ÁREA TEMÁTICA: PLÂNCTON Nelson T. Yoneda Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paraná 1999 SUMÁRIO 1. Introdução 1.1 O plâncton e sua importância no ambiente marinho 1.2 Fitoplâncton 1.3 Zooplâncton 1.4 Ictioplâncton 1.5 Protozooplâncton 1.6 Bacterioplâncton 1.7 Plâncton e hidrografia 1.8 Divisão geográfica da região costeira e da plataforma continental 3 3 4 5 5 6 7 7 2. Diagnósticos 2.1 Esforço de coleta 2.1.1 Histórico 2.1.2 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área NORTE 2.1.3 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área NORDESTE 2.1.4 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área CENTRAL 2.1.5 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área SUL 2.2 Caracterização, quantificação e avaliação crítica da informação disponível 2.3 Riqueza e distribuição das espécies planctônicas 2.4 Avaliação do conhecimento e utilização da biodiversidade planctônica 2.5 Tendências sócio-econômicas, políticas públicas e pressões antrópicas 2.6 Educação ambiental e conscientização pública 12 12 12 3. Bibliografia 10 14 16 18 20 24 25 29 29 30 31 1. INTRODUÇÃO 1.1 O plâncton e sua importância no ambiente marinho O plâncton (do grego ‘plágchton’, errante) é constituído por aqueles organismos incapazes de manter sua distribuição independentemente da movimentação das massas de água. É composto basicamente por microalgas (fitoplâncton), animais (zooplâncton), protistas (protozooplâncton) e organismos procariontes autótrofos e heterótrofos (bacterioplâncton). Os organismos planctônicos são geralmente pequenos; muitos, microscópicos. Mas há exceções, como alguns cefalópodes, eufausiáceos e taliáceos, que podem atingir vários centímetros de comprimento (Omori & Ikeda, 1984). De um modo geral, quer seja devido ao pequeno tamanho, quer seja pela relativa baixa capacidade de natação, os organismos do plâncton ficam à deriva, à mercê da movimentação das águas como as correntes marinhas. Muitos organismos do zooplâncton, porém, realizam migrações verticais diárias, apresentando, assim, algum controle de sua ocorrência vertical mas são incapazes de controlar sua distribuição horizontal, que é determinada pela dinâmica da movimentação das massas de água. Os animais, tais como os peixes, com capacidade de natação para manter sua posição e mover-se contra a corrente são denominados de “necton”. Mas nem sempre a separação entre plâncton e necton é tão evidente. Por exemplo, as larvas e juvenis da maior parte dos peixes ósseos são parte importante do plâncton. Por outro lado, alguns zooplanctontes grandes, como certos eufausiáceos que se agregam em grandes cardumes, poderiam ser considerados como “micronecton” (Parsons et al., 1984). Em seu conjunto, o plâncton é de vital importância para os ecossistemas marinhos, pois representa a base da teia alimentar pelágica nos oceanos e mudanças em sua composição e estrutura podem ocasionar profundas modificações em todos os níveis tróficos. A comunidade planctônica apresenta um caráter muito dinâmico, com elevadas taxas de reprodução e perda, respondendo rapidamente às alterações físicas e químicas do meio aquático e estabelecendo complexas relações intra e interespecíficas na competição e utilização do espaço e dos recursos (Valiela, 1995). Variações no regime meteorológico, características geomorfológicas regionais e os impactos antropogênicos nas áreas costeiras, estabelecem, em conjunto, o regime hidrográfico particular de cada região e, conseqüentemente, as características taxonômicas e a dinâmica espaço-temporal de suas comunidades planctônicas (Brandini et al., 1997). Grande parte dos organismos bentônicos e dos peixes teleósteos, incluindo a maioria dos recursos importantes economicamente, possuem ovos e larvas planctônicos. O potencial de explotação desses recursos depende, em última análise, diretamente do que ocorre durante a fase planctônica, pois nela se desenvolvem as etapas mais frágeis e críticas de seus ciclos de vida (Hempel, 1979; Kendall et al., 1984). 1.2 Fitoplâncton O fitoplâncton é o principal produtor primário dos oceanos, fixando pela atividade fotossintética na zona eufótica, a matéria orgânica inicial que permitirá o funcionamento da quase totalidade das teias alimentares marinhas. É constituído de microalgas unicelulares (raras são filamentosas) pertencentes a mais de uma dezena de classes, dentre as quais quatro predominam quantitativamente: Diatomophyceae (diatomáceas), Dinophyceae (dinoflagelados), Prymnesiophyceae (cocolitoforídeos) e Cryptophyceae (criptomônadas). As diatomáceas e os dinoflagelados são encontrados tanto em regiões costeiras quanto oceânicas, ao passo que os cocolitoforídeos são mais comuns em águas oceânicas e as criptomônadas em regiões costeiras (Parsons et al., 1984). Ao longo da plataforma continental brasileira também são freqüentes, além dos quatro grupos já mencionados, algas das classes Prasinophyceae (prasinomônadas) e Chlorophyceae (algas verdes) (Brandini et al., 1997). Apesar de clorofiladas e de realizaram a fotossíntese, as cianobactérias (algas cianofíceas) serão consideradas como bacterioplâncton no presente levantamento. Em algumas situações especiais quando as condições de luz, nutrientes e reduzida dispersão favorecem o crescimento algal, ocorrem verdadeiras explosões populacionais de algumas espécies oportunistas, formando os “blooms” de fitoplâncton. Nesses eventos, a concentração de algas chega a atingir dezenas e centenas de milhões de células por litro de água e, dependendo da espécie, podem formar grandes manchas visíveis a olho nu, muitas vezes com coloração avermelhada e daí a denominação dessas formações de “maré vermelha”. Essas ocorrências são comuns e sazonais nas regiões temperadas, constituindo-se em elos importantes na cadeia de produção biológica. Entretanto, quando as espécies oportunistas são produtoras de toxinas, esses florescimentos podem ser catastróficos para o ecossistema e representar sérios riscos para a saúde humana. Uma dessas toxinas, a saxitoxina, produzida pelos dinoflagelados dos gêneros Alexandrium, Pyrodinium e Gymnodinium, apresenta ação neurotóxica no homem, podendo ser 50 vezes mais letal que a estriquinina e 10.000 vezes mais mortal que os cianetos (Anderson, 1994). Nos estudos de fitoplâncton é bastante utilizada uma classificação que é de grande utilidade prática, baseada numa escala de tamanhos. Assim, são considerados como picoplâncton os organismos com tamanho entre 0,2 a 2,0 µm; nanoplâncton, entre 2,0 e 20 µm e microplâncton, entre 20 e 200 µm (Sieburth et al., 1978 apud Parsons et al., 1984). A dominância numérica do nanoplâncton é uma característica associada a áreas oligotróficas (Riley, 1957; Brandini, 1988), ao passo que células maiores do microplâncton prevalecem em águas mais ricas em nutrientes. A estrutura da comunidade fitoplanctônica pode estar relacionada com a profundidade da camada de mistura. Na região antártica, por exemplo, águas muito estratificadas favorecem o crescimento das diatomáceas, ao passo que em águas mais profundamente misturadas há dominância de Phaeocystis antarctica (Arrigo et al., 1999), do grupo dos cocolitoforídeos. Considerando que as diatomáceas são menos eficientes que P. antarctica na transferência de dióxido de carbono (CO2) atmosférico para os oceanos e caso se confirme a tendência a uma maior estratificação oceânica devido ao aumento da temperatura global, a capacidade da comunidade fitoplanctônica de absorver o excedente de gás carbônico atmosférico estaria dramaticamente reduzida (Arrigo et al., 1999). 1.3 Zooplâncton O zooplâncton abrange a porção animal (metazoários) do plâncton. Os mais numerosos são os crustáceos e dentre estes, principalmente, os copépodes (Parsons et al., 1984). No entanto, praticamente todos os filos de invertebrados marinhos estão representados no zooplâncton, ao menos durante alguma etapa do ciclo de vida (Nibakken, 1993). O zooplâncton pode ser dividido em dois grupos básicos: o holoplâncton, que inclui aqueles que passam todo o ciclo de vida no plâncton; e o meroplâncton, que engloba os ovos, larvas e juvenis daqueles organismos cujos adultos fazem parte ou de comunidades bênticas ou nectônicas. Os principais representantes do holoplâncton são, além dos copépodes, outros crustáceos como eufausiáceos, cladóceros, misidáceos e ostrácodes; os urocordados filtradores como as apendiculárias e salpas; e predadores como as hidromedusas e os quetognatos (Levinton, 1982; Nibakken, 1993). Dentre os representantes do meroplâncton, os principais são as larvas de moluscos, crustáceos, poliquetas e equinodermas. O percentual de espécies de invertebrados do bentos que possuem larvas planctônicas aumenta nas regiões tropicais (Levinton, 1982). Nessas regiões, estima-se que até cerca de 70% dos invertebrados bentônicos produzam larvas livre-natantes (Thorson, 1950 apud Levinton, 1982). Um componente do meroplâncton de grande importância ecológica e econômica é o representado pelos ovos e larvas de peixes, o ictioplâncton. Os copépodes constituem-se num elo fundamental na teia alimentar pelágica. É o maior grupo da fauna planctônica, sendo o principal elo na passagem da produção fitoplanctônica para os demais níveis tróficos. Possuem tamanhos que variam de menos de um a vários milímetros de comprimento. Apresentam variada gama de hábitos alimentares, em que além das espécies herbívoras, ocorrem também as onívoras e as carnívoras. Estas últimas são capazes de predar, inclusive, larvas de peixes. Por outro lado, os copépodes formam um dos principais alimentos de peixes planctófagos e os estágios larvais dos copépodes (náuplios e copepoditos) representam uma fonte de alimentos fundamental para as larvas e juvenis do ictioplâncton (Cushing, 1977). 1.4 Ictioplâncton O ictioplâncton é a parte do zooplâncton que inclui os ovos e larvas de peixes. Tal separação se justifica pela presença expressiva desses estágios nas amostras de plâncton, uma vez que a grande maioria dos teleósteos marinhos está presente no plâncton durante as fases iniciais do ciclo de vida (Nikolsky, 1963; Ahlstrom & Moser, 1981). Em nenhum outro momento e ambiente que não durante a fase planctônica, é possível encontrar juntas, tantas espécies de peixes cujos adultos têm os mais diferentes tamanhos, hábitos alimentares e habitats. Além dessa grande relevância ecológica, o estudo do ictioplâncton é também de fundamental importância econômica no contexto da atividade pesqueira. Os levantamentos quali-quantitativos do ictioplâncton são fundamentais para se entender o papel dos ovos e larvas na teia alimentar pelágica; para indicar locais e épocas de desova; para a elucidação do recrutamento de indivíduos jovens à população dos adultos; para as estimativas do potencial pesqueiro de uma dada região e para a otimização dos níveis de explotação de espécies comercialmente importantes (Hempel, 1974; Larkin, 1978; Alderdice, 1985). As principais causas de mortalidade do ictioplâncton são a inanição e a predação (Hunter, 1976; Houde & Taniguchi, 1979), ou seja, para sobreviver, a larva precisa encontrar o alimento certo, na hora certa e na quantidade adequada e não estar na hora errada, frente a um potencial predador. No balanço entre esses eventos reside o elo mais frágil de todo o ciclo de vida das populações de teleósteos marinhos. Para a atividade pesqueira, é de grande importância ter estimativas das relações entre o tamanho de uma população desovante com a futura população de juvenis que recrutam ao estoque a ser pescado. Uma determinação mais precisa desta relação depende fundamentalmente de um conhecimento da mortalidade e crescimento durante os estágios larvais, pois o que ocorre durante essas fases é determinante do recrutamento (Hunter, 1976) e este, por sua vez, determina o potencial e os limites da explotação pesqueira (Hunter, 1976; Laurence, 1981). 1.5 Protozooplâncton O protozooplâncton é constituído pelos heterótrofos unicelulares, apresentando uma composição taxonômica muito diversificada. É formado por ciliados aloricados e loricados (tintiníneos), foraminíferos, radiolários e também vários gêneros de dinoflagelados heterótrofos e nanoflagelados bacteriófagos. Segundo Sorokin (1981 apud Cordeiro, 1995), os tintiníneos aloricados são os organismos mais comuns do protozooplâncton, mas a maioria é perdida durante os processos clássicos de fixação das amostras. De um modo geral, apresentam tamanhos entre 5 e 200 µm, exibindo uma grande variedade de relações tróficas, desde a predação e fagotrofia até a digestão externa de suas presas ou de seus próprios predadores (Turner & Roff, 1993). Alguns flagelados heterótrofos são capazes, inclusive, de assimilarem diretamente polissacarídeos dissolvidos na água (Sherr, 1988). Esses protistas, tradicionalmente incluídos no zooplâncton, são agora considerados separadamente depois do reconhecimento de seu grande papel na teia alimentar microbiana associada à “alça microbiana” (Sherr et al., 1986; Sherr & Sherr, 1988). Na alça regenerativa ou microbiana, o papel do protozooplâncton se restringe à predação sobre as bactérias (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983), mas na verdade, as relações tróficas envolvendo os protistas são muito mais abrangentes e complexas, daí o estabelecimento do conceito mais geral de teia trófica microbiana (Sherr & Sherr, 1988; Turner & Roff, 1993). Apesar do reconhecimento da importância do protozooplâncton no balanço final das transferências tróficas para o zooplâncton, existem ainda muito poucos dados quantitativos e de um modo geral, são ainda precários os conhecimentos sobre o protozooplâncton (Berman & Stone, 1994). 1.6 Bacterioplâncton No caso do ambiente marinho, o termo microorganismo tem uma abrangência taxonômica mais ampla que o usual e inclui desde vírus até micrometazoários, passando pelas bactérias heterotróficas, cianobactérias, protistas, microalgas e fungos (Stanier et al., 1971). No presente trabalho, serão relacionadas como bacterioplâncton as cianobactérias que, apesar de clorofiladas, são bactérias e também espécies de fungos e leveduras. A visão tradicional sobre a importância das bactérias nos ecossistemas marinhos enfatiza a decomposição da matéria orgânica e a remineralização dos nutrientes nos processos biogeoquímicos. As bactérias utilizam cerca da metade da matéria orgânica produzida pelo fitoplâncton (Bidle & Azam, 1999) e estudos recentes mostram que as bactérias podem acelerar dramaticamente a dissolução das carapaças de sílica das diatomáceas, tendo assim papel crucial no controle da produtividade do fitoplâncton e da reciclagem e utilização de sílica e carbono nos oceanos (Bidle & Azam, 1999). Além da fundamental importância nos ciclos biogeoquímicos, as bactérias podem ter também participação expressiva na assimilação de matéria orgânica dissolvida e na transferência de carbono orgânico particulado para os níveis tróficos superiores, através da alça microbiana (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983; Sherr & Sherr, 1988). Espécies de alguns gêneros de cianobactérias, tais como Trichodesmium e Microcoleus são capazes de fixar o nitrogênio molecular (Bold & Wyne, 1978; Rippka et al., 1979) dissolvido na água do mar. Esta fonte de nitrogênio pode ser de grande importância em certos ambientes oligotróficos (Brandini et al., 1997). Estudos recentes mostram também que as bactérias têm importante papel na formação de agregados de detritos orgânicos e inorgânicos, a “neve marinha” (Berman & Stone, 1994; Rath et al., 1998), uma importante fonte de matéria orgânica para a própria comunidade planctônica (Shanks & Walters, 1997; Dilling et al., 1998) e também para os ecossistemas do bentos, sendo fundamental para algumas comunidades, como as de regiões abissais (Honjo, 1997). Afora as cianobactérias, os principais gêneros de bactérias presentes nos mares são: Micrococcus, Sarcina, Vibrio, Bacillus, Bacterium, Pseudomonas, Corynebacterium, Spirillum, Mycoplana, Norcardia e Streptomyces (Wood, 1965 apud Parsons et al., 1984). 1.7 Plâncton e hidrografia A composição específica, a estrutura da comunidade, a dinâmica, a produção e a biomassa do plâncton dependem diretamente das características hidrográficas das massas de água e de suas variações regionais e sazonais. De um modo geral, nos mares de regiões tropicais, podem ser identificadas três grandes camadas de água superpostas: uma camada superior da zona eufótica, onde a luz é abundante, mas os nutrientes são limitantes devido ao consumo pelo fitoplâncton e a baixa taxa de reposição; uma camada intermediária, ou a camada inferior da zona eufótica, na qual a luz passa a ser limitante pela profundidade, mas onde há maior disponibilidade de nutrientes pela remineralização e por difusão molecular a partir de águas profundas; e uma camada afótica, com grande disponibilidade de nutrientes, mas sem luz para o processo fotossintético. Nos mares tropicais, essas três camadas encontram-se normalmente estratificadas devido a grande estabilidade térmica e a formação de uma barreira hidrodinâmica, a termoclina, que dificulta a ocorrência de processos significativos de mistura e, conseqüentemente, de enriquecimento das águas da zona eufótica. Somente em situações especiais dependentes dos regimes de ventos, da linha de costa e da topografia do fundo podem ocorrer o fenômeno da ressurgência, que é a ascensão de águas profundas para a camada superficial, trazendo os nutrientes necessários para o crescimento do fitoplâncton na zona eufótica, e possibilitando, conseqüentemente, também o aumento na produção dos demais níveis tróficos. Em regiões oceânicas afastadas da costa, além da quebra da plataforma continental, as ocorrências de fertilizações das camadas superficiais só ocorrem nas divergências equatoriais ou em ressurgências de borda da plataforma continental (Brandini, 1990; Brandini et al., 1989; Matsuura, 1990), provavelmente associados a vórtices frontais resultante do deslocamento de filamentos (“streamer”) de grandes correntes, como a Corrente do Golfo (Pietrafesa et al., 1985) ou da Corrente do Brasil (Pires-Vanin et al., 1993). Podem ocorrer também ressurgências nas proximidades de bancos submersos e de ilhas oceânicas, dependendo da topografia de fundo e do regime de ventos. Já na região costeira, mais rasa, o enriquecimento da zona eufótica ocorre pela regeneração bêntica e ressuspensão dos sedimentos pela turbulência das águas (ventos, correntes de maré, ondas); pela contribuição continental nas proximidades de estuários e desembocaduras de grandes rios e também em fenômenos de ressurgências costeiras como as que ocorrem na região de Cabo Frio (RJ) (Silva, 1973; Valentin, 1989). O padrão geral de circulação na plataforma continental brasileira é composta por Correntes do Contorno Oeste, como parte do Giro Subtropical Anticiclônico do Atlântico Sul, onde, por ação conjunta dos ventos alíseos e do movimento de rotação da Terra, ocorre um deslocamento e acúmulo de água ao longo do lado oeste da bacia do Atlântico, do qual faz parte a costa brasileira. Esse grande caudal que flui da África em direção ao Brasil é chamado de Corrente Sul-Equatorial e atinge a região da plataforma continental brasileira aproximadamente no seu ponto mais oriental, na altura do litoral da Paraíba. A partir desse ponto, ela se bifurca em dois ramos principais: um que flui para a direção Noroeste, formando a Corrente Norte do Brasil e outro que flui em direção Sul-Sudoeste e forma a Corrente do Brasil. Essas duas correntes apresentam águas com temperatura (>20o C, podendo atingir 29o C no verão) e salinidade (>36,40) elevadas (Miranda, 1982) e muito pobres em nutrientes, tornando as regiões oceânicas sob suas influências com baixa produtividade biológica. A Corrente Norte do Brasil (CNB) flui para norte-noroeste, acompanhando aproximadamente o contorno da plataforma continental desde a Paraíba e Rio Grande do Norte até o Pará e Amapá, impulsionada pelos fortes e constantes ventos alíseos que predominam na região praticamente o ano todo. Mistura-se com as grandes descargas continentais do delta do Parnaíba, do golfão maranhense e, principalmente, do Rio Amazonas, carregando para a plataforma continental do extremo norte muita matéria em suspensão. A contribuição do Rio Amazonas é espantosa: a sua descarga é cerca de 18% de toda a água doce fluvial que chega nos oceanos do mundo (Milliman & Meade, 1983 apud Castro & Miranda, 1998). Parte desta descarga forma a pluma amazônica, cuja influência faz com que águas de baixa salinidade (< 33) sejam encontradas sobre a plataforma continental a cerca de 500 km a leste da desembocadura do rio, na época do pico das chuvas (Lentz, 1995 apud Castro & Miranda, 1998). A pluma também se espalha e é carregada para noroeste pela CNB, chegando a penetrar por mais de 1000 km em direção ao Caribe (Muller-Karger et al., 1988). As águas da Corrente do Brasil (CB) fluem para o sul-sudoeste, impulsionadas pelo transporte de Ekman, gerados pelos ventos alíseos de leste (principalmente no verão) e sudeste (inverno) (Castro e Miranda, 1998), e acompanham aproximadamente o contorno da plataforma continental. Na altura de Cabo Frio (RJ), a CB muda sua direção para oeste-sudoeste, acompanhando a grande reentrância na linha de costa entre Cabo Frio (RJ) e Cabo de Santa Marta (SC). Na altura aproximada do extremo sul do Brasil (na época do inverno e já fora do mar territorial brasileiro em outras épocas do ano (Boltovskoy, E. 1981a), a CB se encontra com a Corrente das Malvinas (CM), formando a Convergência Subtropical e mudando sua direção predominante para leste. No encontro dessas duas grandes massas de água, que é a convergência ou confluência subtropical, uma parte da água da CM afunda e ocupa a parte inferior da CB, formando uma outra massa de água chamada Água Central do Atlântico Sul (ACAS), com características de temperatura (< 20O C) e salinidade (<36,40) baixas (Miranda, 1982), mas com altas concentrações de nutrientes dissolvidos. A ACAS ocupa a camada de fundo das regiões oceânicas nas proximidades do talude continental e flui aproximadamente em direção norte, sob a CB. Na região desde o Rio Grande do Sul até as proximidades de Cabo Frio (RJ), a presença da ACAS apresenta uma nítida variação sazonal: nos meses de inverno fica restrita à profundidades maiores, ao longo do talude continental, mas no período de fim de primavera e durante o verão, invade a camada de fundo sobre a plataforma continental, podendo muitas vezes atingir a zona eufótica e mesmo aflorar às camadas superficiais, no fenômeno da ressurgência. Na região de Cabo Frio e Cabo de São Tomé a ocorrência de ressurgências é sazonal e freqüente na época de fim de primavera e início de verão, devido a uma combinação de fatores como: a brusca mudança no contorno de linha de costa (que passa de uma orientação NE-SO para quase E-O nesta região); a topografia de fundo; e o ventos predominantes do quadrante NE-E durante o verão, que impulsionam o deslocamento de grande quantidade de água das camadas superficiais em direção ao alto-mar (transporte de Ekman), propiciando, assim, a penetração e o afloramento de águas profundas da ACAS na região costeira. Sabe-se que a ACAS está presente também nas camadas profundas, sob a CB, ao longo do talude continental da região nordestina, mas não existem registros de que a ACAS possa influenciar os setores da rasa e estreita plataforma continental nordestina (Castro & Miranda, 1998). De um modo geral, portanto, verifica-se nas regiões oceânicas que as camadas superiores (0-200m) são dominadas por Águas Tropicais (AT), quentes e salgadas (T>20,0o C e S > 36,40) (Miranda, 1982), e pobres em nutrientes, transportadas pelas correntes do contorno oeste (CB e CNB). E que o assoalho da região do talude continental é ocupada pelas águas ricas em nutrientes e frias (T<20,0o C e S< 36,40) (Miranda, 1982) da ACAS, que, na Área Sul e, em especial na região de Cabo Frio (RJ), invade os setores mais rasos da plataforma continental durante o verão, podendo chegar a aflorar à superfície, formando as ressurgências costeiras. Já nas regiões neríticas predominam as Águas Costeiras (AC), menos salgadas, formadas da mistura das águas oceânicas com a água doce da drenagem continental, mais conspícua nas adjacências das desembocaduras dos grandes rios e dos sistemas estuarinos. Na área Norte, ocorre uma grande influência da descarga fluvial (em especial do Rio Amazonas) sobre amplos setores da plataforma e no extremo sul, verifica-se a ocorrência sazonal de águas subantárticas (Corrente das Malvinas-CM). Este grande esquema geral do padrão de massas de águas sobre as regiões neríticas e oceânicas pode ser verificado também num esquema geral de distribuição e composição específica do plâncton. Assim, é possível reconhecer algumas espécies que são mais abundantes em regiões oceânicas, dominadas por águas tropicais; ou espécies típicas da ACAS e da CM; ou mais freqüentes em águas costeiras. 1.8 Divisão geográfica da região costeira e da plataforma continental Do Cabo Orange ao Arroio Chuí são mais de 7000 km de linha de costa, sem considerar as reentrâncias dos estuários, baías e enseadas. Compreendido entre as latitudes de 4o N e 34o S, a maior parte deste litoral, está, portanto, dentro da faixa tropical e subtropical. Baseado no esquema geral da geomorfologia costeira, do padrão de circulação das massas de água na plataforma continental brasileira, nas características da topografia e natureza do fundo, na composição florística e faunística e nos tipos de pesca, o programa REVIZEE (Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva) propôs a divisão da costa brasileira em 4 grandes áreas, a saber: ÁREA NORTE – da plataforma continental do Cabo Orange (AP) até a foz do Rio Parnaíba (MA/PI) – Litoral amazônico ou equatorial, caracteriza-se pela presença de grande rios perenes que condicionam as características hidrográficas regionais. Presença marcante de sedimentação lodosa na costa do Amapá e por pequenas falésias da Formação Barreiras entre o litoral do Pará e Maranhão. Litoral constituído principalmente por terras baixas, freqüentemente inundáveis e com presença de manguezais e campos de gramíneas. ÁREA NORDESTE – da plataforma continental da foz do Rio Parnaíba (MA/PI) até a plataforma continental na altura de Salvador (BA), incluindo as ilhas oceânicas (Atol das Rocas, Arquipélago de Fernando de Noronha e de São Pedro e São Paulo) – Litoral com presença de rios periódicos e depósitos sedimentares da Formação Barreiras e depósitos de arenito de praia. A partir do sul do Rio Grande do Norte, são também freqüentes as formações coralinas. Relevo submarino entre o Ceará e Rio Grande do Norte muito acidentado, relacionado a fenômenos vulcânicos (Kempf, 1970), originando uma série de picos dos quais Rocas e Fernando de Noronha são os testemunhos emersos. ÁREA CENTRAL – da plataforma continental de Salvador (BA), incluindo a região da Baía de Todos os Santos (BA) ao Cabo de São Tomé (RJ), abrangendo as Ilhas de Trindade e Martin Vaz – Litoral com características geomorfológicas semelhantes às da área Nordeste, com presença de muitas formações de arenito de praia e de corais. Costa com baixa topografia e presença de extensas planícies recobertas com restingas. No Espírito Santo, as escarpas do Planalto Atlântico atingem o litoral, constituindo o extremo norte da Serra do Mar. ÁREA SUL – da plataforma continental do Cabo de São Tomé (RJ) até o Arroio Chuí (RS) – Litoral com geomorfologia caracterizada pela presença de frentes de escarpas do embasamento cristalino da Serra do Mar, formando uma linha de costa recortada por baías e pequenas enseadas e com muitos costões rochosos. Em alguns trechos, os esporões rochosos avançam mar adentro, formando parcéis rasos ou aflorando em ilhas. Nos trechos em que a Serra do Mar distancia-se da costa, ocorrem extensas planícies costeiras. No caso do plâncton, cuja composição específica, dinâmica sucessional, produtividade, variações sazonais e regionais estão intimamente relacionadas com as características hidrográficas das massas de água, adotou-se a divisão geográfica por grandes áreas apresentada acima, enfatizando as seguintes características hidrográficas regionais: Área Norte: região oceânica dominada pelas águas quentes, salinas e oligotróficas da CNB (vide item 1.7) e região nerítica sob forte influência de grandes aportes de água doce, sedimentos e nutrientes (Delta do Parnaíba, Golfão Maranhense e Rio Amazonas). Plataforma continental larga, com extensão máxima de 320 km na foz do Rio Amazonas e decrescendo para 100 km, tanto para noroeste quanto para sudeste, na altura do Amapá e Maranhão, respectivamente (Brandini et al., 1997); Área Nordeste: região oceânica dominada pelas águas quentes e oligotróficas da Corrente Sul Equatorial que se bifurca, originando a CNB e a CB. O regime de ventos dominado pelos alíseos não favorece o desenvolvimento de ressurgências, ficando a ACAS permanentemente abaixo da zona eufótica. Somente nos setores mais costeiros verifica-se maior produtividade biológica, na dependência da regeneração bêntica e do aporte da drenagem continental de pequenos sistemas estuarinos e, com exceção da descarga do Rio São Francisco, de rios de menor porte. A plataforma continental é relativamente estreita, chegando a apenas 10 km no litoral baiano, na altura da latitude de 13o S, com média geral variando entre 40 e 85 km; Área Central: basicamente com as mesmas características hidrográficas da área Nordeste, apresentando, contudo variações sazonais ligeiramente superiores e eventos ocasionais de ressurgência em sua extremidade sul, na altura do Cabo de São Tomé. Plataforma continental com extensão variável, desde 35 km no sul da Bahia até 190 km na altura do Banco de Abrolhos; Área Sul: região oceânica dominada pelas águas da CB, com intrusões sazonais da ACAS no assoalho da plataforma continental durante o verão e enriquecimento nutricional da zona eufótica, com destaque para as ressurgências na altura de Cabo Frio, cujos reflexos podem ser mensurados até sobre a plataforma de São Paulo, 400 km ao sul (Lorenzetti & Gaeta, 1996). No extremo sul, durante o inverno, ocorre a influência da Zona de Confluência da CB com a CM, afetando a estrutura e dinâmica das comunidades planctônicas (Brandini et al., 1997). Região costeira enriquecida com importantes aportes continentais, com destaque para a Lagoa dos Patos (RS), Baía de Paranaguá (PR) e sistema estuarino-lagunar de Cananéia (SP) e Baía de Guanabara (RJ). 2. Diagnósticos 2.1 Esforço de coleta 2.1.1 Histórico O desenvolvimento histórico da planctonologia no Brasil é abordado por Brandini et al. (1997), do qual é apresentado aqui um resumo. Os primeiros estudos sobre o plâncton no Brasil são datados do século passado, quando da passagem de expedições internacionais por águas brasileiras. Existem registros de que até 1890, 13 expedições coletaram amostras de zooplâncton na costa brasileira e até o ano de 1900, foram publicados cerca de 20 trabalhos em zooplâncton e 1 em fitoplâncton. Dentre esses trabalhos, destacam-se os resultados da “Plankton Expedition”, sob os auspícios da Fundação Von Humboldt, (Alemanha) abrangendo principalmente a Região Norte e parte da Nordeste. Entre 1913 e 1918 ocorreu a efetiva implantação dos estudos de fitoplâncton marinho no Brasil, com uma série de trabalhos taxonômicos sobre as diatomáceas como os de Zimmermann (1913; 1915; 1918, dentre outros). Durante a década de 20, expedições oceanográficas com o navio alemão “Meteor” possibilitaram a coleta de amostras de plâncton ao longo de transectos perpendiculares à costa brasileira desde a região norte até o sul, em profundidades desde a superfície até 1000 metros (Käsler, 1925; Hentschel, 1929). No período do pós-guerra (1945-1960), em função da intensificação do interesse estratégico pelos oceanos, abriram-se novas e boas oportunidades para a expansão dos estudos planctonológicos. Trabalhos pioneiros sobre o zooplâncton no litoral fluminense foram realizados por Oliveira (1945, 1946), que registrou algumas espécies de copépodes, inclusive propondo denominações novas que permanecem válidas até hoje, como Oithona oswaldocruzi e Centropages velificatus. No final dos anos 40 e início dos 50, por iniciativa da Marinha do Brasil, foram realizados cruzeiros oceanográficos na Área Central e Vannucci (1949) listou espécies de hidromedusas coletadas na região costeira ao largo de Vitória (ES). Importantes trabalhos foram publicados a partir dos resultados dos cruzeiros oceanográficos para a Ilha de Trindade realizados com o contra-torpedeiro “Baependi” e com o barco pesqueiro “Vega”, ambos da Marinha do Brasil. Com base no material coletado, foi elaborado uma lista com as espécies e dados de distribuição de Hydrozoa (Vannucci, 1950; 1951; 1954) e de moluscos heterópodos (Vannucci, 1951b). Foram também identificadas 7 espécies de Chaetognatha nas amostras (Vannucci & Hosoe, 1952) e 15 de Appendicularia (Björnberg & Forneris, 1955). Posteriormente, a bordo do Noc “Almirante Saldanha” da Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN) foram coletadas amostras durante um cruzeiro entre Vitória (ES) e a Ilha de Trindade, que permitiu constatar que a região é pobre em fito e zooplâncton e com espécies típicas da Corrente do Brasil (CB), com dominância de copépodes e também com grande representatividade de quetognatos e apendiculárias (Vannucci & Almeida Prado, 1959). O mesmo gradiente de diminuição de organismos em direção às regiões oceânicas refletindo as características oligotróficas das águas da CB foram observadas durante a quarta expedição do Noc “Almirante Saldanha” entre o Rio de Janeiro e Santos (Vannucci & Almeida Prado, 1959) e durante a sexta expedição ao largo de Santa Catarina e Rio Grande do Sul (Vannucci, 1961). No início da década de 50, a criação do Instituto Paulista de Oceanografia, depois incorporado pela USP como Instituto Oceanográfico, deu grande impulso aos estudos no litoral de São Paulo. Paiva Carvalho (1950) realizou trabalho pioneiro com diatomáceas e dinoflagelados na região do Mar Pequeno (Cananéia), dando início aos estudos taxonômicos do fitoplâncton nessa região, que posteriormente foram intensificados por outros autores como Teixeira (1958) e Teixeira & Kutner (1961). Com base em material coletado em Santos, Cananéia, Rio Grande do Sul e no arquipélago de São Pedro e São Paulo, Müller-Melchers (1953, 1955) publicou lista com 182 espécies de diatomáceas. O mesmo autor participou do cruzeiro oceanográfico com o navio japonês “Toko Maru” e estudou amostras coletadas na região costeira da desembocadura do Rio Amazonas e na região sul (Müller-Melchers, 1957). A partir da década de 60 até o presente, o estudo do plâncton se expandiu em diferentes setores da costa brasileira, dentre os quais os principais núcleos se concentram: 1) em São Paulo, inicialmente na região estuarino-lagunar de Cananéia e, posteriormente, na região costeira ao largo de Ubatuba, apoiado pelo Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (IO-USP). Os estudos na plataforma continental tiveram início com a aquisição do Noc “Prof. Wladimir Besnard” em 1963. 2) no Rio de Janeiro, com o apoio do Ministério da Marinha, foram iniciados estudos oceanográficos na região de Cabo Frio. Diversos estudos foram e têm sido realizados também na Baía de Guanabara e áreas adjacentes na plataforma continental por instituições acadêmicas, notadamente da UFRJ. 3) no litoral pernambucano, em particular na região de Itamaracá e também estudos na plataforma feitos por instituições da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) e Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). 4) no Rio Grande do Sul, especialmente na Lagoa dos Patos e também em áreas costeiras e de plataforma adjacentes, com o apoio do Departamento de Oceanografia da Fundação Universidade do Rio Grande (FURG). 5) no Paraná, em especial na Baía de Paranaguá e áreas costeiras e de plataforma adjacentes, com o apoio do Centro de Estudos do Mar (antigo Centro de Biologia Marinha) da Universidade Federal do Paraná (UFPR). Em geral, os trabalhos de revisões sobre o plâncton no Brasil, apresentam uma cobertura regional e enfocam grupos taxonômicos específicos. Dentre essas revisões, podem ser destacadas as seguintes: Björnberg (1963, 1964, 1965) sobre copépodes; Tundisi (1986), sobre o fitoplâncton marinho e lacustre no Brasil; Montú (1987) sobre o zooplâncton estuarino; Valentin et al., (1994), sobre o plâncton das regiões Sudeste e Sul; Valentin et al. (no prelo) sobre o sistema planctônico da Baía de Guanabara e Brandini et al. (1997) em um trabalho de diagnose e revisão bibliográfica da planctonologia marinha brasileira. 2.1.2 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área NORTE Devido à grande importância ecológica e extensa área de influência da drenagem amazônica, a maioria dos trabalhos realizados na Área Norte se concentra na região da desembocadura do Rio Amazonas e na área de abrangência da pluma amazônica. Além disso, esses trabalhos enfatizam mais o aspecto quantitativo e funcional dos processos de produção e ciclagem biogeoquímica e menos os levantamentos taxonômicos. No Pará, um dos raros trabalhos de composição florística é o de MoreiraFilho et al. (1974), realizado na foz do Rio Guamá, nas proximidades de Belém e outro de composição e biomassa fitoplanctônica na Baía de Guajarás (Paiva, 1991; Paiva & Ezkinazi-Leça, 1991). No Maranhão, estudos de levantamento florístico e abundância relativa foram realizados nos estuários do Rio Mangunça (Oliveira et al., 1986), na Lagoa do Jansen (Fernandes, 1987) e Rio Paciência (Fernandes, 1988) e outros ambientes costeiros (Miranda et al., 1988). Na região oceânica, o primeiro levantamento taxonômico do zooplâncton foi realizado entre novembro de 1958 e janeiro de 1959, como parte da VII Comissão Nordeste do Noc “Almirante Saldanha” (Vannucci & Queiroz, 1963) que coletou amostras em áreas sob influência da drenagem amazônica. Nessa mesma época, Björnberg (1963) apresentou resultados sobre ocorrência e biomassa de copépodes na foz do Amazonas/Tocantins, indicando a dominância de Acartia giesbrechti seguida de Corycaeus amazonicus. Segundo Björnberg (1981), A. giesbrechti pode ser um sinônimo de A. tonsa, espécie mais comumente presente no sul do Brasil. A primeira indicação de um gradiente decrescente na distribuição do zooplâncton entre a região costeira e oceânica foi apresentada por Jacob et al. (1966) que analisaram amostras coletadas com o Noc “Almirante Saldanha” nas adjacências da foz do Amazonas. Paralelamente, Wood (1966) analisou amostras coletadas desde a região das Guianas até as proximidades de Fortaleza (CE) com o NOc “Pillsbury”. Com base na composição fitoplanctônica, Wood (op. cit.) identificou 3 diferentes comunidades, relacionadas com a drenagem amazônica: (a) a região ao norte da desembocadura (ou “canyon” do Amazonas); (b) a região do estuário do Rio Amazonas propriamente dito; (3) a região ao sul da desembocadura. De um modo geral, as diatomáceas seriam predominantes ao norte e os dinoflagelados, ao sul. Na região diretamente afetada pela pluma da drenagem amazônica, o fitoplâncton seria basicamente estuarino e concentrado em áreas rasas não afetadas pela turbidez e na base da termoclina. Analisando material coletado em 1967/1968, durante a Operação NorteNordeste II do NOc “Almirante Saldanha”, da DHN, Silva-Cunha et al. (1991) estudaram a distribuição e a composição do fitoplâncton em águas de toda a Área Norte, em coletas que se estenderam da Paraíba até o Amapá. Foram listadas 89 espécies de microalgas, sendo 69 de diatomáceas, 18 de dinoflagelados, uma de cianobactéria e uma de silicoflagelado. Dentre essas, 9 espécies foram consideradas freqüentes: Coscinodiscus jonesianus, Dytilum brightwelli, Skeketonema costatum, Coscinodiscus centralis, Rhizosolenia calcaravis, Biddulphia regia, Ceratium fusus, Thalassiothrix frauenfeldii e Oscillatoria erytraeum. Apesar de não terem encontrado uma composição tão nitidamente definida como a proposta por Wood (1966), Silva-Cunha et al. (op. cit.) apontaram a dominância das diatomáceas nas proximidades da desembocadura do Amazonas e que este ambiente é muito seletivo, fato já apontado por MüllerMelchers (1955) e refletido na relativa pobreza específica da flora diatomológica. Já o estudo de Calef & Grice (1967) compara amostras coletadas durante o período das chuvas (maio-junho) com o das “secas” – menos chuva (outubronovembro). Durante o período chuvoso, verificou-se um volume total do zooplâncton três vezes maior que no período seco e uma maior diversidade de copépodes. Nesse mesmo estudo, os autores verificaram a existência de grandes lentes de água de baixa salinidade a centenas de quilômetros ao norte da desembocadura do Amazonas. E mesmo estando sobre regiões oceânicas, essas lentes apresentaram grandes populações do cladócero Evadge tergestina e do decápodo Lucifer faxoni, duas espécies tipicamente costeiras. Por outro lado, Alvariño (1968) constatou a redução de espécies oceânicas de medusas, sifonóforos e quetognatos nas estações associadas com águas menos salinas da pluma de drenagem amazônica. Outra expedição do Noc “Almirante Saldanha”, realizada entre abril e maio de 1968, possibilitou uma avaliação da variabilidade espacial da biomassa do zooplâncton ao longo de toda a Área Norte (Barth & Hauila, 1968). De um modo geral, ficou bem caracterizado o gradiente de abundância planctônica, com maior ocorrência na região costeira e diminuição em direção oceânica, fato preliminarmente já constatado por Jacob et al. (1966). Em outra expedição do Noc “Almirante Saldanha”, as estações foram posicionadas na região oceânica entre 240 e 350 milhas da costa, na altura da foz do Rio Parnaíba. Apesar de apenas os quetognatos terem sido identificados até o nível específico, constatou-se presença importante de protozooplâncton e que os copépodes foram sempre o grupo dominante, com mais de 50% da densidade total, seguidos de quetognatos, taliáceos e apendiculárias (Machado et al., 1980). Entre o final da década de 80 e início da de 90, foram realizados 4 cruzeiros oceanográficos na plataforma continental sob influência da descarga amazônica, no âmbito de um grande programa internacional, o AmasSeds – Multidisciplary Amazon Shelf Sediment Study. Baseados em dados de turbidez, salinidade, nutrientes dissolvidos e produção fitoplanctônica, foram identificadas três zonas distintas: (a) a zona mais próxima à desembocadura do rio e, portanto, diretamente afetada pela descarga, apresenta baixa salinidade, grandes concentrações de nutrientes, mas altíssima turbidez que limita a biomassa e produção fitoplanctônica; (b) uma zona de transição entre águas com características estuarinas e oceânicas, com salinidade abaixo de 32 e menor turbidez e com nutrientes disponíveis; (c) uma zona com alta salinidade (> 32), baixa concentração de nutrientes e baixa produção planctônica, típica de águas tropicais oligotróficas (Smith & Demaster, 1996), associada às águas da Corrente Norte do Brasil (CNB). A zona de transição foi considerada uma zona de crescimento ótimo, pois nela se verificaram os máximos de remoção de carbono, nitrogênio e sílica e, concomitantemente, alta produção de sílica biogênica, associada ao crescimento de diatomáceas (Demaster et al., 1996). Dentre os trabalhos mais recentes, destaque para os de Björnberg & Campaner (1990) com copépodes e Montú (1994) com anfípodes. São relativamente raros os levantamentos sobre o zooplâncton estuarino nesta área (Cipolli & Carvalho, 1973; Lopes, 1981; 1986; 1988; Rocha, 1984). As únicas contribuições sobre o protozooplâncton são as de Balech (1971) sobre tintiníneos e as de Boltovskoy, E. (1964, 1968) sobre foraminíferos e desconhece-se trabalhos sobre o ictioplâncton e meroplâncton feitos na Área Norte. 2.1.3 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área NORDESTE Os primeiros levantamentos do plâncton realizados após 1945, em regiões oceânicas da Área Nordeste, foram baseados em amostras coletadas ao redor da Ilha de Fernando de Noronha, em janeiro de 1954. Björnberg (1954) descreveu larvas de cefalocordados e fez observações sobre a ontogenia e distribuição. Vannucci & Hosoe (1956) e Hosoe (1956) identificaram espécies de quetognatos; Björnberg & Forneris (1956) estudaram as apendiculárias e Vannucci (1958), as hidromedusas. Posteriormente, diversas espécies de copépodes foram identificados por Kanaeva (1960) em amostras coletadas em uma expedição russa ao Atlântico Sul. Björnberg (1963) inclui a análise de amostras da Área Nordeste em seu trabalho sobre a composição e distribuição de copépodes ao largo da costa brasileira. Uma expedição do NOc “Almirante Saldanha” entre Fortaleza-Fernando de Noronha-Recife, possibilitou a realização de estudos relatados por Vannucci & Queiroz (1963). Observações sobre o zooplâncton de Fernando de Noronha foram publicados por Medeiros & Björnberg (1978). Analisando amostras coletadas com o NOc “Almirante Saldanha” (DHN) e “Toko Maru” (Japão), Paranaguá (1963) apresentou a distribuição do zooplâncton da plataforma continental e de regiões oceânicas desde o Ceará até a Baía de Todos os Santos (BA). Dados adicionais sobre a composição do zooplâncton na região oceânica e na plataforma continental de Pernambuco e Alagoas foram apresentados por Sant’Anna (1988) e Nascimento-Vieira et al. (1990). O trabalho de SantanaBarreto & Nascimento-Vieira (1991) apresenta os dados de abundância relativa do zooplâncton em 4 transectos normais à costa, com o primeiro plotado ao norte de Natal (RN) e o último ao sul de Recife (PE). Os primeiros estudos em regiões costeiras foram realizados com as Comissões Nordeste do NOc “Almirante Saldanha” em fins da década de 50. A análise das amostras do plâncton demonstrou a estrutura taxonômica típica das águas oligotróficas da CB, com a predominância de formas flageladas (Vannucci & Queiroz, 1963). Posteriormente, o embarque de pesquisadores em navios de pesca como o “Canopus” entre 1965 e 1967, possibilitaram vários estudos na plataforma continental de Pernambuco, como o de Passavante (1979) sobre dinoflagelados e o de Silva-Cunha & Eskinazi-Leça (1990) sobre as diatomáceas. Posteriormente, Passavante et al. (1982) também estudaram os dinoflagelados coletados na plataforma do Ceará.. Outros estudos qualitativos do fitoplâncton foram realizados entre 1983-84 na plataforma norte de Pernambuco (Teixeira, 1986 apud Brandini et al., 1997). Vários grupos de pesquisa em plâncton têm se destacado na Área Nordeste desde os anos 60, em especial no Estado de Pernambuco. Datam dessa época os primeiros trabalhos de caráter sistemático do fitoplâncton, como os de Eskinazi & Sato (1963); Ottmann et al. (1965); Eskinazi-Leça (1967; 1970); Moreira-Filho et al.(1968). Devido ao potencial pesqueiro dos canais e região estuarina no entorno da Ilha de Itamaracá, o fitoplâncton dessa área tem sido estudado desde os anos 60 por pesquisadores do Departamento de Oceanografia da UFPE (Paranaguá & Eskinazi-Leça, 1985). Na costa norte de Pernambuco, foram realizados estudos no estuário do Rio Timbó sobre a composição e densidade do fitoplâncton (Barros França et al., 1984; Silva-Cunha et al., 1987; Koenig & Eskinazi-Leça, 1989; Silva, 1989). Fora de Pernambuco, os levantamentos em regiões costeiras e estuarinas têm sido menos intensivo, com destaque para o trabalho de Fonseca & Klein (1976) que praticamente iniciou os estudos planctônicos no Ceará, em que constataram que a contribuição relativa do fitoplâncton em relação ao zooplâncton no estuário do Rio Jaguaribe, tende a ser maior no período seco do que no chuvoso, provavelmente devido à maior turbidez na época das chuvas. Klein (1977) e Klein & Moreira (1977) analisaram amostras coletadas ao longo do litoral cearense e destacaram a dominância dos copépodes em todo o setor amostrado. No Rio Grande do Norte, trabalhos quali-quantitativos têm-se concentrados em áreas costeiras (Durairatnam & Silva, 1986; Oliveira & Lima, 1991), no estuário do Rio Potengi (Oliveira, 1986) e nas lagoas de cultivo de camarão (Chellapa, 1991; Chellapa et al., 1995). Na Paraíba, a maioria dos trabalhos concentra-se no estuário do Rio Paraíba do Norte (Singarajah, 1978; Sassi, 1991; Sassi & Melo, 1982) e alguns estudos foram feitos nas áreas adjacentes aos recifes costeiros (Sassi, 1987; Sassi & Melo, 1989). São raros os levantamentos feitos na plataforma de Alagoas, Sergipe e litoral norte da Bahia (Sardeiro, 1982; Neumann-Leitão, 1994/95). O primeiro trabalho a abordar as variações sazonais do zooplâncton na costa Nordeste foi o de Paranaguá (1967), que analisou amostras de uma estação fixa localizada em uma praia de Recife (PE) e constatou que as maiores biomassas de zooplâncton ocorreram no período das chuvas. Em relação à composição específica, os copépodes são dominantes ao longo do ano, destacando os gêneros Oithona e Corycaeus. Posteriormente, Paranaguá et al. (1989) mostraram que as espécies de copépodes mais freqüentes na plataforma continental ao sul de Recife foram: Paracalanus crassirostris, Acartia lilljeborgi, Calanopia americana e Corycaeus sp., todas típicas de áreas costeiras. São raros os trabalhos de meroplâncton e de ictioplâncton na região. Duas abordagens pioneiras são as de Röpke et al. (1996) que analisaram larvas de peixes, em especial de escombrídeos, nas imediações do arquipélago de Fernando de Noronha, de São Pedro e São Paulo e do atol das Rocas. A outra é a de Ekau & Westhaus-Ekau (1996) que estudou o ictioplâncton na região costeira desde as imediações de Fortaleza até ao sul de Recife. Esses dois projetos fazem parte de um programa multidisciplinar entre o Brasil e a Alemanha (JOPS-II) e as coletas foram realizadas com o navio de pesquisa alemão “Victor Hensen” (Ekau & Knoppers, 1996) Quanto aos estudos de protozooplâncton, a primeira referência é um trabalho sobre radiolários feito por Popofsky (1926), com material coletado pela expedição alemã “Plankton Expedition”. Atualmente, a maioria dos trabalhos versam sobre taxonomia de foraminíferos e tintiníneos. Tinoco (1965, 1972) analisou os foraminíferos presentes em amostras coletadas no entorno do Atol das Rocas e Fernando de Noronha. Quanto aos tintiníneos, Balech (1971) analisou amostras coletadas na plataforma de Piauí e Ceará; Singarajah (1978; Sassi & Melo, 1982; 1989), na Paraíba; Nogueira-Paranhos (1990; 1991a; 1991b) na plataforma de Pernambuco e uma boa revisão histórica dos estudos sobre tintiníneos no Brasil é apresentada por Nogueira-Paranhos & Paranaguá (1991). 2.1.4 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área CENTRAL Apesar dos estudos sobre o fitoplâncton no Brasil terem sido iniciados com as diatomáceas coletadas na Área Central, na região da Baía de Todos os Santos (BA) (Zimmermann, 1913), poucos trabalhos foram realizados nesta área. Com a exceção de raros estudos taxonômicos, praticamente nada havia sido feito até a década de 70, quando foram realizados os trabalhos de Peixinho (1972) e Santos (1970; 1973) sobre a variação anual na composição e densidade do plâncton na Baía de Todos os Santos. No final de década de 40 e início da de 50, coletou-se plâncton entre Vitória (ES) e a Ilha da Trindade, durante as expedições com o contra-torpedeiro “Baependi” e o barco-pesqueiro “Vega", ambos da Marinha brasileira. Infelizmente não foram publicados estudos sobre o fitoplâncton, ao contrário do que ocorreu com o zooplâncton (vide item 2.1.1. Histórico). Posteriormente, Kanaeva (1960) analisou amostras coletadas em 1959 por uma expedição russa ao longo do meridiano de 30o W até a altura de Vitória (ES). Outra expedição estrangeira importante foi realizada em 1962, com equipe francesa à bordo do NOc “Calypso”. Três estações desta expedição foram localizadas em frente à Baía de Todos os Santos e outras 10, na região de Abrolhos (BA). Do material coletado, Gaudy (1963) apresentou lista com 46 espécies de copépodes e observações de associações desses com as características das massas de água. Fenaux (1967) estudou as apendiculárias; Seguin (1965) alguns outros grupos do zooplâncton e Aboussouan (1963) constatou grande abundância e diversidade do ictioplâncton nas estações localizadas nas imediações do banco de Abrolhos. Em seu trabalho sobre os copépodes pelágicos da costa brasileira, Björnberg (1963) também considerou amostras coletadas na região entre Salvador (BA) e Cabo de São Tomé (RJ). Além de dados de distribuição e abundância, foram apresentados resultados quantitativos do zooplâncton em relação à localização das estações oceânicas e sobre a plataforma continental. Em dezembro de 1964 e janeiro de 1965, mais uma vez a parte sul da Área Central foi amostrada com o NOc. “Almirante Saldanha” e os dados de distribuição horizontal e vertical da biomassa do zooplâncton em relação à localização das estações (oceânicas, costeiras, próximas à Ilha de Trindade) foram apresentadas por Jacob et al. (1966). Na década de 70, análises da distribuição do zooplâncton entre o Cabo de São Tomé (RJ) e a foz do Rio Paraíba do Sul, mostraram que as maiores densidades de plâncton estão na área sob influência do estuário, com predominância de espécies de copépodes típicas de águas menos salinas, como Oithona simplex, O. hebes e Acartia lilljeborgi (Valentin et al., 1978). Durante a Comissão Leste II do NOc. “Almirante Saldanha”, amostras foram coletadas na região da plataforma, em áreas oceânicas dominadas pela CB e nas proximidades do Banco de Abrolhos. Os resultados mostraram que, apesar da maior diversidade em espécies de diatomáceas, os dinoflagelados dominaram quantitativamente, numa situação típica de águas oligotróficas (Macedo-Saidah & Moreira-Filho, 1977). A expedição Espírito Santo I, realizada com o NOc “Almirante Saldanha” permitiu avaliar o zooplâncton entre Cabo Frio (RJ) e Abrolhos no período do inverno. Foram amostradas tanto na região sobre a plataforma quanto em áreas oceânicas, em locais com profundidades superiores a 4000 metros. Os sifonóforos coletados nessa expedição foram estudados por Oliveira Junior (1987) e Nogueira & Oliveira Junior (1991). De um modo geral, a densidade desses organismos foi maior nas estações costeiras mas maior diversidade de espécies foi verificada nas estações oceânicas. A composição específica e a distribuição dos copépodes nas estações próximas aos Bancos de Vitória-Trindade foram apresentadas por Dias (1996), tendo sido identificadas um total de 59 espécies. Por suas peculiares características geomorfológicas, hidrográficas e biológicas, a região de Abrolhos tem sido alvo de muitas pesquisas. Foi assim também com o cruzeiro FINEP VIII e IX, feitos com o NOc. “Prof. Wladimir Besnard” do IO-USP em 1978 e, mais recentemente, com partes importantes do programa oceanográfico JOPS II em colaboração com pesquisadores alemães e utilizando o navio “Victor Hensen” (Ekau & Knoppers, 1996). Utilizando material coletado durante os cruzeiros FINEP VIII e IX, Freire (1991) descreveu a composição e a distribuição espaço-temporal de grupos do zooplâncton, com ênfase nos eufausiáceos. Nesse estudo, ficou enfatizada a importância da região de Cabo Frio como fronteira biogeográfica na distribuição do zooplâncton e a importância do Banco de Abrolhos influenciando a ocorrência de larvas de crustáceos em amostras oceânicas. A importância do Banco de Abrolhos fica também evidente na análise apresentada por Matsuura (1982) da ocorrência de larvas de um escombrídeo, Katsuwonus pelamis, o bonito-de-barriga-listrada, que é, na verdade, a espécie de escombrídeo de maior importância comercial no Brasil (FAO,1995 apud Chatwin, 1997). Essas larvas estão sempre presentes de outubro a março, associadas às águas da CB, sendo especialmente abundantes na região de Abrolhos. Isto seria, portanto, um importante indicador do grande potencial pesqueiro da região (Matsuura, 1986). Um dos aspectos abordados no programa JOPS II foi justamente o de entender melhor esta influência do Banco de Abrolhos na distribuição do ictioplâncton regional. Ekau & Matsuura (1996) identificaram larvas de peixes, num total de 60 famílias, sendo mais abundantes as espécies mesopelágicas das famílias Myctophidae, Gonostomatidae e Stomiidae, que predominaram nas estações mais profundas, enquanto que as famílias de peixes demersais como Gobiidae, Scaridae e Serranidae foram mais freqüentes em estações mais próximas à costa. Em contraste com o que ocorre na Área Sul, foram relativamente poucas as larvas de Clupeidae e Engraulidae, refletindo uma menor influência das águas subantárticas na Área Central. Analisando dados de abundância de zooplâncton, Valentin & MonteiroRibas (1993) identificaram áreas ecologicamente distintas na plataforma entre o arquipélago de Abrolhos e Cabo Frio: (a) uma região imediatamente ao sul de Abrolhos (18o – 20o S), que é dominada por populações típicas da Água Tropical da CB, com baixa biomassa e grande diversidade específica; (b) o setor entre 20o S e o Cabo de São Tomé, que representa um zona de transição onde ocorrem tanto espécies tropicais quanto subtropicais; (c) a região ao sul do Cabo de São Tomé, com maior biomassa e menor diversidade de zooplâncton e onde ocorrem em maiores concentrações as espécies associadas à ACAS. Os estudos nos setores costeiros e estuarinos são relativamente poucos e bem mais recentes. Bonecker et al. (1989) relacionaram os padrões de variações espaço-temporal do plâncton da Baía do Espírito Santo com dados hidrográficos. Resende (1992) apresentou um estudo da variação anual da composição do fitoplâncton no litoral norte do Espírito Santo. Bonecker (1995) estudou a dinâmica do zooplâncton e Castro & Bonecker (1996), o ictioplâncton no estuário do Rio Mucuri, na Bahia. 2.1.5 Esforço de coleta e síntese dos conhecimentos sobre o plâncton da Área SUL Esta é a área melhor estudada de toda a costa brasileira, seja pela maior concentração de facilidades e pesquisadores, por questões logísticas, pela ocorrência de importantes fenômenos oceanográficos como as ressurgências costeiras e sistemas estuarinos de grande porte, pelos interesses econômicos da atividade pesqueira, ou ainda pela combinação de todos esses fatores. Dentre as características desta área destacam-se a penetração sazonal da ACAS sobre a plataforma continental na época do verão, enriquecendo com nutrientes a zona eufótica e, eventualmente, aflorando à superfície em algumas localidades; a ressurgência costeira na região de Cabo Frio (RJ); a influência sazonal da convergência subtropical no extremo sul; e a presença de grandes sistemas estuarinos que influenciam a produção orgânica de regiões costeiras adjacentes, tais como as baías e sistemas estuarinos de Guanabara (RJ), Santos (SP), Iguape-Cananéia (SP), Paranaguá (PR), São Francisco do Sul (SC), Laguna (SC) e a Lagoa dos Patos (RS). Entre as regiões costeiras melhor estudadas, destacam-se, de norte para sul, as adjacências de Cabo Frio (RJ), a Baía de Guanabara (RJ), Ubatuba (SP), os sistemas estuarinos e áreas costeiras adjacentes de Cananéia (SP) e Paranaguá (PR) e a Lagoa dos Patos e áreas neríticas no entorno (RS). Uma visão geral da estrutura e funcionamento desses principais ecossistemas será apresentada a seguir, mais como exemplos de diferentes condições oceanográficas encontradas na Área Sul e não com o objetivo de exaurir o tema, pois além dos ambientes descritos, outras áreas têm merecido também um crescente esforço de coleta. Mas independentemente de serem abordados nesse capítulo, outras áreas também foram analisadas e as espécies relatadas como ocorrentes constam da listagem geral das espécies planctônicas em anexo. Considerações mais abrangentes e exaustivas sobre esses ambientes podem ser encontradas em Valentin et al. (1994) e Brandini et al. (1997). Não foram incluídos no presente trabalho os ambientes transicionais com predominância de água doce, como as lagoas do litoral norte fluminense e a Lagoa da Conceição na Ilha de Santa Catarina. Região de Cabo Frio. A primeira evidência do efeito da ressurgência sobre a composição do fitoplâncton na região ao largo de Cabo Frio foi apresentada por Moreira-Filho (1965) que, ao analisar amostras coletadas com o NOc “Almirante Saldanha”, relatou a ocorrência de Asteromphalus hookeri, uma diatomácea típica de águas sub-antárticas e, portanto, indicadora de ressurgência de águas da ACAS. Posteriormente, Barth (1973) relacionou a abundância de moluscos filtradores no plâncton da região com o enriquecimento proporcionado pela ressurgência da ACAS. Logo em seguida, a relevância e os reflexos sócioeconômicos da ressurgência foram discutidos (Kempf et al., 1974a, 1974b) e os devidos reconhecimentos da importância dessa ocorrência levaram a uma concentração de pesquisa que faz da região ao largo de Cabo Frio a localidade melhor estudada e compreendida de toda a costa brasileira (Valentin & Coutinho, 1990; Valentin, 1992). De um modo geral, a ressurgência das águas profundas da ACAS enriquece a zona eufótica com nutrientes, estimulando, assim, o crescimento do fitoplâncton, principalmente diatomáceas, e, na seqüência, os outros níveis tróficos pelágicos. De acordo com Gonzalez- Rodriguez et al.(1992), podem ser distinguidas 3 fases no ecossistema pelágico de Cabo Frio: (a) a ressurgência propriamente dita, em conseqüência dos ventos do quadrante E-NE. Nesta fase, apesar do enriquecimento da zona eufótica com nutrientes, a biomassa do fitoplâncton permanece baixa devido à turbulência e advecção lateral da água aflorada; (b) o período de interrupção da ressurgência, quando a temperatura da água aumenta e ocorre o crescimento e acúmulo de biomassa fitoplanctônica, normalmente dominada por algumas poucas espécies de diatomáceas; (c) a inversão do regime de ventos, com a permanência de água tropical oligotrófica, causando a dispersão do fitoplâncton e o domínio de dinoflagelados típicos da água tropical, quente e pobre em nutrientes. Quanto a comunidade zooplanctônica, existem alguns copépodes que são perfeitos indicadores de águas recém-afloradas, pois apresentam ocorrência restrita à ACAS, como as espécies Heterorhabdus papilliger, Euatideus giesbrechtii, Temeropia mayumbaensis, Rhincalanus cornutus, Pleuromamma piseki e Haloptilus longicornis (Valentin et al., 1994). Apesar de ter uma sazonalidade bem caracterizada, os efeitos da ressurgência não se restringem apenas ao entorno de Cabo Frio e podem mesmo atingir, dependendo da intensidade e duração do fenômeno, áreas tão distantes quanto a plataforma externa de São Paulo, 400 km ao sul (Lorenzetti & Gaeta, 1996). Baía de Guanabara. Este é um dos ecossistemas mais impactados da costa brasileira e, apesar disso, são relativamente raros os levantamentos fitoplanctônicos de suas águas. Villac (1990) inventariou um total de 159 espécies do fitoplâncton, sendo 103 diatomáceas, 42 dinoflagelados, 5 clorofíceas, 4 cianobactérias, 3 euglenofíceas, 1 silicoflagelado, 1 prasinofícea e 1 criptofícea. Segundo Krau (1958 apud Valentin et al., no prelo), desde a década de 40, o impacto negativo de efluentes domésticos e industriais e dos aterros em sua orla tem refletido na diminuição da variabilidade específica do plâncton. De um modo geral, nas áreas mais impactadas, a comunidade de fitoplâncton apresenta baixa diversidade específica, com dominância de diatomáceas e flagelados do nanoplâncton e grande presença de cianobactérias. São freqüentes muitas espécies oportunistas, típicas de ambientes impactados, incluindo-se vários dinoflagelados causadores de maré vermelha, tais como Oxyphysis oxytoxoides, Prorocentrum micans, P. triestinum e Scrippsiella trochoidea. Desde 1914 até 1990, foram relatadas 6 espécies causadoras de florações (“bloom”) na Baía da Guanabara: as diatomáceas Cyclotella meneghiniana e Skeletonema costatum, os fitoflagelados Chattonella sp., Eutreptia lanowii e Chlamydomonas reinhardi e os dinoflagelados Prorocentrum sp. e Scrippsiella trochoidea (Valentin et al., no prelo). As informações sobre o zooplâncton da Baía de Guanabara foram sumarizadas e discutidas por Valentin et al. (no prelo). Vários autores relataram a ocorrência de um gradiente espacial na distribuição, com maior ocorrência na parte externa e intermediária da baía e menor no interior, provavelmente em função da maior intensidade da poluição. Os copépodes são dominantes quantitativamente. Das 31 espécies já identificadas na baía (Mattos, 1989 apud Valentin et al., no prelo), as dominantes têm sido: Acartia lilljeborgi, Paracalanus parvus, P. quasimodo e Corycaeus giesbrechti. De um modo geral, nota-se diferenças dos principais grupos em relação à sensibilidade à poluição: apendiculárias são “não sensíveis”, copépodes, quetognatos e cladóceros são “pouco sensíveis” e os taliáceos e sifonóforos, “muito sensíveis”. Dentre as apendiculárias, as mais comumente citadas são: Oikopleura dioica (a mais freqüente), O. cophocerca, O. fusiformes e O. rufescens; dentre os quetognatos, Sagitta tenuis é a mais tolerante à poluição, mas também ocorrem as espécies Sagitta enflata, S. hispida e Krohnitta sp. Dentre os sifonóforos, a única espécie que tem sido relatada, e em baixa freqüência é Muggiae kochi. Região costeira de Ubatuba. Esta região, localizada no litoral norte de São Paulo, tem sido palco de muitos estudos a partir da década de 70, quando se caracterizou o sistema de produção como sendo oligotrófico e dominado por flagelados do nanoplâncton (Sassi, 1975; Sassi & Kutner, 1982). Baseado em experimentos de produção primária no verão e inverno, Teixeira (1973) sugeriu o efeito da intrusão da ACAS no verão, influenciando a fertilidade das águas costeiras, fato efetivamente constatado por Ambrósio (1983) e confirmado em experimentos por Saldanha (1993). Em meados da década de 80 e início da de 90, foi realizado um grande projeto integrado de “Utilização Racional dos Ecossistemas Costeiros da Região Tropical Brasileira: Estado de São Paulo” que permitiu uma melhor compreensão da estrutura e funcionamento desse ecossistema costeiro (Pires-Vanin et al., 1993). Ficou claramente caracterizado o efeito da penetração da ACAS sobre a plataforma rasa na época do verão, que, mesmo não aflorando à superfície e com caráter intermitente de curta duração (Susini-Zillmann, 1990), enriquece em nutrientes a camada eufótica, propiciando o incremento na produção biológica e condicionando os padrões sazonais na composição e biomassa do plâncton (Vega-Perez, 1993) e, provavelmente, também os mecanismos adaptativos das comunidades para aproveitar sincronicamente esses pulsos de produção, como sugerem os dados de desova dos peixes e ocorrência do ictioplâncton (Katsuragawa et al., 1993). No zooplâncton, os copépodes foram o grupo dominante, sendo mais freqüentes Paracalanus quasimodo, Ctenocalanus heronae e Temora stylifera. Quanto aos demais grupos, os mais freqüentes foram o cladócero Penilia avirostris, a apendiculária Oikopleura dioica e os quetognatos do gênero Sagitta. No verão ocorreu grande abundância de salpas (Thalia democratica). Sistemas estuarino-lagunares de Cananéia e Paranaguá. Esse tipo de ecossistema, rodeado por florestas de mangue, caracteriza-se por apresentar alta produção de matéria orgânica particulada em suspensão (Mesquita, 1983), do qual por volta de 30% é representado pelo fitoplâncton. Esta contribuição tende a aumentar nos meses de verão, devido a maior temperatura, diminuição da salinidade e aumento de nutrientes devido à maior precipitação pluviométrica. Em Cananéia, os estudos taxonômicos foram iniciados na década de 50. Teixeira et al. (1965) apresentaram uma composição taxonômica e o domínio de Skeletonema costatum sobre as demais diatomáceas. Com base em trabalhos realizados até o final de década de 60, Tundisi (1970) apresentou uma revisão conceitual sobre os fatores que controlam a produção primária no ecossistema de Cananéia. Os principais grupos do zooplâncton também foram estudados ao longo da década de 60 e 70, como os copépodes, quetognatos, misidáceos e informações gerais foram sintetizados por Tundisi (1970) e Por et al. (1984). De um modo geral, o número de espécies planctônicas é menor nos estuários que nas águas costeiras adjacentes porque o meio estuarino é mais seletivo, com maiores amplitudes de variações da salinidade e da turbidez, em distâncias relativamente pequenas (Riley, 1967). Na Baía de Paranaguá e adjacências, os estudos sobre o plâncton se iniciaram na década de 80. O fitoplâncton é dominado, normalmente, por diatomáceas cêntricas, notadamente Skeletonema costatum e Chaetoceros spp. e diatomáceas penadas do grupo das Nitzschia e várias espécies bênticas ressuspendidas pela turbulência decorrentes da ação dos ventos e correntes de maré (Fernandes, 1992; Brandini & Thamm, 1994; Brandini & Fernandes, 1996). Na comunidade fitoplanctônica da região nerítica adjacente da plataforma do Paraná, podem ser identificadas duas associações de algas: (a) uma costeira, com espécies neríticas eurihalinas como Skeketonema costatum e Chaetoceros spp. e diatomáceas bênticas ressuspendidas; (b) uma típica de água de plataforma, com espécies flageladas e diatomáceas planctônicas (Brandini & Fernandes, 1996). O zooplâncton do complexo estuarino de Paranaguá é relativamente pouco estudado. Os primeiros trabalhos foram feitos por Sinque et al. (1982, 1983) e Sinque (1989) com o ictioplâncton, mostrando que predominam larvas de peixes das famílias Gobiidae, Sciaenidae e Engraulidae. As primeiras descrições das variações espaço-temporais da composição e abundância do zooplâncton na baía foi feita por Montú & Cordeiro (1988). Uma síntese e estudos mais detalhados da distribuição espaço-temporal em amplos setores do complexo estuarino foi apresentado por Lopes (1997). O zooplâncton é dominado pelos copépodes, que podem atingir até 90% da densidade total de organismos com predominância dos gêneros Acartia, Paracalanus, Temora, Pseudodiaptomus, Oithona, Corycaeus e Euterpina (Lopes, 1997). Outros zooplanctontes numericamente importantes no estuário são os tintiníneos, apendiculárias, cladóceros e larvas de poliquetas e decápodes. Lagoa dos Patos. Os estudos nesta região intensificaram-se a partir de meados da década de 80, com amostragens semanais e espacialmente abrangentes, no canal de acesso e também em área mais rasas do interior da lagoa. Esse ecossistema pode ser considerado um ambiente eutrofizado e exportador de matéria orgânica para a água costeira adjacente, com expressiva contribuição do fitoplâncton (Proença et al., 1994). Em ocasiões de vento sul com maré enchente, aumenta o tempo de residência da água costeira no interior da lagoa e isto favorece o crescimento de espécies eurihalinas, como Skeletonema costatum. Diversos trabalhos sobre os principais grupos do zooplâncton também foram realizados na Lagoa dos Patos e nas áreas costeiras adjacentes. Uma revisão geral dos trabalhos realizados até meados da década de 80 é apresentada por Montú (1987). A região nerítica do extremo sul do Brasil sofre influências expressivas das descargas fluviais da foz do Prata, da Lagoa dos Patos e da Corrente das Malvinas (CM). De um modo geral, o máximo de biomassa ocorre em regiões mais próximas à costa e especialmente nos meses mais frios (Meneghetti, 1973). Durante o verão, a presença das águas oligotróficas da CB provoca uma diminuição da biomassa e durante os meses mais frios, com a retração da CB, ocorre a invasão das águas costeiras de menor salinidade e mais ricas em nutrientes associadas à CM (Meneguetti, 1973). A partir de 1993 novos estudos foram realizados na plataforma continental do RS através do projeto ECOPEL (Castello et al., 1990). Uma interessante relação entre massas de águas e distribuição de quetognatos foi apresentada por Resgalla Jr. & Montú (1995), que identificaram os seguintes grupos de espécies: (a) Sagitta tenuis (+ S. friderici?) em águas costeiras; (b) S. tasmanica em águas subantárticas; (c) S. enflata e S. hispida em águas tropicais de plataforma; (d) S. hexaptera, Pterosagitta draco e Krohnitta pacifica em águas tropicais oceânicas; e (e) S. decipiens, S. lyra e K. subtilis em águas subtropicais do talude. Revisões recentes sobre diversos grupos foram publicadas em Seeliger et al.(1997 e 1998). 2.2 Caracterização, quantificação e avaliação crítica da informação disponível Os trabalhos sobre o plâncton realizados na costa brasileira podem ser classificados em 5 diferentes categorias: sistemática, ecologia, fisiologia, revisões gerais e trabalhos técnicos (Brandini et al., 1997). Para o escopo do presente diagnóstico são mais importantes os de caráter sistemático e de ecologia. De um modo geral, uma avaliação histórica mostra um acentuado aumento no número de trabalhos a partir da década de 50, época de estabelecimento dos primeiros centros de pesquisa marinhas no Brasil. A partir da década de 80 houve um novo salto na produção científica, que pode ser atribuída à participação de outras instituições recém-inauguradas e ao aumento no número de profissionais dedicados aos estudos planctonológicos (Brandini et al., 1997). Analisando a produção científica até março de 1997, Brandini et al. (1997) mostraram que dentre esses trabalhos, predominam os com zooplâncton, com cerca de 45% do total, seguido pelo fitoplâncton, com cerca de 34%, ictioplâncton, com 8%, protozooplâncton, com 4% e bacterioplâncton, com 2%. Os trabalhos publicados entre 1847 e 1945, a maioria dos quais com zooplâncton, foram classificados como históricos e estes perfazem 7% do total. Por questões logísticas, a maioria desses trabalhos foi realizada em regiões costeiras e, mais especificamente ainda, em áreas abrigadas como sistemas estuarinos. As regiões mais intensivamente estudados sob todos os pontos de vista são (de norte para o sul): Recife/Itamaracá (PE), Cabo Frio (RJ), Baía de Guanabara (RJ), Ubatuba (SP), Cananéia (SP), Baía de Paranaguá (PR) e Lagoa dos Patos (RS). Ao se analisar a distribuição da produção científica por área de estudo, verifica-se um contraste muito acentuado, com cerca de 60% dos trabalhos concentrados na Área Sul, 20% na Área Nordeste e menos de 10% em cada, nas áreas Norte e Central. Nesta análise, os trabalhos que abrangem simultaneamente mais de uma área correspondem a cerca de 13% do total (dados compilados de Brandini et al., 1997). São raros ou inexistentes os estudos sobre o ictioplâncton, meroplâncton, protozooplâncton e bacterioplâncton nas Áreas Norte, Nordeste e Central. Numa avaliação geral, destacam-se mais as lacunas do que os grupos satisfatoriamente inventariados. A única área que apresenta resultados cuja abrangência pode ser considerada satisfatória é a Área Sul e ainda assim apenas para alguns grupos taxonômicos. Por exemplo, a distribuição em meso-escala do fito, zoo e ictioplâncton (com informações taxonômicas até família em grande parte dos trabalhos). Em todas as áreas é preciso coletar amostras em regiões oceânicas e detecta-se carências de maior esforço de amostragem e estudos taxonômicos em todos os grupos planctônicos, especialmente em bacterioplâncton, protozooplâncton, meroplâncton, ictioplâncton e as frações do pico e nanoplâncton (fitoplâncton). 2.3 Riqueza e distribuição das espécies planctônicas O Anexo 1 apresenta a lista geral de espécies do plâncton da região costeira e da plataforma continental brasileira divididas por categorias planctônicas – fitoplâncton, zooplâncton, ictioplâncton, protozooplâncton e bacterioplâncton. Os dados de ocorrência dizem respeito às grandes áreas da região costeira (vide item 1.8) e, quando pertinentes, são fornecidos também informações adicionais de distribuição quanto à preferência ou indicação de massas de água. Para a sua elaboração foram consultadas um total de 157 referências bibliográficas, listadas na Tabela 1 e relacionadas por área de abrangência dos estudos. Para evitar a duplicação de citação, os trabalhos cujas amostragens ou dados de ocorrência abrangeram mais de uma grande área, foram relacionadas sob a indicação de localidade “geral”. E dentro de cada grande área, os trabalhos cuja abrangência engloba mais de um Estado, estão listados na designação da área em questão. Tabela 1 – Relação das referências bibliográficas utilizadas para a elaboração da lista geral de espécies planctônicas da região costeira e oceânica brasileira. LOCALIDADES GERAL TOTAL REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 23 Alvariño, 1981; Antezana & Brinton, 1981; Björnberg, 1963; Boltovskoy, D., 1981a; 1981b; Boltovskoy, E., 1981b; Boschi, 1981; Ciechomsky, 1981; Cornelius & Silveira, 1997; D’Incao, 1997; Esnal, 1981a; 1981b; Lima,1996; Matsuura, 1986; Montú, 1994; Narchi, 1962; Ramírez & Zamponi, 1981; Ribeiro, 1996; Rocha, 1997; Souto, 1981; Støp-Bowitz, 1981; Van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Wood, 1966 ÁREA NORTE Amapá Pará Maranhão 3 1 3 Calef & Grice, 1967; Silva-Cunha et al., 1991; Vannucci & Queiroz, 1963 ÁREA NORDESTE 4 Ekau & Westhaus-Ekau, 1996; Paranaguá, Nascimento-Vieira, 1991; Silva-Cunha et al., 1991 Piauí Ceará R. Grande do Norte Paraíba Pernambuco Alagoas Sergipe Bahia (norte) Ilhas Oceânicas *1 ÁREA CENTRAL Bahia (sul) Paiva, 1991 Fernandes, 1988; Lopes, 1986; 1988 1963; Santana-Barreto & 4 Klein & Moreira, 1977; Passavante et al., 1982; Tahim et al., 1991; Machado et al., 1980 5 Medeiros & Björnberg, 1978; Medeiros et al., 1991; Nair & Sankarankutty, 1988; Oliveira, 1986; Oliveira & Lima, 1991 5 Sassi, 1987; 1991; Sassi & Melo, 1982; Sassi et al., 1991; Singarajah, 1978 14 Eskinazi-Leça & Koening, 1985; Eskinazi-Leça et al., 1989; Eskinazi-Sant’ana & Tundisi, 1996; Gomes, 1991; Lins da Silva et al., 1997; Neuman-Leitão , 1986; 1990; Neuman-Leitão et al., 1993; Neuman-Leitão et al., 1996; NogueiraParanhos & Paranaguá, 1991; Paranaguá et al., 1990; Silva, 1982; Silva-Cunha & Eskinazi-Leça, 1990; Silva-Cunha et al., 1987 2 Lira et al., 1997; Nascimento Vieira et al., 1990 3 Araujo & Montú, 1993; Araújo et al., 1991; Rocha, 1984 5 Björnberg & Campaner, 1988; Medeiros & Björnberg, 1978; Lessa et al., 1997; Röpke et al., 1996; Vannucci, 1958 5 Castro & Bonecker, 1996; Ekau & Matsuura, 1996; Lopes & Dutz, 1996; Paredes et. al., 1980; Schwamborn & Bonecker, 1996 Espírito Santo Rio de Janeiro (até Cabo de São Tomé) Ilhas Oceânicas *2 ÁREA SUL Rio de Janeiro (Sul Cabo de São Tomé) São Paulo Paraná Santa Catarina Rio Grande do Sul 3 3 Bonecker et al., 1991; Castellões & Bonecker, 1997; Dias, 1996 Gaeta, 1994; Gaeta et al., 1993; Katsuragawa et al., 1997 2 Björnberg & Forneris, 1958; Vannucci & Almeida Prado, 1959 30 Alvariño, 1980; Barth & Castro, 1964; Björnberg, 1975; Boltovskoy, E., 1959; Boltovskoy, E. et al., 1996; Bonecker & Hubold, 1990; Brandini, 1988; 1990; Brandini & Moraes, 1986; Calazans, 1993; Campaner, 1977; 1984; Cordeiro & Montú, 1991; Côrte-Real & Callegaro, 1973; Dutra-Pereira, 1969; Fernandes, 1998; Forneris, 1965; Katsuragawa, 1985; 1990; 1997; Katsuragawa & Matsuura, 1990; Kurtz & Matsuura, 1994; Lansac-Tôha, 1991; Matsuura & Sato, 1981; Matsuura & Suzuki, 1997; Matsuura & Yoneda, 1986; Mesquita, 1987; Montú, 1987; Muelbert & Sinque, 1996; Valentin et al., 1994 Abreu & Nogueira, 1989; Bonecker, 1983; Bonecker et al., 1990; 1995; 16 Guimarães et al., 1993; Hagler & Mendonça-Hagler, 1979; 1981; Hagler et al., 1986; Lins da Silva et al, 1988; Schutze et al., 1989; Teixeira et al., 1989; Valentin, 1983; 1989; Valentin et al., 1985; Villac, 1990; Wandeness et al., 1997 6 Aidar et al., 1993; Katsuragawa & Dias, 1997; Katsuragawa et al., 1993; Lopes, 1989; 1994; Vega-Pérez, 1993 9 Almeida & Spach, 1992; Brandini & Fernandes, 1996; Cunha, 1989; Fernandes, 1992; Freire, 1998; Godefroid et al, 1997; Montú & Cordeiro, 1988; Lopes, 1997; Rezende, 1995 8 Cardoso et al., 1994; Corbellini, 1989; Felício-Fernandes et al., 1994; Moreira Filho et al., 1985; Rörig et al., 1997; Souza-Mosimann, 1985; 1988; SouzaMosimann et al., 1989 19 Amaral et al., 1997; Bergesch & Odebrecht, 1997; Bersano & Boxshall, 1994; Bond-Buckup & Tavares, 1992; Duarte, 1994; Ciotti, 1990; Gloeden, 1993; Hereu & Calazans, 1997; Ibagy & Sinque, 1995; Montú & Gloeden, 1996; Muelbert & Weiss, 1991; Muxagata et al., 1997; Pereira, 1983; Resgalla Jr. & Montú, 1993; 1994; 1995; Rosa & Aguiar, 1975; Weiss et al., 1976; 1988 *1 - Atol das Rocas, Arquipélago de Fernando de Noronha; Arquipélago de São Pedro e São Paulo *2 - Ilhas de Trindade e Martin Vaz Houve uma preocupação em elaborar uma lista de espécies a mais abrangente e exaustiva possível e assim, não se limitou a examinar apenas trabalhos publicados em revistas de maior divulgação e muitas das espécies listadas aparecem em teses e dissertações e relatórios técnicos de circulação mais restrita. Apesar desse esforço, esta é uma lista preliminar que deverá sofrer acréscimos, correções e modificações com o passar do tempo, não só pela dificuldade em localizar alguns trabalhos já publicados, mas, principalmente, porque as lacunas amostrais ainda são muito grandes. As técnicas para coleta, fixação e observação dos organismos menores e mais delicados também estão evoluindo e isto trará num futuro próximo, incrementos consideráveis no inventário da biodiversidade planctônica. A qualidade dos dados apresentados no Anexo 1 é bastante heterogênea, refletindo a diversidade das fontes e isto é bem evidente nas atribuições de autoria das espécies, havendo desde citações pura e simples dos binômios até indicações precisas de autores e ano de publicação. Sempre e quando possível, foi realizado um trabalho de atualização sinonímica das espécies e, muitas vezes, feita apenas a indicação de inexistência de consenso sobre qual denominação é a mais aceita. Em alguns casos, optou-se por não incluir algumas denominações duvidosas, não sem antes checar no “Index to Organism Names” (http://www.york.biosis.org/triton/indexfm.htm) e no Citation Database (http://wos.isiglobalnet.com/brazil/CIW.cgi). A Tabela 2 apresenta um resumo quantitativo do Anexo 1, onde é possível avaliar rapidamente os grupos taxonômicos listados, com o número total de espécies e as contribuições relativas. Assim, por exemplo, de um total de 2860 espécies listadas (consideradas os gêneros e também as categorias infra- específicas), foram identificadas no fitoplâncton, algas de 11 diferentes classes, sendo que as diatomáceas formam o grupo com maior riqueza específica, com 783 espécies, atingindo 27,4% do total geral de espécies, seguido dos dinoflagelados com 364 espécies e 12,7% do total. Do zooplâncton, foram considerados 23 diferentes grupos taxonômicos, em que sobressaem os copépodes calanóides, com 223 espécies (7,8% do total geral). No ictioplâncton, além da lista de espécies, foi dado destaque também às informações de ocorrências de famílias e de uma ordem (Anguiliformes), uma prática já consagrada dentro da especialidade devido à grande dificuldade de identificação das larvas de peixes. No total, foram identificadas larvas de 103 famílias e 227 espécies de teleósteos, o que perfaz quase 8% do total geral de espécies do plâncton. No protozooplâncton tomou-se cuidados para só relacionar os protozoários sabidamente planctônicos e dentre esses, os tintiníneos sobressaíram, com um total de 128 espécies. E dentre o bacterioplâncton, além das bactérias heterotróficas, foram relacionadas as cianobactérias (24 espécies) e também fungos e leveduras. A tabela 2 reflete também o viés amostral favorável à Área Sul, pois praticamente todos os grupos taxonômicos apresentam maior percentual de espécies listadas como ocorrendo nessa área. Em alguns casos como bactérias, fungos e mesmo os misidáceos, a lista mostra que todas as espécies foram identificadas somente no sul. Não que esses organismos não ocorram nas demais áreas, mas simplesmente porque não houve ainda esforço de coleta e estudos nas outras regiões. Devido à forte associação do plâncton com a movimentação das massas de água, não faz sentido nesta comunidade os conceitos de endemismo e migração (no sentido de controle de distribuição horizontal). Mesmo o caráter de raridade se refere, no mais das vezes, a algumas ocorrências esporádicas, fruto de fenômenos oceanográficos, pois uma espécie pode ser rara em determinada região e dominante em outra, dependendo das características hidrográficas reinantes. Mais pertinente é o conceito de comunidades associadas a massas de água e, eventualmente, de espécies indicadoras. Sempre que possível, essas informações estão indicadas no Anexo 1. Tabela 2. Resumo quantitativo do Anexo 1. Lista com o total de espécies para cada grupo taxonômico, as contribuições relativas e dados de ocorrência por Área. Grupos e Categorias Taxonômicas No. de OCORRÊNCIAS1 espé- % do Área Área cies total Norte NE Área Central Área Sul 783 364 96 66 9 7 5 4 4 1 1 101 (12,9) 73 (20,1) 67 (69,8) 3 (4,6) 2 (22,2) 5 (71,4) 2 (50,0) - 639 (81,6) 257 (70,1) 65 (67,7) 5 (7,6) 9 (100) 1 (14,3) 1 (20,0) 4 (100) 3 (75,0) 1 (100) - FITOPLÂNCTON Diatomophyceae (diatomáceas) Dinophyceae (dinoflagelados) Prymnesiophyceae (cocolitoforídeos) Chlorophyta (clorofíceas) Dictyochophyceae (silicoflagelados) Prasinophyceae Cryptophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Raphidophyceae Xantophyceae 27,38 12,73 3,36 2,31 0,31 0,25 0,17 0,14 0,14 0,03 0,03 207 (26,4) 136 (37,4) 9 (9,4) 50 (75,8) 1 (11,1) 1 (20,0) 1 (25,0) - 303 (38,7) 89 (24,5) 7 (7,3) 11 (16,7) 1 (11,1) 3 (42,9) 3 (60,0) 1 (25,0) 1 (100) ZOOPLÂNCTON Coelenterata - Siphonophorae Coelenterata - Hydromedusae Coelenterata – Scyphomedusa Ctenophora Turbellaria Rotifera Mollusca – Pteropoda Mollusca (meroplâncton) Annelida – Polychaeta (holo + meroplâncton) Crustacea – Cladocera Crustacea – Mysidaceae Crustacea - Ostracoda Crustacea – Amphipoda Crustacea - vários grupos (meroplâncton) Crustacea – Decapoda (holo + meroplânc.) Crustacea - Euphausiacea Crustacea – Copepoda Calanoidea Crustacea – Copepoda Cyclopoidea Crustacea – Copepoda Poecilostomatoida Crustacea – Copepoda Harpacticoida Chaetognatha Appendicularia Thaliacea ICTIOPLÂNCTON Ordem Famílias Espécies PROTOZOOPLÂNCTON Ciliophora (autótrofos) Tintinnina Foraminifera Rhizopoda – Euglyphina (Tecamebas) Radiolaria BACTERIOPLÂNCTON Cyanobacteria Bacteria Fungi 71 94 7 3 13 70 51 8 40 2,48 3,29 0,25 0,10 0,45 2,45 1,78 0,28 1,40 37 (39,4) 17 (24,3) 17 (33,3) 13 (32,5) 56 (78,9) 51 (54,2) 1 (14,3) 2 (66,7) 60 (85,7) 36 (70,6) 6 (75,0) 31 (77,5) 40 (56,3) 44 (46,8) 1 (14,3) 22 (43,1) 1 (12,5) 6 (15,0) 47 (66,2) 82 (87,2) 6 (85,7) 1 (33,3) 13 (100) 7 (10,0) 38 (74,5) 3 (37,5) 22 (55,0) 58 9 5 31 13* 2,03 0,31 0,18 1,08 - 7 (12,1) 1 (20,0) 29 (93,5) 5 (38,4) 4 (6,9) 2 (40,0) 29 (93,5) 8 (61,5) 3 (5,2) 1 (20,0) 12 (92,3) 52 (89,7) 9 (100) 2 (40,0) 5 (16,1) 6 (46,1) 51 1,78 8 (15,7) 16 (31,4) 8 (15,7) 47 (92,2) 31 223 48 60 1,08 7,80 1,68 2,10 2 (6,5) 131 (58,7) 17 (35,4) 11 (18,3) 10 (32,3) 43 (19,3) 22 (45,8) 13 (21,7) 15 (48,4) 93 (41,7) 10 (20,8) 33 (55,0) 30 (96,8) 145 (65,0) 36 (75,0) 51 (85,0) 16 24 29 22 0,56 0,84 1,01 0,77 8 (50,0) 10 (41,6) 3 (10,3) 2 (9,1) 9 (56,3) 12 (50,0) 12 (41,4) 11 (50,0) 6 (37,5) 14 (58,3) 15 (51,7) 6 (27,3) 11 (68,8) 21 (87,5) 26 (89,7) 19 (86,4) 1* 103* 227 7,94 1 (100) 1 (0,97) 1 (0,44) 1 (100) 33 (32,0) 43 (18,9) 1 (100) 79 (76,7) 80 (35,2) 1 (100) 74 (71,9) 165 (72,7) 15 128 50 1 19 0,52 4,48 1,75 0,03 0,66 34 (26,6) 9 (47,4) 7 (46,7) 50 (39,1) 22 (44,0) 18 (94,7) 16 (12,5) 16 (32,0) 1 (100) 4 (21,1) 8 (53,3) 96 (75,0) 47 (94,0) 17 (89,5) 24 30 62 0,84 1,05 2,17 9 (37,5) - 12 (50,0) - 2 (8,3) - 14 (58,3) 30 (100) 62 (100) 1 - O primeiro valor é o número absoluto de espécies por Área de estudo. O valor entre parênteses é o percentual relativo a área. Uma mesma espécie pode ocorrer em mais de uma área. * - Números não incluídos no total de espécies. 2.4 Avaliação do conhecimento e utilização da biodiversidade planctônica Com a exceção da pesca artesanal sobre as larvas e, principalmente, juvenis de alguns peixes, sobretudo da família Engraulidae, que ocorre em regiões abrigadas da Baía de Paranaguá (PR) e na região de Cananéia (SP), desconhece-se outros usos diretos do plâncton na costa brasileira. Existem, no entanto, reflexos indiretos da maior importância, considerando que a maioria dos recursos economicamente relevantes no contexto da atividade pesqueira, possuem elos planctônicos. O recrutamento aos estoques explotáveis de recursos como os peixes teleósteos, camarões, lagostas, siris e caranguejos, ostras e mexilhões, dentre outros, depende do que acontece durante a fase planctônica e, portanto, quaisquer impactos que afetem o sistema planctônico resultarão em efeitos sobre esses organismos. Mesmo no contexto estritamente da biodiversidade planctônica, é preciso envidar esforços para se conhecer as características bioquímicas das nossas microalgas, pois o teor de certos compostos, especialmente, ácidos graxos da série Ω-3 são cruciais nos projetos de aqüicultura. Ainda neste contexto do potencial para a aqüicultura, é importante salientar a riqueza de espécies de rotíferos, fundamentais para a larvicultura de peixes marinhos e, adentrando um pouco na área das lagoas hipersalinas do Nordeste, vale lembrar a diversidade cada vez mais valorizada das Artemias, cujo cistos secos são muito utilizados na maricultura, em especial na larvicultura camaroneira e a demanda (e conseqüentemente, os preços) dependem diretamente de características biológicas como taxas de eclosão, produção e teor nutritivo. É de grande prioridade, portanto, realizar levantamentos detalhados da ocorrência dessas espécies importantes como organismos-alimento (microalgas, rotíferos e artêmias) para a aqüicultura e, idealmente, implantar bancos genéticos, com culturas monoespecíficas e bioensaios para testar qualidade nutricional, taxas de crescimento, adaptabilidade ao cultivo em massa e produtividade tendo em vista o grande potencial para as atividades de aqüicultura. 2.5 Tendências sócio-econômicas, políticas públicas e pressões antrópicas A biodiversidade planctônica dependente diretamente da dinâmica e da qualidade da água. A principal fonte de impactos ambientais à comunidade planctônica é a poluição das águas, notadamente o aporte de matéria orgânica particulada e dissolvida que altera o balanço de nutrientes. Esse desequilíbrio pode levar a um processo de enriquecimento nutricional exagerado, a eutrofização, que pode favorecer o crescimento de espécies oportunistas em detrimento de outras mais sensíveis. Se tal crescimento for explosivo, estará configurado a ocorrência de um “bloom” ou florescimento de alga, que, dependendo da espécie, pode ser danosa para o ecossistema e um fator de risco para a saúde pública (vide item 1.2). O crescimento das cidades litorâneas e da demanda turística, o aumento das atividades portuárias e de extração e transporte de petróleo ao longo da costa e a gradativa implantação de empreendimentos de aqüicultura que já começam a alterar a paisagem no nordeste e na costa de Santa Catarina, todos esses empreendimentos estão aumentando os fatores de risco de poluição e eutrofização das águas costeiras. O CONAMA (Conselho Nacional do Meio Ambiente) em sua resolução n.º 001 de 23 de Janeiro de 1986, estabelece as definições, as responsabilidades, os critérios básicos e as diretrizes gerais para uso e implementação da Avaliação de Impacto Ambiental. Essa resolução já prevê a necessidade de elaboração prévia de estudo de impacto ambiental e respectivo Relatório de Impacto Ambiental RIMA, para a “instalação de portos e terminais de minério, petróleo e produtos químicos; oleodutos, gasodutos, minerodutos, troncos coletores e emissários de esgotos sanitários; extração de combustível fóssil; projetos urbanísticos, acima de 100 há (cem hectares); e extração e cultivo de recursos hídricos”. 2.6 Educação ambiental e conscientização pública Em comparação com outros grupos marinhos mais carismáticos, como as tartarugas, os mamíferos e aves, para os quais existem consideráveis esforços de conscientização e educação ambiental, o conhecimento e a consciência da importância e dos riscos potenciais para a comunidade planctônica é praticamente nulo. Mesmo a relação entre as etapas planctônicas e a explotação de recursos economicamente importantes é pouco enfatizada. Melhor divulgação é feita da importância das épocas de defeso para proteger os estoques em fase reprodutiva, mas o plâncton, justamente o elo mais frágil da cadeia de produção biológica, permanece num esquecimento oceânico. 3. Bibliografia Abreu, P.C. & Nogueira, C.R. 1989. Spatial distribution of Siphonophora species at Rio de Janeiro coast, Brazil. Ciência e Cultura, 41(9): 897-902. Aboussouan, A. 1996. Sur une petite collection de larves de teleosteens recoltes au large du Bresil (Campagne "Calypso"1962). Vie et Milieu, 20(3A): 595-610. Ahlstrom, E.H. & Moser, H.G. 1981. Systematics and development of early life history stages of marine fishes: achievements during the past century, present status and suggestions for the future. Rapp. p.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer, 178:541-546. Aidar, E.; Gaeta, S.A.; Gianesella-Galvão, S.M.F.; Kutner, M.B. & Teixeira, C. 1993. 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