inoculação de bactérias diazotróficas e desenvolvimento de

INOCULAÇÃO DE BACTÉRIAS DIAZOTRÓFICAS E
DESENVOLVIMENTO DE PLÂNTULAS DE ARROZ IRRIGADO EM
SOLUÇÃO NUTRITIVA E CÂMARA DE CRESCIMENTO
INOCULATION OF DIAZOTROPHIC BACTERIA AND
DEVELOPMENT OF FLOODED RICE PLANTS IN NUTRITIVE
SOLUTION AND GREENHOUSE
Anelise Vicentini Kuss1; Vivian Vicentini Kuss2; Élikeli Krevin Holtz3; Thomé Lovato4.
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da inoculação de Azospirillum brasilense,
A. lipoferum e três isolados de bactérias diazotróficas (UFSM-BD-14-06, UFSM-BD-31-06 e
UFSM-BD-54-06) sobre as três cultivares de arroz irrigado mais utilizadas no Estado do Rio
Grande do Sul (IRGA-417, IRGA–419 e IRGA–420). O experimento foi realizado em câmara
de crescimento, em solução nutritiva, com sementes desinfectadas superficialmente
utilizando-se delineamento experimental inteiramente casualizado. Avaliou-se altura de
planta, massa fresca de planta inteira e parte aérea, massa seca de parte aérea e comprimento
da raiz. Observou-se que A. lipoferum e o isolado UFSM-BD-54-06 determinaram melhores
resultados quando inoculados em IRGA – 420 crescido em solução nutritiva.
Palavras-chave: Azospirillum brasilense, A. lipoferum, solução, Oryza sativa.
ABSTRACT
The aim of this work was to evaluate the effect of inoculation of Azospirillum
brasilense, A. lipoferum and three diazotrophic bacteria isolates (UFSM-BD-14-06, UFSMBD-31-06 e UFSM-BD-54-06) upon the three flooded rice cultivar used in Rio Grande do Sul
State (IRGA – 417, IRGA – 419 e IRGA – 420). The experiment was performed in
greenhouse, in nutritive solution with surface disinfected seeds. The experiment was
conducted in a randomized complete design. Height of plants, fresh mass of plant and the
1
Bióloga. Drª Ciência do Solo. E-mail: [email protected].
Engenharia Química, Bolsista de Iniciação Científica, FAPERGS, UFSM.
3
Biologia, estagiária, UFSM, Santa Maria, RS.
4
Eng° Agr°, Dr, Prof. Adj. Dpto Solos, UFSM.
2
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
Kuss, A.V. et al.
24
aerial part, dry mass of the aerial part and lenght of the rice root were evaluated. Was
observed that A. lipoferum and the UFSM-BD-54-06 isolate showed greater results when
inoculated in IRGA – 420 rice growing in nutritive solution.
Key words: Azospirillum brasilense, A. lipoferum, solution, Oryza sativa.
substâncias
INTRODUÇÃO
Variedades
de
reserva
polihidroxibutirato),
promotores de crescimento vegetal, fixação
rendimento são desenvolvidas a cada ano,
de nitrogênio atmosférico e formação de
resultando em aumento substancial da
cistos (FALLIK & OKON, 1996).
mas
arroz
requerendo
de
de
alto
produção,
de
produção
(como
grandes
Estudos têm demonstrado que a
quantidades de fertilizantes nitrogenados,
inoculação
que, por sua vez, contribuem para a
incrementa o rendimento de cereais no
contaminação do solo e dos mananciais de
campo em mais de 30%, e rendimentos
água por nitratos (CHAINTREUIL et al.,
ainda maiores foram obtidos em condições
2000). Por outro lado, a busca de métodos
de câmara de crescimento (SUMNER,
para
1990;
uma
incentivado
agricultura
os
sustentável
estudos
com
tem
bactérias
com
OKON
GONZALEZ,
Azospirillum
&
1994).
spp.
LABANDERAUma
melhor
fixadoras de nitrogênio (ELBELTAGY et
compreensão da interação Azospirillum-
al., 2001).
planta poderia melhorar a eficácia de
Muitas bactérias, como Klebsiella
inoculantes
que
utilizam
este
oxytoca, Enterobacter cloacae, Alcaligenes
microrganismo e permitir sua aplicação em
e Azospirillum têm
larga escala no campo (DOBBELAERE et
sido isoladas da
rizosfera de arroz irrigado. O interesse tem
al., 2003).
se voltado para bactérias diazotróficas com
A fixação biológica de nitrogênio
habitat endofítico em gramíneas, devido a
por bactérias diazotróficas em leguminosas
sua presença no interior dos tecidos vegetais
é evidenciada pela formação de nódulos. No
e evidência significativa de fixação de
entanto, nas gramíneas, como é o caso do
nitrogênio (JAMES & OLIVARES, 1994;
arroz, não há nodulação, e, nesse caso, a
REINHOLD-HUREK & HUREK, 1998).
averiguação da eficiência de FBN tem sido
Bactérias do gênero Azospirillum
colonizam
apresentando
quimiotaxia,
a
rizosfera
de
propriedades
aerotaxia,
feita através da observação de parâmetros
gramíneas,
que indicam a capacidade das plantas de
como
crescer e acumular nitrogênio (CAMPOS et
acumulação
de
al., 2003).
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
25
Inoculação de bactérias (I)...
O objetivo deste experimento foi
avaliar
por
meio
de
parâmetros
417, IRGA-419 e IRGA-420). A escolha
de
dos isolados foi realizada pela avaliação da
crescimento das plantas, o efeito da
produção de promotor de crescimento ácido
inoculação de bactérias diazotróficas sobre
indol-acético (AIA) e fixação biológica de
plantas de arroz em condições controladas e
nitrogênio (FBN) in vitro realizados em
assépticas, a fim de determinar a melhor
experimento
associação microrganismo X cultivar e
consistiu
aplicar posteriormente a campo apenas as
desinfectadas, pré-germinadas, inoculadas e
mais promissoras.
crescidas em solução nutritiva, para avaliar
prévio.
de
O
experimento
sementes
descascadas,
unicamente o efeito das bactérias, sem
MATERIAL E METODOS
O
experimento
foi
interferência de fatores ambientais, sobre o
realizado
em
desenvolvimento das plântulas de arroz.
setembro e outubro de 2005, utilizando as
Após descascadas, as sementes foram
cultivares mais plantadas no RS (IRGA-
desinfectadas
417, IRGA-419 e IRGA-420). Foram
hipoclorito acidificado, segundo as etapas
utilizados na forma de inoculante para as
descritas por Pinheiro (1992). As sementes
sementes os microrganismos Azospirillum
foram então transferidas para placas de
brasilense (BR-11001) e A.lipoferum (BR-
Petri contendo ágar-água a 1% previamente
11080), isolados e caracterizados pela
preparadas para solidificação e incubadas a
EMBRAPA Agrobiologia, Seropédica, RJ,
30° C no escuro por 72 horas para
e os isolados homólogos a estas espécies
germinação.
(isolados em meio NFb): UFSM-BD-14-06
-1
-1
(3,31 µg mL AIA, 7,20 µg mL N-total),
-1
UFSM-BD-31-06 (14,47 µg mL
superficialmente
com
Para produção do inoculante, os
microrganismos
foram
inoculados
e
AIA,
cresceram por 96 horas em meio Digs
11,62 µg mL N-total) e UFSM-BD-54-06
conforme Döbereiner et al. (1995). Após, os
-1
-1
-1
(4,34 µg mL AIA, 9,53 µg mL N-total).
meios
O
com
centrifugados, e o sobrenadante foi vertido
casualizado,
fora. Adicionaram-se então 20 mL de
com nove repetições, em arranjo fatorial 6
solução salina (NaCl 8,5 g L-1) para
X 3, com seis inoculações (sem bactérias,
homogeneizar as células depositadas no
estirpes BR-11001 e BR-11080 e isolados
fundo do tubo. Procedeu-se a leitura de
UFSM-BD-14-06,
densidade
experimento
delineamento
foi
conduzido
inteiramente
UFSM-BD-31-06
e
UFSM-BD-54-06) e três cultivares (IRGA-
contendo
ótica
as
(DO)
células,
das
foram
soluções,
ajustando-as pela adição de solução salina
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Kuss, A.V. et al.
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até que se atingissem DO próxima de 1,0 a
0,174 g L-1 K2HPO4, 0,172 g L-1 CaSO4
535 nm, indicando a presença de 108
.2H2O, 1 mL L-1 solução de micronutrientes
O
( 2,86 mg L-1 H3BO3 , 1,81 86 mg L-1
inoculante elaborado foi armazenado em
MnSO4, 0,08 mg L-1 CuSO4, 0,02 mg L-1
geladeira por 48 horas até sua utilização.
Na2MoO4 , 0,22 mg L-1 ZnSO4), 1 mL L-1
microrganismos
mL-1
de
solução.
unidades
de solução de ferro (1,21 g L-1 Na2H2EDTA
experimentais, frascos de vidro de 150 mL,
e 0,60 g L-1 FeCl3.6H2O em 100 mL de
contendo 30 mL de solução nutritiva de
água destilada).
Para
Hoagland
o
preparo
das
ARNON,
Após a coleta foram determinados a
nitrogênio),
altura, a massa fresca da parte aérea, o
tampados com algodão e papel alumínio
comprimento de raiz e a massa fresca da
foram esterilizados a 120° C por 20
planta inteira.
minutos.
foram secas em estufa a 60°C por 3 dias
1950)
(HOAGLAND
modificada
&
(sem
Após 72 horas de crescimento, com
Posteriormente as plantas
para determinar a massa seca.
auxílio de uma pinça, as plântulas sadias
Os dados obtidos foram submetidos
foram cuidadosamente transferidas para as
à análise de variância e comparação de
unidades experimentais. Procedeu-se à
médias pelo teste de Tukey a 5%,
inoculação, vertendo 1 mL da suspensão de
utilizando-se os procedimentos disponíveis
células
no programa SISVAR (FERREIRA, 2000).
de
bactérias
diazotróficas
8
-1
(concentração de 10 células mL ) sobre
cada
uma
das
plântulas.
Os
frascos
RESULTADOS E DISCUSSÃO
algodão,
Não foram observadas diferenças
permitindo a troca de gases da atmosfera e
estatísticas para altura de plântulas, massa
atuando como barreira mecânica contra
fresca de planta inteira e comprimento de
microrganismos externos. Permaneceram
raiz entre as diferentes cultivares utilizadas
em câmara de crescimento com controle de
(Tabela 1). No entanto, entre os valores de
temperatura a 28°C e fotoperíodo de 12 h.
massa fresca e de massa seca da parte aérea
A coleta ocorreu aos 25 dias, quando
da planta se observaram algumas diferenças
surgiram os primeiros sinais de deficiência
estatísticas,
de nutrientes.
apresentando menores valores em relação
permaneceram
tapados
com
A solução de Hoagland modificada
com
BR-IRGA-417
às demais cultivares (Tabela 2).
(sem nitrogênio) utilizada apresentava a
Em todos os parâmetros avaliados,
seguinte composição: 0,136 g L-1 KH2PO4,
exceto comprimento da raiz principal, a
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Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
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Inoculação de bactérias (I)...
cultivar
IRGA-420
apresentou
melhor
420
em
relação
ao
tratamento
sem
desempenho, embora em alguns casos não
inoculação. Em todas as cultivares, UFSM-
houvesse diferença significativa em relação
BD-31-06 determinou altura semelhante ao
aos demais parâmetros.
tratamento
sem
inoculação,
mas
a
Apesar da importância da fixação
inoculação com os outros isolados e A.
biológica de nitrogênio pelas bactérias
brasilense produziu aumento significativo
diazotróficas, estudos têm demonstrado que
da altura das plântulas.
a resposta dos cereais à inoculação é
Tabela 2 – Massa fresca e seca da parte aérea das
resultante não apenas da presença das
plântulas de arroz irrigado inoculadas com bactérias
mesmas, mas da interação de cepas destas
bactérias diazotróficas com o genótipo das
diazotróficas e cultivadas em solução nutritiva, após
25 dias do transplantio (média de nove repetições).
Santa Maria, 2005.
plantas (SALOMONE et al., 1996).
Massa fresca
Tabela 1 – Altura, massa fresca de planta inteira e
Cultivar
parte aérea
planta (mg)
comprimento de raiz das plântulas de arroz irrigado
Massa seca
da parte
aérea
planta (mg)
inoculadas com bactérias diazotróficas e cultivadas
IRGA-417
44,48b
9,18b
em solução nutritiva, após 25 dias do transplantio
IRGA-419
48,95ab
11,05a
(média de nove repetições). Santa Maria, 2005.
IRGA-420
55,07a
11,07a
CV (%) =
30,86
30,52
Altura
Massa fresca
de
Planta
Planta
Inteira
(cm)
(mg)
IRGA-417
11,57 a*
99,02 a
7,17 a
IRGA-419
11,28 a
98,98 a
8,29 a
Itzigsohn et al. (1995) verificaram
IRGA-420
12,00 a
106,26 a
7,75 a
efeitos semelhantes, avaliando plântulas de
CV (%) =
16,28
29,84
45,48
Cultivar
Comp.
de raiz
(cm)
*Médias seguidas da mesma letra na coluna não
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não
diferem estatisticamente entre si (p ≤ 0,05; teste
Tukey).
girassol (Helianthus annus) cultivadas por
diferem estatisticamente entre si (p ≤ 0,05; teste
21 dias em solução nutritiva, pois a
Tukey).
inoculação
Quando
avaliada
a
A.
brasilense
e
A.
das
lipoferum determinou altura de plântulas
plântulas nos diferentes tratamentos de
significativamente superiores ao tratamento
inoculação (Tabela 3) verificou-se que a
controle.
inoculação com A. lipoferum e UFSM-BD-
avaliaram a interação de cepas nativas do
54-06
valores
gênero Azospirillum brasilense com o
estatisticamente superiores em todas as
cultivo de arroz e verificaram que a altura
cultivares,
UFSM-BD-14-06
das plântulas foi estimulada em todos os
determinar maior altura também em IRGA-
tratamentos com inoculação em relação ao
determinaram
além
de
altura
com
Pazos
&
Hernandez
(2001)
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
Kuss, A.V. et al.
controle,
atribuindo
à
A. brasilense induziu maiores respostas no
produção de hormônios promotores de
desenvolvimento das plântulas do que A.
crescimento vegetal e a excreção de nitrato
lipoferum.
por estes microrganismos.
Tabela 4 – Comprimento de raiz das plântulas de
Tabela 3 – Altura das plântulas de arroz irrigado
arroz irrigado inoculadas com bactérias diazotróficas
inoculadas com bactérias diazotróficas e cultivadas
e cultivadas em solução nutritiva após 25 dias do
em solução nutritiva após 25 dias do transplantio de
transplantio de acordo com o tratamento em cada
acordo com o tratamento em cada cultivar (média de
cultivar (média de nove repetições). Santa Maria,
nove repetições). Santa Maria, 2005.
2005.
Tratamento
Sem inoculação
este
estímulo
28
IRGA-
IRGA-
IRGA-
Tratamento
417(cm)
419(cm)
420(cm)
8,90c
Sem inoculação
8,53a*
7,41ab
6,82ab
7,53a
8,63ab
8,35ab
IRGA-
IRGA-
IRGA-
417 (cm)
419 (cm)
420 (cm)
9,11c*
10,00b
A. brasilense
12,44ab
11,07ab
12,41ab
A. brasilense
A. lipoferum
13,87a
12,88a
13,44a
A. lipoferum
7,34a
11,00a
8,03ab
UFSM-BD-14-06
10,95bc
11,52ab
13,94a
UFSM-BD-14-06
6,40a
7,42ab
9,58a
UFSM-BD-31-06
9,31c
9,51b
10,32bc
UFSM-BD-31-06
4,40a
5,83b
4,34b
UFSM-BD-54-06
13,73a
12,71a
13,01a
UFSM-BD-54-06
8,80a
9,42ab
9,40a
CV (%)= 45,48
CV (%)=16,28
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não
diferem estatisticamente entre si (p ≤ 0,05; teste
diferem estatisticamente entre si (p≤ 0,05; teste
Tukey).
Tukey).
Quando avaliado o comprimento da
Quanto à massa fresca das plântulas
raiz, não houve resposta à inoculação na
inteiras (parte aérea + raiz), não se verificou
cultivar IRGA-417. No entanto, na cultivar
diferença
IRGA-419 o comprimento de raiz foi
entre os diferentes tratamentos sobre as
superior
cultivares IRGA-417 e IRGA-419. Na
quando
inoculada
com
A.
estatisticamente
lipoferum e na cultivar IRGA-420 os
cultivar
isolados UFSM-BD-14-06 e UFSM-BD-54-
inoculação com A. lipoferum e os isolados
06
UFSM-BD-14-06
determinaram
respostas
significati-
IRGA-420,
e
no
significativa
entanto,
a
UFSM-BD-54-06
vamente maiores, embora semelhantes aos
produziu valores estatisticamente superiores
tratamentos sem inoculação (Tabela 4).
em relação ao tratamento sem inoculação,
Didonet et al (2003) avaliaram dez
mas a inoculação com A. brasilense
linhagens de arroz sob inoculação com
apresentou valor intermediário o tratamento
Azospirillum sp. e verificaram que houve
sem inoculação e os maiores valores
incremento no comprimento das raízes em
(Tabela 5).
relação ao tratamento controle, sendo que
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
29
Inoculação de bactérias (I)...
Tabela 5 – Massa fresca das plântulas de arroz
06,
irrigado inteiras cultivadas em solução nutritiva e
significativos da massa fresca da parte
inoculadas com bactérias diazotróficas após 25 dias
do transplantio de acordo com o tratamento em cada
no
entanto,
gerou
aumentos
aérea. No caso de IRGA-420, apenas a
cultivar (média de nove repetições). Santa Maria,
inoculação com o isolado UFSM-BD-31-06
2005.
apresentou
resultado
semelhante
ao
IRGA-
IRGA-
IRGA-
417(cm)
419(cm)
420(cm)
Sem inoculação
90,67a*
87,11a
76,22b
A. brasilense
95,00a
95,55a
108,22ab
incrementos significativos sobre a massa
A. lipoferum
121,22a
121,0a
133,22a
fresca da parte aérea da cultivar quando
UFSM-BD-14-06
89,55a
99,78a
125,44a
inoculada.
UFSM-BD-31-06
88,11a
81,44a
74,00b
UFSM-BD-54-06
109,55a
109,00a
120,44a
Tratamento
CV (%)=29,84
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não
diferem estatisticamente entre si (p≤ 0,05; teste
Tukey).
tratamento sem inoculação, enquanto todos
os
outros
tratamentos
revelaram
Tabela 6. Massa fresca da parte aérea das plântulas
de arroz irrigado cultivadas em solução nutritiva e
inoculadas com bactérias diazotróficas após 25 dias
do transplantio de acordo com o tratamento em cada
cultiva (média de nove repetições). Santa Maria,
2005.
O incremento verificado na massa
IRGA-
IRGA-
IRGA-
417 (mg)
419 (mg)
420 (mg)
Sem inoculação
36,55a*
36,29b
34,33c
A. brasilense
39,55a
49,67ab
57,44ab
A. lipoferum
53,67a
58,89a
66,22a
região da raiz, pois a inoculação com
UFSM-BD-14-06
38,67a
48,00ab
64,00ab
rizobactérias provoca um estímulo ao
UFSM-BD-31-06
44,00a
43,11ab
44,11bc
desenvolvimento do sistema radicular, com
UFSM-BD-54-06
54,44a
57,78a
64,33ab
aumento do número de pelos radiculares, o
CV (%) = 30,86
Tratamento
fresca das plântulas inteiras na cultivar
IRGA-420 pode ser creditado a uma
eficiente interação planta – bactéria na
que por sua vez, produz uma maior
absorção de água e nutrientes (PAZOS &
*Médias seguidas da mesma letra na coluna não
diferem estatisticamente entre si (p≤ 0,05; teste
Tukey).
HERNÁNDEZ, 2001).
O comportamento verificado para a
Quanto ao efeito sobre a massa
cultivar IRGA-417 corrobora com os
fresca da parte aérea das cultivares (Tabela
resultados obtidos por Perin et al. (2003),
6), os diferentes tratamentos de inoculação
que
aplicados em IRGA-417 não apresentaram
inoculação de arroz com A. brasilense em
diferenças entre si.
solução nutritiva sob condições controladas
A inoculação de IRGA-419, com A.
lipoferum e com o isolado UFSM-BD-54-
conduziram
experimentos
de
e observaram que aos 12 dias após a
inoculação,
não
havia
diferença
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
Kuss, A.V. et al.
30
significativa entre tratamento controle e
consideram a atuação de A. brasilense
inoculado quanto aos parâmetros massa
benéfica para as plantas, pois liberam
fresca de raízes e de parte aérea.
fitormônios, controlam o crescimento de
Quando avaliada a massa seca da
patógenos presentes na rizosfera e fixam
parte aérea das plântulas (Tabela 7), em
nitrogênio atmosférico,
IRGA-417 a inoculação com A. lipoferum e
em amônia facilmente assimilável pela
UFSM-BD-54-06
planta. Um efeito considerável se observa
determinou
diferença
estatisticamente superior e em IRGA-419,
sobre
apenas A. lipoferum apresentou o mesmo
desenvolvimento e aumento de raízes
comportamento. Em IRGA-420 todos os
adventícias e pêlos absorventes, que são
microrganismos
muito importantes para a absorção de
inoculados,
exceto
o
isolado UFSM-BD-31-06, determinaram
valores
superiores
aos
obtidos
o
sistema
transformando-o
radicular,
onde
há
fósforo.
A
no
inoculação
das
bactérias
tratamento sem inoculação.
diazotróficas sobre o desenvolvimento de
Tabela 7 – Massa seca da parte aérea das plântulas
arroz
de arroz irrigado cultivadas em solução nutritiva e
experimento, apontou IRGA-420 como a
inoculadas com bactérias diazotróficas após 25 dias
do transplantio de acordo com o tratamento em cada
em
solução
nutritiva,
neste
cultivar com melhor resposta à inoculação
cultivar (média de nove repetições). Santa Maria,
de bactérias diazotróficas e A. lipoferum e o
2005.
isolado UFSM-BD-54-06 como as bactérias
IRGA-417
IRGA-419
IRGA-420
(mg pl. -1)
(mg pl. -1)
(mg pl. -1)
Sem inoculação
7,11b*
9,33b
7,78b
A. brasilense
8,22ab
10,44ab
12,22a
que, nas condições deste experimento não
A. lipoferum
11,67a
13,89a
13,11a
houve interferência de fatores ambientais,
UFSM-BD-14-06
7,67ab
11,22ab
14,11a
como alterações de pH, temperatura e
UFSM-BD-31-06
8,78ab
9,67ab
9,78ab
UFSM-BD-54-06
11,67a
11,78ab
13,22a
Tratamento
CV (%)=30,52
diazotróficas com melhores efeitos sobre as
plântulas de arroz. É importante ressaltar
competição com outros microrganismos,
comuns quando se utiliza solo como
* Médias seguidas da mesma letra na coluna não
substrato. Foi possível avaliar o efeito
diferem estatisticamente entre si (p≤ 0,05; teste
específico de cada microrganismo sobre as
Tukey).
cultivares. No entanto, na prática não
Efeitos positivos da inoculação de
A. brasilense sobre a massa seca de
plântulas de arroz, aos 20 dias, foram
obtidos por Curá et al. (2005), que
sucede desta forma. Os microrganismos
inoculados estão sujeitos a diversos fatores
adversos
presentes
no
solo
até
que
colonizem a rizosfera de uma planta, e por
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
31
Inoculação de bactérias (I)...
isso, essas interações devem ser exploradas
DIDONET, A.D.; MARTIN-DIDONET,
e melhor estudadas.
C.C.G.;
CONCLUSÕES
GOMES,
G.F.
Avaliação
de
linhagens de arroz de terras altas inoculadas
Plântulas de arroz irrigado IRGA-
com Azospirillum lipoferum Sp59b e A.
420, quando cultivadas em solução nutritiva
brasilense Sp24. Comunicado Técnico
e inoculadas com A. lipoferum e o isolado
EMBRAPA, n. 69, dez. 2003.
UFSM-BD-14-06 apresentaram aumento na
produção de massa seca aos 25 dias de
DOBBELAERE, S.; VANDERLEYDEN,
crescimento.
J.; OKON, Y. Plant growth-promoting
effects of diazotrophs in the rhizosphere.
REFERÊNCIAS
Critical Reviews in Plant Sciences, v. 22,
CAMPOS,
ALVEZ,
D.B.;
RESENDE,
B.J.;
BODDEY,
A.S.;
n. 2, p. 107 – 149, 2003.
R.M.;
URQUIAGA, S. Contribuição da fixação
DÖBEREINER, J., BALDANI, V.L.D.;
biológica de nitrogênio para a cultura de
BALDANI, J.I. Como isolar e identificar
arroz sob inundação. Agronomia, v. 37, n.
bactérias diazotróficas de plantas não-
2, p. 41-46, 2003.
leguminosas. – Brasília: EMBRAPA – SPI,
Itaguaí, RJ: EMBRAPA-CNPAB, 1995, 60
CHAINTREUIL, C.; GIRAUD, E.; PRIN,
p.
Y. et al. Photosynthetic Bradyrhizobia are
natural endophytes of the African wild rice
ELBELTAGY, A.; NISHIOKA, K.; SATO,
Oryza
and
T. et al. Endophytic colonization and in
Environmental Microbiology, v. 66, n. 12,
plant nitrogen fixation by a Herbaspirillum
p. 5437 – 5447, 2000.
sp. Isolated from wild rice species. Applied
breviligulata.
Applied
and Environmental Microbiology, v. 67,
CURÁ,
J.A.;
RIBAUDO,
C.M.;
n. 11, p. 5285 – 5293, 2001.
GAETANO, A.M.; GHIGLIONE, H.O.
Utilidad de las bacterias promotoras del
FALLIK, E.; OKON, Y. inoculants of
crecimiento y fijadoras de nitrógeno en el
Azospirillum
cultivo del arroz durante las primeras etapas
production, survival and growth promotion
de desarrollo. Foro, marzo, p. 10 – 12,
of Setaria italica and Zea mays. Soil
brasilense:
biomass
2005,
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
Kuss, A.V. et al.
32
Biology and Biochemistry, v. 28, n. 1, p.
and Biochemistry, v. 26, n.12, p. 1591 –
123-126, 1996.
1601, 1994.
FERREIRA, D.F. Manual do sistema
PAZOS, M.; HERNÁNDEZ, A. Evaluación
SISVAR
estísticas.
de cepas nativas del género Azopirillum y
Universidade Federal de Lavras, Lavras,
su interacción con el cultivo del arroz.
2000. 66p
Cultivos Tropicales, v. 22, n. 4, p. 25-28,
para
análises
2001.
HOAGLAND,
D.R.;
ARNON,
Circular
Agriculture
D.T.
Experiment
PERIN, L.; SILVA, M.F.; FERREIRA,
Station. University of California, Berkely,
J.S.; CANUTO, E.L.; MEDEIROS, A.F.A.;
U.S.A., 1950.
OLIVARES, F.L.; REIS, V.M. Avaliação
37,
da
capacidade
de
estabelecimento
ITZIGSOHN, R.; ABBASS, Z.; SARIG, S.;
endofítico de estirpes de Azospirillum e
OKON,
Herbaspirillum
Y.
Inoculations
effects
of
Azospirillum on sunflowers (Helianthus
em
milho
e
arroz.
Agronomia, v. 37, n. 2, p. 47-53, 2003.
annus) under different fertilization and
FENDRIK,
I.;
PINHEIRO, R.O. Investigação da adesão
VANDERLEYDEN,
J.;
de Azospirillum spp. às raízes de trigo.
irrigation
regimes.
GALLO,
M.;
In:
ZAMAROCZY, M. Azospirillum VI and
1992.
related microorganisms. Berlin Heidelber:
Agronomia) – Universidade Federal Rural
Springer-Verlag, 1995. p. 503-513.
do Rio de Janeiro, Itaguaí, 1992.
JAMES, E.K.; OLIVARES, F.L. Infection
REINHOLD-HUREK, B.; HUREK, T.
and colonization of sugar cane and other
Interactions of Gramineous plants with
graminaceous
endophytic
Azoarcus spp. and other diazotrophs:
diazotrophs. Critical Reviews in Plant
identification, localization, and perspectives
Sciences, v. 17, p. 77-119, 1994.
to study their function. Critical Reviews in
plants
by
110
f.
Tese
(Doutorado
em
Plant Sciences, v. 17, n. 1, p. 29-54, 1998.
OKON, Y.; LABANDERA-GONZALEZ,
C.A.
Agronomic
applications
of
SALOMONE, I.E.G.; DÖBEREINER, J.;
Azospirillum: an evaluation of 20 years
URQUIAGA,
S.;
BODDEY,
R.M.
worldwide field inoculation. Soil Biology
Biological nitrogen fixation in Azospirillum
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007
33
Inoculação de bactérias (I)...
strain-maize
genotype
evaluated by the
15
associations
as
N isotope dilution
technique. Biology and Fertility of Soils,
v. 23, p. 249-256, 1996.
SUMNER,
M.E.
Crop
responses
to
Azospirillum inoculation. Advances in Soil
Sciences, v. 12, p. 54-123, 1990.
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.14, n.2, p. 23-33. 2007