Sistema Digestório

Diogo Araujo – Med 92
Sistema Digestório
Com o dobramento do embrião, formam-se três partes do sistema digestivo primitivo. A partir
de diferenciações regionais, desencadeadas por relações do endoderma com o mesênquima,
formam se os órgãos do tubo.
O intestino primitivo é formado pelo endoderma, que o reveste internamente.
Após o dobramento do embrião e a formação “passiva” do intestino primitivo, o mesoderma
passa a conduzir o desenvolvimento do sistema digestório, pela síntese de fatores que levam à
diferenciação do endoderma para formar epitélios distintos. As células se diferenciam cito,
funcional e histologicamente para exercer diferentes funções.
O intestino primitivo anterior se divide em faringe primitiva (porção mais anterior) e porção
posterior do intestino primitivo anterior.
Nesse estágio do desenvolvimento, além do intestino primitivo, há a membrana bucofaríngea,
o pedículo vitelino (que liga o intestino primitivo médio ao saco vitelino) e a cloaca (onde
termina não só o intestino primitivo posterior, mas o sistema urogenital também).
A membrana cloacal também está presente na região caudal do embrião, formando o limite
posterior do proctodeu, que é uma depressão do ectoderma embrionário.
No desenvolvimento do intestino primitivo, há três processos morfológicos iniciais:
- Elongação das estruturas do intestino primitivo;
- Rotação [ou seja, as estruturas se movem para adquirir posição adequada];
- Herniação de estruturas;
Posteriormente, há os seguintes processos:
- Histogênese, em que cada parte do tubo digestivo vai adquirir características que as
distinguem;
- Diferenciação funcional [maturação funcional], em que cada tecido do tubo terá uma função
(secreção, contração, etc.).
As três partes do intestino primitivo não se desenvolvem isoladamente.
A aorta, próxima do intestino primitivo, fornece ramos que irrigam porções especificas do
intestino e de seus derivados:
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- Intestino primitivo anterior: na sua porção caudal, é irrigado pelo tronco celíaco.
- Intestino primitivo médio: é irrigado pela artéria mesentérica superior (resultado da fusão
das artérias vitelínicas).
- Intestino primitivo posterior: é irrigado pela artéria mesentérica inferior.
A porção caudal do intestino primitivo anterior origina o esôfago, o estômago, parte do
duodeno, fígado e pâncreas. São estruturas irrigadas pelo tronco celíaco.
O intestino primitivo médio forma parte do duodeno, jejuno, íleo, colo ascendente, ceco com
apêndice e parte do colo transverso. São irrigados pela mesentérica superior.
O intestino primitivo posterior forma parte do colo transverso, colo descendente, colo
sigmóide, reto e parte do canal anal. São irrigados pela mesentérica inferior.
Esôfago
O esôfago vai desde o orifício onde surge o sistema respiratório até uma porção dilatada do
intestino primitivo anterior (onde surge o estômago).
Em princípio, o esôfago é curto. Mas, com a formação do pescoço e a descida do coração, ele
sofre um alongamento. Além disso, em princípio, ele tem uma luz tubular. Aos poucos, o seu
endoderma se prolifera e a sua luz se oblitera temporariamente. Depois, ele se recanaliza e
surge o epitélio e as glândulas características do esôfago.
Quanto à sua parte muscular, o esôfago possui mais músculo estriado esquelético nas suas
porções superiores e músculo liso nas inferiores.
No seu terço superior, o mesênquima presente nos arcos faríngeos mais inferiores formam o
tecido muscular esquelético do esôfago.
Já nas porções mais inferiores, é o mesoderma esplâncnico circunjacente que dá origem ao
músculo liso.
Estômago
Inicialmente, o estômago possui uma posição diferente da presente no adulto.
Ele se mostra como uma bolsa fusiforme entre o esôfago e o duodeno, sem uma diferenciação
característica.
No entanto, posteriormente, o estômago sofre um processo de proliferação diferencial. Ou
seja, a porção dorsal do estômago cresce muito em relação à região ventral. Assim, a região
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dorsal forma uma grande curvatura. Já a ventral, que cresce pouco, forma a pequena
curvatura.
Na cavidade peritoneal, os órgãos do tubo digestivo estão presos à parede posterior e à
anterior por meio de mesos.
Mesos  são pregas peritoneais, que advêm da camada de mesoderma que recobre o celoma
intra-embrionário. São pregas peritoneais duplas.
O celoma intra-embrionário, quando fecha toda a comunicação com o extra-embrionário
durante o dobramento, forma a cavidade peritoneal.
Com relação ao estômago, há um meso dorsal e um ventral. São chamados de mesogástrio
dorsal e mesogástrio ventral.
A grande curvatura fica presa pelo mesogástrio dorsal e a pequena, pelo ventral.
OBS: Todos os órgãos possuem meso dorsal. Em alguns órgãos, o meso ventral desaparece.
O estômago está preso pelos mesogástrios ventral e dorsal. Com o processo de proliferação
diferencial do estômago e a formação das curvaturas, o estômago passa a sofrer um processo
de rotação no sentido horário, girando 90º ao redor de seu eixo. Então, a face esquerda do
estômago fica como face anterior do estômago e a direita, posterior.
Em seguida, há uma movimentação do extremo pilórico, que toma uma posição para a direita
e para cima.
Assim, o estômago adquire a sua posição característica do adulto.
Quando o estômago gira e traciona o mesogástrio posterior, há formação do omento maior.
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Além disso, entre as partes do omento maior, forma-se a cavidade omental pequena (bolsa
omental menor).
No mesogástrio ventral, cresce o fígado. No dorsal, crescem o baço e uma parte do pâncreas.
A cauda do pâncreas que surge no mesogástrio posterior é empurrada contra a parede dorsal
do abdome, de maneira que ela se fusiona com a região posterior. Assim, somente a sua
região anterior fica revestida pelo peritônio. Então, a cauda do pâncreas é dita retroperitoneal.
O crescimento do fígado no mesogástrio ventral o divide em duas partes: a região do
mesogástrio ventral mais anterior passa a ser o ligamento falciforme; a região mais posterior
forma o omento menor.
Por isso, o omento menor é uma ligação do estômago com o fígado.
Já o ligamento falciforme une o fígado à parede anterior do abdome.
O mesogástrio dorsal também se divide em duas partes a partir do desenvolvimento do baço.
A porção mais posterior desse ligamento forma o ligamento esplenorrenal. A porção mais
anterior forma o ligamento gastroesplênico.
Intestino
Vamos falar do intestino primitivo médio agora [do duodeno até parte do colo transverso].
O intestino primitivo médio sofre processo de elongação (crescimento) e herniação.
Ele se hérnia para dentro do cordão umbilical, formando uma alça em forma de grampo de
cabelo. Essa é a hérnia umbilical fisiológica.
Essa herniação acontece porque a alça cresce muito. Além disso:
- o fígado possui função hematopoiética, ocupando uma grande parte da cavidade peritoneal;
- a porção dorsal do embrião ainda é muito pequena, formando uma pequena cavidade
abdominal
- os mesonefros se desenvolvem na parede posterior do abdome e fazem saliência para a
cavidade abdominal, ocupando parte do seu espaço.
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Nas semanas posteriores, ocorre crescimento do embrião, perda da função hematopoiética do
fígado e regressão do mesonefro. Assim, a alça intestinal volta para o interior da cavidade
abdominal.
O eixo da alça de intestino [‘grampo de cabelo’] é formado pela artéria mesentérica superior.
A alça intestinal, quando se hernia, no interior do cordão umbilical.
Nessa alça, há as partes anterior (ou cefálica) e posterior (ou caudal). A anterior origina a parte
do intestino delgado. A posterior, a parte do intestino grosso que surge do intestino primitivo
médio.
Ainda dentro do cordão umbilical, essa alça sofre rotação de 180º no sentido anti-horário.
Assim, com a rotação, a porção da alça que era anterior passa a ser posterior. A porção
posterior passa a ser anterior.
Depois, a porção de formação do intestino delgado sofre uma elongação maior ainda, dando
origem às alças intestinais do jejuno e do íleo.
Em seguida, acontece o retorno da alça à cavidade abdominal: as alças do intestino delgado
retornam primeiramente. O intestino grosso volta depois.
Então, o intestino grosso sofre uma rotação de 90º no sentido anti-horário, de modo que o
ceco fica numa posição mais inferior (fossa ilíaca direita?). : )
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Malformações congênitas podem acontecer pelo não retorno do intestino médio para a
cavidade abdominal.
Em total, o intestino rotaciona em 270º no sentido anti-horário.
As rotações podem não acontecer e, assim, originando malformações ou não.
Diferenciação histológica do sistema digestório
Em princípio, todo o intestino tem a mesma constituição histológica. No entanto, por indução
do mesênquima, começa um processo de diferenciação do endoderma do intestino primitivo.
O mesoderma esplâncnico que circunda o intestino primitivo origina o tecido muscular,
sangüíneo e vascular do tubo digestório.
Já o endoderma forma o epitélio que recobre a luz do tubo.
No esôfago, há um processo de proliferação celular do endoderma, que oblitera a luz e depois
se recanaliza. É nesse momento que surgem as glândulas desse órgão.
No estômago, a partir de sua superfície endodérmica, há um pregueamento da mucosa. A luz
não se oblitera!
Depois, surgem invaginações na mucosa: as fovéolas. Elas estão sempre revestidas com o
mesmo tipo de epitélio da superfície.
No fundo das fovéolas, começam a surgir as glândulas gástricas. Nelas, há células tronco que
originam todos os tipos de células das glândulas.
A diferenciação funcional das células depende das necessidades do embrião. O estômago, em
princípio, não é utilizado, já que o feto recebe nutrientes da mãe. Mas, no final da gestação, as
células da mucosa gástrica adquirem a sua maturidade para serem capazes de digerir o leite
materno após o parto.
No intestino delgado, também há diferenciação histológica. Primeiramente, há uma
proliferação endodérmica, que oblitera temporariamente a luz do intestino (como acontece no
esôfago).
A partir do mesênquima que rodeia essas células proliferadas, são enviadas projeções
mesenquimais que penetram entre as células endodérmicas que estão obliterando a luz. Essas
projeções ficam rodeadas de células. Em seguida, inicia-se um processo de recanalização da luz
intestinal pela formação de pequenas cavidades entre as células endodérmicas. Assim,
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formam-se projeções mesenquimais rodeadas por células endodérmicas: são as vilosidades
intestinais.
Pode haver recanalização errada da luz o intestino delgado. Assim, há duplicação de sua luz,
por exemplo. Além disso, a recanalização pode formar uma luz estreita. É a estenose intestinal.
Em princípio, as células intestinais são todas iguais. No entanto, essas células vão se
diferenciando. Esse processo se da à medida que as vilosidades intestinais vão surgindo.
A maturidade fisiológica das células se da no final do período gestacional.
No caso do intestino grosso, também há proliferação e obliteração da luz. No entanto, o
processo de recanalização se dá sem a formação de vilosidades intestinais.
No intestino delgado e no grosso, formam-se as criptas intestinais pela invaginação das células
endodérmicas.
No final do período digestório, as glândulas anexas também funcionam.
As primeiras fezes expelidas pelo recém-nascido são o mecônio. Ele é o produto de acúmulo
de secreção de glândulas anexas e do epitélio do tubo. Além disso, conta com a presença de
pêlos do embrião – lanugos – que são deglutidos junto com o líquido amniótico. A cor
esverdeada do mecônio se deve à secreção de bile nas fezes. O mecônio tem aspecto
enegrecido também.
Fígado, vesícula biliar e pâncreas
As glândulas salivares, o fígado e o pâncreas se originam da superfície do tubo digestório e
permanecem conectadas a ele por estruturas tubulares (os canais que levam a secreção das
glândulas para o tubo, como o ducto colédoco, por exemplo).
A partir da porção caudal do intestino primitivo anterior, no limite com o intestino médio, há o
surgimento de uma proliferação endodérmica. É o broto hepático. Ele se forma na porção
anterior do tubo.
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Entre a região de desenvolvimento do coração e o cordão umbilical, existe o mesoderma do
septo transverso.
A parte ventral ao estomago desse mesoderma do septo transverso origina o mesogástrio
ventral. Ele se adelgaça e é no seu interior que se inicia o crescimento do broto hepático.
É o mesoderma do septo transverso que induz o endoderma a se proliferar e formar o broto
hepático.
No septo transverso, há uma série de vasos que chegam nessa região. São exemplos as veias
vitelinas e as veias umbilicais. Isso porque todos esses vasos têm de atravessar esse
mesoderma pra chegar até o coração.
O desenvolvimento do fígado no interior do mesoderma do septo transverso promove
mudança desses vasos dessa região. Por exemplo: a veia umbilical direita desaparece
completamente e as veias vitelinas se arrebentam.
Com a ruptura das veias vitelinas, o sangue que chega ao septo transverso cai nessa região e
forma uma esponja. Isso porque o tecido sangüíneo começa a ser rodeado por endotélio e são
formados os sinusóides hepáticos.
Na verdade, o broto hepático se bifurca, dando origem a duas partes: a hepática e a cística.
A parte cística origina o epitélio de revestimento e as glândulas da vesícula biliar.
A parte hepática forma os hepatócitos.
No fígado, todo tecido de sustentação (estroma), sinusóides, células hematopoiéticas e células
de Kupffer (macrófagos) derivam do mesoderma.
Entre o endotélio dos sinusóides e os hepatócitos, existem os espaços de Disse. Quando o
fígado possui função hematopoiética, é no espaço de Disse que ocorre a hemocitopoiese. Ou
seja, as células sanguíneas se originam fora dos vasos.
[Isso não acontece, por exemplo, no saco vitelino, em que células sanguíneas são formadas no
interior dos vasos. Ilhotas de Wolff e Pander. Lembra?]
O pâncreas tem duas origens:
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- o broto pancreático ventral, que surge a partir do broto hepático;
- o broto pancreático dorsal, que surge a partir da porção dorsal do duodeno;
O broto pancreático ventral, aderido ao ducto colédoco, sofre uma rotação de modo que se
aproxima do broto pancreático dorsal.
Chega um momento em que os brotos ventral e dorsal se fundem. Assim, os ductos de cada
um dos brotos devem se fusionar para forma o ducto pancreático principal.
Se isso não ocorrer, formam-se dois ductos:
- o ducto que era do broto anterior, como está aderido ao ducto colédoco, forma o ducto
pancreático principal; e
- o ducto do broto pancreático dorsal dá origem ao ducto pancreático acessório.
As ilhotas de Langherans e os ácinos se originam do endoderma. Somente o tecido de
sustentação do órgão que se origina do mesoderma esplâncnico.
O pâncreas, ao migrar, pode formar um anel ao redor do duodeno, o pâncreas anelar. Desse
modo, em uma pancreatite, por exemplo, poderia haver estenose do duodeno.
Evolução do intestino primitivo posterior e formação do canal anal
O intestino primitivo posterior se comunica anteriormente com o intestino primitivo médio.
Termina na membrana cloacal, que o separa do proctodeu.
A cloaca é a dilatação terminal do intestino primitivo posterior. Está relacionada com a
terminação do intestino primitivo posterior e com a abertura de ductos advindos do
mesonefro.
No intestino primitivo posterior, há a chegada do alantóide.
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Entre o alantóide (mais anterior) e o intestino primitivo posterior (mais posterior) há tecido
mesodérmico.
A ponta mais caudal desse mesoderma se prolifera e cresce como um septo, que separa a
porção urinária da porção digestiva. É o septo urorretal.
Esse septo cresce até entrar em contato com a membrana cloacal. Assim, a cloaca se divide em
duas partes. Uma urinária, mais anterior. Uma digestiva, mais posterior.
Anterior  seio urogenital primitivo
Posterior  canal anorretal
Assim, dizemos que há septação da cloaca por proliferação do mesoderma, com formação do
seio urogenital primitivo e o canal anorretal.
O canal anal tem dupla origem. Os seus dois terços superiores se originam do intestino
primitivo posterior. O terço inferior se origina do proctodeu.
Os dois terços superiores estão revestidos pelo endoderma, que origina epitélio simples
cilíndrico. São irrigados pela artéria retal superior, ramo da artéria mesentérica inferior. A
drenagem sanguínea se dá pela veia retal superior, tributária da veia mesentérica inferior. Já a
drenagem da linfa se dá para os gânglios linfáticos mesentéricos inferiores. Inervação é dada
pelo sistema nervoso autônomo.
O terço inferior é revestido por ectoderma, que forma um epitélio estratificado pavimentoso
(plano). Está irrigado pela artéria retal inferior, ramo da artéria pudenda interna. Há drenagem
pela veia retal inferior, tributária da veia pudenda interna que drena para a ilíaca interna. A
linfa escoa para os gânglios linfáticos inguinais superficiais. A inervação é dada pelo sistema
nervoso somático.
Há uma linha (linha pectínea?) que separa esses dois epitélios.
Mas, por que saber isso?
 Os tumores dos dois terços superiores possuem epitélio cilíndrico. Isso orienta a pesquisa
de linfonodos com metástases, que serão procurados na dos gânglios linfáticos mesentéricos
inferiores. Além disso, são tumores indolores, por serem inervados pelo autônomo. Como a
drenagem se dá por um ramo da mesentérica inferior, há possibilidade de metástases
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hepáticas.
[Lembrando que a veia mesentérica drena para a veia esplênica e, juntas, contribuem para a
formação da veia porta; assim, a rede capilar hepática é a primeira a ser encontrada por uma
célula cancerígena originada nos 2/3 superiores do canal anal]
 Os tumores do terço inferior são de epitélio estratificado. São dolorosos, com possibilidade
de metástases para os linfonodos inguinais. Como a drenagem é para um ramo da ilíaca
interna, há possibilidade de metástases para os pulmões.