relação entre o met relação entre o metabolismo de abolismo de

23
RELAÇÃO ENTRE O MET
ABOLISMO DE
METABOLISMO
NITR
OGÊNIO E A FFO
OTOSSÍNTESE NA FFORMAÇÃO
ORMAÇÃO DE
NITROGÊNIO
FR
UT
OS: UMA REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
FRUT
UTOS:
O DAIR L ACERDA L EMOS
O BER
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A
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ILV
LMEIDA
P EDRO DE A LMEIDA G UEDES
T IYOKO N AIR H OJO R EBOUÇAS
S HIZUO S ENO
Resumo: O objetivo deste trabalho foi estudar, por meio de uma revisão
bibliográfica, o metabolismo do nitrogênio, a fotossíntese e, conseqüentemente, a
formação de carboidratos, para a produção de espécies hortícolas, devido ao
potencial de modificação na alocação de carbono na planta. É um estudo
bibliográfico, no qual se utilizaram fontes secundárias para a coleta de dados. A
partir da análise dos dados, constata-se que existe interação próxima entre o
metabolismo do nitrogênio e a fotossíntese, proporcionando aos organismos
fotossintetizantes uma melhor produção de fotoassimilados na presença do
nitrogênio, pois este faz parte da principal organela que captura a luz solar e oxida
o CO2, formando carboidratos de reserva (amido) e de transporte (sacarose). Observase que sob deficiência de nitrogênio ocorre redução no crescimento e alteração na
partição de matéria seca. Essa deficiência reduz a concentração dos açúcares
solúveis totais e açúcares não-redutores e aumenta a concentração de amido foliar.
Palavras-chave: Fotossíntese; Nitrogênio; Fonte; Dreno.
Abstract: The aim of this work was to study through a bibliographical revision
nitrogen metabolism, the photosynthesis and consequently the carbohydrates
formation, for the production of crops species, due to the modification potential in
the allocation of carbon in the plant. It is a bibliographical study in which was used
secondary sources for the collection of data. Starting from the analysis of the data it
is verified that close interaction exists between the metabolism of the nitrogen and
the photosynthesis, providing to the organisms photosensitizers a better assimilates
production in the presence of the nitrogen, because the same is part of the main
organe that captures the solar light and it rusts CO2, forming like this reservation
carbohydrates (starch) and of transport (sucrose). It is observed that under deficiency
of nitrogen happens reduction in the growth and alteration in the partition of dry
matter. This deficiency reduces the concentration of the total soluble sugars and
sugars no-reducers and it increases the concentration of starch to foliate.
Key-words
Key-words: Photosynthesis; Nitrogen; Source Sink.
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
1 INTRODUÇÃO
O nitrogênio está presente em diversas formas na biosfera. A atmosfera contém
uma vasta quantidade (cerca de 78% por volume) de nitrogênio molecular (N2),
porém, esse grande reservatório de nitrogênio não está diretamente disponível
para os organismos vivos. A obtenção de nitrogênio da atmosfera requer a quebra
de uma ligação tripla covalente de excepcional estabilidade, entre dois átomos de
nitrogênio (NºN) para produzir amônia (NH3) ou nitrato (NO3). As plantas adquirem
o nitrogênio do solo nas formas inorgânicas de nitrato e amônia, geradas pela
fixação biológica, ou liberadas pela decomposição da matéria orgânica do solo,
havendo intensa competição entre plantas e microrganismos. Para permanecer
competitivos, os vegetais desenvolveram mecanismos para capturar esses íons, a
partir da solução do solo, tão rápido quanto possível (TAIZ; ZEIGER, 2004).
No solo, o nitrogênio presente e, portanto, disponível para as plantas pode
estar na forma de nitrato, amônia, aminoácidos, peptídeos e purinas, sendo
encontrados transportadores de membranas para todas essas formas (CAMARGOS,
2002).
O nitrogênio é o elemento mineral mais abundante nas plantas, pois é
constituinte de aminoácidos, proteínas, enzimas, coenzimas, clorofilas, ácidos
nucléicos, nucleotídeos e outros compostos importantes no metabolismo celular.
Todas essas macromoléculas são fundamentais nos organismos vivos. Embora
muitas moléculas e macromoléculas contenham nitrogênio, a maior parte dele
está contida em proteínas essenciais ao funcionamento da planta (MARENCO;
LOPES, 2005).
Os nutrientes minerais, como o nitrogênio, podem influenciar no
crescimento das plantas, indiretamente, via seus efeitos no suprimento de
assimilados e de substâncias de crescimento. A influência dos nutrientes na
fotossíntese pode ocorrer em várias vias, a exemplo do uso do nitrogênio na formação
dos cloroplastos, síntese protéica e síntese de clorofila. Durante o fluxo de elétrons
na cadeia de transporte de elétrons, da mitocôndria e cloroplasto, a energia livre é
associada com a oxidação dos componentes da cadeia, sendo convertida na forma
de ATP. Dessa maneira, o nitrogênio é necessário para que ocorra a síntese protéica
é a ativação de uma série de enzimas e, conseqüentemente, a produção de
biomassa vegetal (ABREU, 2002).
A fotossíntese é um processo complexo, pelo qual as plantas e certos tipos
de bactérias sintetizam compostos orgânicos na presença da luz, constituindo-se
no principal mecanismo de entrada de energia no mundo dos seres vivos. A energia
armazenada em compostos orgânicos pode ser utilizada em outros processos
metabólicos dentro da planta ou servir de fonte de energia para todas as outras
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Ano II, n. 7, dez. 2008
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formas de vida. Assim, na eventual falta de energia solar, qualquer tipo de vegetação
morreria, interrompendo-se a cadeia alimentar no planeta. Em plantas superiores,
o mesófilo das folhas é o tecido fotossintetizador mais ativo, pois contém
cloroplastos, onde se encontra a maior parte do nitrogênio da folha (70%); o estroma
contém as enzimas que convertem o CO2 em carboidratos e os tilacóides contêm
os pigmentos cloroplastídicos, onde a energia da luz é usada para oxidar a molécula
de H2O e formar trifosfato de adenosina (ATP) e nicotinamida adenina dinucleotídeo
fosfato (NADPH), compostos ricos em energia, necessários no estroma para
converter CO2 em carboidratos (MARENCO; LOPES, 2005).
Esta revisão bibliográfica tem como objetivo estudar o metabolismo do
nitrogênio, a fotossíntese e, conseqüentemente, a formação de carboidratos, para
a produção de espécies hortícolas, devido ao potencial de modificação na alocação
de carbono na planta. No caso das plantas frutíferas, o fruto é o dreno de importância
econômica, de forma que a relativa partição da matéria seca direcionada para o
fruto irá determinar, em parte, a sua qualidade final.
2 METODOLOGIA
Para coleta de dados, foi realizada, quanto aos procedimentos técnicos, uma
pesquisa bibliográfica, segundo critérios definidos por Gil (2002), fazendo uma
leitura seletiva, a qual teve como instrumentos de análise artigos, livros didáticos,
dissertações, teses, projetos e navegações pela internet, a fim de identificar os
textos que abordam o estudo do metabolismo do nitrogênio, fazendo um paralelo
com sua relação na fotossíntese e na formação de frutos. Posteriormente, foi
realizada uma leitura analítica e, por fim, uma interpretativa.
3 MET
ABOLISMO DO NITR
OGÊNIO
METABOLISMO
NITROGÊNIO
O nitrogênio (N) é um elemento fundamental no metabolismo das plantas, pois é
utilizado na síntese de proteínas e outros compostos orgânicos. Além disso, sua
ausência limita o crescimento vegetal e sua disponibilidade tem sido associada à
redução da divisão e expansão celular, da área foliar e da fotossíntese.
Segundo Taiz e Zeiger (2004), a maioria dos ecossistemas naturais e
agrários apresenta um expressivo ganho na produtividade após serem fertilizados
com nitrogênio inorgânico, atestando a importância do metabolismo desse
elemento.
Embora pequena quantidade possa estar presente na forma inorgânica, o
N, quando absorvido na forma inorgânica oxidada (NO3-), deve ser reduzido para ser
incorporado a compostos orgânicos e, então, exercer suas funções metabólicas.
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
Quando absorvido na forma reduzida (NH4+), pode ser incorporado
diretamente nos compostos orgânicos. O N no interior das plantas encontra-se
combinado ao carbono, hidrogênio e oxigênio e, algumas vezes, ao enxofre, como
constituinte de aminoácidos, enzimas, ácidos nucléicos, clorofila, alcalóides e outros
(CARVALHO, 2005).
A concentração de N nas plantas cultivadas varia de 10g kg-1 a 50g kg-1 de
matéria seca. O sintoma característico da deficiência de N é a clorose generalizada.
Inicia-se pelas folhas mais velhas como resultado da alta mobilidade desse nutriente
(TAIZ; ZEIGER, 2004). Essa alta mobilidade se deve ao fato das proteínas, compostos
que estão em constante síntese e degradação, liberarem compostos nitrogenados
permeáveis no floema, conferindo ao N ótima redistribuição.
O N é absorvido pelas plantas nas formas de amônio (NH4+) e/ou de nitrato
(NO3-), sendo este preferencial para grande parte das culturas. A absorção de NO3estimula a absorção de cátions, enquanto a absorção de NH4+ pode restringir a
absorção de cátions, como por exemplo o Ca2+ (CARVALHO, 2005).
3.
1 R
edução e Assimilação do Nitrat
o
3.1
Redução
Nitrato
A assimilação do nitrato é um processo que envolve uma série de reações
bioquímicas, que consomem alta quantidade de energia (12 ATP para cada N
inorgânico incorporado em formas orgânicas). Já a conversão de N2 em nitrogênio
orgânico na fixação biológica de nitrogênio consome em torno de 16 ATP por
nitogênio (MARENCO; LOPES, 2005).
Em gramíneas, a maior absorção de nitrogênio se dá na forma de amônio
e uma fração menor na forma de nitrato, o qual poderá ser reduzido nas raízes ou
transportado para a parte aérea; nessas plantas, o amônio absorvido é assimilado
principalmente nas raízes. Mattsson e Schjoerring (2002), em experimento com
plantas do gênero Lolium e Bromus, tratadas com sais de amônio, mostraram que
esse íon também pode ser transportado pelo xilema, para ser assimilado nas folhas.
Segundo Marenco e Lopes (2005), nas plantas, parte do nitrato absorvido
pode ser armazenada ou reduzida nas raízes, e a parte restante é transportada
para as folhas para redução ou armazenamento.
Existem evidências de que muitas plantas podem reduzir o NO3-, tanto nas
raízes como nas folhas. Contudo, há diferença entre espécies quanto ao principal
órgão envolvido na redução do nitrato. Em muitas plantas, como os cereais, a maior
porção do nitrato é reduzida nas folhas, enquanto, em outras, isso acontece nas
raízes. É muito difícil inferir qual estratégia de assimilação seria mais benéfica na
agricultura. As folhas, por exemplo, podem ter acesso a maior disponibilidade de
energia (via fotossíntese), mas também podem sofrer com maior freqüência o
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ataque de desfoliadores; já as raízes dependem dos assimilados exportados pela
parte aérea para o seu metabolismo (MARENCO; LOPES, 2005).
O nitrato é absorvido pelas raízes e pode, então, ser reduzido ou
armazenado nos vacúolos, ou translocado para a parte aérea, onde será reduzido
ou armazenado nos vacúolos foliares. O primeiro passo da redução de nitrato ocorre
no citossol e envolve a ação da enzima nitrato redutase (NR), produzindo nitrito, o
qual adentra os plastídeos, cloroplastos em folhas, sendo reduzido à amônia. O
nitrato não se constituiu apenas em uma fonte de suprimento de nitrogênio, mas
age também como sinalizador para vários processos celulares. A indução de enzimas
envolvidas na assimilação de nitrato é apenas um dos mecanismos estimulados
pela presença de nitrato, o qual altera a relação entre síntese de amido e síntese de
sacarose, em benefício desta, tendo como resultado final a produção de ácidos
orgânicos, como oxoglutarato, que estão diretamente envolvidos na assimilação
de amônia via GS/GOGAT (CAMARGOS, 2002).
Taiz e Zeiger (2004) relataram que as plantas podem assimilar nitrato,
tanto nas raízes, quanto nas partes aéreas. Quando as raízes recebem pequenas
quantidades de nitrato, este é reduzido, principalmente, nesses órgãos. À medida
que o suprimento de nitrato aumenta, uma proporção maior do nitrato absorvido é
translocada para as partes aéreas, onde será assimilado. Mesmo em condições
similares de disponibilidade do nitrato, o balanço do metabolismo do nitrato entre
raízes e a parte aérea, indicado pela proporção da atividade da nitrato, redutase em
cada um dos órgãos ou pelas concentrações relativas do nitrato e do nitrogênio
reduzido na seiva do xilema, varia de espécie para espécie. Segundo Marenco e
Lopes (2005), um dos fatores que limitam a redução de nitrato nas raízes é o
elevado requerimento de carboidrato, associado ao processo de redução. Nas
folhas, a redução de nitrato compete com a redução de CO2 pela disponibilidade de
ATP e agentes redutores.
3.2 Aspectos da enzima Nitrato Redutase (NR)
A atividade de NR é aceita como o passo limitante da via de assimilação
de nitrato, sendo induzida pela presença de nitrato e com requerimento de luz,
quando em tecidos verdes. Entretanto, há evidências de que há repressão de síntese
quando amônia é utilizada como fonte de suprimento de nitrogênio ou quando há
aumento na concentração interna de compostos nitrogenados orgânicos
(CAMARGOS, 2002).
A capacidade da planta para reduzir nitrato é controlada por uma série de
fatores, como a disponibilidade de agentes redutores (NADPH) e substrato no
citoplasma; a concentração de enzima funcional (quantidade de polipeptídios da
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
NR); a disponibilidade de co-fatores e íons metálicos (FAD, heme, MPT, Mo, Fe), e o
nível atividade da NR funcional. A vida média da NR é de poucas horas e, na redução
do nitrato, usa-se mais comumente o NADH como doador de elétrons. Contudo,
algumas isoformas da NR também podem utilizar NADPH (originada da rota das
pentoses fosfatadas); essas formas são encontradas, principalmente, nas raízes e
em outros tecidos não-fotossintetizadores. Em tecidos fotossintetizadores, a luz
pode aumentar a atividade da NR: (1) ao aumentar a disponibilidade de ATP durante
o dia, o que eleva a concentração de nitrato (o ATP é necessário para o transporte de
nitrato do vacúolo para o citossol); (2) ao ativar o sistema fitocromo, envolvido na
ativação de genes; (3) ao aumentar a disponibilidade de carboidratos, cujos produtos
respiratórios favorecem a síntese de NADH. Há uma correlação positiva entre a
atividade da NR e a taxa de fotossíntese, sendo ambos os processos adversamente
afetados pelo estresse hídrico (MARENCO; LOPES, 2005).
3.3 Redução do Nitrito
O nitrito (NO2-) é um íon altamente reativo e potencialmente tóxico. As
células vegetais transportam rapidamente o nitrito originado pela redução do nitrato
do citossol para o interior dos cloroplastos nas folhas e nos plastídeos nas raízes.
Nessas organelas, a enzima nitrito redutase reduz o nitrito a amônio. Tanto os
cloroplastos quanto os plastídeos das raízes possuem diferentes formas da enzima;
contudo, ambas as formas consistem de um único polipeptídeo com dois grupos
prostéticos: um grupo ferro-enxofre e um grupo heme especializado. Tais grupos
agem conjuntamente, ligando-se ao nitrito e reduzindo-o diretamente a amônio,
sem acumular compostos nitrogenados intermediários em estado redox. A enzima,
responsável por essa redução é a nitrito redutase, sendo codificada no núcleo e
sintetizada no citoplasma, apresentando um peptídeo de trânsito N-terminal que
direciona o seu deslocamento para os plastídeos. Enquanto o NO3- e a luz induzem
a transcrição do mRNA da nitrito redutase, os produtos finais do processo, asparagina
e glutamina, reprimem essa indução (TAIZ; ZEIGER, 2004).
3.4 Assimilação do Amônio
A planta assimila o amônio que resulta da redução do nitrato absorvido da
solução do solo, da descarboxilação da glicina durante a fotorrespiração, do
metabolismo de amidas e ureídeos, da degradação de proteínas durante a
senescência e do catabolismo de certos aminoácidos como a arginina. O fluxo de
amônio observado durante o metabolismo da glicina na fotorrespiração é varias
vezes maior do que o oriundo da redução do nitrato. Embora o nitrogênio seja um
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elemento eficientemente utilizado na planta, as folhas podem perder uma
quantidade significativa de amônio para a atmosfera, principalmente durante a
senescência (MARENCO; LOPES, 2005). As células vegetais evitam a toxicidade do
amônio-íon tóxico mesmo em quantidades pequenas, pois interfere na produção
de ATP pela rápida conversão do amônio gerado a partir da assimilação do nitrato
ou da fotorrespiração em aminoácidos;essa conversão do amônio em aminoácidos
requer duas enzimas: a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT)
(DUBOIS, 2003). A glutamina sintetase combina o amônio com o glutamato para
formar a glutamina. As plantas possuem duas classes de GS, uma no citossol e a
outra nos plastídeos das raízes ou nos cloroplastos das partes aéreas (TAIZ; ZEIGER,
2004).
A GS é o principal mecanismo de assimilação de NH4+ em compostos
orgânicos, pois apresenta alta afinidade pelo NH4+. A assimilação de amônio pela
GS leva ao acúmulo de glutamina, cujos níveis elevados nos plastídeos estimulam
a atividade da GOGAT. A GOGAT transfere o grupo amida da glutamina para o carbono
carbonil do ácido a-cetoglutárico, formando duas moléculas de glutamato. Essa
reação requer um agente redutor capaz de doar dois elétrons. Uma das moléculas
de glutamato é utilizada para a manutenção do sistema em funcionamento; a outra
pode ser utilizada em outros processos metabólicos. A incorporação de NH4+ ao
glutamato para formar glutamina, mediada pela GS, é um processo importante,
porque o íon NH4+ é tóxico, ainda que em níveis relativamente baixos. Assim, além
de produzir glutamina, essa reação constitui um processo de destoxificação (DUBOIS,
2003).
Taiz e Zeiger (2004) relataram que o amônio também pode ser assimilado
em uma rota alternativa, através da glutamato desidrogenase (GDH), que catalisa
uma reação reversível e sintetiza ou desamina o glutamato. Segundo os autores,
uma forma NADH-dependente de GDH é encontrada nas mitocôndrias e uma forma
NADPH-dependente ocorre nos cloroplastos de órgãos fotossintéticos. Embora
ambas as formas sejam relativamente abundantes, elas não podem substituir a
rota da GS-GOGAT para a assimilação do amônio, tendo como função desaminar o
glutamato.
A GDH provavelmente não é importante na assimilação do NH4+ porque a
reação é livremente reversível, podendo utilizar glutamato proveniente da
degradação protéica e pelo fato da baixa afinidade de GDH pelo NH4+. A atividade
da GHD é mais intensa durante os períodos de rápida degradação de proteínas,
quando a produção de glutamato é abundante, como durante a germinação e o
desenvolvimento inicial das plântulas, ou durante a senescência das folhas. Neste
caso, o glutamato atua como substrato para produzir a-cetoglutarato, que é
metabolizado no ciclo de Krebs (MARENCO; LOPES, 2005).
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
4 PROCESSOS DA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é o armazenamento de energia solar realizado pelas plantas, algas
e bactérias fotossintetizantes. É um dos principais processos que atenuam o impacto
da deposição de carbono na atmosfera (TAIZ; ZEIGER, 2004). Os fótons que são
absorvidos excitam as moléculas de clorofila, que, excitadas, liberam essa energia
como calor, fluorescência, transferência de energia ou fotoquímica. As clorofilas e
os carotenóides, em sua maioria, estão embebidos nos tilacóides e ligados nãocovalentemente às moléculas de proteínas.
Segundo Marenco e Lopes (2005), existem três processos
interdependentes da fotossíntese: (1) o processo difusivo, que compreende a
translocação do CO2 do ar externo até os sítios de carboxilação nos cloroplastos; (2)
o processo fotoquímico, de natureza física, em que a energia luminosa é absorvida
e transformada em energia química potencial, com formação de ATP e NADPH + H,
que poderão, posteriormente, ser usados na redução do CO2; (3) o processo
bioquímico, que utiliza o potencial de redução do NADH e a energia armazenada no
ATP para reduzir, em uma série seqüencial de reações bioquímicas, o CO2 a
carboidrato.
A síntese de carboidratos tem início nas trioses fosfatadas produzidas no
Ciclo de Calvin, formando amido e sacarose. O amido é o polissacarídeo de reserva
predominantemente acumulado nos tecidos vegetais e o principal substrato
metabólico, mas não é o único, sendo formado por unidades de glicose. A sacarose
é importante no metabolismo da planta por três motivos: (1) é um dos principais
produtos da fotossíntese e representa uma porção significativa do CO2 fixado durante
esse processo; (2) é a forma mais importante de translocação do carbono na maioria
das plantas. As exceções incluem plantas que translocam outros compostos, como
sorbitol (macieira, pereira), manitol (oliveira), estaquiose e frutanos; tecidos de
reserva não-fotossintetizadores, como sementes em germinação, também exportam
carbono na forma de sacarose; (3) é o principal açúcar de reserva. Algumas espécies
(beterraba açucareira, cana-de-açúcar) são comercialmente importantes por
acumularem altos teores de sacarose (MARENCO; LOPES, 2005).
5 RELAÇÃO ENTRE O MET
ABOLISMO DO NITR
OGÊNIO E DO
METABOLISMO
NITROGÊNIO
CARBONO
O metabolismo de carboidratos fornece energia (ATP), agentes redutores (NAD(P)H),
Fd e esqueletos de carbono (compostos intermediários) para a redução do NO3- e a
assimilação do amônio, para a formação de aminoácidos, proteínas e enzimas.
Estes produtos atuarão nos processos fotossintéticos, respiratórios e na síntese de
DIÁLOGOS & CIÊNCIA - REVISTA DA REDE DE ENSINO FTC.
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31
enzimas associadas à assimilação do nitrogênio, como a redutase do nitrato,
redutase do nitrito, o sistema glutamina síntase (GS) – glutamina oxoglutarato
aminotransferase (GOGAT) e aminotransferases. Por essas razões, diz-se que o
metabolismo do carbono e do nitrogênio estão intrinsecamente interligados
(LAWLOR, 2002).
Os esqueletos de carbono usados na biossíntese de aminoácidos provêm,
principalmente, da respiração (glicólise, ciclo dos ácidos tricarboxílicos, rota das
pentoses fosfatadas). Todavia, vários aminoácidos podem ser formados a partir de
produtos do Ciclo de Calvin. Assim, compostos intermediários desses processos
básicos podem ser reunidos para a formação de aminoácidos (MARENCO; LOPES,
2005).
A incorporação do N-inorgânico, por meio do processo assimilatório,
formando aminoácidos (p.ex. glutamato e aspartato) e amidas (glutamina e
asparagina), é dinâmico, sendo regulado por fatores externos (luz, temperatura) e
internos, relacionados ao metabolismo do carbono, bem como a processos
vinculados à manutenção de um balanço de carbono adequado nos diferentes
compartimentos da célula (LAWLOR, 2002; MIFLIN; HABASH, 2002).
De acordo com Marenco e Lopes (2005), o glutamato e a glutamina são
importantes no metabolismo vegetal por fornecerem nitrogênio para a síntese de
outros aminoácidos, ácidos nucléicos e outros compostos nitrogenados. Assim, o
nitrogênio incorporado ao glutamato e a glutamina pode ser utilizado para formar
asparagina no ciclo da GS-GOGAT.
A asparagina e a glutamina unem o metabolismo do carbono e do
nitrogênio. A asparagina não atua somente como precursora de proteína, mas como
elemento-chave no transporte e no armazenamento do nitrogênio, devido à sua
estabilidade e à alta razão nitrogênio:carbono. A principal rota para a síntese da
asparagina envolve a transferência do nitrogênio amida da glutamina para a
asparagina, sendo essa reação catalisada pela asparagina sintetase (AS). Altos
níveis de luz e de carboidratos, condições que estimulam a GS e a Fd-GOGAT dos
plastídeos, inibem a expressão dos genes que codificam AS e a atividade da enzima.
A regulação antagônica dessas rotas competitivas auxilia no balanço do
metabolismo do carbono e do nitrogênio nos vegetais. As condições de ampla
energia, isto é, com altos níveis de luz e de carboidratos, estimulam a GS e a GOGAT,
inibem a AS e, assim, favorecem a assimilação do nitrogênio em glutamina e em
glutamato, compostos ricos e que participam na síntese de novos compostos nos
vegetais (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A capacidade fotossintética e a produção de biomassa estão relacionadas
com o teor de nitrogênio da planta. A partição de fotoassimilados entre o metabolismo
do carbono e a assimilação do nitrogênio é um processo bem regulado, e o amônio
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
desempenha um papel importante nesse mecanismo regulatório. Altos níveis de
amônio induzem a degradação de carboidratos, que produzem esqueletos
carbonados para formar aminoácidos. A taxa fotossintética é influenciada pela
concentração de nitrogênio da planta. No tecido, a concentração de nitrogênio é um
fator importante na regulação do fluxo de carbono em direção à síntese mais intensa
de proteínas (alto teor de N) ou de carboidratos (baixo teor de N). Além disso, a
partição do nitrogênio entre proteínas foliares, especialmente entre enzimas
envolvidas na fotossíntese, é também importante na determinação da eficiência
do uso do nitrogênio. O teor de nitrogênio nas folhas tem grande influência na
expressão de genes para a síntese de enzimas carboxilativas (p. ex. Rubisco,
PEPcase). Obviamente, o teor de nitrogênio da planta influencia o padrão de
distribuição de carboidratos dentro da planta, o que afeta o crescimento e a
produtividade, havendo, portanto, uma forte correlação entre o teor de nitrogênio
na planta e a produção de biomassa (LAWLOR, 2002).
Segundo Camargos (2002), tanto o metabolismo de carbono como o de
nitrogênio dependem um do outro e ambas as vias são reguladas uma pela outra.
A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPCase) é considerada como um ponto
importante entre essas vias, pela transferência de oxaloacetato para o ciclo cítrico,
o que permite a remoção de oxoglutarato para a síntese de aminoácidos ou para a
síntese de aspartato. O fluxo de carbono pode ser direcionado para a síntese de
açúcares ou amido ou para a formação de ácidos orgânicos que estão envolvidos
na formação de aminoácidos. A mudança inversa na atividade da PEPCase e
sacarose-fosfato sintetase após a fosforilação, incremento e decréscimo,
respectivamente, é, provavelmente, o primeiro evento na adaptação do
metabolismo de carbono em função das mudanças no suprimento de nitrogênio.
A conexão entre ambas as vias tem sido investigada, utilizando-se cultivos
de dias curtos, plantas com expressão reduzida de NR e adição de açúcares. Observase que a assimilação de nitrato decresce em dias curtos; entretanto, o suprimento
de nitrogênio se mostra suficiente. Plantas com baixa expressão de NR acumulam
altas concentrações de nitrato e apresentam aumento no crescimento de parte
aérea, indicando uma mudança na alocação de carbono em função do acúmulo de
nitrato. O incremento na concentração de CO2 atmosférico também influi no balanço
entre metabolismo de carbono e nitrogênio, sugerindo que o incremento de CO2
tem efeito estimulatório na assimilação de nitrato (CAMARGOS, 2002).
6 NITROGÊNIO E FOTOSSÍNTESE NA FORMAÇÃO DE
FRUTOS
Quando as plantas iniciam o estádio reprodutivo (início de florescimento), o sítio
DIÁLOGOS & CIÊNCIA - REVISTA DA REDE DE ENSINO FTC.
Ano II, n. 7, dez. 2008
33
preferencial de redução de nitrato é invertido, ou seja, a atividade de NR em raízes
é aumentada, enquanto há um decréscimo na atividade em folhas, bem como uma
baixa atividade em caule. Na formação dos frutos, a atividade da NR em raízes é
mantida mais alta (CAMARGOS, 2002). Relatos de inibição da redutase de nitrato
por produtos finais da via de assimilação correlacionam os níveis de asparagina e
glutamina com maior ou menor redução de nitrato em determinado tecido. A
alteração do sítio de redução de nitrato está estritamente relacionada aos níveis
endógenos de glutamina.
Dos compostos nitrogenados predominantemente translocados, glutamina,
asparagina e ureídeos, a asparagina é comumente o composto preponderante de
suprimento de nitrogênio para os tecidos em crescimento. Ao chegar no dreno, a
asparagina é catabolizada em aspartato e amônia pela enzima asparaginase
(ASNase) e a amônia é incorporada em compostos orgânicos através do sistema
enzimático GS/GOGAT (CAMARGOS, 2002).
Nas plantas, em geral, o amido e a sacarose são os principais carboidratos
formados na fotossíntese. O primeiro é imóvel, sendo sintetizado nos cloroplastos
dos órgãos fotossintetizantes, e nos amiloplastos em órgãos não-fotossintetizantes.
O segundo é móvel e é sintetizado no citossol das células e descarregado no floema.
A sacarose, por ser móvel, é o principal substrato para a respiração, que mantém o
vegetal vivo e ativo (TAIZ; ZEIGER, 2004). Uma vez translocada a locais nãofotossintetizantes, como as raízes, a sacarose é rapidamente convertida em frutose
e glicose por enzimas invertases. Nesses órgãos, os carboidratos mais simples
formados podem ser utilizados de três formas: a) na respiração, para a formação
de ATP e outros compostos importantes; b) ser armazenados no vacúolo para
posterior uso na respiração; c) a glicose pode ser convertida em amido, servindo
como reserva para uso em situações onde há pouca atividade fotossintética da
parte aérea (TAIZ; ZEIGER, 2004).
No pessegueiro, a maior parte do carbono fixado na fotossíntese é
armazenada na forma de amido no cloroplasto ou é transferida ao citossol e
convertida em sacarose e sorbitol. No pessegueiro, os carboidratos totais armazenamse em ramos, atingindo um máximo na metade do período de repouso. Em cerejeiras,
os carboidratos não-estruturais (glucose, frutose, sacarose, rafinose, sorbitol e amido)
estão em maior concentração em tecidos perenes durante a abscissão foliar e
decrescem até pouco antes da brotação (BORBA, 2005)
Segundo Cruz (2001), a deficiência de nitrogênio pode influenciar a
alocação do carbono assimilado, alterando a proporção do amido, das sacarose e
das monossacarídeos foliares. Como a deficiência de nitrogênio reduz o
crescimento, a utilização de assimilados pela planta é reduzida e maiores
quantidades de carbono podem ser desviadas para a formação de amido. Se o
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
acúmulo de amido no cloroplasto for excessivo, a fotossíntese pode ser seriamente
afetada, por dificultar a chegada do CO2 aos sítios de carboxilação da RubisCO.
O efeito da deficiência do nitrogênio sobre o acúmulo dos açúcares solúveis
tem gerado alguns resultados divergentes, dependendo da espécie em estudo. Em
tomate, já foi verificado o acúmulo de sacarose; entretanto, já foram observados
aumentos nos níveis de glicose e frutose, mas não nos de sacarose. Vale ressaltar
que o acúmulo de glicose/frutose e sacarose tem sido relacionado à redução na
atividade fotossintética de plantas cultivadas sob deficiência de nitrogênio, em
vista da inibição de algumas enzimas do Ciclo de Calvin (CRUZ, 2001). Essa inibição,
que ocorre em nível de repressão do código genético, teria por objetivo ajustar a
assimilação de CO2 em função da demanda por carboidratos pelos diferentes drenos
da planta em condição de deficiência de nitrogênio.
O nitrogênio tem efeitos sobre a assimilação de carbono, produção de
biomassa e rendimento econômico das culturas. Plantas crescidas com quantidade
inadequada de nitrogênio não expressam totalmente seu potencial genético, pois,
em tais condições, ocorre uma série de alterações morfológicas e fisiológicas,
afetando, negativamente, o crescimento das plantas. Esse problema tem levado à
afirmação de que o nitrogênio é um dos nutrientes que mais tem limitado o aumento
de rendimentos das culturas, especialmente nos trópicos. A deficiência de nitrogênio,
além de reduzir o crescimento, pode afetar a partição de assimilados entre as
diferentes partes da planta, ocasionando, geralmente, aumento na relação entre a
massa seca das raízes e a massa seca da parte aérea (CRUZ, 2004).
As plantas cultivadas em menor disponibilidade de NO-3 também
apresentam menores concentrações de clorofila total e de fósforo inorgânico (Pi),
com reduções de 45% e de 62%, respectivamente. Diversos trabalhos têm
identificado uma relação positiva e significativa entre a concentração foliar de
nitrogênio e a taxa fotossintética líquida (FS), independentemente se a base de
expressão é a área ou a massa seca, visto que esse elemento é parte integrante
dos principais componentes do sistema fotossintético, tais como, clorofila e
carboxilase/oxigenase da ribulose 1,5 bisfosfato (RubisCO). Além disso, com
deficiência de nitrogênio, a atividade carboxilativa da RubisCO é seriamente reduzida
(CRUZ, 2001). Plantas de mamoeiro, quando cultivadas sem a menor disponibilidade
de NO-3, apresentam menores concentrações foliares de nitrogênio, Pi e de clorofila,
apresentando, como conseqüência, menor taxa de assimilação de CO2, contribuindo
para o menor crescimento dessas plantas.
Coellho (2003), observaram que a massa do fruto de melão é influenciada
positivamente pelas doses de N em experimentos desenvolvidos em ambiente
protegido e no campo, bem como, o aumento da massa média do fruto em vista da
elevação das doses de N. Ainda, segundo os autores, tanto em ambiente protegido
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Ano II, n. 7, dez. 2008
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como no campo, a aplicação de nitrogênio promove o aumento das características
físicas (massa, diâmetro, espessura da polpa e cavidade) e química (acidez titulável)
do fruto de melão rendilhado.
Segundo Cruz et al. (2004), a fertilização nitrogenada influencia a partição
química entre as diferentes frações de açúcares no mesófilo foliar e que a deficiência
de nitrogênio reduz a concentração dos açúcares solúveis totais e dos açúcares
não-redutores (formado em sua grande maioria por sacarose). Assim,
diferentemente do que tem sido observado na literatura por vários autores, a
deficiência de nitrogênio não promove acúmulo de nenhum dos três principais
açúcares solúveis-glicose, frutose e sacarose. Verificou também que a deficiência
de nitrogênio aumentou a concentração de amido, carboidrato de reserva, em 100%.
De acordo com Cruz (2001), uma possível explicação para esse resultado
é que a deficiência de nitrogênio reduz o crescimento em maior intensidade do que
reduz a taxa fotossintética. Dessa maneira, o carbono assimilado e não-exportado
é direcionado para a formação de amido. A menor formação de aminoácidos e
proteínas também pode contribuir para o acúmulo de amido das plantas cultivadas
com deficiência de NO3-. A redução na concentração dos açúcares não-redutores
nas plantas evidencia que a formação de amido ocorre em detrimento da formação
de sacarose. De fato, tem sido observado que a deficiência de nitrogênio concorre
para redução da atividade da sintase da sacarose fosfato, principal enzima da via
relacionada à formação da sacarose enquanto pode estimular a atividade da
principal enzima relacionada à formação de amido. O processo que regula a
alocação de carbono entre amido e sacarose, é mais dependente da nutrição
nitrogenada do que a própria taxa fotossintética.
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
A assimilação é um processo pelo qual os nutrientes obtidos pelas plantas são
incorporados em compostos de carbono necessários ao crescimento e ao
desenvolvimento. Esses processos envolvem reações químicas altamente
energéticas e, assim, dependem diretamente dos agentes redutores produzidos na
fotossíntese, bem como, de substratos do metabolismo do nitrogênio. Várias etapas
que constituem o ciclo do nitrogênio, o qual engloba várias formas do nitrogênio
disponíveis para as plantas, como o nitrato e o amônio, foram discutidas nesta
revisão, observando, assim, a interação próxima que existe entre o metabolismo
do nitrogênio e a fotossíntese, proporcionando aos organismos fotossintetizantes
uma melhor produção de fotoassimilados na presença do nitrogênio, pois ele faz
parte da principal organela que captura a luz solar e oxida o CO2, formando, assim,
carboidratos de reserva (amido) e de transpde (sacarose).
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RELAÇÃO ENTRE O METABOLISMO
A assimilação de nutrientes necessita de baixa energia em compostos
com alta energia. As plantas podem utilizar um quarto de sua energia para assimilar
o nitrogênio, como também utilizam a energia da fotossíntese para assimilar
compostos inorgânicos no processo denominado fotoassimilação.
Observa-se que, com deficiência de nitrogênio, ocorre redução no
crescimento e na alteração na partição de matéria seca. Essa deficiência reduz a
concentração dos açúcares solúveis totais e açúcares não-redutores e aumenta a
concentração de amido foliar.
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DOUTOR EM AGRONOMIA – UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” - FACULDADE
DE ENGENHARIA DE ILHA SOLTEIRA – UNESP/FEIS. PROFESSOR DA FTC – UNIDADE DE VITÓRIA DA
CONQUISTA. E-MAIL: [email protected].
MESTRE EM AGRONOMIA – UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA – UESB. PROFESSOR DA
FACULDADE DE TECNOLOGIA E CIÊNCIAS – UNIDADE DE VITÓRIA DA CONQUISTA. E-MAIL:
[email protected].
MESTRE EM AGRONOMIA – UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA – UESB. PROFESSOR DA
FACULDADE DE TECNOLOGIA E CIÊNCIAS – UNIDADE DE VITÓRIA DA CONQUISTA. E-MAIL:
[email protected].
DOUTORA EM AGRONOMIA. PROFESSORA TITULAR DA UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA –
UESB – CAMPUS DE VITÓRIA DA CONQUISTA. E-MAIL: [email protected]
DOUTOR EM AGRONOMIA. PROFESSOR TITULAR DA UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA
FILHO” – FACULDADE DE ENGENHARIA DE ILHA SOLTEIRA – SP. E-MAIL: [email protected].
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