FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO

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FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS – AULA 2
ANOTAÇÕES DE AULA
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
INTRODUÇÃO
Compreende a absorção de O2 e a eliminação de CO2 pelos pulmões (respiração externa), o transporte
de O2 e CO2 pelo sangue e os fenômenos de utilização de O2 e de produção de CO2 pelas células
(respiração interna).
A função dos órgãos da respiração está estreitamente ligada ao coração e á circulação. Estreita relação
existe também entre a atividade respiratória e o controle da temperatura. Os órgãos da respiração possuem
ainda função de captar substâncias odoríferas e assim transmitir informações.
RESPIRAÇÃO INTERNA
O local principal da combustão dos nutrientes são as mitocôndrias. Nos animais de interesse zootécnico a
quantidade de O2 necessária e a produção de CO2 dependem da produtividade. Durante a fase de
crescimento, o consumo de O2 depende do aumento da massa corpórea.
A maior parte do oxigênio é utilizada no interior das células para oxidação do hidrogênio nas
mitocôndrias. Com a oxidação do hidrogênio forma-se ATP a partir da união de ADP com fosfato
inorgânico (fosforilação oxidativa).
O CO2 provém da dissociação de grupos carboxila através da descarboxilase. Ocorre descarboxilação dos
cetoácidos através das cetoácidos-descarboxilases, e dos aminoácidos, através das enzimas aminoácidosdescarboxilases.
Determinando-se o teor de O2 e CO2 do sangue arterial e venoso de um órgão, podem-se conhecer o
consumo de O2 e a produção de CO2 do tecido.
As trocas gasosas entre sangue capilar e células dependem das diferenças de pressão do gás, da extensão
da superfície de trocas e do fluxo sanguíneo capilar.
Quando diminui o fornecimento de oxigênio para a célula, falamos em hipóxia. Quando o aporte a um
dado tecido é completamente interrompido, denomina-se anóxia.
RESPIRAÇÃO EXTERNA
Vias de condução aérea
As vias condutoras de ar possuem a função de conduzir o ar do exterior até os alvéolos. São constituídos
pelas fossas nasais, faringe, laringe, traquéia e os brônquios. Durante sua passagem por essas vias o ar é
aquecido e umedecido. O epitélio ciliado ajuda na remoção de corpos estranhos.
Estruturas e função dos pulmões
Os pulmões são dois órgãos localizados na cavidade torácica e revestidos pela pleura, que é constituída
por tecido conjuntivo, tecido elástico e fibras musculares lisas. O tecido intersticial divide o parênquima
em lóbulos cada vez menores. Cada lóbulo pulmonar possui uma fina ramificação da árvore brônquica, o
bronquíolo terminal, que se divide em dois a quatro bronquíolos respiratórios. Estes conduzem o ar
através dos ductos alveolares até os sacos alveolares.
Os alvéolos situam-se alinhados ao longo dos ductos alveolares, que terminam nos sacos alveolares e
estão separados através de septos delgados. Os alvéolos são revestidos pelas células epiteliais alveolares,
que formam o epitélio respiratório. Estas células são ricas em mitocôndrias e tem função na defesa e
fagocitose.
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O suprimento sanguíneo dos pulmões ocorre de duas maneiras:
- o sistema de vasos sanguíneos funcional, que se origina na artéria pulmonar, ramifica-se pelo tecido
intersticial até os lóbulos pulmonares e lá se ramifica, formando em torno de cada alvéolo uma rede
capilar respiratória.
- a irrigação do tecido pulmonar ocorre através do sistema de vasos sanguíneos nutritivos. Este se origina
na artéria brônquica e se ramifica formando uma rede capilar intersticial irregularmente distribuída no
estroma intersticial dos pulmões. Por intermédio dela são irrigados o próprio interstício, a pleura, os
linfonodos e a parede dos brônquios.
A inervação dos pulmões é feita através de fibras simpáticas e parassimpáticas que se ramificam na
árvore brônquica.
A MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO EXTERNA
A troca entre ar exterior e pulmões ocorre em duas fases, a entrada de ar, ou inspiração, e a saída de ar,
ou expiração. Uma condição para essa troca é a diferença de pressão entre os alvéolos e o exterior, que é
conseguida graças à expansão e contração do espaço torácico. Cada alteração da caixa torácica esta ligada
a uma alteração de volume pulmonar.
Forças que atuam:
Força estática: equilíbrio entre as forças de retração e de alargamento da caixa torácica e elasticidade do
tórax. Ocorre durante o processo de repouso respiratório.
Pressão intrapulmonar: pressão dentro dos alvéolos.
Pressão interpleural: é a diferença entre a pressão intrapulmonar e a força de retração dos pulmões. É a
força capaz de vencer a resistência dos pulmões e do tórax ao processo de deformação.
Os músculos respiratórios e sua função
As alterações da caixa torácica são causadas, por uma série de músculos, denominados músculos
respiratórios. Destes o mais importante é o diafragma, que separa a cavidade torácica da cavidade
abdominal. É formado por uma porção musculosa e uma porção tendinosa. A porção musculosa está
fortemente ligada às vértebras lombares, costelas e ao esterno. A porção central e a porção tendinosa.
Através da contração das fibras musculares, a cúpula diafragmática tendinosa que tem convexidade
cranial, torna-se convexa no sentido caudal, aumentando assim o diâmetro longitudinal da caixa torácica.
Através de uma série de outros músculos ocorre simultaneamente um alargamento lateral do tórax. Isto
leva a uma distensão dos pulmões, fazendo com que o ar penetre (inspiração).
Com o relaxamento da musculatura diafragmática, a convexidade da cúpula volta para a caixa torácica,
encurtando o eixo longitudinal (expiração).
Músculo
Músculos inspiratórios
Intercostais externos
Intercartilaginosos externos
Transversal das costelas
Elevadores das costelas
Serrato dorsal cranial
Escaleno da primeira costela
Escaleno supra-costal
Músculos expiratórios
Intercostais internos
Intercartilaginosos internos
Função
Puxam as costelas para cima e para fora, alargamento
lateral da caixa torácica
Puxam as costelas para cima
Alargamento do tórax
Elevação das costelas
Elevação das costelas
Imobilização da primeira costela e elevação das costelas
Elevação das costelas
Puxam as costelas para trás e para dentro, estreitamento
da caixa torácica.
Puxam as costelas para trás
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Transverso torácico
Serrato dorsal caudal
Ileocostal
Obliquo abdominal externo
Obliquo abdominal interno
Transverso abdominal
Reto abdominal
Estreitamento do tórax
Puxam as costelas para trás
Imobilização das costelas
Aumenta a pressão da cavidade abdominal, empurra
vísceras abdominais e o diafragma em direção cranial
Aumenta a pressão da cavidade abdominal, empurra
vísceras abdominais e o diafragma em direção cranial
Aumenta a pressão da cavidade abdominal, empurra
vísceras abdominais e o diafragma em direção cranial
Aumenta a pressão da cavidade abdominal, empurra
vísceras abdominais e o diafragma em direção cranial
as
as
as
as
Tipos de respiração
Alterações da caixa torácica são observadas com o aumento da freqüência respiratória de um animal,
pelos movimentos das últimas costelas (respiração torácica). As alterações da parede abdominal durante
a respiração são observadas nos flancos, através do sulco costal (respiração abdominal). Em condições
normais, ocorre a mesma intensidade de respiração torácica e abdominal, ocorre a respiração do tipo
costo-abdominal.
Os movimentos respiratórios da caixa torácica e da parede abdominal são, em alguns animais,
acompanhados de outros movimentos respiratórios conhecidos como movimentos respiratórios
acessórios (dilatação das narinas dos cavalos).
Freqüência e amplitude da respiração
O número e a amplitude dos movimentos respiratórios dependem do tamanho do animal, assim como da
idade, sexo, da temperatura ambiente e da produtividade.
Durante a respiração normal de repouso (eupnéia) a expiração é mais longa que a inspiração. A relação
entre a duração da expiração e da inspiração é denominada quociente respiratório.
O quociente respiratório depende da freqüência respiratória e do volume respiratório. Em cada inspiração
e expiração, movimentam-se quantidades diferentes de ar (volumes respiratórios) que se classificam do
seguinte modo:
Volume corrente: é a quantidade de ar que é trocada entre os pulmões e o exterior em cada inspiração e
expiração.
Volume inspiratório de reserva: é a quantidade ar que após uma inspiração normal, pode ainda entrar
nos pulmões, graças a uma inspiração forçada.
Volume expiratório de reserva: é a quantidade de ar que após uma expiração normal, pode ser
eliminada dos pulmões após uma expiração forçada.
Capacidade vital: é a quantidade de ar que pode ser trocada entre os pulmões e o exterior através de uma
inspiração forçada seguida de uma expiração forçada.
Volume residual: é a quantidade de ar que mesmo após uma expiração forçada, ainda resta nos pulmões.
A soma da capacidade vital com o volume residual é denominada capacidade total. O volume residual
divide-se ainda em volume de retração ou colapso e volume mínimo. Volume de retração é a
quantidade de ar que sai dos pulmões quando estes sofrem um colapso. O volume mínimo é a quantidade
de ar que mesmo após colapso total do tecido elástico pulmonar, após a morte do animal ainda resta nos
pulmões.
Os volumes respiratórios são formados por uma mistura de ar das diferentes partes das vias respiratórias.
Apenas uma parte do ar trocado com o volume corrente chega até o epitélio alveolar. As porções das vias
respiratórias que não possuem epitélio respiratório constituem o espaço morto anatômico (regiões onde
não ocorrem trocas gasosas), são representadas pelo nariz, faringe, traquéia e brônquios. Quando se quer
determinar a parte do volume corrente que participa diretamente das trocas gasosas nos alvéolos, deve-se
diminuir o volume do espaço morto do volume corrente. Essa parte do volume corrente é denominada de
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volume de ventilação alveolar. O espaço morto alveolar é composto de ar que ventila alvéolos que
são poucos perfundidos pelo sangue, de modo que não ocorre troca gasosa de maneira ideal. Espaço
morto fisiológico é um termo usado para descrever a soma do espaço morto anatômico com o alveolar.
A relação entre a quantidade de ar fresco e a capacidade total dos pulmões depende da amplitude da
respiração. Quanto mais profunda é a respiração, melhor é o fornecimento de oxigênio. Como unidade de
medida da quantidade de ar trocada utiliza-se o volume-minuto, que depende da freqüência (número de
respirações por minuto) e da amplitude da respiração (volume corrente).
Volume-minuto médio de alguns animais domésticos
Espécie animal
Cavalo
Vaca
Ovelha
Cabra
Volume-minuto (mL)
62.000
85.000
14.000
10.000
PROCESSOS FÍSICO-QUÍMICOS DA RESPIRAÇÃO EXTERNA.
O volume corrente é constituído por diferentes partes dos volumes respiratórios: é uma mistura gasosa.
Para analisar tal mistura deve-se utilizar a lei dos gases. De acordo com ela, cada gás contido na mistura
exerce uma mistura uma pressão parcial que mantém, com a pressão total, a mesma relação que o volume
do gás mantém com o volume da mistura.
O ar contém 21% de oxigênio, portanto a fração do oxigênio no ar inspirado é de 0,21. O importante para
a troca gasosa não é bem a fração de oxigênio. A pressão parcial e a diferença de pressão entre duas
partes do corpo é que resultam na transferência gasosa. A pressão parcial de um gás é determinada pela
pressão barométrica (PB) e pela fração do gás (FG) na mistura. Neste caso, a pressão parcial de oxigênio
(PO2) pode ser calculada:
PO2 = PB * FO2
PO2 = 760 * 0,21 → 160 mm Hg
A pressão parcial de oxigênio diminui em altitudes elevadas porque a pressão barométrica diminui.
Comparação das composições médias do ar ambiente, ar expirado e ar alveolar, no cão, a 37 ºC, 760 mm
Hg de pressão atmosférica e 47 mm Hg de pressão de vapor de água.
Vol (%)
Ar ambiente
Ar expirado
Ar alveolar
20,9
16,7
13,2
Oxigênio
Pressão parcial
(mm Hg)
159,1
127,1
100,0
Dióxido de Carbono
Vol (%)
Pressão parcial
(mm Hg)
0,03
0,2
3,7
28,5
5,0
38,0
Nitrogênio
Pressão parcial
(mm Hg)
79,0
600,7
79,3
602,6
75,6
575,0
Vol (%)
Nos alvéolos ocorre uma troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue dos capilares pulmonares, através de
difusão. Necessária para a realização das trocas de oxigênio e dióxido de carbono é a diferença de pressão
para ambos os gases. Além da diferença de pressão as trocas gasosas dependem do tempo de permanência
do ar nos alvéolos, assim como da velocidade do fluxo sanguíneo nos capilares.
A pressão parcial do oxigênio nos alvéolos é na média 100 mmHg, e no sangue venoso a pressão parcial
de oxigênio é na média de 40 mm Hg. O gradiente de 60 mm Hg causa a difusão rápida do oxigênio para
o capilar, onde se combina com a hemoglobina, que serve como reservatório para o oxigênio e ajuda a
manter o gradiente de difusão de oxigênio. Normalmente o equilíbrio entre as pressões parciais de
capilares e alvéolos do oxigênio, ocorre em 0,25 segundos, cerca de um terço do tempo que o sangue fica
no capilar.
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CONTROLE DA RESPIRAÇÃO.
O ponto de partida e o local de chegada dos processos da respiração é o centro respiratório da medula
oblongua daí partem impulsos centrais regulatórios, que constituem o controle nervoso central da
respiração.
Existe a influência do 10º par craniano de nervos que é o controle neural. Existe ainda a influência
conjunta de estímulos internos e externos que constitui o controle reflexo, e também a influência de
alterações químicas do sangue, que constitui o controle químico.
Controle nervoso central da respiração
O controle da respiração é feito a partir de três locais do cérebro. O primeiro a ser localizado foi o centro
respiratório da formação reticular, que se situa na parte lateral da massa cinzenta. A porção ventral desse
centro tem o papel de controle da inspiração, enquanto que a dorsal atua no controle da expiração. Ambos
funcionam de maneira alterada.
Superposto aos centros respiratórios da medula oblongua, existe o centro pneumotáxico, localizado na
porção anterior da ponte. A partir dele é feito o controle dos centros respiratórios medulares, juntamente
com o controle da temperatura. Um terceiro centro, superior aos dois anteriores produz uma aceleração ou
inibição da respiração.
Córtex cerebral:
Influência voluntária
Conexão com outros
circuitos funcionais
Ponte:
Centro de comandos superiores
Retroinformação
Influência
Variação da composição
sanguínea
Medula oblongua:
Centro respiratório e expiratório
Musculatura
Inspiratória
Musculatura
Expiratória
Estado de distensão
dos pulmões
Regulação nervosa da respiração
A regulação nervosa é feita através do nervo vago. Através do vago chegam sinais elétricos no centro
respiratório, provenientes do pulmão. Durante a inspiração aumenta a freqüência dos impulsos que
atuando sobre o centro respiratório, produzem uma inibição da inspiração. Durante a expiração, diminui a
freqüência de impulsos que atinge um mínimo no final da expiração. Neste momento o centro respiratório
inicia a próxima inspiração. Esse controle é denominado reflexo Hering-Breuer.
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Controle químico da respiração
É feito através das variações da concentração de oxigênio e dióxido de carbono, bem como do valor do
pH do sangue. Os três fatores atuam em conjunto de forma direta (vasos sanguíneos sobre os neurônios)
ou indireta (quimiorreceptores).
Variações no conteúdo sanguíneo de CO2 afetam os centros respiratórios e circulatórios. Um aumento na
pressão parcial de CO2 leva a um aumento da freqüência respiratória e a uma vasoconstrição em diversas
regiões. Isto favorece a eliminação de CO2 e diminui a formação do mesmo nos tecidos.
Na falta de O2 ocorre uma intensificação da atividade cardíaca e respiratória cuja finalidade é corrigir a
absorção e o transporte de O2.
Bibliografia consultada:
Cunningham, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. Edit. Guanabara Koogan, 2 ed. 1999. 527p.
Gurtler, H. Ketz, H. A., Schroder, L. et al. Fisiologia Veterinária. Edit. Guanabara. 4 ed. 1987. 611p.
Swenson, M. J., Reece, W. O. Dukes, Fisiologia dos Animais Domésticos. Edit. Guanabara Koogan.
11ed. 1996. 856p.