Tecido Nervoso

Tecido Nervoso
1 – INTRODUÇÃO
O tecido nervoso encontra-se distribuído pelo
organismo, mas está interligado, resultando no sistema
nervoso. Forma órgãos como o encéfalo e a medula
espinal, que compõem o sistema nervoso central
(SNC). O tecido nervoso localizado além do sistema
nervoso central é denominado sistema nervoso
periférico (SNP) e é constituído por aglomerados de
neurônios, os gânglios nervosos, e por feixes de
prolongamentos dos neurônios, os nervos.1
Capítulo 4
ependimárias. No SNP, são as células-satélites e as
células de Schwann.3
A matriz extracelular deve constituir 10 a 20% do
volume do encéfalo. Não há fibras, mas há
glicosaminoglicanos (ácido hialurônico, sulfato de
condroitina e sulfato de heparana), que conferem uma
estrutura de gel ao líquido tissular, permitindo a
difusão entre capilares e células.4
Em 1872, o anatomista italiano Camillo Golgi
(1843-1926) aceitou o emprego em um hospital como
cirurgião, mas, devido ao seu interesse pela pesquisa,
montou um laboratório histológico em sua cozinha, onde
trabalhava à noite. Ele fixou fragmentos de tecido
nervoso em uma solução de bicromato de potássio por
um longo período e depois os mergulhou em nitrato de
prata. A prata impregnou algumas células, destacando-as
contra um fundo claro. A sua reazione nera (reação
negra) corava adequadamente as células do tecido
nervoso, permitindo o seu estudo. Ele próprio descreveu
uma célula glial do cerebelo, um astrócito modificado
atualmente denominado célula do tipo radial de
Bergmann.5,6,7,8
O neuro-histologista espanhol Santiago Ramón y
Cajal (1852-1934), usando o método de Golgi e o
método de ouro-cloreto mercúrico (ouro-sublimado),
detalhou a citoarquitetura do tecido nervoso: os
neurônios e os astrócitos. Pelo trabalho pioneiro no
sistema nervoso, Golgi e Cajal dividiram o Prêmio Nobel
de Fisiologia ou Medicina em 1906.9,10,11,12
Estudante de Cajal, Pio del Rio Hortega (1882-1945)
desenvolveu sua própria coloração. À base de carbonato
de prata, corava seletivamente a glia, e ele descobriu os
2 – FUNÇÕES
O tecido nervoso recebe informações do meio
ambiente através dos sentidos (visão, audição, olfato,
gosto e tato) e do meio interno, como temperatura,
estiramento e níveis de substâncias. Processa essas
informações e elabora uma resposta que pode resultar
em ações, como a contração muscular e a secreção de
glândulas, em sensações, como dor e prazer, ou em
informações cognitivas, como o pensamento, o
aprendizado e a criatividade. Ele é ainda capaz de
armazenar essas informações para uso posterior: é a
memória.
3 – COMPONENTES
O tecido nervoso apresenta abundância e
variedade de células, mas é pobre em matriz
extracelular.2
Os neurônios são responsáveis pela transmissão
da informação através da diferença de potencial
elétrico na sua membrana, enquanto as demais células,
as células da neuróglia (ou glia), sustentam-nos e
podem participar da atividade neuronal ou da defesa.
No SNC, essas células são os astrócitos, os
oligodendrócitos, as células da micróglia e as células
1
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 150, 167-168.
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 121.
3
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 150, 157-160.
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 485.
5
BARRADAS, P. C.; CAVALCANTE, L. A.; GOMES, F. C. A.; LIMA,
F. R. S.; MOURA-NETO, V.; TRENTIN, A. G. As células da glia. In:
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 265.
6
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
7
JONES, E. G.; COWAN, W. M. Tecido nervoso. In: WEISS, L.;
GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981.
p. 269.
8
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
9
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
10
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
11
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
12
RAMÓN Y CAJAL, S. Histologie du système nerveux de l`homme et
dês vertébrés. 1909-1911. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientificas, 1952, 1955.
4
85
TATIANA MONTANARI
oligodendrócitos e as células microgliais.13,14
3.1 – Neurônios
Os neurônios possuem um corpo celular (5 a
150m) com o núcleo e outras organelas e do qual
partem os prolongamentos, que são os dendritos e o
axônio. A forma do corpo celular varia conforme a
localização e a atividade funcional do neurônio,
podendo ser piramidal (Figura 4.1), estrelada,
fusiforme, piriforme (Figura 4.2) ou esférica (Figura
4.3).15,16
O núcleo é grande, esférico ou ovoide e claro, por
causa da cromatina frouxa, com um e, às vezes, dois
ou três nucléolos proeminentes (Figura 4.3). Nos
neurônios do sexo feminino, pode ser observado,
associado ao nucléolo ou à face interna da membrana
nuclear, um corpúsculo que corresponde à cromatina
sexual, ou seja, ao cromossomo X heterocromático.
Como foi descrito primeiramente por Barr, é também
denominado corpúsculo de Barr.17
O retículo endoplasmático rugoso é bem
desenvolvido e há abundância de ribossomos livres, o
que confere basofilia ao citoplasma, inclusive na
forma de grânulos. Antes do advento da microscopia
eletrônica e, portanto, da compreensão do que
significavam, esses grânulos basófilos foram
denominados corpúsculos de Nissl (Figuras 4.3 e
4.4).18
T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.1 - Neurônios piramidais do cérebro. Impregnação
pela prata pelo método de Golgi. Objetiva de 40x (550x).
Figura 4.3 - Neurônio pseudounipolar do gânglio sensorial.
HE. Objetiva de 100x (851x).
A denominação de corpúsculos de Nissl deve-se ao
neurologista alemão Franz Nissl, que os descreveu no
início do século XX, usando os corantes de anilina no
estudo do sistema nervoso.19,20
T. Montanari
Figura 4.2 - Célula de Purkinje do cerebelo. Método de
Cajal-Castro. Objetiva de 40x (550x).
O núcleo eucromático, o nucléolo proeminente e a
abundância de retículo endoplasmático rugoso e
ribossomas estão relacionados com a intensa atividade
da célula na síntese proteica.21 Além das proteínas
necessárias para manter a sua estrutura e o seu
13
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
15
LENT, R.; UZIEL, D.; FURTADO, D. A. Neurônios. In: CARVALHO,
H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem
multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 232-234.
16
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 107, 120-121.
14
17
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
Ibid.
19
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 463.
20
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
21
Ibid.
18
86
HISTOLOGIA
metabolismo, o neurônio produz neurotransmissores
peptídicos.22,23
O Golgi, também implicado na síntese dessas
substâncias e no seu acondicionamento, é volumoso e
localiza-se geralmente próximo ao núcleo (Figura
4.4).24 O retículo endoplasmático liso é abundante e,
logo abaixo da membrana plasmática, forma as
cisternas hipolemais que sequestam Ca2+ e contêm
proteínas.25 As mitocôndrias, presentes por todo o
neurônio, estão relacionadas com a elevada
necessidade energética, especialmente para os
gradientes eletroquímicos do impulso nervoso.26
O citoesqueleto (Figura 4.4) é constituído por
filamentos de actina, filamentos intermediários
(neurofilamentos), microtúbulos e proteínas motoras,
como a dineína e a cinesina. Ele é bastante organizado
e mantém o formato da célula, sustenta os
prolongamentos e permite o transporte de organelas e
substâncias.34,35
Os lisossomos são numerosos devido à intensa
renovação da membrana plasmática e de outros
componentes celulares (Figura 4.4).27 Com o
envelhecimento, corpúsculos residuais contendo
lipofuscina, um pigmento castanho-amarelado,
concentram-se, o que pode comprimir as organelas e o
núcleo, afetando as suas atividades.28,29
Gotículas lipídicas podem ser encontradas e
representam uma reserva de energia ou, em grande
número, podem ser decorrentes de uma falha no
metabolismo lipídico. Pigmentos contendo ferro
podem ser observados em certos neurônios do SNC e
também se acumulam com a idade. Grânulos de
melanina de coloração marrom-escura a negra estão
presentes em certos neurônios do SNC e do SNP.30
Como a diidroxifenilalanina (DOPA) é precursora da
melanina e dos neurotransmissores dopamina e
noradrenalina, tem sido sugerido que a melanina seja um
subproduto da síntese desses neurotransmissores. 31
A dopamina é responsável pela coordenação e
fluidez de movimentos. A destruição dos neurônios com
essa substância (neurônios que contêm melanina e
constituem a substância negra e os núcleos da base do
cérebro) resulta na doença de Parkinson, a qual se
caracteriza por tremores, movimentos lentos e rigidez
muscular.32,33
22
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Médica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 269.
23
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowe´s Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 84.
24
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
25
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 191.
26
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.
27
Ibid.
28
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193.
29
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
30
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193.
31
Ibid.
32
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 103.
33
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlação
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. p. 366.
N
C
G
L
R
Figura 4.4 - Eletromicrografia de neurônio pseudounipolar,
onde se observam parte do núcleo (N) e do citoplasma, com
retículo endoplamático rugoso (R), Golgi (G), lisossomos
(L) e citoesqueleto (C) bem desenvolvidos. Cortesia de
Patrícia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
Como as moléculas de cinesina migram em direção à
extremidade positiva dos microtúbulos, elas possibilitam
o movimento de vesículas e organelas do corpo celular
para a extremidade do axônio (transporte anterógrado),
enquanto as dineínas, que migram para a extremidade
negativa dos microtúbulos, realizam o transporte da
extremidade do axônio para o corpo celular (transporte
retrógrado). Dessa maneira, a toxina do tétano e os vírus
da raiva e do herpes simples são levados do axônio para
o corpo do neurônio.36,37
Os dendritos (do grego dendrites, referente a
árvores)38 são as terminações aferentes, isto é,
recebem os estímulos do meio ambiente, de células
epiteliais sensoriais ou de outros neurônios.39 Eles se
34
GENESER. Op. cit., pp. 261, 263, 265.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 85.
36
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 196-197.
37
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 62-63, 371-372.
38
GENESER. Op. cit., p. 260.
39
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
35
87
TATIANA MONTANARI
ramificam, afilando até as extremidades e exibem
pequenas expansões bulbosas, as espículas
dendríticas, onde ocorre o contato com outros
neurônios (Figuras 4.5 e 4.6).40
Marcuzzo & Achaval
de Ohm, que postula que a resistência elétrica de um
condutor varia inversamente com seu diâmetro.46
Ao longo do seu trajeto, o axônio pode emitir
ramos colaterais. A porção final do axônio é o
telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas
extremidades, onde há o contato com a célula seguinte
(botões sinápticos) (Figura 4.6).47
D
D
Piazza, Meireles & Marcuzzo
D
A
Figura 4.5 - Espículas dendríticas. Método de Golgi. A –
objetiva de 40x (416x); B – objetiva de 100x (1040x).
Cortesia de Simone Marcuzzo e Matilde Achaval Elena,
UFRGS.
Figura 4.6 - Microscopia confocal de neurônio piramidal
do córtex motor de rato, onde são indicados dendritos (D),
axônio (A), espículas dendríticas ( ) e botões sinápticos
( ). Dupla marcação fluorescente, com o DNA corado em
azul com DAPI (4',6-diamidino-2-phenylindole) (laser com
405nm de comprimento) e a membrana corada em
vermelho com DiIC18(3) (1,1'-dioctadecyl-3,3,3'3'tetramethylindocarbocyanine perchlorate) (laser com
555nm de comprimento). Objetiva de 60x e zoom de 2x.
Cortesia de Francele Valente Piazza, André Luís Ferreira de
Meireles e Simone Marcuzzo, UFRGS.
Há uma perda de espículas dendríticas com a idade e
com a deficiência nutricional.41
O axônio (do grego axon, eixo)42 é um
prolongamento eferente do neurônio. Ele conduz os
impulsos a outro neurônio, a células musculares ou
glandulares. Ele é geralmente mais delgado e bem
mais longo que os dendritos e tem um diâmetro
constante (Figura 4.6). Conforme o neurônio, o axônio
pode medir de 1 a 20µm de diâmetro e de 1mm a
1,5m de comprimento.43,44,45
O axônio é ainda distinguido dos dendritos por
não possuir retículo endoplasmático rugoso, não
exibindo os grânulos basófilos. A região do corpo
celular onde nasce o axônio, o cone de implantação, é
também desprovida dos corpúsculos de Nissl e é rica
em microtúbulos e neurofilamentos (Figura 4.7).48,49
No axônio, há a proteína associada a microtúbulos
MAP-3, enquanto, no corpo celular e nos dendritos, há
MAP-2.50
A espessura do axônio está diretamente relacionada à
velocidade de condução. Isso pode ser explicado pela lei
40
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
Ibid.
42
GENESER. Op. cit., p. 260.
43
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
44
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 249, 257.
45
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 107.
41
46
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 469.
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 258.
48
Ibid. pp. 245, 254.
49
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 366.
50
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
47
88
HISTOLOGIA
transitam pelo prolongamento que se dirige para o
SNC, funcionando como axônio. Ocorrem nos
gânglios sensoriais cranianos e espinais (Figuras 4.3 e
4.13);54
– neurônios multipolares, que apresentam mais de
dois prolongamentos celulares. É a maioria dos
neurônios. Estão presentes no cérebro (Figuras 4.1 e
4.8), no cerebelo (Figuras 4.2 e 4.10) e na medula
espinal (Figuras 4.11 e 4.12).55
Figura 4.7 - Eletromicrografia do cone de implantação (CI)
de neurônio pseudounipolar, onde é possível notar a
ausência do retículo endoplasmático rugoso e a abundância
de neurofilamentos. Cortesia de Patrícia do Nascimento e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.
Em alguns neurônios, o corpo celular e a
extremidade proximal do axônio podem possuir uma
capacidade sensorial, e, em outros, os dendritos
podem transmitir impulsos.51
No SNC, há uma segregação entre os corpos
celulares dos neurônios e os seus prolongamentos, de
modo que duas porções distintas sejam reconhecidas
macroscopicamente: a substância cinzenta, onde se
situam os corpos celulares dos neurônios e parte dos
seus prolongamentos e as células da glia, e a
substância branca, que contém somente os
prolongamentos dos neurônios e as células da glia
(Figuras 4.8 a 4.12). A presença da mielina, um
material lipídico esbranquiçado que envolve o axônio,
é responsável pela coloração branca.52
De acordo com o número de prolongamentos, os
neurônios podem ser classificados em:
– neurônios bipolares, que apresentam dois
prolongamentos, um dendrito e um axônio. Ocorrem,
por exemplo, na retina, na mucosa olfatória e nos
gânglios coclear e vestibular;53
– neurônios pseudounipolares, os quais surgem na
vida embrionária como neurônios bipolares, mas os
dois prolongamentos fundem-se próximo ao corpo
celular. As arborizações terminais do ramo periférico
recebem estímulos, funcionando como dendritos, e
esses estímulos, sem passar pelo corpo celular,
51
Ibid. pp. 191, 194.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 150.
53
Ibid. p. 151.
52
Segundo a sua função, os neurônios são
classificados em:
– neurônios sensoriais (aferentes), que recebem
estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio
organismo e os conduzem ao SNC para o
processamento.56,57 São neurônios pseudounipolares
(Figuras 4.3 e 4.13);58
– interneurônios, que estão localizados no SNC e
estabelecem conexões entre os neurônios.59 Podem ser
neurônios bipolares60 ou multipolares.61
– neurônios motores (eferentes), que se originam no
SNC e conduzem os impulsos para outros neurônios,
glândulas ou músculos. São neurônios multipolares
(Figuras 4.11 e 4.12).62
A esclerose lateral amiotrófica (ELA) é uma doença
neuromuscular progressiva, causada pela morte dos
neurônios motores do córtex cerebral, do tronco
encefálico e da medula espinhal. A perda do controle
nervoso dos músculos esqueléticos leva à sua
degeneração e atrofia.63,64
Em certas regiões do cérebro, como o bulbo olfatório
e o giro denteado do hipocampo, há células-tronco
neurais capazes de se dividir e de gerar novos neurônios,
repondo células danificadas. As células-tronco neurais
são caracterizadas pela expressão do filamento
intermediário nestina, que é utilizada para identificá-las
por métodos histoquímicos.65
54
Ibid.
Ibid. pp. 151-152, 154, 163.
56
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
57
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
58
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
59
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
60
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
61
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 362.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
63
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 86.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 123.
65
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 364-365.
55
89
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.8 - O córtex do cérebro é de substância cinzenta:
estão presentes os corpos dos neurônios, além das células
da glia, como os astrócitos protoplasmáticos (
). Método
de Golgi. Objetiva de 10x.
T. Montanari
Figura 4.9 - A substância branca, posicionada internamente
no cérebro, não possui corpos de neurônios e tem astrócitos
fibrosos. Método de Golgi. Objetiva de 10x.
A denominação célula de Purkinje é em homenagem
ao fisiologista tcheco Johannes Purkinje que as descreveu
em 1837.66
Os neurônios formam uma rede de conexões capaz
de captar informações dos receptores sensoriais,
processar essas informações, originar uma memória e
gerar os sinais apropriados para as células efetoras.67
G
M
Figura 4.10 - O córtex do cerebelo é de substância cinzenta
e tem três camadas: camada molecular (M), que é a mais
externa e contém poucos neurônios; camada de células de
Purkinje (
), as quais são neurônios multipolares, cujos
dendritos se projetam para a camada molecular, e camada
granulosa (G), com neurônios multipolares, os menores
neurônios do corpo. B - substância branca. HE. Objetiva de
10x (137x).
Os locais de contato entre dois neurônios ou entre
um neurônio e a célula efetora, como uma célula
glandular ou uma célula muscular, são as sinapses (do
grego synapsis, conexão). Quando o axônio de um
neurônio faz contato com o dendrito de outro
neurônio, tem-se a sinapse axodendrítica; quando o
axônio contacta o corpo celular, a sinapse
axossomática, e, quando o contato é entre axônios, a
sinapse axoaxônica (Figura 4.6). A sinapse entre um
66
67
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 478.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.
90
HISTOLOGIA
neurônio e uma célula muscular é a junção
neuromuscular (ou placa motora) (Figura 4.14). O
terminal pré-sináptico é comumente o de um axônio,
mas pode ocorrer sinapse dendrodendrítica entre
dendritos, e sinapse dendrossomática entre espículas
dendríticas e o corpo celular de outro neurônio.68,69
T. Montanari
D
T. Montanari
V
Figura 4.11 - Na medula espinal, a substância cinzenta
localiza-se internamente, em forma de H ou borboleta. Nos
cornos dorsais (D) (ou posteriores), entram os axônios dos
neurônios situados nos gânglios sensoriais, que captam
estímulos do ambiente externo ou interno. Os cornos
ventrais (V) (ou anteriores) contêm neurônios multipolares,
motores, cujos axônios conduzem os impulsos para os
músculos. No centro, há o canal medular (ou ependimário).
HE. Objetiva de 4x (34x).
Figura 4.13 - Gânglio sensorial. Possui uma cápsula de
tecido conjuntivo denso não modelado (
). Os corpos dos
neurônios pseudounipolares predominam na zona cortical, e
as fibras nervosas, formadas pelo prolongamento dos
neurônios envolto pelas células de Schwann, situam-se na
zona medular. Elas captam estímulos dos ambientes interno
e externo e os enviam para o cérebro pelos nervos cranianos
ou para a medula espinal pelos nervos espinais. HE.
Objetiva de 4x (34x).
Figura 4.14 - Eletromicrografia de junção neuromuscular:
as vesículas do axônio (A) fusionam-se na fenda sináptica
(
), liberando os neurotransmissores para modular a
contração da célula muscular (M). C - fibrilas colágenas.
32.000x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.
T. Montanari
Figura 4.12 - Substância cinzenta (C) e substância branca
(B) da medula espinal. O neurônio é volumoso para manter
o longo axônio. Além do nucléolo proeminente, é possível
visualizar a cromatina sexual no núcleo. O citoplasma é
rico na substância de Nissl. Núcleos de astrócito (
)e
oligodendrócitos (
) são indicados. A substância branca
contém os axônios envoltos pela bainha de mielina
produzida pelos oligodendrócitos, resultando nas fibras
nervosas. HE. Objetiva de 40x (550x).
As sinapses que envolvem a passagem de íons são
ditas elétricas, e aquelas com a liberação de
mediadores químicos são as sinapses químicas.70
Nas sinapses elétricas, os íons são transmitidos de
uma célula à outra por junções comunicantes. Essas
sinapses são comuns nos invertebrados, mas não em
mamíferos. Elas estão presentes no córtex e no tronco
cerebrais e na retina.71,72
70
68
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 454, 474-476.
69
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 264-265.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 367-368.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 205.
72
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 368.
71
91
TATIANA MONTANARI
Nas sinapses químicas, quando a despolarização
da membrana alcança a porção terminal do axônio, o
botão sináptico, canais de Ca2+ abrem-se, e a entrada
desses íons provoca a fusão das vesículas sinápticas à
membrana celular (membrana pré-sináptica) e a
consequente exocitose dos neurotransmissores em um
pequeno espaço (20 a 30nm) entre as duas células, a
fenda sináptica. Eles se difundem e se aderem a
receptores associados a canais iônicos na membrana
da outra célula (membrana pós-sináptica). Há a
abertura dos canais, e a passagem de certos íons
despolariza a membrana dessa célula. As moléculas
sinalizadoras podem ainda se ligar a receptores
associados a proteínas G ou receptores do tipo
quinases, que ativam um segundo mensageiro.73
Nos mamíferos, a concentração de K+ é maior no
interior da célula, enquanto a de Na+ e de Cl- é maior no
exterior. O íon Na+, por ser osmoticamente ativo, não
deve se acumular na célula, e bombas de Na+K+ realizam
o transporte ativo de três íons Na + para fora da célula,
enquanto dois íons K+ são levados para dentro. Os íons
K+ saem da célula pelos canais vazantes de K+, mas há
poucos canais de Na+ e Cl- abertos para o retorno desses
íons. Então o exterior da célula é mais positivo do que o
interior.74
Essa diferença de carga elétrica entre as faces interna
e externa da membrana plasmática faz com que as
células sejam polarizadas eletricamente em -70mV
(potencial de repouso).75
Esse potencial através da membrana é geralmente
constante na maioria das células, mas, nos neurônios e
nas células musculares, ele pode sofrer modificações,
fazendo com que essas células sejam capazes de
conduzir um sinal elétrico.76
A estimulação de um neurônio causa a abertura de
canais de Na+ em uma pequena região da membrana,
levando a um influxo de Na+ que despolariza a
membrana, isto é, o interior torna-se mais positivo (+30
mV) do que o exterior (potencial de ação). Os canais de
Na+ fecham-se durante 1 a 2mseg e, nesse período, não
podem abrir: é o período refratário. Os canais de K+
controlados pela voltagem abrem-se, e, com a saída dos
íons K+, o potencial de repouso da membrana é
recuperado. Eles então se fecham, e o período refratário
termina.77,78
A despolarização da membrana, que ocorre graças à
abertura dos canais de Na+, difunde-se passivamente por
uma curta distância e dispara a abertura de canais
adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarização (o
impulso nervoso) é conduzida ao longo do axônio.79
Quando alcança a porção terminal, o botão sináptico,
promove a exocitose de mediadores químicos, os
neurotransmissores.80
Os neurotransmissores podem ser aminas, como
acetilcolina, adrenalina (ou epinefrina), noradrenalina
(ou norepinefrina), dopamina e serotonina (ou 5hidroxitriptamina); aminoácidos, como glutamato,
aspartato, ácido -aminobutírico (GABA) e glicina;
peptídeos, como encefalina, β-endorfina, neuropeptídeo
Y, dinorfina, substância P e neurotensina; purinas, como
o ATP, e gases, como NO (e possivelmente CO). Os
peptídeos são sintetizados no retículo endoplasmático
rugoso do corpo celular e chegam ao botão sináptico por
transporte anterógrado. Os demais neurotransmissores
são sintetizados no terminal axônico. 81,82
Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,
diferentes respostas ocorrem na célula-alvo. Por
exemplo, acetilcolina e glutamato despolarizam a célula
efetora ao se ligarem aos receptores e desencadearem a
abertura dos canais de Na+ (efeito excitatório). GABA e
glicina abrem os canais de Cl- (ou de outros ânions), de
modo que a membrana pós-sináptica fica mais negativa,
e essa hiperpolarização inibe a despolarização (efeito
inibitório). Monoaminas, como dopamina e serotonina, e
pequenos
neuropeptídios
geram
mensageiros
secundários, como AMPc, que modificam a sensibilidade
da célula à despolarização (neuromodulação). Como os
axônios podem ser excitadores, inibidores ou
moduladores, o neurônio-alvo integra os estímulos para
gerar a resposta.83,84
Após exercer sua função, os neurotransmissores são
recapturados ou degradados por enzimas.85
3.2 – Astrócitos
São as maiores e mais numerosas células da glia
do SNC. Apresentam uma morfologia estrelada,
devido aos prolongamentos, o que dá origem ao seu
nome (do grego astron, estrela). Possuem um núcleo
grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com
cromatina frouxa e nucléolo central (Figura 4.12). O
citoplasma contém a proteína ácida fibrilar glial
(GFAP de glial fibrillary acidic protein), um
filamento intermediário exclusivo dessas células no
SNC. Os astrócitos comunicam-se uns com os outros
por junções gap. Exibem lâmina basal.86,87,88
80
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 155-156.
GENESER. Op. cit., p. 269.
82
LENT et al. Op. cit., p. 241.
83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 87, 89.
84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 370.
85
Ibid. p. 371.
86
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 460.
87
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93, 102.
88
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 112-114.
81
73
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 205, 208.
Ibid. p. 203.
75
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
76
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 203.
77
Ibid. pp. 203-204.
78
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
79
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 204.
74
92
HISTOLOGIA
A forma estrelada dos astrócitos não é evidente nos
cortes corados por HE, sendo necessário o uso de
métodos especiais, como a impregnação por prata pelo
método de Golgi ou a imunoperoxidase, mostrando a
GFAP.89,90
Segundo a quantidade e o comprimento dos
prolongamentos, os astrócitos são classificados em
protoplasmáticos ou fibrosos. Os primeiros
apresentam muitos prolongamentos, mas curtos e
espessos, com poucos feixes de GFAP. Os segundos
exibem menos prolongamentos, os quais são mais
longos, ricos em GFAP. Trata-se de um único tipo de
célula, com variações morfológicas determinadas pela
localização: os astrócitos protoplasmáticos são
encontrados na substância cinzenta, e os astrócitos
fibrosos, na substância branca (Figuras 4.8 a 4.9 e
4.15 a 4.16).91
Os astrócitos fornecem suporte físico e metabólico
aos neurônios do SNC e contribuem para a
manutenção da homeostase.92,93
Os astrócitos secretam interleucinas e fatores de
crescimento, como o fator de crescimento de fibroblastos
(FGF), o fator de crescimento epidérmico (EGF) e o fator
de necrose tumoral β (TNF-β), que são importantes para
a morfogênese dos neurônios vizinhos, para a
diferenciação dos astrócitos e para a resposta dessas
células a eventos traumáticos ou patológicos.94
As extremidades dos prolongamentos dos
astrócitos circundam os vasos sanguíneos como placas
achatadas, os pés vasculares (Figura 4.16). Através
deles, nutrientes são levados para os neurônios e
neurotransmissores e íons em excesso, como o K+
decorrente da intensa atividade neuronal, são retirados
do fluido extracelular.95 Os pés vasculares modificam
a estrutura do endotélio, tornando-o bastante
impermeável: praticamente não ocorre pinocitose, não
há poros e estabelecem-se junções de oclusão e uma
lâmina basal contínua.96,97
como álcool e esteroides, difundem-se pelas células
endoteliais ou entre elas. Glicose, aminoácidos, certas
vitaminas, nucleosídeos e íons necessitam de proteínas
transportadoras. Macromoléculas (maiores de 500Da)
presentes no sangue são impedidas de entrar no tecido
nervoso pelos capilares envoltos pelos prolongamentos
dos astrócitos (barreira hematoencefálica).98,99
A glândula pineal, a hipófise posterior e partes do
hipotálamo não apresentam essa barreira e contêm
capilares bastante permeáveis.100
Na superfície do cérebro, os prolongamentos dos
astrócitos protoplasmáticos formam uma camada, a
glia
limitante,
uma
barreira
relativamente
impermeável.101
3.3 – Oligodendrócitos
Estão localizados na substância cinzenta e na
substância branca do SNC. São menores do que os
astrócitos e com poucos prolongamentos (Figura
4.15), o que está relacionado com a sua denominação
(do grego oligos, poucos).102 Ao microscópio
eletrônico, observam-se retículo endoplasmático
rugoso, ribossomas e mitocôndrias em abundância e
ainda a presença de Golgi e de microtúbulos, mas não
há filamentos intermediários, nem lâmina basal.103
Com HE, são reconhecidos pelo núcleo esférico e
heterocromático, com um halo claro ao redor (Figura
4.12), fruto da sua fragilidade pelos poucos elementos do
citoesqueleto. Com a impregnação pela prata, percebe-se
que são menores do que os astrócitos e possuem finos
prolongamentos (Figura 4.15). Pode ser realizada uma
coloração imunocitoquímica para proteínas relacionadas
com a mielina, como a proteína básica da
mielina.104,105,106
O2, CO2, H2O e pequenas substâncias lipossolúveis,
89
98
90
99
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 266-269.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93.
91
JONES & COWAN. Op. cit., p. 267.
92
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
93
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 376.
94
BARRADAS et al. Op. cit., p. 268.
95
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
96
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93, 97.
97
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 378, 394-395.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 395.
100
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 115.
101
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 378.
102
GENESER. Op. cit., p. 274.
103
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
104
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 267-268, 271-272.
105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-94.
106
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
93
TATIANA MONTANARI
Na substância cinzenta, os oligodendrócitos estão
próximos aos corpos celulares dos neurônios. Há uma
interdependência no metabolismo dessas células:
quando um estímulo provoca alteração química no
neurônio, modificações químicas também ocorrem no
oligodendrócito.107
Os oligodendrócitos ajudam a controlar o pH
extracelular através da enzima anidrase carbônica.108
Na substância branca, os oligodendrócitos, através
de seus prolongamentos, envolvem segmentos de
vários axônios (até 60).109 Quanto maior o calibre do
axônio, mais voltas do prolongamento são dadas. O
citoplasma é empurrado para o corpo da célula,
ficando praticamente somente a membrana plasmática
em torno do axônio. A camada envoltória é a bainha
de mielina.110
T. Montanari
Figura 4.15 - Astrócito protoplasmático fazendo contato
com os dendritos de um neurônio. Um oligodendrócito é
apontado. Método de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).
A membrana plasmática da bainha de mileina é
constituída por 70% de lipídios e 30% de proteínas,
enquanto as outras membranas possuem 35% de lipídios
e 65% de proteínas. Os lipídios consistem em
fosfolipídios, glicolipídios (p. ex., galactocerebrosídio) e
principalmente colesterol. Entre as proteínas, citam-se a
proteína básica da mielina, uma proteína citosólica ligada
à membrana, e a proteína proteolipídica, uma proteína
transmembrana específica do SNC. A interação
homofílica da proteína proteolipídica estabiliza as
membranas vizinhas.111,112,113,114
A mielina, devido ao conteúdo lipídico, é dissolvida
pelos solventes usados no processamento histológico,
mas pode ser preservada quando o material biológico é
fixado pelo tetróxido de ósmio.115,116
O axônio e a bainha envoltória constituem a fibra
nervosa. Axônios de pequeno diâmetro são
envolvidos por uma única dobra da célula da glia, sem
107
T. Montanari
Figura 4.16 - Dois astrócitos fibrosos, sendo que o
prolongamento de um deles envolve um vaso sanguíneo
(V). Método de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 9.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 138.
108
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
109
Ibid.
110
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
111
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introdução à Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 239.
112
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-91.
113
MARQUES, M. J. Células de Schwann. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem multidisciplinar.
Barueri: Manole, 2005. pp. 250-251.
114
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 116.
115
GENESER. Op. cit., pp. 278-279.
116
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 124-125, 127.
94
HISTOLOGIA
a formação de mielina, e as fibras nervosas são ditas
amielínicas. Axônios mais calibrosos são circundados
por uma dobra da célula envoltória em espiral, a
bainha de mielina, e as fibras são mielínicas.117
O envolvimento por mielina não é contínuo ao
longo do axônio. Ocorre em pequenos segmentos de 1
a 2mm. Entre estes, há uma área nua do axônio, o
nódulo de Ranvier, de cerca de 1µm, onde há uma alta
densidade de canais de Na+. O nódulo de Ranvier é
coberto pelos pés terminais dos astrócitos, sem uma
lâmina basal associada. A porção do axônio com
bainha de mielina entre dois nódulos é o internódulo.
118,119
O nódulo de Ranvier foi reconhecido pelo médico
francês Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876,
denominando-o, na ocasião, “estrangulamento anular do
tubo”.120
Como a mielina funciona como um isolante, as
alterações da polaridade da membrana acontecem
somente nos nódulos de Ranvier. Portanto, o impulso
“salta” de um nódulo de Ranvier para outro (condução
saltatória), sendo extremamente rápida e gastando menos
energia. A condução é mais rápida nos axônios com
maior diâmetro e com mais mielina.121
A esclerose múltipla é uma doença autoimune, na
qual há uma suscetibilidade genética e é desencadeada
por uma infecção viral. 122 O principal alvo é a proteína
mielínica básica, e há ainda a destruição dos
oligodendrócitos. A desmielinização em regiões do SNC
tem consequências neurológicas, como distúrbios
visuais, perda da sensibilidade cutânea e da coordenação
muscular.123
As fibras nervosas agrupam-se em feixes,
resultando nos tratos no SNC.124
3.4 – Células microgliais
São as menores células da glia. Estão presentes na
substância cinzenta e na substância branca do SNC.
117
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-92.
119
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 127.
120
Ibid.
121
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151.
122
BARRADAS et al. Op. cit., p. 275.
123
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 374.
124
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167.
118
São macrófagos especializados: atuam como células
dendríticas apresentadoras de antígenos, secretam
citocinas e removem restos celulares. De modo
semelhante aos macrófagos, os seus precursores
(progenitores de granulócito/monócito) originam-se
na medula óssea.125,126
O corpo celular é alongado, e há prolongamentos
ramificados e com espículas. O núcleo tem forma de
bastão ou vírgula e cromatina condensada. Entre as
organelas, há uma predominância de lisossomos.127,128
Com HE, é possível visualizar somente o núcleo,
sendo necessária a impregnação argêntica, como o
método do carbonato de prata fraco de del Rio Hortega,
ou a imunocitoquímica para a marcação da célula
microglial inteira.129,130
Como são as únicas células gliais de origem
mesenquimal, as células da micróglia possuem o
filamento intermediário vimentina, o que pode ser útil
para a identificação por métodos imunocitoquímicos. 131
Prolongamentos dos neurônios podem ser
regenerados, mas lesões no corpo celular provocam a
morte do neurônio. Como o neurônio exerce uma
influência trófica sobre a célula com qual faz sinapse,
especialmente as células musculares e glandulares, a sua
morte pode levar a célula-efetora à atrofia.132
A sobrevivência do oligodendrócito depende de
sinais provenientes do axônio. Se perder o contato com o
axônio sofre apoptose.133
No SNC, quando os neurônios morrem, eles são
removidos pelas células microgliais e por macrófagos, e
a área lesada é reparada pela proliferação dos astrócitos
(glioses).134,135
Os circuitos neuronais são capazes de se reorganizar
após uma lesão, recuperando a atividade perdida
(plasticidade
neuronal).
Novas
sinapses
são
estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de
neurônios, estimulados por fatores de crescimento, as
neurotrofinas, produzidas por neurônios, pelas células da
glia e pelas células-alvo.136
125
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 200.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384.
127
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 94, 102.
128
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
129
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 484.
130
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
131
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384.
132
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
133
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 396.
134
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
135
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
136
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224.
126
95
TATIANA MONTANARI
3.5 – Células ependimárias
e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas
nervoso e imune.141,142
São células cúbicas ou colunares, com microvilos
e, muitas delas, com cílios. O núcleo é ovoide, basal e
com cromatina condensada. Elas se colocam lado a
lado e unem-se por desmossomos, lembrando um
tecido epitelial, mas não se apóiam sobre uma lâmina
basal. Possuem prolongamentos que se colocam no
interior do tecido nervoso, mesclando-se com os
prolongamentos dos astrócitos subjacentes. O
epêndima reveste as cavidades cerebrais (ventrículos)
e o canal central da medula espinal (Figuras 4.11 e
4.17).137
As células de Schwann são alongadas, com núcleo
também alongado, Golgi pouco desenvolvido e
poucas mitocôndrias. Contêm GFAP e são
circundadas pela lâmina externa. Não possuem
prolongamentos e com seu próprio corpo, dando até
mais de 50 voltas, envolvem o axônio e formam a
fibra nervosa mielínica (Figuras 4.18 e 4.21 a
4.23).143,144
T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.17 - Células ependimárias. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
As células ependimárias que revestem os
ventrículos são modificadas e formam o epitélio dos
plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas
basais, numerosas mitocôndrias, zônulas de oclusão e
lâmina basal. Transportam água, íons e proteínas,
produzindo o líquido cerebrospinal.138,139
3.6 – Células satélites e células de Schwann
Estas células estão localizadas no SNP.140
As células satélites estão ao redor dos corpos dos
neurônios nos gânglios nervosos (Figuras 4.3, 4.18 a
4.20). São pequenas, achatadas, com núcleo escuro,
heterocromático. Possuem GFAP, junções gap e uma
lâmina basal na face externa. Elas mantêm um
microambiente controlado em torno do neurônio,
permitindo isolamento elétrico e uma via para trocas
metabólicas. Aquelas dos gânglios autônomos do
intestino podem ainda participar na neurotransmissão
Figura 4.18 - Na zona cortical do gânglio sensorial, há os
corpos dos neurônios pseudounipolares circundados pelas
células satélites. Na zona medular, há as fibras nervosas, ou
seja, o prolongamento dos neurônios envolto pelas células
de Schwann. Entre os elementos nervosos, há fibroblastos e
fibras colágenas. HE. Objetiva de 10x.
Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e
fisiologista alemão, foi professor de anatomia em
Louvain. Estabeleceu a teoria celular.145
Filogeneticamente a mielinização pelas células de
Schwann é um processo mais antigo que aquela realizada
pelos oligodendrócitos. Os peixes elasmobrânquios (p.
ex., tubarões) foram os primeiros a apresentar bainha de
mielina primitiva. Subindo na escala filogenética, as
formas primitivas de mielinização e as células que fazem
esse processo confinam-se ao SNP, e os oligodendrócitos
passam a ser as células mielinizantes no SNC. Como um
oligodendrócito mieliniza vários axônios, a diminuição
no número de células necessárias para a mielinização
levou a uma economia de espaço físico, importante para
o desenvolvimento de um sistema nervoso mais
complexo e versátil.146
141
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 129.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376.
143
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202.
144
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 66.
145
MARQUES. Op. cit., p. 248.
146
Ibid. pp. 248-249.
142
137
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-96, 103.
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220.
139
GENESER. Op. cit., pp. 291-292.
140
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
138
96
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 4.20 - Gânglio intramural do intestino. Apresenta
neurônios multipolares e poucas células satélites. HE.
Objetiva de 100x (851x).
Figura 4.19 - Neurônio pseudounipolar com célula satélite
adjacente na microscopia eletrônica. Cortesia de Patrícia do
Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
A
T. Montanari
Figura 4.21 - Fibras nervosas de um nervo em corte
longitudinal. É possível observar os axônios envoltos pela
bainha de mielina, núcleos de células de Schwann e
nódulos de Ranvier ( ). HE. Objetiva de 100x (851x).
A mielina no SNP contém mais esfingolipídios e
menos cerebrosídeos, sulfatídeos e proteína básica da
mielina que aquela no SNC.147
A compactação da bainha de mielina é promovida
pelas proteínas transmembranas proteína zero (P0) e
proteína periférica mielínica de 22KDa (PMP22). A
espessura da bainha é regulada pelo fator de crescimento
neurregulina (Ngr1), uma proteína transmembrana do
axônio que age sobre as células de Schwann. 148
Figura 4.22 - Eletromicrografia da célula de Schwann
circundando o axônio (A), em corte transversal. Cortesia de
Patrícia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
O aprisionamento de certa quantidade do
citoplasma das células de Schwann pela mielina forma
as incisuras de Schmidt-Lanterman. Ao microscópio
de luz, aparecem como fendas oblíquas de formato
cônico na bainha de mielina de cada internodo.149
Enquanto, no SNC, os axônios estão expostos nos
nódulos de Ranvier, no SNP, eles estão parcialmente
revestidos por projeções de citoplasma das células de
Schwann adjacentes.150
Os axônios de pequeno diâmetro (menores que
1µm)151 invaginam-se em recessos da célula de
149
147
Ibid. pp. 251, 254.
148
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 373-375.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 92.
151
MARQUES. Op. cit., p. 256.
150
97
TATIANA MONTANARI
Schwann, e não há formação da bainha de mielina,
tendo-se as fibras nervosas amielínicas (Figura 4.23).
Neste caso, uma única célula pode envolver mais de
um axônio.152 As células de Schwann unem-se
lateralmente, e não existem nódulos de Ranvier. Os
canais de Na+ e K+ estão distribuídos uniformemente
ao longo do comprimento da fibra. O impulso nervoso
é conduzido lentamente por uma onda progressiva de
alteração da permeabilidade da membrana.153,154
contudo, tem fibras dos dois tipos, e esses nervos são
mistos.156
Depois de um corte no nervo, os axônios e a mielina
degeneram e são fagocitados pelas células de Schwann e
por macrófagos. As células de Schwann proliferam,
formando um cordão celular. O axônio cresce e ramificase. Somente aquele axônio que penetra o cordão de
células de Schwann tem sucesso e alcançará o órgãoefetor. Quando é grande o espaço entre os cotos proximal
e distal ou quando este último é perdido, como ocorre na
amputação, os axônios crescem a esmo, resultando em
uma dilatação dolorosa, o neuroma de amputação.157,158
4 – ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO
O endoneuro envolve cada fibra nervosa (Figura
4.24) e consiste em fibras reticulares, sintetizadas
pelas células de Schwann, fibrilas colágenas,
glicosaminoglicanos e fibroblastos esparsos. Podem
ser encontrados ainda macrófagos e mastócitos.159
Figura 4.23 - Eletromicrografia de fibras nervosas de um
rato com diabetes induzido experimentalmente. Notam-se
fibras amielínicas (FA), fibras mielínicas (FM) e fibra
mielínica alterada. Cortesia de Patrícia do Nascimento e
Matilde Achaval Elena, UFRGS.
O agrupamento das fibras nervosas em feixes no
sistema nervoso periférico é denominado nervo.
Devido à cor da mielina e ao colágeno, os nervos são
esbranquiçados, exceto os raros nervos com somente
fibras amielínicas.155
Os nervos estabelecem comunicação entre os
centros nervosos, os órgãos da sensibilidade e os
efetores, como músculos e glândulas. As fibras que
levam as informações obtidas no meio ambiente e no
interior do corpo para o SNC são aferentes, e aquelas
que conduzem impulsos do SNC para os órgãos
efetores são eferentes. Os nervos que possuem apenas
fibras aferentes são chamados de sensoriais, e aqueles
com fibras eferentes, motores. A maioria dos nervos,
152
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 202.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 149.
154
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
155
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 167.
153
O perineuro contorna cada fascículo (do latim
fasciculus, feixe) de fibras nervosas.160 É formado por
várias camadas concêntricas de fibroblastos
modificados (Figura 4.24). Eles possuem lâmina basal
e filamentos de actina associados à membrana
plasmática, possibilitando a sua contração. Ligam-se
por junções de oclusão, o que protege os axônios de
agentes nocivos e de mudanças bruscas na
composição iônica.161 Entre as células, há fibrilas
colágenas e elásticas esparsas.162
O epineuro é a camada que reveste o nervo e
preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas.
É constituído por tecido conjuntivo denso não
modelado, cujas fibras colágenas estão orientadas para
suportar o estiramento do feixe nervoso, e tecido
conjuntivo frouxo, podendo incluir células adiposas e
a artéria muscular principal, que irriga o tronco
nervoso (Figura 4.25).163,164
156
Ibid.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 152.
158
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 385, 396.
159
Ibid. p. 385.
160
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 491.
161
KOMURO, T. Re-evaluation of fibroblasts and fibroblast-like cells.
Anatomy and Embryology, v. 182, n. 2, pp. 103-112, 1990.
162
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 210.
163
Ibid.
164
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 98-99.
157
98
HISTOLOGIA
5 – MENINGES
O SNC é circundado por três camadas protetoras
de tecido conjuntivo, as meninges (do grego meninx,
membrana), que são: a pia-máter, a aracnoide e a
dura-máter.165
T. Montanari
Figura 4.24 - Corte transversal de um nervo mostrando o
endoneuro (E) e o perineuro (P). HE. Objetiva de 100x
(851x).
A pia-máter (do latim, pia, macio; mater, mãe)166
é a meninge mais interna, localizando-se sobre a glia
limitante, a camada de prolongamentos de astrócitos
que recobre o tecido nervoso.167 Como seu nome
sugere, é uma membrana delicada.168 Ela consiste em
uma camada de células epiteliais pavimentosas de
origem mesenquimatosa, as células meningoteliais, e
em tecido conjuntivo frouxo bastante vascularizado.
Ela envolve os vasos sanguíneos ao entrarem no
tecido nervoso, resultando nos espaços perivasculares,
mas desaparece antes que eles se transformem em
capilares.169,170 A pia-máter continua-se com o
perineuro dos fascículos nervosos.171 Pregas da piamáter revestidas pelo epêndima formam os plexos
coroides do terceiro e do quarto ventrículos e dos
ventrículos laterais.172
A aracnoide (do grego, arachnoeides, semelhante
a uma teia de aranha)173 é composta por tecido
conjuntivo denso avascularizado (embora vasos
sanguíneos a atravessem) e por células meningoteliais
nas superfícies. A região vizinha à pia-máter é
trabeculada, e as cavidades correspondem ao espaço
subaracnóideo, por onde entram e saem as principais
artérias e veias do cérebro. A aracnoide apresenta, em
certos locais, expansões que perfuram a dura-máter e
vão terminar em seios venosos: são as vilosidades
aracnoideas.174,175
P
E
A dura-máter (do latim, dura, duro; mater,
mãe)176, a meninge mais externa, é uma camada
espessa e resistente.177 No crânio, está adjacente ao
periósteo e, na medula espinal, está separada do
periósteo das vértebras pelo espaço epidural, que
contém tecido conjuntivo frouxo com células adiposas
e um plexo venoso. É constituída por tecido
conjuntivo denso modelado e pelas células
meningoteliais na superfície interna e, no caso da
P
E
P
165
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 485.
Ibid. p. 486.
167
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
168
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
169
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 164.
170
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
171
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
172
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
173
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
174
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
175
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
176
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
177
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
166
T. Montanari
Figura 4.25 - Corte transversal de um nervo, onde são
indicados o perineuro (P), ao redor de fascículos nervosos,
e o epineuro (E), formando o envoltório mais externo. No
centro, no epineuro, há a artéria muscular principal.
Objetiva de 3,2x.
99
TATIANA MONTANARI
coluna
vertebral,
externa.178,179,180
também
na
superfície
O líquido cerebrospinal, produzido pelas células
ependimárias dos plexos coroides, circula pelos
ventrículos cerebrais, pelo espaço subaracnóideo, pelos
espaços perivasculares e pelo canal central da medula
espinal. Ele permite a difusão dos metabólitos e protege
o SNC contra traumatismos ao formar uma camada
líquida no espaço subaracnóideo. É reabsorvido pelas
células das vilosidades aracnóideas e retorna à corrente
sanguínea, nos seios venosos da dura-máter. No SNC,
não há vasos linfáticos.181
6 – QUESTIONÁRIO
1) Quais são as funções do tecido nervoso?
2) Descreva as células do tecido nervoso quanto à sua
morfologia, função e localização.
3) Como são formadas as fibras nervosas?
4) O que são e onde são encontrados os gânglios
nervosos?
5) Como se dá a transmissão do impulso nervoso?
178
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96.
180
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
181
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 165.
179
100