante rápidos ajustes a demandas de mercado ou a
imposições do sistema de produção.
12.5.3.4. Rotacionado terminal
Nesse caso, 45% a 50% das fêmeas são acasaladas em um sistema
rotacionado com a finalidade de se produzirem fêmeas de reposição. As fêmeas
restantes, as mais velhas, são acasaladas com touro de raça terminal. Tanto nesse
tipo quanto no anterior, todos os animais, machos e fêmeas, oriundos do
cruzamento terminal são destinados ao abate.
13 - BOVINOS DE CORTE, CRIADORES E INICIATIVA PÚBLICA
13.1. A arte e a sensibilidade a serviço da produção
Contribuindo para a ocupação territorial desde o descobrimento do Brasil, e
para expansão da fronteira agrícola, até os dias atuais, destaca-se o bovino de
corte como elemento histórico do desenvolvimento brasileiro. Aliado a ele
destacam-se, ainda, a perseverança, o espírito empreendedor e a dedicação dos
criadores brasileiros de bovinos.
Essa combinação se constituiu na mola propulsora da pecuária nacional e
tem servido de base para o desenvolvimento do melhoramento animal no país.
Como mencionado por Domingues (1975), com os erros e acertos dos criadores é
possível estabelecer um caminho para a ciência. A pecuária de corte brasileira é,
sem dúvida, prova concreta disso.
Nos três primeiros séculos após o descobrimento do Brasil, os animais
domésticos tinham finalidade precípua de trabalho, alimentação e agasalho e eram
criados de forma extrativista e empírica. A criação orientada para produção com
intuito comercial só teve início nos primórdios do século XIX, a partir das primeiras
importações do gado bovino da Índia.
Assim, inicia-se um processo de seleção empírico que teve como objetivo
principal, a fixação de características ligadas à forma e à beleza. Essa fase teve
importância fundamental por possibilitar a padronização racial, que resultou não
só no estabelecimento das diferentes raças de origem indiana, mas,
principalmente, pelo fato de que estas se formaram com padrões indiscutivelmente
brasileiros.
13.2. Reconhecimento de uma necessidade e estabelecimento dos meios
Em fins do século passado, início deste, segundo Caielli (1991), já havia
preocupação com a pesquisa em melhoramento genético animal no Brasil. De
acordo com este autor, o programa da área de zootecnia do Estado de São Paulo
estabeleceu, nesta época, entre outras coisas, a necessidade de se estudarem as
aplicações e os resultados possíveis da seleção das raças e variedades locais com
o fim de aperfeiçoar, fixar e hibridizar com raças exóticas.
Paralelamente, procurava-se determinar quais destas últimas deveriam ter
suas introduções incentivadas tanto para cruzamento quanto para aclimação.
Melhoramento genético animal
Adaptado de artigo publicado pela equipe de Melhoramento Genético da FZEA-USP
1 - Introdução
Com os novos rumos do comércio em nível nacional e internacional, e o aumento
da competitividade na busca de novos mercados, a produção de alimentos, tende a buscar
saídas para um crescimento em quantidade e qualidade. Assim, o estudo do melhoramento
genético se mostra fundamental para o progresso destas atividades. O melhoramento
genético animal, tem como objetivo principal a utilização da variação genética entre os
indivíduos, para aumentar qualitativa e quantitativamente a produção dos animais domésticos
(TONHATI,1998).
O melhoramento animal, apesar de ter a sua fundamentação teórica desenvolvida
há alguns anos, recentemente tem recebido grandes contribuições que são as principais
responsáveis tanto pela expansão quanto pelos progressos genéticos que têm sido
observados nas mais diferentes espécies de animais domésticos explorados comercialmente,
já que o mercado exige que aconteçam melhorias.
Fundamentalmente, a melhoria genética se processa com base na escolha correta
daqueles que participam, ou melhor, daqueles aos quais é dada a possibilidade de participar,
do processo de constituição da geração seguinte. Isso vale para a escolha dos indivíduos que
produzirão filhos, ou mesmo, para escolha de raças.
2 - Papel do melhoramento genético animal
O melhoramento é considerado importante por representar resultados de longo
prazo. É fundamental ter consciência de que o momento, apesar de ser propício para se fazer
modificações no setor, sinaliza que qualquer falha pode ser extremamente maléfica em
relação a novas tecnologias. É importante ressaltar que os erros na tomada de decisão serão
penalizados, ficando o lucro muito reduzido ou mesmo nulo.
Critério de seleção vs objetivo-fim de um programa de melhoramento genético
Um programa de melhoramento genético, para que obtenha sucesso, deve estar
baseado em metas muito bem definidas, coerentes, com o mercado e com o ambiente. O
objetivo-fim de um programa de melhoramento genético é melhorar uma ou uma combinação
de características presentes no animal. Portanto, essa mudança deve ocorrer para que possa
suprir o mercado, atendendo a demanda. Só assim haverá retorno para tal investimento.
Depois de definido o objetivo principal do programa de melhoramento, deve-se
adotar um critério de seleção com base na característica a ser melhorada. Esse critério de
seleção pode ser a combinação de várias características, resultando, assim, num índice final
de seleção.
3 - Ferramentas do Melhoramento Genético
Duas são as ferramentas disponíveis para se promover o melhoramento genético
de qualquer espécie: seleção e cruzamento. Seleção é o processo decisório que indica quais
animais de uma geração tornar-se-ão pais da próxima, e quantos filhos lhes será permitido
deixar. Em outras palavras, pode-se entender seleção como sendo a decisão de permitir que
os melhores indivíduos de uma geração sejam pais da geração subseqüente.
Acasalamento, por outro lado, é um termo amplo que para animais domésticos,
criados com fins comercias é importante quando resulta em concepção, gestação e
nascimento de filhos. Dessa forma, é um elemento complementar fundamental no processo
de seleção.
Quando o acasalamento ocorre entre indivíduos pertencentes a raças ou espécies
diferentes denomina-se cruzamento.
A seleção, de modo geral, tem o objetivo de melhor e/ou fixar alguma(s)
característica(s) de importância. Isso quer dizer que ela tem por finalidade aumentar, na
população, a freqüência de alelos favoráveis.
A melhoria obtida em características quantitativas vai depender da herdabilidade
da característica em questão, e do diferencial de seleção. No entanto, é importante ressaltar
que a seleção, apesar de possibilitar a mudança da freqüência gênica da população,
aumentando a freqüência de alelos favoráveis, não cria novos genes.
A mudança na freqüência dos genes é resultado da definição de quais serão os
pais da geração subseqüente e do número de filhos que estes pais deixarão.
O cruzamento é sem dúvida uma forma de se conseguir melhoria genética e
incremento de produção e de produtividade. Contudo, isso não elimina a necessidade e, muito
menos diminui a importância, da seleção como método de melhoramento genético a ser
realizado concomitantemente.
Raças puras melhoradas são, na verdade, elementos fundamentais ao sucesso de
qualquer programa de melhoramento.
A seleção, além de fundamental para a melhoria das raças puras, tem de ser
componente essencial em um programa de cruzamentos.
Cruzamento sem seleção resulta em vantagens facilmente superáveis pela
seleção em raça pura, ao passo que a associação das duas conduz a uma sinergia positiva.
4 - Uso das avaliações genéticas em gado de corte
Afinal, o que é avaliação genética e o que significa adquirir material genético
(tourinhos, novilhas, embriões ou sêmen) geneticamente avaliado?
Avaliar a qualidade genética de um animal nada mais é do que estimar o seu valor
genético aditivo, isso é, aquela parte dos componentes genéticos cuja transmissão se
consegue prever e dessa forma avaliar o impacto na composição genética das gerações
futuras.
Infelizmente, é impossível determinar com precisão o valor genético dos animais,
em virtude de que o desempenho dos mesmos (fenótipo) é resultado do patrimônio genético
(genótipo), somado aos efeitos de meio ambiente, existindo ainda uma interação entre os
efeitos do genótipo e do meio ambiente. Alguns animais podem ser superiores a outros em
alguns ambientes, mas podem se tornar inferiores àqueles em ambientes diferentes. Se
simbolizarmos o fenótipo com a letra F, o genótipo com a letra G, o meio ambiente com a letra
A e a interação entre o genótipo e o ambiente com as letras GA, o desempenho, seja qual for
a característica estudada (peso à desmama, peso a 1 ano, produção de leite, circunferência
escrotal, etc.) poderá ser colocado numa equação muito simples:
F = G + A + GA
Esta equação nos mostra que, infelizmente, o fenótipo que medimos nos animais
não demonstra diretamente sua qualidade ou potencialidade genética. Esse fenótipo, essa
produção ou essa medida estará sempre influenciado pelo meio ambiente A e pela interação
genótipo-ambiente GA, que podem assumir valores positivos ou negativos e que alteram o
valor genético dos animais, G.
Como não se pode conhecer com exatidão o valor genético dos animais, lança-se
mão de técnicas de estimação desses valores. Pela análise da equação acima é possível
verificar a necessidade de se estimar o valor genético dos animais sem a interferência dos
efeitos de meio ambiente e da interação genótipo-ambiente.
O valor genético dos animais depende da herdabilidade do caráter (quanto maior
a herdabilidade maior a concordância entre o genótipo e o fenótipo), do número de
informações (quanto maior este número, melhor a estimativa do valor genético), do
parentesco entre o animal avaliado e as fontes de informação (quanto mais próximo o
parentesco, maior a ênfase que a informação deve ter) e do grau de semelhança fenotípica
entre o animal avaliado e as fontes de informação (uma forma de avaliar os efeitos de
ambiente comuns a diferentes fontes de informação, os chamados efeitos de ambiente
permanente).
4.1- Estimação de parâmetros genéticos
4.1.1 Herdabilidade
Em animais, apenas os "valores fenotípicos" podem ser medidos diretamente, mas
é o "valor genético" que determina a influência na geração seguinte.
A maior importância da herdabilidade no estudo genético dos caracteres
quantitativos é o seu papel preditivo, expressando a confiabilidade do "valor fenotípico" como
preditor do "valor genético".
O coeficiente de Herdabilidade (h2), no sentido amplo, é a fração da variância
fenotípica que é atribuída às diferenças entre os genótipos dos indivíduos de uma população,
isto é, é a relação entre a variância genética e a fenotípica ou total; no sentido restrito, ele
expressa a proporção da variância fenotípica ou total que é atribuível ao efeito médio dos
genes, ou seja, é a relação entre a variância genética aditiva e a fenotípica.
Uma vez que o valor da herdabilidade depende da magnitude de todos os
componentes de variância, uma mudança em qualquer um dos componentes irá afetá-la.
4.1.2 - Repetibilidade
A repetibilidade expressa a proporção da variância fenotípica total que é devida às
diferenças genética e de ambiente permanente, estabelecendo o limite superior para o grau
de determinação genética e para a herdabilidade. Aumentando-se o número de medidas de
qualquer característica reduz-se a quantidade de variância devida ao ambiente especial na
variância fenotípica. Esta redução representa o ganho em acurácia. A vantagem do ganho em
acurácia, para programas de melhoramento é o aumento da proporção da variância genética
aditiva. Quando a repetibilidade é alta, a variância devida ao ambiente especial é pequena e o
aumento do número de medidas implica em pequeno ganho em acurácia. Quando a
repetibilidade é baixa, a repetição das medidas conduz a um ganho significativo em acurácia.
4.1.3 - Correlação genética
A importância do estudo de correlações está no fato de que a seleção para uma
determinada característica pode causar resposta em outra geneticamente relacionada. Ex:
Perímetro Escrotal nos machos x Idade ao 1º parto nas fêmeas.
A correlação genética entre duas características é a correlação entre efeitos dos
genes que as influenciam. Pode ser definida como correlação entre valores genéticos de um
indivíduo para as características em consideração.
5 - Uso das DEP's na seleção de reprodutores
Hoje, mais conscientes da necessidade de uma ferramenta de incremento para
otimização nos ganhos e eficiência dos rebanhos brasileiros, os pecuaristas buscam, no
melhoramento genético animal, reprodutores capazes de transmitir à seus filhos,
características de interesse econômico e que sejam refletidas em uma mudança do atual
cenário da bovinocultura de corte brasileira, marcada por baixos índices de produtividade,
onde predomina também o abate de animais despadronizados, tardios e sem conformação
frigorífica.
Assim, como sinais dos esforços que visam à capacitação da pecuária de corte no
país, frente às exigências de qualidade do mercado consumidor e ao mundo globalizado, a
genética e melhoramento animal, bem como a nutrição, administração rural e outros fatores,
vêm aos poucos transformando, para melhor, essa nossa triste realidade.
Uma das ferramentas mais modernas que a tecnologia coloca nas mãos dos
pecuaristas hoje em dia é a DEP, tão divulgada, mas nem sempre tão bem entendida. Mas o
que vem a ser DEP?
A DEP, sigla de Diferença Esperada na Progênie, nada mais é do que uma
predição de como os futuros descendentes de um determinado reprodutor irão expressar as
características. Em outras palavras, a DEP prevê o desempenho das crias de um dado
reprodutor, comparado com o desempenho das crias de todos os reprodutores incluídos no
programa de avaliação genética, acasalados com vacas semelhantes. Outra maneira de
entender o conceito é considerar a DEP como o valor genético, de um animal, transmissível a
seus filhos.
5.1 - As DEP's e a seleção
Quando selecionamos um animal, nos baseamos em informações para
determinadas características como, por exemplo, o peso a desmama, utilizado quando um
pecuarista deseja incrementar em suas futuras crias, um peso a desmama superior ao atual.
Para tais objetivos, é necessária a utilização de uma genética superior para a característica de
peso a desmama.
Neste caso, o valor do peso a desmama das crias de um determinado reprodutor
serão comparadas com o peso a desmama das crias dos demais reprodutores envolvidos na
avaliação, sendo conferido ao lote que apresentar o melhor peso a desmama, o mérito
genético de seu progenitor. Essa comparação considera uma série de efeitos e a genealogia
dos animais. A metodologia de estimação permite que sejam comparados os valores
genéticos de animais de diferentes pais, fazendas, lotes, etc., desde que algumas précondições sejam obedecidas. Os touros cujas progênies apresentarem o mais elevados pesos
à desmama, após a remoção dos efeitos não genéticos, serão considerados como animais
melhoradores para a característica peso à desmama ou outra qualquer que estiver sendo
estudada.
A metodologia de avaliação é semelhante para os demais índices zootécnicos,
como ganho de peso diário, índice de fertilidade, taxa de conversão alimentar etc. O
importante é lembrarmos que os melhores animais para determinada característica não
necessariamente serão os melhores para outras, já que um animal com DEP positiva, por
exemplo, para ganho médio de peso/dia, pode apresentar DEP negativa para uma
característica como habilidade materna ou outra(s).
5.2 - Um touro pode transmitir habilidade materna?
As características são condicionadas por genes, além dos efeitos de meio
ambiente, e esses genes são transmitidos pelos touros e vacas, pais dos bezerros.
Habilidade materna? Como um touro pode ser avaliado por sua habilidade
materna, característica expressa pelas fêmeas, neste caso representada pela vaca. Como
dissemos, os animais são avaliados levando em consideração o desempenho de suas
progênies, tanto machos como fêmeas. Assim, um touro pode ser avaliado por sua habilidade
materna, idade ao primeiro parto, produção de leite, persistência de lactação etc., pois no
fundo, estamos avaliando o patrimônio e a qualidade genética dos animais.
5.2 - Como interpretar as DEP's?
A interpretação das DEP's fica facilitada com um exemplo. Vamos interpretar o
significado dos valores das DEPs, ou seja, o que representa para o pecuarista um animal com
DEP 15 kg, outro 7 kg e ainda um outro com DEP de -5 kg, para uma determinada
característica, como peso à desmama. As DEP's significam que os filhos do touro A terão 15
kg a mais do que a média dos filhos dos touros avaliados, os do touro B serão 7 kg mais
pesados e os do touro C serão 5 kg mais leves que a média. No entanto, esses valores serão
alterados pelo meio ambiente e podem ser maiores ou menores. De qualquer maneira, a
diferença de peso entre os filhos dos touros deverá permanecer a mesma, se as vacas forem
semelhantes. Assim, os filhos do touro A, em condições de ambiente semelhantes às
verificadas na avaliação desses touros, serão, em média, 20 kg mais pesados dos que os do
touro C e 8 kg mais pesados que os do touro B.
Caso o pecuarista opte pelo incremento da genética do Touro 1 em seu rebanho,
espera-se que seus futuros animais desmamem com um peso 20 kg superior à média das
progênies do rebanho. Se a média de peso à desmama da população onde os touros foram
avaliados for de 170 kg, aos 7 meses, espera-se que os filhos desse touro tenham uma média
de peso à desmama de 190 kg, alteração essa devida à ação dos genes desse touro.
5.3 - Na prática, como escolher um touro para reprodução?
É de suma importância que se estabeleçam os chamados critérios de seleção, ou
seja, os objetivos que se deseja buscar com o processo de melhoramento genético.
As melhores DEPs não necessariamente implicam nos melhores animais,
cabendo aos objetivos do processo de melhoramento genético essa determinação. Esse fato
pode ser relatado nas avaliações para peso ao nascimento, onde DEPs muito elevadas
tendem a comprometer os partos, já que as crias nascidas de reprodutores com tais DEPs
tenderão a ser maiores e mais pesadas.
Interpretando as DEP's e balanceando a escolha dos reprodutores, o pecuarista
certamente melhorará seu rebanho, em velocidade muito maior do que o faria com as
metodologias atuais, como a avaliação visual geral dos touros. No entanto, para cada situação
em especial, para cada objetivo de melhoramento, o pecuarista deve escolher o reprodutor
que melhor se adeque às suas necessidades.
6 - Variabilidade genética
No conceito de variabilidade genética, ou melhor dizendo, na sua existência,
reside toda capacidade de se promover seleção, e conseqüentemente melhoramento
genético.
À medida que se processa um programa de seleção eficaz, e que este se
perpetua por muitas gerações mantendo-se o mesmo critério de seleção, há uma redução no
nível de variabilidade genética como resultado do incremento de homozigose. Além disso, um
certo grau de homozigose é gerado por níveis variáveis e inevitáveis de consangüinidade.
Certo grau de consangüinidade é dito ser inevitável em função de que
determinados indivíduos selecionados são utilizados de maneira intensa, o que tem como
conseqüência o acasalamento de indivíduos com algum grau de parentesco maior do que
aquele que ocorreria em estrutura totalmente aleatória de acasalamentos.
Para melhor entendimento da variabilidade genética, e principalmente, sua
importância, há necessidade de se conhecer a constituição genética da população.
7 - Cruzamento Industrial
Ao executar um programa de cruzamento industrial, o produtor tem interesse na
rapidez do retorno financeiro. Para realizar o lucro, é fundamental que se conheça a
capacidade combinatória das raças envolvidas e a contribuição particular de cada uma delas
no esquema de cruzamentos. A capacidade combinatória específica (CCE) entre raças, tem
sido muito explorada em pequenas espécies animais, como aves, coelhos e suínos, como
também nas plantas, por exemplo o sorgo forrageiro e o milho híbrido. Quanto maior a
distância étnica original entre os grupos acasalados, maior a heterose nos produtos (filhos),
expressa como vigor, crescimento, resistência e fertilidade.
A contribuição particular é uma outra forma de aumentar o valor de cada raça
envolvida no cruzamento. Refere-se ao potencial de produção já existente, previamente
desenvolvido, ao longo do processo da formação, evolução e melhoramento genético do
grupamento em foco.
O sistema de acasalamentos pode ser otimizado quando, em manejo simples,
conseguimos obter o máximo de cada contribuinte, conhecendo sua origem e capacidade de
combinação.
A definição de alguns critérios, até o sobreano (18 meses), pode definir entre as
raças de bovinos o sucesso nos cruzamentos:
1- Precocidade sexual;
2- Precocidade de crescimento;
3- Precocidade de acabamento.
8 - A acurácia das avaliações genéticas
A Acurácia (do inglês accuracy, também conhecida como repetibilidade da
avaliação) de uma estimativa é uma medida da correlação entre o valor estimado e os valores
das fontes de informação, ou seja, mede o quanto a estimativa que obtivemos é relacionada
com o "valor real" do parâmetro. Ela nos informa o quanto o valor estimado é "bom", ou seja,
quanto o valor estimado é "próximo" do valor real e nos dá a "confiabilidade" daquela
estimativa ou valor. Se estimarmos o valor genético apenas pelo desempenho do próprio
animal (em peso aos 365 dias, por exemplo), o valor da acurácia será de 0,50 (para
herdabilidade de 0,25), mas se a estimativa for baseada em 18 filhos (progênie) de um touro
com uma amostra aleatória (tirada ao acaso) de vacas, a acurácia subirá para 0,74. Quanto
mais informações tivermos a respeito de um touro, mais acurada, mais "confiável" é a
estimativa.
A acurácia, no entanto, não depende somente do número de filhos de um
reprodutor que foram medidos, mas, principalmente do número de parentes medidos que esse
reprodutor teve. Assim, é comum touros com menor número de filhos do que outros terem
acurácias maiores, devido à contribuição de maior número de parentes na estimação de seu
valor genético. Este conceito de acurácia é muito importante para as decisões de um criador,
pois indica o "risco" da decisão. Se o criador tiver um pequeno rebanho de alto valor genético,
fica muito difícil utilizar-se um reprodutor cujo valor genético (DEP ou TA) tenha baixa
acurácia, pois o valor estimado não é muito "confiável" e quando aumentarem as informações
a respeito daquele reprodutor, por exemplo, na próxima avaliação ou no próximo ano, aquele
valor genético previsto poderá diminuir e o pequeno criador terá à venda então filhos de um
touro inferior ao que ele achava que teria. Mas aquele valor poderá também subir e então o
criador terá filhos de um bom touro. A acurácia nos informa em última análise a "segurança"
que temos de que aquele valor estimado vá mudar ou não.
Mas se o criador tem um porte maior e gosta de correr riscos (e talvez ter maiores
lucros), ele poderá investir adquirindo tourinhos (ou sêmen) com altos valores genéticos
estimados e baixa acurácia, que em geral são mais baratos, e usar este material genético em
uma parte de seu rebanho. Se o tourinho confirmar seu alto potencial e tiver maior acurácia na
próxima avaliação, esse criador terá feito um bom negócio, mas se tiver um pior desempenho,
só parte dos seus produtos será originária de touros "inferiores". Mas altas acurácias só são
conseguidas a partir de muitas informações a respeito do animal que está sendo testado, em
geral obtidas a partir de muitos filhos e filhas do touro e isto significa mais tempo entre o
nascimento desse reprodutor e seu uso no rebanho, o que aumenta o intervalo entre gerações
e diminui o ganho genético por ano. Assim, usarem-se animais jovens, com baixa acurácia,
pode aumentar o risco, mas se a avaliação estiver sendo bem feita, o mérito genético do
rebanho como um todo cresce mais rapidamente do que se utilizar touros "provados", com
altas acurácias. A decisão é estritamente técnica e deve ser tomada caso a caso.
9 - Estimação dos Parâmetros Genéticos da Raça Nelore
Estimação dos Parâmetros Genéticos do Tamanho Adulto e da Habilidade de
Permanência de Matrizes da Raça Nelore
Na busca por animais possuidores de genótipos produtivos e ao mesmo tempo
adaptados ao meio ambiente de criação extensiva do Brasil, para a otimização dos custos de
produção, existe o interesse na realizaçao de estudos com características reprodutivas e
produtivas. Apesar das características reprodutivas serem de extrema importância como
objetivo de seleção, sua utilização não tem sido ampla em programas de melhoramento
genético por serem consideradas de baixa herdabilidade. Isto pode ser, pelo menos em parte,
devido à natureza da característica que é avaliada em categorias, não apresentando portanto
expressão fenotípica contínua. Entre as características existentes podem ser citadas a
habilidade de permanência no rebanho (HP) até uma idade específica (seis anos), que é uma
característica reprodutiva binária, com probabilidade de sucesso (1) ou fracasso(0) e a
característica produtiva de tamanho adulto. A utilização destas características como critérios
de seleção podem contribuir para o melhoramento genético animal nos sistemas de produção.
10 - Finalidade do melhoramento animal
O melhoramento animal tem por finalidade aperfeiçoar a produção dos animais
que apresentam interesse para o homem. Sabe-se que o fenótipo de um indivíduo nada mais
é que o produto da interação genótipo e meio ambiente. Sendo assim, pode-se elevar a
produção dos animais domésticos através de dois tipos diferentes de melhoramento, pois, se
a produção depende do patrimônio genético do indivíduo e do ambiente, está claro que se for
aperfeiçoado o meio, a produção sofrerá um acréscimo relativo aquela modificação. Este tipo
de trabalho recebe a denominação de melhoramento ambiental. Por outro lado, se levado em
conta o aprimoramento do genótipo do animal (através de seleção), a melhoria genética é
observada.
Em ambos os casos, os benefícios são de excelente aproveitamento e o ideal é
que se aplicasse em maior escala em todo o mundo.
UNIDADE I - BREVE HISTÓRICO DO MELHORAMENTO ANIMAL
A história do Melhoramento Animal pode-se dizer, teve início com a introdução do
cavalo árabe na Inglaterra, no século XVII. Após o cruzamento dos cavalos
importados com os existentes na ilha, os produtores começaram a pensar em
pureza de pedigree. Nesta época, destacaram-se Buffon (1708-1788), que
defendia a realização de cruzamentos sistemáticos e Candolle (1778-1841), que
supunha que algumas partes do corpo eram determinadas pela mãe e outras pelo
pai do indivíduo.
Entretanto, Bakewell (1725-1795) e outros criadores de sua época, trabalharam
com claros objetivos e forte seleção em populações com grande variabilidade
genética. Este criador tinha preferência por animais precoces, com ossos curtos e
espessas camadas de gordura; baseou seus trabalhos na escolha da raça, na
beleza e na utilidade da forma, na textura da carne e na propensão para a engorda
e deu-lhes prosseguimento acasalando semelhantes com semelhantes, mesmo
que aparentados. Este tipo de animal, posteriormente foi substituído por animais
com pouca quantidade de gordura.
No final do século VXIII, não ocorreu nenhum fundamento intelectual nos esforços
dos criadores europeus para tentar produzir animais de corte para os mercados
criados pela industrialização. Para suprir esta lacuna, ressurgiu a teoria da criação
de animais “puro sangue”, que deu origem ao animal puro de pedigree. Para dar
credibilidade a este sistema, os produtores afirmavam que quanto mais puros
fossem os pais, mas segura seria a hereditariedade.
Durante o século XIX a “doutrina da raça nativa” tornou-se popular na Noruega; de
acordo com a qual os tipos animais adaptados localmente eram considerados os
melhores. A seguir veio a noção de prepotência que teve como efeito transferir
alguma atenção das raças para os indivíduos, hoje referida como homozigose,
dominância ou epistasia, dependendo do tipo de ação do gene envolvido.
Em 1859, Darwin publicou “A Origem das Espécies” e, em 1865, Mendel expôs os
resultados de seus estudos de hereditariedade em ervilhas, porém sem um
impacto imediato sobre o melhoramento genético dos animais. Galton (18221911), também foi ignorado, embora sua abordagem quantitativa para a variação
entre parentes pudesse ter sido valiosa. A valorização destes trabalhos, só veio
com Fisher, Wright, Haldane e Lush, no período de 1918 a 1939.
Enquanto isto foram surgindo as Associações de Raças e os Herd Books
desenvolviam-se amplamente. Os Studbooks começaram com o primeiro volume
do General Stud Book para cavalos em 1908, seguidos pelo Herdbook da raça
Shorthorn, desenvolvida pelos irmãos Coats, em 1822. Durante os cem anos
seguintes, muitos outros foram criados. Mason (1957) cita 24 raças de bovinos, 16
de suínos, 21 de cavalos e 33 de ovinos, na Inglaterra. Nos Estados Unidos surgiu
um número semelhante de raças. A maioria destas sociedades ou associações
continua registrando pelo princípio do pedigree, associado ao julgamento visual,
para assegurar a manutenção de um tipo racial. Esta atitude formalística está,
intelectualmente, relacionada com o ponto de vista tipológico da sistemática. Para
a tipologia, o tipo é real e a variação uma ilusão, enquanto que para o
populacionista o tipo (média) é uma abstração e somente a variação é real.
Todavia, os grandes impulsionadores do melhoramento genético animal, foram o
uso da tecnologia da Inseminação Artificial, em maior escala (década de 40) e a
invenção dos Computadores (anos 50). A primeira possibilitou a multiplicação dos
genótipos superiores em maior escala e a segunda permitiu a análise de dados de
grandes populações, possibilitando a identificação dos melhores animais para
serem utilizados para a reprodução.
Fonte: Recentes progressos no melhoramento genético dos animais.
Autores: I. M. Lerner e H. P. Donad, Editora Polígono e EUSP,
1969, 342 p.
UNIDADE II - REVENDO CONCEITOS
2.1 – GENE: Unidade hereditária transmitida de uma geração para outra.
2.2 – CROMOSSOMO: Estrutura composta de DNA e uma matriz protéica,
nucleoproteína, com propriedade de diferentes colorações.
2.3 - LOCUS: Posição específica, no cromossomo, ocupada por um gene.
2.4 – GAMETA: Células haplóides formadas durante a gametogênese (espermatogênese
e ovogênese) que portam o material genético a ser transferido para o descendente.
2.5 – GAMETOGÊNESE: Divisão celular que transforma a célula diplóide em haplóide.
Nos machos, espermatogênese, inicia no epitélio germinativo dos canis seminíferos dos
testículos e, nas fêmeas, ovogênese, inicia no epitélio germinativo dos ovários.
2.6 – SEGREGAÇÃO: Gregor Mendel publicou, em 1896, o princípio da segregação,
que afirmava que, de qualquer de um dos genitores, somente uma forma alelomórfica
de um gene era transmitida, por intermédio de um gameta, a seu descendente.
Também de sua autoria, o princípio da segregação independente, que estabelece
que a segregação de um par de fatores ocorre independentemente de qualquer outro
par; hoje sabemos que isto é verdadeiro somente para loci localizados em
cromossomos não homólogos.
2.7 – RECOMBINAÇÃO: Reunião das células haplóides (gametas-N, masculino e
feminino) para formar o zigoto (novo indivíduo-2N), ocorre ao acaso.
2.8 – LIGAMENTO: Todos os genes de um cromossomo estão ligados entre si,
formando um grupo de ligação fatorial; onde quer que o cromossomo vá, levará consigo
todos os genes componentes do grupo.
2.9 – PLEIOTROPIA: Capacidade de o efeito fenotípico de um gene estar envolvido na
expressão de várias características. Isto ocorre porque a maior parte das vias
bioquímicas, nos organismos vivos, são interligadas e, freqüentemente,
interdependentes; assim, os produtos de uma cadeia de reação podem ser utilizados
em vários outros metabólicos.
2.10 – FENÓTIPO: É qualquer característica mensurável ou qualquer particularidade
que um organismo possui. “É o resultado dos produtos dos genes que se expressam
em um determinado meio ambiente”.
2.11 – GENÓTIPO: É o conjunto de todos os genes que um indivíduo possui.
2.11.1 – HOMOZIGOSE: União de gametas que transportam alelomorfos idênticos, por
conseguinte, produzem somente um tipo de gameta.
2.11.2 – HETEROZIGOSE: União de gametas que transportam alelomorfos diferentes,
por conseguinte, produzem dois tipos de gametas.
2.12 – POPULAÇÃO: Grupo de indivíduos com características comuns. Conjunto de
indivíduos que têm uma (ou mais) característica(s) em comum. O termo também é
usado para um grande número de indivíduos de uma certa espécie para os quais se
está a fazer inferências baseadas na informação de uma amostra.
2.13 – RAÇA: É uma variedade da espécie, apresenta todas as características gerais,
mas distingue-se por particularidades próprias, que se transmitem aos descendentes. É
um conjunto de indivíduos com características comuns, que se reproduzem e
transmitem estas características a seus descendentes. Dobzhansky (1970) “Raças são
populações mendelianas geneticamente distintas; não são populações individuais, nem
genótipos específicos, mas consistem em indivíduos que diferem geneticamente entre
si”.
Maer (1969) "Raça é um agregado de populações fenotipicamente similares de uma
espécie, habitando uma subdivisão da área geográfica de distribuição da espécie e
diferindo taxonomicamente de outras populações dessa espécie."
Os zoólogos geralmente consideram a raça um sinônimo da subespécie, caracterizada
pela comprovada existência de linhagens distintas dentro das espécies, portanto, para
a delimitação de subespécies ou raças a diferenciação genética é uma condição
essencial, ainda que não suficiente. Na espécie Homo sapiens - a espécie humana - a
variabilidade genética representa 93 a 95% da variabilidade total, nos sub-grupos
continentais, o que caracteriza, definitivamente, a ausência de diferenciação genética.
Portanto, inexistem raças humanas. No “Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica” (4ª edição, 2000) não existe nenhuma norma para considerar categorias
sistemáticas abaixo da subespécie.
Para os botânicos – de acordo com o “Código Internacional de Nomenclatura Botânica”
- as variantes duma espécie são explicitamente denominadas “subespécies” (subsp.),
variedades (var.) e formas (f.). Por exemplo, para o pinheiro negro europeu, Pinus
nigra, é aceite uma subespécie - Pinus nigra subsp. nigra na região oriental da sua
área de distribuição, desde a Áustria e nordeste da Itália até à Crimeia e Turquia, com
as seguintes variedades:
Pinus nigra subsp. nigra var. nigra – pinheiro negro austríaco; Pinus nigra subsp. nigra
var. caramanica - pinheiro negro turco; e Pinus nigra subsp. nigra var. pallasiana pinheiro negro da Crimeia.
Para alguns biólogos, a raça é um grupo distinto constituindo toda ou parte duma
espécie. Uma espécie monotípica não tem raças, ou melhor a “raça” é toda a espécie.
As espécies monotípicas podem apresentar-se de várias maneiras: Todos os membros
da espécie são semelhantes e então a espécie não pode ser dividida em
subcategorias com significado biológico. Os membros da espécie mostram
considerável variação, mas esta ocorre aleatoriamente e também não tem significado
biológico uma vez que a transmissão genética destas variações não é constante; é o
que acontece com muitas plantas e é por isso que os horticulturistas interessados em
preservar uma determinada característica evitam a propagação por sementes e usam
métodos vegetativos. A variação dentro de uma espécie é evidente e segue um
padrão, mas não há divisões claras entre os diferentes grupos, mas apenas um
gradiente de tamanhos, formas ou cores. Este tipo de variação “clinal” significa que
existe um fluxo de genes substancial entre os grupos aparentemente separados que
formam a(s) população(s) e é normal nas espécies monotípicas – e é o caso da
espécie humana. Uma espécie politípica tem raças distintas, que são grupos
separados que normalmente não se cruzam geneticamente (embora possa haver
zonas relativamente estreitas de “hibridização"), mas que poderiam cruzar-se e
produzir descendentes com características mistas (ou iguais a cada um dos
progenitores) se as condições ambientais o permitissem – normalmente isto passa-se
entre populações geograficamente isoladas da mesma espécie, que podem ser
consideradas subespécies ou variedades.
É importante notar que os grupos que normalmente não se cruzam, apesar de viverem
na mesma área geográfica, não são raças, mas sim espécies diferentes. Os
verdadeiros híbridos de espécies diferentes, como por exemplo, da égua com o
jumento, dão sempre descendentes estéreis, como o são, de fato, os machos e as
mulas.
O advento da síntese moderna e as técnicas moleculares para estudar o fluxo de
genes levou a maioria dos biólogos a rejeitar a noção de "raça" e até de "subespécies."
2.14 – ESPÉCIE: Conjunto de populações naturais que partilham o mesmo fundo génico
e são capazes de se cruzarem entre si, em condições naturais, estando isoladas
reprodutivamente de outros grupos semelhantes, e originando indivíduos férteis. O
conceito de espécie mais comum é o conceito biológico de espécie de Dobzhansky e
Mayr: “Espécies são grupos de populações naturais que estão ou tem o potencial de
estar se intercruzando, e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos”.
Grupamento de indivíduos com profundas semelhanças recíprocas (estrutural e
funcional), os quais mostram ainda acentuadas similaridades bioquímicas; idêntico
cariótipo (equipamento cromossomial das células diplóides) e capacidade de reprodução
entre si, originando novos descendentes férteis e com o mesmo quadro geral de
caracteres. Indivíduos de espécies diferentes não se cruzam por falta de condições
anatômicas ou por desinteresse sexual. Quando se cruzam não geram descendentes
porque seus cromossomos não formam pares. E, quando geram, esses descendentes
são estéreis. Criadores e sitiantes sabem que a mula (exemplar fêmea) e o burro
(exemplar macho) são híbridos estéreis que apresentam grande força e resistência. São
o produto do acasalamento do jumento (Equus asinus) (2n = 62 cromossomos) com a
égua (Equus cabalus)(2n = 64 cromossomos). O burro ou a mula têm 2n = 63
cromossomos, porque são resultantes da união de espermatozóide com n = 31
cromossomos e óvulo com n = 32 cromossomos. Considerando os eventos da meiose I
para a produção de gametas, o burro e a mula são estéreis. Os cromossomos são de
duas espécies diferentes e, portanto, não ocorre pareamento dos chamados
cromossomos homólogos, impossibilitando a meiose e a gametogênese. Espécie é a
limitação do genérico num âmbito morfologicamente concreto. Existem catalogadas
1.750.000 (arredondando) espécies, mas estima-se que na Terra já tenham existido
números
altos
como
1.000.000.000.
(Retirado
de
"http://pt.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A9cie")
2.15 – CARATER/CARATERÍSTICA: É o resultado (fenótipo) dos produtos dos genes
que se expressa em um determinado meio ambiente. O fenótipo é qualquer característica
mensurável ou uma peculiaridade individual que o organismo possui. Pode ser visível a
olho nu (cor da pelagem, tamanho ou forma do chifre, manchas na pelagem, ...),
mensurável (peso, número de ovos, número de leitões por leitegada, ...) ou podem exigir
testes especiais para sua identificação (coeficiente respiratório, testes sorológicos,...).
UNIDADE V – GENÉTICA QUANTITATIVA (Origem: Wikipédia, a enciclopédia
livre).
Variância
Na teoria da probabilidade e na estatística, a variância de uma variável aleatória é uma
medida da sua dispersão estatística, indicando quão longe em geral os seus valores se
encontram do valor esperado. A variância de uma variável aleatória real é o seu
segundo momento central e também o seu segundo cumulante (os cumulantes só
diferem dos momentos centrais a partir do 4º grau, inclusive).
Definição:
Se µ = E(X) é o valor esperado (média) da variável aleatória X, então a variância é
Isto é, é o valor esperado do quadrado do desvio de X da sua própria média. Em
linguagem comum isto pode ser expresso como "A média do quadrado da distância de
cada ponto até à média". É assim a "média do quadrado dos desvios". A variância da
variável aleatória "X" é geralmente designada por
,
, ou simplesmente σ2.
Notar que a definição acima pode ser usada quer para variáveis aleatórias discretas
bem como contínuas.
Muitas distribuições, tais como a distribuição Cauchy, não têm variância porque o
integral relevante diverge. Em particular, se uma distribuição não tem valores esperados,
ela também não tem [[valor esperado]variância?]. O contrário não é verdadeiro: há
distribuições para as quais existe valor esperado mas não existe variância..
Propriedades:
Se a variância é definida, podemos concluir que ela nunca é negativa, porque os
quadrados são sempre positivos ou nulos. A unidade de variância é o quadrado da
unidade de observação. Por exemplo, a variância de um conjunto de alturas medidas em
centimetros será dada em centimetros quadrados. Este facto é inconveniente e levou
muitos estatísticos a usar a raiz quadrada da variância, conhecida como o desvio
padrão, como um sumário da dispersão.
Pode ser provado facilmente a partir da definição que a variância não depende do valor
médio µ. Isto é, se a variável é "deslocada" por uma quantidade b ao tomarmos X+b, a
variância da variável aleatória resultante permanece inalterada. Por contraste, se a
variável for multiplicada por um factor de escala a, a variância é então multiplicada por
a2. Mais formalmente, se a e b forem constantes reais e X uma variável aleatória cuja
variância está definida, então:
Outra fórmula para a variância que se deduz de forma simples a partir da definição
acima é:
Na prática usa-se muito freqüentemente esta fórmula para calcular mais rapidamente a
variância.
Uma razão para o uso da variância em preferência a outras medidas de dispersão é que
a variância da soma (ou diferença) de variáveis aleatórias independentes é a soma das
suas variâncias. Uma condição não tão estricta, chamada de incorrelação
(uncorrelatedness) também é suficiente. Em geral,
Aqui
é a covariância, a qual é zero para variáveis aleatórias não correlacionadas.
Variância da população e variância da amostra:
Em estatística, o conceito de variância também pode ser usado para descrever um
conjunto de observações. Quando o conjunto das observações é uma população, é
chamada de variância da população. Se o conjunto das observações é (apenas) uma
amostra estatística, chamamos-lhe de variância amostral (ou variância da amostra).
A variância da população de uma população yi onde i = 1, 2, ...., N é dada por
onde µ é a média da população. Na prática, quando lidando com grandes populações, é
quase sempre impossível achar o valor exacto da variância da população, devido ao
tempo, custo e outras restrições aos recursos.
Um método comum de estimar a variância da população é através da tomada de
amostras. Quando estimando a variância da população usando n amostras aleatórias xi
onde i = 1, 2, ..., n, a fórmula seguinte é um estimador não enviesado:
onde
é a média da amostra.
Notar que o denominador n-1 acima contrasta com a equação para a variância da
população. Uma fonte de confusão comum é que o termo variância da amostra e a
notação s2 pode referir-se quer ao estimador não enviesado da variância da população
acima como também àquilo que é em termos estrictos, a variância da amostra, calculada
usando n em vez de n-1.
Intuitivamente, o cálculo da variância pela divisão por n em vez de n-1 dá uma subestimativa da variância da população. Isto porque usamos a média da amostra como
uma estimativa da média da população µ, o que não conhecemos. Na prática, porém,
para grandes n, esta distinção é geralmente muito pequena.
Generalizações:
Se X é uma variável aleatória vectorial, com valores em Rn, e considerado como um
vector coluna, então a generalização natural da variância é E[(X − µ)(X − µ)T], onde µ =
E(X) e XT é a transposta de X, e logo um vector-linha. A variância é uma matriz
quadrada não-negativa definida, referida geralmente como a matriz covariância.
Se X é uma variável aleatória de valores complexos, então a sua variância é E[(X − µ)(X
− µ)*], onde X* é o conjugado complexo de X. Esta variância é um número real nãonegativo.
História do conceito
O termo variância foi introduzido por Ronald Fisher num ensaio de 1918 intitulado de
The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance.
O conceito de variância é análogo ao conceito de momento de inercia em mecânica
classica.
Coeficiente de variação
Em Estatística, o coeficiente de variação é uma medida de dispersão que se presta
para a comparação de distribuições diferentes. O desvio-padrão, uma medida de
dispersão, é relativo à média e como duas distribuições podem ter médias diferentes, o
desvio dessas duas distribuições não é comparável. A solução é usar o coeficiente de
variação, que é igual ao desvio-padrão dividido pela média:
Valor esperado
Em teoria das probabilidades, o valor esperado de uma variável aleatória é a soma das
probabilidades de cada possibilidade de saída da experiência multiplicada pelo seu
valor. Isto é, representa o valor médio "esperado" de uma experiência se ela for repetida
muitas vezes. Note-se que o valor em si pode não ser esperado no sentido geral; pode
ser improvável ou impossível. Se todos os eventos tiverem igual probabilidade o valor
esperado é a média aritmética.
Definição matemática
Para uma variável aleatória discreta X com valores possíveis
e com as
suas probabilidades representadas pela função p(xi), o valor esperado calcula-se por:
Para uma variável aleatória contínua X o valor esperado calcula-se mediante o integral
de todos os valores da função de densidade f(x):
Retirado de "http://pt.wikipedia.org/wiki/Valor_esperado"
Desvio padrão
Em probabilidade e Estatística, o desvio padrão é a medida mais comum da dispersão
estatística. O desvio-padrão define-se como a raiz quadrada da variância. É definido
desta forma de maneira a dar-nos uma medida da dispersão que seja:
1.
2.
um número não negativo;
use as mesmas unidades de medida que os nossos dados.
Faz-se uma distinção entre o desvio padrão σ (sigma) do total de uma população ou de
uma variável aleatória, e o desvio padrão s de um sub-conjunto em amostra.
O termo desvio padrão foi introduzido na estatística por Karl Pearson no seu livro de
1894: "Sobre a dissecção de curvas de frequência assimétricas".
Definição e cálculo do desvio padrão de uma variável aleatória:
O desvio padrão de uma variável aleatória X é definido como:
onde E(X) é o valor esperado de X.
Nem todas variáveis aleatórias possuem desvio padrão, desde que esses valores
esperados não precisam existir. Por exemplo, o desvio padrão de uma variável que flui
em uma distribuição de Cauchy é indefinida.
Se uma variável aleatória X toma os valores x1,...,xN (que são números reais) com igual
probabilidade, então seu desvio padrão pode ser computada como segue. Primeiro, a
média de X, , é definida como:
(veja notação sigma). Depois, o desvio padão simplifica-se em:
Em outras palavras, o desvio padrão de uma variável aleatória uniformizada discreta X
pode ser calculada como:
1.
Para cada valor xi calcula-se a diferença
entre xi e o valor médio .
2.
Calcula-se o quadrado dessa diferença.
3.
Encontra-se a média das diferenças dos quadrados. Esta quantidade é a
variância. σ2.
4.
Tome a raiz quadrática da variância.
Propriedades:
De uma distribuição normal unimodal, simétrica, de afunilamento médio (ou mesocúrtica)
podemos dizer o seguinte:
•
68% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior ao desvio
padrão.
95% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior a duas vezes
o desvio padrão.
•
99,7% dos valores encontram-se a uma distância da média inferior a três
vezes o desvio padrão.
•
Esta informação é conhecida como a regra dos "68-95-99,7".
Obliqüidade
Em Estatística, a obliquidade (em Inglês "skewness", em Alemão "Schiefe"), é uma
medida da assimetria de uma determinada distribuição de frequência. É definida por:
Onde m3(µ) é o terceiro Momento central e σ é o desvio-padrão.
Significado:
•
Se v>0, então a distribuição concentra-se mais no lado esquerdo
•
Se v<0, então a distribuição concentra-se do lado direito
•
Se v=0 a distribuição é simétrica.
Curtose
Em Estatística descritiva, a curtose é uma medida de dispersão que caracteriza o
"achatamento" da curva da função de distribuição. É normalmente definida como:
Onde m4(µ) é o quarto Momento central e σ é o Desvio-padrão.
Significado:
Se o valor da curtose (normalmente usa-se um y2) for = 0, então tem o
mesmo achatamento que a distribuição normal. Chama-se a estas funções de
mesocúrticas
•
Se o valor é > 0 então a distribuição em questão é mais alta (afunilada) e
concentrada que a distribuição normal. Diz-se desta função probabilidade que é
leptocúrtica
•
Se o valor é < 0 então a função de distribuição é mais "achatada" que a
distribuição normal. Chama-se-lhe platicúrtica
•
Fonte: Wikipédia, a enciclopédia livre (http://pt.wikipedia.org/wiki/Curtose)