O SISTEMA NERVOSO
CENTRAL
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Capítulo
Organização do
Sistema Nervoso
Central
CASO CLÍNICO | Doença de
Alzheimer
Um homem de 79 anos vem se tornando desatento, às
vezes coloca itens fora do lugar em casa e algumas vezes
fica confuso quando paga pelas compras no armazém. A
família informa que o esquecimento parece estar piorando. No exame neurológico, com a fala normal, o paciente
diz a data correta e sabe onde está e por que está lá. No
entanto, é incapaz de lembrar-se de três palavras aleatórias cinco minutos após repeti-las corretamente. Quando é solicitado a realizar adição e subtração simples, é
lento e tem dificuldade. O estado mental do paciente foi
avaliado mais detalhadamente, revelando comprometimento cognitivo adicional. O homem foi diagnosticado
com doença de Alzheimer, com base nos exames neuropsiquiátricos e estudos de imagem do encéfalo.
A Figura 1-1 mostra, lado a lado, uma imagem do
encéfalo de uma pessoa que teve doença de Alzheimer
(A1) e uma imagem de um encéfalo normal (B1). Imagens de ressonância magnética (RM) são apresentadas
abaixo (A2-5; B2-5). A aparência dos cortes do encéfalo
será explorada mais adiante, começando com o Capítulo 2, à medida que é estudada a estrutura interna do
encéfalo. Entretanto, pode-se aproveitar esta oportunidade para estudar as alterações no córtex e no sistema
ventricular, como revelado nos cortes do encéfalo in
vivo. As partes 2-4 apresentam uma série de RMs próximas do plano transverso (ver detalhe; Figuras 1-16 e
1-17). Nestas imagens, as substâncias branca e cinzenta
aparecem com matizes diferentes de cinza, e o líquido
cerebrospinal em preto. Substâncias adiposas do crânio
(p. ex., pele e órbitas ósseas) são brancas. Observa-se
como os ventrículos são finos no encéfalo saudável (coluna direita), mas dilatados no encéfalo comprometido
(coluna esquerda).
A formação hipocampal (Figura 1-10A; ver Capítulo
16) também se torna atrófica na doença de Alzheimer.
Isso é visto nas RMs frontais na Figura 1-1. A atrofia cortical generalizada e o aumento ventricular também são
aparentes na RM transversal.
Deve-se tentar responder as seguintes perguntas
com base na leitura do capítulo e na inspeção das ima-
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1
Neurônios e glia são os dois principais
componentes celulares do sistema nervoso
Todos os neurônios possuem um plano morfológico
comum
Neurônios comunicam-se uns com os outros nas sinapses
As células da glia fornecem suporte metabólico e
estrutural para os neurônios
O sistema nervoso consiste em componentes
centrais e periféricos separados
A medula espinal apresenta a organização mais
simples das sete principais divisões
O tronco encefálico e o cerebelo regulam funções
corporais e movimentos
O diencéfalo consiste no tálamo e no hipotálamo
Os hemisférios cerebrais possuem a forma
mais complexa de todas as divisões do sistema
nervoso central
Os componentes subcorticais dos hemisférios cerebrais
medeiam diversas funções motoras, cognitivas e
emocionais
Cada um dos quatro lobos do córtex cerebral possui
funções distintas
Cavidades no interior do sistema nervoso central
contêm líquido cerebrospinal
O sistema nervoso central é revestido por três
camadas meníngeas
Introdução aos termos neuroanatômicos
Quadro 1-1 Desenvolvimento do plano básico do
encéfalo e da medula espinal
Quadro 1-2 Desenvolvimento do hemisfério cerebral em
forma de C
Resumo
Leituras selecionadas
Referências
Questões de estudo
gens. A descrição dos sinais neurológicos principais
que acompanham as perguntas também fornece as
respostas.
1. Por que o “sistema ventricular” é afetado,
embora não seja uma estrutural neuronal?
2. Algumas áreas do encéfalo são mais
intensamente afetadas do que outras?
— Continua na página seguinte
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Seção I
O Sistema Nervoso Central
A1
B1
A2, B2
2
A3, B3
A4, B4
A5, B5
A2
B2
Corno frontal do
ventrículo lateral
Terceiro ventrículo
Átrio do
ventrículo lateral
A3
Atrofia cortical
e alargamento
dos sulcos
B3
Terceiro ventrículo
Mesencéfalo
Átrio e corno
posterior do
ventrículo lateral
A4
B4
Olho
Corno temporal do
ventrículo lateral
Mesencéfalo
A5
B5
Corno temporal do
ventrículo lateral e
formação
hipocampal
FIGURA 11 Encéfalo (parte superior) e RMs (plano transverso, 2-4; plano frontal, 5) de uma pessoa com doença de
Alzheimer (A) e de uma pessoa saudável (B). As projeções do encéfalo mostram atrofia generalizada na doença de
Alzheimer. As RMs (2-5) mostram atrofia cortical e o aumento ventricular. As imagens de RM são ponderadas em T1; os
tecidos encefálicos têm matizes de cinza, e o líquido cerebrospinal é preto/escuro. (A1, cortesia de Dr. Mony J de Leon
[NYU School of Medicine, EUA], Dr. Jerzy Wegiel [Institute for Basic Research, EUA] e Dr. Thomas Wisniewski [NYU School
of Medicine, EUA]; NIH Alzheimer’s Disease Center P30 AG08051. A2, A3, A4, imagens reproduzidas com permissão do Dr.
Frank Galliard, Radiopaedia. com. A5, cortesia do Dementia Research Center, UCL Institute of Neurology, Reino Unido.)
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Capítulo 1
Sinais neurológicos principais e
estruturas do encéfalo danificadas
correspondentes
Encéfalo de uma pessoa com doença de
Alzheimer e um encéfalo saudável
Nenhuma descrição é necessária; o desgaste e a extensão da atrofia cortical são óbvios no encéfalo da pessoa com doença de Alzheimer (A1). A atrofia cortical é
acompanhada igualmente pela atrofia nas estruturas
subcorticais. Como o volume do crânio é fixo, conforme
os tecidos encefálicos diminuem de volume, há um aumento correspondente no volume ventricular. Assim, o
aumento ventricular é uma consequência da perda de
tecido neural.
Imagens de ressonância magnética
Tanto a atrofia cortical generalizada como o aumento
ventricular são vistos nas imagens de ressonância magnética (RM) do encéfalo. É apresentada uma sequência
de superior para inferior de três imagens no plano transverso (ver inserções). A RM, na parte 2, penetra através
do corno anterior e do átrio dos ventrículos laterais, nos
quais o aumento é enorme. Em função da extensa atrofia
cortical, os sulcos corticais são mais largos e preenchidos
com mais líquido cerebrospinal. Observar a região em
O
sistema nervoso humano executa uma enorme
quantidade de funções por meio de muitas subdivisões. De fato, a complexidade do encéfalo
tradicionalmente torna o estudo da neuroanatomia uma tarefa exigente. Pode-se simplificar muito essa tarefa abordando o estudo do sistema nervoso a partir de perspectivas dicotômicas de sua anatomia regional e funcional. A
neuroanatomia regional examina as relações espaciais
entre as estruturas do encéfalo contidas em uma parte
do sistema nervoso. A neuroanatomia regional define as
principais divisões do encéfalo, assim como as relações
contíguas locais dentro das divisões. Ao contrário, a neuroanatomia funcional examina aquelas partes do sistema
nervoso que atuam em conjunto para concluir uma tarefa
específica, por exemplo, a percepção visual. Os sistemas
funcionais são formados por conexões neurais específicas dentro e entre regiões do sistema nervoso; conexões
que formam circuitos neurais complexos. A finalidade da
neuroanatomia funcional é desenvolver uma compreensão
do circuito neural subjacente ao comportamento. Ao conhecer a anatomia regional juntamente com as funções de
estruturas específicas do encéfalo, o médico consegue determinar a localização da lesão ao sistema nervoso em um
paciente com um comprometimento psiquiátrico ou neurológico específico. O conhecimento combinado de quais
estruturas executam e onde se localizam é essencial para
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Organização do Sistema Nervoso Central
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torno do sulco lateral e do lobo insular (Figura 1-1A2),
na qual a mistura de um grande volume de líquido cerebrospinal e um córtex delgado produz uma grande
região escura. O detalhe na Figura 1-11A ilustra o lobo
insular. A formação hipocampal é a chave para a consolidação da memória de curto e longo prazos (ver Capítulo
16). A redução da memória na doença de Alzheimer, junto com a degeneração do lobo temporal do córtex cerebral, deixa uma lacuna aberta no lobo temporal. A degeneração hipocampal explica por que o paciente tem
uma recordação deficiente das palavras. Essas imagens
também revelam que o tronco encefálico não é totalmente comprometido. Embora não esteja visível nessas
imagens, um pequeno núcleo na face inferior do encéfalo, o núcleo basilar, é gravemente comprometido no início da doença de Alzheimer. Esse núcleo contém neurônios que utilizam acetilcolina. Visto que esses neurônios
se projetam amplamente por todo o córtex, com sua
perda, muitos neurônios corticais ficam sem uma aferência excitatória forte. Isso, juntamente com a degeneração
total, ajuda a explicar os comprometimentos cognitivos
no paciente. Os tamanhos do mesencéfalo (partes 3 e 4)
e da ponte (parte 5) aparecem normais.
Referência
Brust, JCM. The Practice of Neural Science. New York, NY: McGraw-Hill, 2000
uma compreensão completa da organização do sistema
nervoso. O termo neuroanatomia é, por consequência, enganoso, porque implica que o conhecimento da estrutura
é suficiente para dominar essa disciplina. Certamente, no
estudo da neuroanatomia, estrutura e função estão estreitamente entrelaçadas, de modo que não devem ser separadas. As inter-relações entre estrutura e função formam
a base da localização funcional, um princípio básico da
organização do sistema nervoso.
Este capítulo estuda a organização do sistema nervoso e os meios para estudá-lo desenvolvendo o vocabulário para descrever sua anatomia regional. Primeiro, os
componentes celulares do sistema nervoso são descritos
resumidamente. A seguir, o capítulo aborda as principais
regiões do sistema nervoso e as funções dessas regiões.
Essas informações prévias (background) fornecem ao
leitor uma percepção intuitiva (insight) da localização
funcional.
Neurônios e glia são os dois
principais componentes celulares
do sistema nervoso
Uma célula nervosa, ou neurônio, é a unidade celular
funcional do sistema nervoso. Os neurocientistas tentam
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Seção I
O Sistema Nervoso Central
seriamente compreender a miríade de funções do sistema nervoso, parcialmente em termos das interconexões
entre os neurônios. O outro componente celular principal
do sistema nervoso é a célula da neuróglia, ou célula da
glia. A célula da glia fornece suporte metabólico e estrutural aos neurônios durante o desenvolvimento e na
maturidade.
Todos os neurônios possuem um plano
morfológico comum
Estima-se que existam aproximadamente cem bilhões
de neurônios no encéfalo humano adulto. Embora os
neurônios ocorram em formas e tamanhos diferentes,
cada um possui quatro regiões especializadas morfologicamente com funções específicas: dendritos, corpo celular, axônio e terminações axônicas (Figura 1-2A). Os
dendritos recebem informações provenientes de outros
neurônios. O corpo celular contém o núcleo e as organelas celulares essenciais à sobrevivência e à função dos
neurônios. O corpo celular também recebe informações
de outros neurônios e desempenha funções integrativas
importantes. O axônio conduz informações codificadas
na forma de potenciais de ação para a terminação axônica. As conexões entre dois neurônios em um circuito
neural são estabelecidas pelas terminações axônicas de
um e os dendritos e o corpo celular do outro na sinapse
(estudada a seguir).
B1
A
B2
Dendrito
Processo espinhoso
Corpo celular de
um neurônio
pré-ganglionar
Dendrito
Segmento inicial
Axônio
B3
Bainha de mielina
P
Axônio terminal
b
a
Neurônio
pós-ganglionar
Fenda
sináptica
c
e
j
FIGURA 12 Neurônios são as unidades celulares funcionais do sistema nervoso. (A) Esquema de uma celula nervosa é
mostrado com ilustrações de dendritos, corpo celular e axônio. Espinhas dendríticas estão localizadas nos dendritos. Estes são
locais de sinapses excitatórias. Sinapses inibitórias estão localizadas na haste dos dendritos, no corpo celular e no segmento
inicial. O axônio é visto emergindo do corpo celular. As terminações pré-sinápticas do neurônio são mostradas fazendo sinapses
nos corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares. Os detalhes mostram as relações espaciais de três componentes da
sinapse: a terminação axônica pré-ganglionar, a fenda sináptica e o neurônio pós-ganglionar. (B) Exemplos selecionados de três
classes de neurônios: (B1) unipolar, (B2) bipolar e (B3) multipolar. (A, adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, and Jessell TM, eds.
Principles of Neural Science , 4th ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2000. B, reproduzida com permissão de Cajal SR. Histologie du
système nerveux de l’homme et des vertébres. 2 vols. Maloine, 1909-1911.)
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Capítulo 1
Apesar de uma ampla variação na morfologia, conseguimos diferenciar três classes de neurônios com base
na configuração dos dendritos e axônios: unipolar, bipolar
e multipolar (Figura 1-2B). Esses neurônios foram desenhados pelo renomado neuroanatomista espanhol Santiago Ramón y Cajal no início do século XX. Neurônios
unipolares têm a forma mais simples (Figura 1-2B1), não
possuindo dendritos. O corpo celular dos neurônios unipolares recebe e integra informações aferentes. Um axônio simples, que se origina de um corpo celular, dá origem
a processos múltiplos na terminação axônica. No sistema
nervoso humano, neurônios unipolares são os menos comuns, controlando as secreções das glândulas exócrinas e
a contratilidade do músculo liso.
Neurônios bipolares possuem dois processos que
se originam dos polos opostos do corpo celular (Figura
1-2B2). O fluxo de informação nos neurônios bipolares é
de um dos processos que atua como um dendrito, passando pelo corpo celular até o outro processo, que atua como
um axônio. Um subtipo de neurônio bipolar é um neurônio pseudounipolar (ver Figura 6-2, superior). Durante o
desenvolvimento, os dois processos do neurônio bipolar
embrionário se fundem em um único processo no neurônio pseudounipolar, que se bifurca por uma curta distância a partir do corpo celular. Muitos neurônios sensoriais,
como aqueles que transmitem informações relacionadas
com odores e tato para o encéfalo, são neurônios bipolares
e pseudounipolares.
Neurônios multipolares apresentam um arranjo
complexo de dendritos no corpo celular e um único axônio que se ramifica extensamente (Figura 1-2B3). A maioria dos neurônios no encéfalo e na medula espinal é multipolar. Os neurônios multipolares que possuem axônios
longos, com terminações axônicas localizadas em locais
distantes, são denominados neurônios de projeção. Os
neurônios de projeção medeiam a comunicação entre as
regiões do sistema nervoso e entre o sistema nervoso e
os alvos periféricos, como células musculares estriadas.
O neurônio na Figura 1-2B3 é um neurônio de projeção
particularmente complexo. Os terminais desse neurônio
não são mostrados porque estão muito afastados do corpo celular. Para esse tipo de neurônio no ser humano, o
axônio pode medir até 1 m de comprimento, aproximadamente 50 mil vezes a extensão do corpo celular! Outros
neurônios multipolares, comumente chamados de interneurônios, possuem axônios curtos que permanecem na
mesma região do sistema nervoso na qual o corpo celular
se localiza. Interneurônios ajudam a processar a informação neuronal dentro de uma região local do encéfalo.
Neurônios comunicam-se uns com os
outros nas sinapses
O fluxo de informação ao longo de um neurônio é polarizado. Os dendritos e o corpo celular recebem e integram
informações aferentes, que são transmitidas ao longo dos
axônios para as terminações. A comunicação da infor-
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mação de um neurônio para outro também é polarizada e
ocorre em locais especializados de contato, chamados de
sinapses. O neurônio que envia informações é o neurônio
pré-ganglionar, e aquele que recebe as informações é o
neurônio pós-ganglionar. As informações transmitidas
pelo neurônio pré-ganglionar são mais comumente transduzidas na sinapse em um sinal químico, que é recebido
por receptores de membrana especializados nos dendritos
e no corpo celular do neurônio pós-ganglionar.
A sinapse consiste em três elementos distintos: (1) o
terminal pré-ganglionar, a terminação axônica do neurônio pré-sináptico, (2) a fenda sináptica, o espaço intercelular estreito entre os neurônios e (3) a membrana
receptora do neurônio pós-sináptica. As sinapses estão
presentes nos dendritos, no corpo celular, no segmento
inicial do axônio ou na parte do axônio mais próxima do
corpo celular e na terminação axônica pré-sináptica. Sinapses localizadas em diferentes locais cumprem funções
diferentes.
Para enviar uma mensagem a seus neurônios pós-ganglionares, um neurônio pré-ganglionar libera neurotransmissores, embalados em vesículas, na fenda sináptica. Os neurotransmissores são compostos de peso
molecular pequeno; entre estes encontram-se os aminoácidos (p. ex., glutamato; glicina; e ácido ␥-aminobutírico
[GABA]), acetilcolina e compostos monoaminérgicos,
como a noradrenalina e a serotonina. Moléculas maiores,
como peptídeos (p. ex., encefalina e substância P) também atuam como neurotransmissores. Após a liberação na
fenda sináptica, as moléculas do neurotransmissor difundem-se pela fenda e ligam-se aos receptores na membrana
pós-sináptica. Neurotransmissores alteram a permeabilidade de íons específicos através da membrana neuronal.
Um neurotransmissor consegue excitar o neurônio pós-sináptico, despolarizando-o, ou inibindo o neurônio,
hiperpolarizando-o. Por exemplo, a excitação é produzida
por um neurotransmissor que aumenta o fluxo de íons sódio para um neurônio (i.e., despolarização), e a inibição é
produzida por um neurotransmissor que aumenta o fluxo
de íons cloro para um neurônio (i.e., hiperpolarização).
Glutamato e acetilcolina normalmente excitam neurônios,
ao passo que o GABA e a glicina normalmente inibem os
neurônios. Muitos neurotransmissores, como a dopamina
e a serotonina, têm ações mais variadas, excitando alguns
neurônios e inibindo outros. A ação deles depende de uma
miríade de fatores, como o subtipo de receptor específico
que o neurotransmissor atrai e se a ligação do neurotransmissor leva diretamente à alteração na permeabilidade do
íon ou se a alteração é mediada por ações nos mensageiros
secundários e outras vias de sinalização intracelular (p.
ex., receptores associados à proteína G). Por exemplo, o
subtipo 1 de receptor de dopamina é despolarizante, ao
passo que o subtipo 2 é hiperpolarizante; ambos atuam
por meio dos mecanismos associados de proteína G. Um
neurotransmissor tem até mesmo ações de oposição no
mesmo neurônio, dependendo da composição dos subti-
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Seção I
O Sistema Nervoso Central
pos de receptores na membrana do neurônio. A ação por
meio de mensageiros secundários e outras vias de sinalização intracelular têm efeitos a curto prazo, como alterar
a permeabilidade da membrana ao íon, ou efeitos a longo
prazo, como a expressão genética. Muitas moléculas pequenas que produzem efeitos intensos nos neurônios não
são embaladas em vesículas. Considera-se que atuem por
meio de difusão. Esses compostos, por exemplo, o óxido
nítrico, são produzidos no neurônio pós-ganglionar e são
considerados atuantes como mensageiros retrógrados que
exercem funções reguladoras importantes nos neurônios
pré- e pós-ganglionares, incluindo a manutenção e a modulação de força das conexões sinápticas. Essas ações são
importantes para o aprendizado e a memória.
Embora a transmissão da sinapse química seja uma
das formas mais comuns de enviar mensagens de um
neurônio para outro, a comunicação puramente elétrica
ocorre entre os neurônios. Nessas sinapses elétricas, há
continuidade citoplásmica direta entre os neurônios pré-sinápticos e pós-ganglionares.
As células da glia fornecem suporte
metabólico e estrutural para os neurônios
As células da neuróglia constituem o outro principal componente do sistema nervoso, superando os neurônios em
aproximadamente 10 por 1. Em função desta proporção
elevada, o suporte metabólico e estrutural fornecido pelas
A
Corpo celular e processos
de astrócito
Corpo celular e processos
de um neurônio
Oligodendrócito:
corpo celular e
processos formando a bainha de mielina
B
C
Corpo celular do
oligodendrócito
Bainha de mielina
Nó de
Ranvier
Mitocôndria
Filamentos de citoesqueleto no axônio
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FIGURA 13 Astrócitos e oligodendrócitos
são os tipos de células da neuróglia mais
onipresentes no sistema nervoso central.
Partes A e B são cortes histológicos
mostrando exemplos desses tipos de
células. (A) Um astrócito (verde) é mostrado
envolvendo um corpo celular neuronal
(vermelho).
(B) Oligodendrócitos formando as bainhas
de mielina dos axônios circunjacentes.
Um corante azul (corante Dapi) marca os
núcleos nos corpos celulares. Os processos
(verde) são corados, em busca de um
importante componente da bainha de
mielina, a proteína básica de mielina
(MBP). (Parte A, cortesia de Ellisman M and
Bushong E, Univ. California, San Diego,
EUA. Allen NJ, Barres BA. Neuroscience
Glia: More than just brain glue. Nature.
2009;457[7230]:675-677. Parte B,
reproduzida com a permissão de Lee PR,
Fields RD. Regulation of myelin genes
implicated in psychiatric disorders by
functional activity in axons. Front Neuroanat.
2009;3:4. Parte C, adaptada de Kandel ER,
Schwartz JS, and Jessell TM, eds. Principles
of Neural Science, 4th ed. New York, NY:
McGraw-Hill, 2000.)
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Capítulo 1
células da neuróglia aos neurônios é uma tarefa descomunal! Há duas classes principais de células da neuróglia:
micróglia e macróglia. A micróglia é útil à função fagocítica ou de remoção de detritos celulares (“lixeiro”),
respondendo à lesão ou à infecção no sistema nervoso.
As células se mobilizam rapidamente, tornando-se ativadas, em resposta a diferentes condições fisiopatológicas e
trauma. A micróglia ativada consegue destruir microrganismos, remove detritos e promove a reparação tecidual.
De forma interessante, essas células também medeiam
alterações nas propriedades neuronais após lesão ao sistema nervoso; algumas vezes, alterações mal-adaptadas,
de modo que também podem impedir a recuperação após
a lesão. Por exemplo, neurônios frequentemente tornam-se hiperexcitáveis após lesão ao sistema nervoso, e as
micróglias participam nesse processo. Existem quatro
tipos separados de macróglia – oligodendrócitos, células de Schwann, astrócitos e células ependimárias – que
possuem uma variedade de funções de nutrição e suporte.
As células de Schwann e os oligodendrócitos formam
a bainha de mielina em torno dos axônios periféricos e
centrais, respectivamente (Figuras 1-2A e 1-3).
A bainha de mielina aumenta a velocidade de condução do potencial de ação. Ela tem uma aparência esbranquiçada em razão do alto índice da substância adiposa chamada de mielina, que é composta por muitos tipos
diferentes de proteínas de mielina. As células de Schwann
também exercem funções importantes na organização da
formação das bainhas de tecido conectivo que envolve os
nervos periféricos durante o desenvolvimento e na regeneração do axônio após lesão na maturidade. Astrócitos têm
funções metabólicas e estruturais importantes. Por exemplo, no desenvolvimento do sistema nervoso, os astrócitos atuam como arcabouços/armações para os axônios em
crescimento e como guias para a migração dos neurônios
imaturos. Muitas sinapses estão associadas aos processos
dos astrócitos, que podem monitorar as ações sinápticas
e fornecer feedback químico. Astrócitos também contribuem para a barreira hematoencefálica que protege o ambiente vulnerável do encéfalo contra a invasão de substâncias químicas provenientes da periferia que influenciam a
ativação ou deflagração de um neurônio. A última classe
de macróglia, as células ependimárias, revestem as cavidades cheias de líquido no sistema nervoso central (ver a
seguir). Elas exercem uma função importante na regulagem do fluxo de substâncias químicas provenientes dessas
cavidades no encéfalo.
O sistema nervoso consiste
em componentes centrais e
periféricos separados
Os neurônios e as células da neuróglia do sistema nervoso são organizados em duas partes anatomicamente
separadas, porém funcionalmente interdependentes: o
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sistema nervoso central e o periférico (Figura 1-4A).
O sistema nervoso periférico é subdividido nas divisões
somática e autônoma. A divisão somática contém os
neurônios sensoriais que inervam a pele, os músculos e
as articulações.
Esses neurônios detectam e, por sua vez, informam
ao sistema nervoso central a origem dos estímulos. Essa
divisão também contém os axônios dos neurônios motores
que inervam o músculo esquelético, embora os corpos celulares dos neurônios motores situem-se dentro do sistema
nervoso central. Esses axônios transmitem sinais de controle para o músculo regular a força de contração. A divisão autônoma contém neurônios que inervam as glândulas
e o músculo liso das vísceras e vasos sanguíneos (ver Capítulo 15). Essa divisão, com suas subdivisões simpática,
parassimpática e entérica separadas, regula as funções
corporais com base, em parte, nas informações sobre o
estado interno do corpo.
O sistema nervoso central consiste na medula espinal
e no encéfalo (Figura 1-4B), e o encéfalo é ainda subdividido em bulbo, ponte, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo e
hemisférios cerebrais (Figura 1-4C). Dentro de cada uma
das sete divisões do sistema nervoso central encontra-se
um componente do “sistema ventricular”, um labirinto de
cavidades cheias de líquido que possuem diversas funções
de suporte (ver Figura 1-13). O Quadro 1-1 mostra como
todas as divisões do sistema nervoso central e os componentes do “sistema ventricular” estão presentes desde muito cedo no desenvolvimento, aproximadamente desde o
primeiro mês após a concepção.
Corpos celulares neuronais e axônios não estão distribuídos uniformemente dentro do sistema nervoso. No
sistema nervoso periférico, os corpos celulares agrupam-se nos gânglios periféricos, e os axônios ficam contidos
nos nervos periféricos. No sistema nervoso central, os
corpos celulares neuronais e os dendritos estão localizados nas áreas corticais, que são lâminas planas de células localizadas basicamente na superfície dos hemisférios
cerebrais, e nos núcleos, que são aglomerações de neurônios localizadas abaixo da superfície de todas as divisões do sistema nervoso central. Os núcleos ocorrem em
tamanhos e formas variadas, sendo comumente ovais e
colunares, mas algumas vezes ocorrem em configurações
tridimensionais complexas (ver Figura 1-10). As regiões
do sistema nervoso central que contêm axônios possuem
uma grande quantidade de nomes, dos quais o mais comum é trato. No tecido fresco, os núcleos e as áreas corticais aparecem acinzentadas, e os tratos aparecem esbranquiçados; por essa razão, os termos são conhecidos como
substância cinzenta e substância branca. A aparência
esbranquiçada dos tratos é provocada pela presença da
bainha de mielina envolvendo os axônios (Figura 1-3). As
substâncias cinzenta e branca são diferenciadas no tecido
fixado utilizando-se métodos anatômicos, e no encéfalo
in vivo por meio de métodos radiológicos (ver Capítulo 2,
Quadros 2-1, 2-2).
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Seção I
A
O Sistema Nervoso Central
B
C
1 Hemisfério
cerebral
2 Diencéfalo
3 Mesencéfalo
4 Ponte
5 Cerebelo
6 Bulbo
7 Medula espinal
FIGURA 14 (A) Localização do sistema nervoso central e periférico no corpo. Os principais nervos periféricos são mostrados
em amarelo. (B) O encéfalo e a medula espinal, vistos lateralmente. (C) Há sete divisões principais do sistema nervoso central:
(1) hemisférios cerebrais, (2) diencéfalo, (3) mesencéfalo, (4) ponte, (5) cerebelo, (6) bulbo e (7) medula espinal. O mesencéfalo, a
ponte e o bulbo formam o tronco encefálico.
A medula espinal apresenta a
organização mais simples de todas
as sete principais divisões
A medula espinal participa no processamento da informação sensorial proveniente dos membros, tronco e de muitos
órgãos internos; no controle direto dos movimentos corporais; e na regulação das muitas funções viscerais (Figura
1-6). Também fornece um conduto para a transmissão de informação sensorial nos tratos que sobem até o encéfalo e informação motora nos tratos descendentes. A medula espinal
é o único componente do sistema nervoso central que possui
uma organização externa segmentar (Figura 1-6B,C).
A medula espinal possui uma organização modular,
na qual cada segmento possui uma estrutura básica (Figura 1-6C).
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Cada segmento da medula espinal contém um par de
raízes nervosas (e radículas associadas) chamadas de raízes posteriores e anteriores. (Os termos posterior e anterior descrevem as relações espaciais das estruturas; estes
e outros termos anatômicos são explicados posteriormente neste capítulo.) As raízes posteriores contêm apenas
axônios sensoriais que transmitem informação sensorial
para a medula espinal. Já as raízes anteriores contêm axônios motores que transmitem comandos motores para os
músculos e outros órgãos do corpo. As raízes posterior e
anterior exemplificam a separação de função no sistema
nervoso, um princípio que é estudado mais adiante nos capítulos subsequentes. Esses axônios motores e sensoriais,
que são componentes da do sistema nervoso periférico, se
misturam nos nervos espinais no trajeto para seus alvos
periféricos (Figura 1-6C).
24/06/13 08:35
Capítulo 1
Organização do Sistema Nervoso Central
11
Quadro 1-1
Desenvolvimento do plano básico do encéfalo e da medula espinal
O sistema nervoso central desenvolve-se a partir de uma parte
especializada do ectoderma embrionário, a placa neural. Originalmente uma lâmina plana de células, a placa neural forma uma
estrutura tubuliforme – denominada tubo neural – conforme neurônios e células da neuróglia se proliferam. As paredes do tubo
neural formam as estruturas neurais do sistema nervoso central.
A cavidade do tubo neural forma o sistema ventricular.
No início do desenvolvimento, a extremidade rostral/
superior do tubo neural forma três tumefações ocas, ou vesículas, correspondendo ao local em que há enorme proliferação de neurônios em desenvolvimento (Figura 1-5): (1)
o prosencéfalo ou cérebro anterior, (2) o mesencéfalo ou
cérebro médio e (3) o rombencéfalo ou cérebro posterior.
A extremidade caudal/inferior do tubo neural permanece relativamente indiferenciada e forma a medula espinal. Duas
vesículas secundárias emergem do prosencéfalo mais tarde no
desenvolvimento, o telencéfalo (ou hemisfério cerebral) e o
diencéfalo (ou tálamo e hipotálamo). Enquanto o mesencéfalo permanece sem sofrer divisão durante todo o desenvolvimento, o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo (ou ponte
e cerebelo) e ao mielencéfalo (ou bulbo). As cinco vesículas
do encéfalo e a medula espinal primitiva, já identificáveis por
volta da quinta semana de vida fetal, dão origem às sete principais divisões do sistema nervoso central (ver Figura 1-4).
A configuração complexa do encéfalo maduro é determinada, em parte, em função de como o encéfalo em desenvolvimento
se curva ou dobra. As flexuras ocorrem porque a proliferação
das células no tronco encefálico e nos hemisférios cerebrais é
imensa, e o espaço que o encéfalo em desenvolvimento ocupa
no crânio torna-se restrito. No estágio de três vesículas, há duas
flexuras proeminentes: a flexura cervical, na junção da medula
espinal com a extremidade caudal/inferior do rombencéfalo (ou
futuro bulbo), e a flexura cefálica, no nível do mesencéfalo (Figura 1-5, inferior). No estágio de cinco vesículas, uma terceira
flexura torna-se proeminente, a flexura pontina. Ao nascimento,
as flexuras pontina e cervical já se endireitaram. A flexura cefálica, no entanto, permanece proeminente, provocando o afastamento do eixo longitudinal do prosencéfalo daquele do mesencéfalo, rombencéfalo e medula espinal (ver Figura 1-16B).
O tronco encefálico e o cerebelo
regulam funções corporais e
movimentos
As três divisões seguintes – bulbo, ponte e mesencéfalo –
formam o tronco encefálico (Figura 1-7), o qual possui
três funções gerais. Primeiro, recebe informação sensorial
das estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça.
Essas funções são semelhantes àquelas da medula espinal.
Os nervos cranianos, as raízes nervosas motoras e sensoriais que entram e saem do tronco encefálico são componentes do sistema nervoso periférico e são análogos aos
nervos espinais (Figura 1-7). Segundo, semelhante à medula espinal, o tronco encefálico é um conduto para o flu-
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As extensas cavidades dentro das vesículas encefálicas desenvolvem-se no sistema ventricular do encéfalo, e a
cavidade caudal/inferior torna-se o canal central da medula
espinal (Figura 1-5). O sistema ventricular contém o líquido
cerebrospinal (LCS), que é produzido principalmente pelo
plexo coróideo (ver Capítulo 3). Conforme as vesículas encefálicas se desenvolvem, a cavidade dentro dos hemisférios
cerebrais se divide nos dois ventrículos laterais (antigamente
denominados como primeiro e segundo ventrículos) e no terceiro ventrículo (Figura 1-5B). Os ventrículos laterais que
se desenvolvem como invaginações da extremidade rostral/superior do terceiro ventrículo estão, cada um, interconectados
com o terceiro ventrículo por meio de um forame interventricular (Forame de Monro) (Figura 1-5, detalhe). O quarto
ventrículo, o ventrículo mais caudal/inferior, desenvolve-se a
partir da cavidade dentro do rombencéfalo. Está conectado ao
terceiro ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo (aqueduto
de Sílvio) e funde-se inferiormente com o canal central (da
parte caudal/inferior do bulbo e da medula espinal).
O LCS normalmente deixa o sistema ventricular em direção ao espaço sobrejacente à superfície do sistema nervoso
central através de forames no quarto ventrículo (estudado no
Capítulo 3). (O canal central não possui uma abertura semelhante para o efluxo de LCS.) Processos patológicos podem
impedir o fluxo de LCS proveniente do sistema ventricular.
Por exemplo, posteriormente no desenvolvimento, o aqueduto
do mesencéfalo torna-se muito estreito em razão da proliferação celular no mesencéfalo. Esse diâmetro estreito o torna
vulnerável aos efeitos constringentes das anormalidades congênitas, tumores ou tumefações decorrentes de traumatismo.
Pode ocorrer oclusão; no entanto, o LCS continua a ser produzido apesar da oclusão. Se a oclusão ocorrer antes da fusão
dos ossos do crânio (i.e., na vida embrionária ou na infância),
o volume ventricular aumenta, o encéfalo se dilata rostral/superiormente à oclusão e o tamanho da cabeça aumenta. Essa
condição é chamada de hidrocefalia. Se a oclusão ocorrer
após a fusão dos ossos do crânio, o tamanho do ventrículo não
aumenta sem o aumento da pressão intracraniana. Esta é uma
condição fatal.
xo de informação, visto que tratos ascendentes sensoriais
e descendentes motores percorrem o trato. Finalmente, os
núcleos no tronco encefálico integram informações provenientes de uma variedade de fontes para a excitação e
outras funções superiores do encéfalo.
Além dessas três funções gerais, cada uma das diversas
divisões do tronco encefálico auxilia funções motoras e sensoriais específicas. Por exemplo, partes do bulbo participam
nos mecanismos reguladores da respiração e da pressão arterial. De fato, uma lesão a essas partes do encéfalo é quase
sempre fatal. Partes da ponte e do mesencéfalo exercem
uma função no controle do movimento dos olhos.
As funções principais do cerebelo são a regulação dos
movimentos dos membros e dos olhos e a manutenção da
postura e do equilíbrio (Figura 1-8). Os movimentos dos
24/06/13 08:35
12
Seção I
O Sistema Nervoso Central
A
Estágio de três vesículas
1
B
Estágio de cinco vesículas
Prosencéfalo
(cérebro anterior)
2
3
Telencéfalo
(hemisfério
cerebral)
Diencéfalo
(tálamo e
hipotálamo)
Mesencéfalo
(cérebro médio)
Rombencéfalo
(cérebro posterior)
1a
Ventrículo
lateral
1b
Mesencéfalo
(cérebro médio)
Metencéfalo
(ponte)
Mielencéfalo
(bulbo)
Forame
interventricular
2
Terceiro
ventrículo
3a
Aqueduto
do mesencéfalo
Retina
3b
Medula espinal
Medula espinal
Canal central
Flexura
cefálica
Flexura
cervical
3
2
1
Flexura
cefálica
Flexura
pontina
2
Flexura
cervical
3a 3b
1b
1a
FIGURA 15 Ilustração esquemática dos estágios de três e cinco vesículas do tubo neural. A parte superior da figura mostra
as projeções dorsais do tubo neural desenhado sem as flexuras. A parte inferior da figura apresenta as projeções laterais.
(A) Estágio de três vesículas. (B) Estágio de cinco vesículas. Observa-se que a linhagem de cada vesícula no estágio de cinco
vesículas é indicada pelo sombreado. As duas vesículas secundárias provenientes do prosencéfalo possuem diferentes matizes
de verde, e as duas vesículas derivadas do rombencéfalo possuem diferentes matizes de azul. O detalhe mostra o local do
forame interventricular em um lado do estágio das cinco vesículas. (Adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, and Jessell TM, eds.
Principles of Neural Science, 3rd ed. McGraw-Hill, 1991.)
membros tornam-se inadequadamente coordenados quando
o cerebelo é lesado. Além disso, partes do cerebelo têm uma
participação especial nas funções superiores do encéfalo,
incluindo linguagem, cognição e emoção (Capítulo 13).
O diencéfalo consiste no tálamo
e no hipotálamo
Os dois componentes principais do diencéfalo participam
em diversas funções integrativas, motoras e sensoriais. Um
componente, o tálamo (Figura 1-9), é uma estrutura essencial para a transmissão de informações aos hemisférios
cerebrais. O tálamo é composto por numerosos núcleos.
Neurônios em núcleos talâmicos distintos transmitem informações para diferentes áreas corticais. Nos encéfalos da
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maioria das pessoas, uma pequena parte do tálamo de cada
lado adere-se à linha mediana, a aderência intertalâmica.
O outro componente do diencéfalo, o hipotálamo (Figura
1-9A; ver também Figura 1-12A), controla a liberação de
hormônio endócrino pela hipófise e as funções gerais da
divisão autônoma do sistema nervoso.
Os hemisférios cerebrais possuem
a forma mais complexa de todas as
divisões do sistema nervoso central
Os hemisférios cerebrais são os componentes mais bem
desenvolvidos do sistema nervoso central. Cada hemisfério é uma metade distinta que possui quatro componentes
principais: córtex cerebral, formação hipocampal, corpo
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Capítulo 1
A
B
Organização do Sistema Nervoso Central
13
C
Face posterior
Substância
cinzenta
Raiz
posterior
Face
anterior
Substância
branca
Raiz
anterior
Nervo espinal
FIGURA 16 Organização da medula espinal. (A) Visualização posterior do sistema nervoso central. As linhas horizontais
cortando a medula espinal marcam os locais das diferentes divisões da medula espinal. Estas são estudadas com mais detalhes
nos capítulos posteriores. (B) Visualização lateral da medula espinal e da coluna vertebral. (C) Topografia da superfície e
estrutura interna da medula espinal.
amigdaloide ou amígdala e núcleos da base. Juntas, essas
estruturas medeiam a maioria dos comportamentos humanos sofisticados e o fazem por meio de conexões anatômicas complexas.
Os componentes subcorticais dos
hemisférios cerebrais medeiam diversas
funções motoras, cognitivas e emocionais
A formação hipocampal é importante no aprendizado e
na memória, enquanto o corpo amigdaloide ou amígdala não apenas participa nas emoções, mas também ajuda a
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coordenar a resposta corporal às situações de ameaça e estressantes, como ao preparar-se para lutar (Figura 1-10A).
Essas duas estruturas são componentes do sistema límbico
(ver Capítulo 16), que inclui outras partes dos hemisférios
cerebrais, diencéfalo e mesencéfalo. Como as partes do sistema límbico exercem uma função essencial no humor, não
é surpresa que os transtornos psiquiátricos sejam frequentemente associados à disfunção do sistema límbico.
Os núcleos da base são outro conjunto de neurônios
profundamente localizado. A parte dos núcleos da base que
possui a forma mais complexa é denominada estriado (Figura 1-10B). A importância dos núcleos da base no contro-
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14
Seção I
O Sistema Nervoso Central
A
Núcleos da base
Cápsula interna
Mesencéfalo
Ponte
Nervos
cranianos
Bulbo
Medula espinal
C
B
Cápsula interna
Núcleos
da base
Diencéfalo:
Tálamo
Hipotálamo
Mesencéfalo
Ponte
Nervos
cranianos
Bulbo
Medula espinal
FIGURA 17 Faces lateral (A), anterior (B) e posterior (C) do tronco encefálico. O tálamo e os núcleos da base também são
mostrados. As diferentes divisões do encéfalo são sombreadas com cores diferentes.
le do movimento é claramente revelada quando são comprometidos, como na doença de Parkinson. Tremores e uma
diminuição de movimento são alguns dos sinais evidentes
dessa doença. Os núcleos da base também participam na
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cognição e emoção em combinação com o córtex cerebral e
são estruturas encefálicas essenciais ativas na dependência
psicológica e fisiológica habitual de uma substância ou prática que esteja além do controle voluntário.
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Capítulo 1
Organização do Sistema Nervoso Central
15
Núcleos da base
Cápsula interna
Tálamo
Mesencéfalo
Cerebelo
Bulbo
Medula espinal
FIGURA 18 Visualização posterior (dorsal) do tronco encefálico, tálamo e núcleos da base juntos com o cerebelo.
Cada um dos quatro lobos do córtex
cerebral possui funções distintas
O córtex cerebral, que está localizado na superfície do
encéfalo, é muito convoluto (Figuras 1-11 e 1-12). O cór2
tex cerebral humano mede aproximadamente 2.500 cm .
As convoluções são uma adaptação evolucionária para
ajustar-se a uma de superfície maior dentro do espaço
confinado da cavidade do crânio. Na realidade, apenas
de um quarto a um terço do córtex cerebral fica exposto
na superfície. As convoluções elevadas na superfície/face
cortical, chamadas de giros, são separadas por ranhuras
chamadas de sulcos ou fissuras (que são especialmente
mais profundas que os sulcos). Os hemisférios cerebrais
são separados um do outro pela fissura longitudinal (ou
“inter-hemisférica”) (Figura 1-12B).
Os quatro lobos do córtex cerebral são nomeados
segundo os ossos cranianos que os recobrem: frontal,
parietal, occipital e temporal (Figura 1-11, detalhe). As
funções dos diferentes lobos são singularmente distintas,
assim como são as funções dos giros individuais dentro
de cada lobo.
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O lobo frontal auxilia diversas funções comportamentais, desde pensamentos a ações, cognição e emoções.
O giro pré-central contém o córtex motor primário, que
participa no controle das ações mecânicas do movimento,
como a direção e a velocidade que se pode alcançar.
Muitos neurônios de projeção no córtex motor primário possuem um axônio que termina na medula espinal. Os
giros frontais superior, médio e inferior formam a maioria
da parte restante do lobo frontal. As áreas pré-motoras que
são importantes na tomada de decisão motora e no planejamento dos movimentos são adjacentes ao córtex motor
primário nesses giros. O giro frontal inferior no hemisfério esquerdo na maioria das pessoas contém a área da
fala de Broca, que é essencial para a articulação da fala.
Grande parte do lobo frontal é o córtex de associação.
As áreas corticais de associação participam no processamento complexo das informações sensoriais e outras para
as funções superiores do encéfalo, incluindo emoções,
comportamento organizacional, pensamentos e memórias. Áreas mais próximas do polo frontal compreendem
o córtex de associação frontal. O córtex de associação
pré-frontal é importante no pensamento, na cognição
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16
Seção I
O Sistema Nervoso Central
A
Diencéfalo:
Tálamo e
hipotálamo
B
Aderência
intertalâmica
FIGURA 19 (A) Face lateral dos hemisférios cerebrais e
do tronco encefálico ilustrando a localização do tálamo e
do hipotálamo. (B) A estrutura tridimensional do tálamo. A
estrutura separada lateral à parte principal do tálamo é o
núcleo reticular do tálamo que forma a lâmina recobrindo as
laterais do tálamo.
e nas emoções. O giro do cíngulo (Figura 1-11B), lobo
frontal medial, e mais os giros orbitais (Figura 1-12A)
são importantes nas emoções. Os transtornos psiquiátricos
do pensamento, como na esquizofrenia, e transtornos do
humor, como a depressão, estão ligados a funções anormais do córtex frontal de associação. O prosencéfalo basal, que se encontra na face ventral do lobo frontal (Figura
1-12A), contém uma população especial de neurônios que
usam acetilcolina para regular a excitabilidade cortical.
Esses neurônios são estudados posteriormente no Capí-
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tulo 2. Embora o órgão sensorial do olfato, o bulbo olfatório, esteja localizado na face ventral do lobo frontal,
suas conexões estão predominantemente no lobo temporal
(Figura 1-12A).
O lobo parietal, que é separado do lobo frontal pelo
sulco central, medeia nossas percepções de tato, dor e
posição dos membros. Essas funções são realizadas pelo
córtex somatossensorial primário, que está localizado
no giro pós-central. As áreas sensoriais primárias são os
estágios inicias do processamento cortical para as informações sensoriais. O restante da parte do lobo parietal na
face lateral do encéfalo consiste nos lóbulos parietais superior e inferior, que são separados pelo sulco intraparietal. O lóbulo parietal superior contém áreas somatossensoriais de ordem superior, para processamento posterior
das informações somatossensoriais, e outras áreas sensoriais. Juntas, essas áreas são essenciais para uma autoimagem completa do corpo e medeiam as interações comportamentais com o mundo a nossa volta. Uma lesão nessa
parte do lobo parietal no hemisfério direito, o lado do
encéfalo humano especializado pela consciência espacial,
produz sinais neurológicos bizarros que incluem a negligência de uma parte do corpo no lado oposto da lesão. Por
exemplo, um paciente pode não vestir uma parte do corpo
ou pentear apenas metade do cabelo. O lóbulo parietal
inferior participa na integração de diversas informações
sensoriais para percepção e linguagem, raciocínio matemático e cognição visuoespacial.
O lobo occipital é separado do lobo parietal na face
medial do encéfalo pelo sulco parietoccipital (Figura
1-11B). Nas faces lateral e inferior, não há limites distintos, apenas uma linha imaginária conectando a incisura
pré-occipital (Figura 1-11A) ao sulco parietoccipital. A
função mais notável é a do lobo occipital que atua na visão. O córtex visual primário está localizado nas paredes e
partes mais profundas da fissura calcarina na face medial
do encéfalo (Figura 1-11B). Enquanto o córtex visual primário é importante nos estágios iniciais do processamento
visual, as áreas visuais adjacentes de ordem superior exercem uma função na elaboração da mensagem sensorial,
permitindo que sejam vistos a forma e a cor dos objetos.
Por exemplo, na face ventral do encéfalo encontra-se uma
parte do giro occipitotemporal no lobo occipital (também
chamado de “giro fusiforme”), importante para o reconhecimento facial (Figura 1-12A). Pacientes com uma lesão
nessa área confundem faces com objetos inanimados, uma
condição denominada prosopagnosia.
O lobo temporal, separado dos lobos frontal e parietal pela fissura lateral (ou fissura de Sílvio) (Figura
1-11A), medeia uma variedade de funções sensoriais e
participa na memória e nas emoções. O córtex auditivo
primário, localizado no giro temporal superior, atua nas
áreas circunvizinhas no giro temporal superior e dentro da
fissura lateral, e o sulco temporal superior na percepção e
localização de sons (Figura 1-11A). O giro temporal superior no lado esquerdo é especializado na fala. Lesão da
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Capítulo 1
Organização do Sistema Nervoso Central
17
A
Fórnice e
corpo mamilar
Formação hipocampal
Amígdala
B
Estriado
Sistema ventricular
FIGURA 110 Projeções tridimensionais das estruturas
profundas do hemisfério cerebral. (A) A formação
hipocampal (vermelho) e a amígdala (cor de laranja).
O fórnice (azul) e o corpo mamilar (púrpura) são
estruturas anatômica e funcionalmente relacionadas à
formação hipocampal. (B) O estriado é um componente
dos núcleos da base com um formato tridimensional
complexo. O sistema ventricular também está ilustrado.
Observa-se a semelhança nas formas gerais do estriado e
do ventrículo lateral.
parte posterior desse giro, que está localizada na área de
Wernicke, compromete a compreensão da fala.
O giro temporal médio, especialmente a parte próxima do lobo occipital, é essencial para a percepção do
movimento visual. O giro temporal inferior medeia a
percepção da forma visual e das cores (Figuras 1-11A e
1-12A). O córtex localizado no polo temporal (Figura
1-12A), juntamente com as partes adjacentes do lobo temporal medial e as partes medial e inferior do lobo frontal,
é importante para as emoções.
Profundamente na fissura lateral encontram-se partes dos lobos frontal, parietal e temporal. Esse território é
denominado lobo insular (ínsula) (Figura 1-11, detalhe).
Posteriormente, durante o desenvolvimento pré-natal, ele
torna-se encoberto (ver Figura 1-14). Partes do lobo insular são importantes no paladar, nas percepções corporais
internas, na dor e no equilíbrio.
O corpo caloso contém axônios que interconectam o
córtex nos dois lados do encéfalo (Figura 1-11B). Os tra-
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tos contendo axônios que interconectam os dois lados do
encéfalo são denominados comissuras, e o corpo caloso é
a maior das comissuras do encéfalo.
Para integrar as funções das duas metades do córtex
cerebral, axônios do corpo caloso seguem por meio de
cada uma de suas quatro partes principais: rostro, joelho,
corpo e esplênio (Figura 1-11B). As informações entre os
lobos occipital percorrem o esplênio do corpo caloso, ao
passo que as informações provenientes de outros lobos
percorrem rostro, joelho e corpo.
Cavidades no interior do sistema
nervoso central contêm líquido
cerebrospinal
O sistema nervoso central possui uma organização tubular. No seu interior encontram-se cavidades, coletivamente denominadas sistema ventricular, que contêm líquido
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18
Seção I
O Sistema Nervoso Central
A
Giro pré-central
Sulco central
Giro pós-central
Giros frontais:
Superior
Médio
Inferior
Lobo parietal
Lóbulo parietal superior
Sulco intraparietal
Lobo
frontal
Lóbulo parietal inferior
Polo
frontal
Giros occipitais
Diencéfalo
Fissura lateral
Lobo occipital
Polo
temporal
Polo occipital
Giros temporais:
Superior
Médio
Inferior
Incisura pré-occipital
Mesencéfalo
Lobo temporal
Ponte e cerebelo
Bulbo
Medula espinal
Lobo insular
Lobos:
Frontal
Parietal
Temporal
Occipital
FIGURA 111 (A) Face lateral do hemisfério cerebral e do tronco encefálico e uma parte da medula espinal. As diferentes
cores das regiões correspondem às áreas funcionais do córtex. As áreas sensoriais motoras e sensoriais primárias localizam-se
nos giros pré- e pós-central, respectivamente. O córtex auditivo primário situa-se no giro temporal superior adjacente às áreas
sensorial e motora. A área de Broca compreende a maior parte do giro frontal inferior, e a área de Wernicke é a parte posterior
do giro temporal superior. Os dísticos em negrito indicam as estruturas-chave. O detalhe mostra os quatro lobos do córtex
cerebral e o lobo insular em relação aos quatros lobos. (Continua)
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Capítulo 1
B
Organização do Sistema Nervoso Central
19
Sulco central
Lobo frontal
Sulco do cíngulo
(ramo marginal)
Sulco do cíngulo
Lobo parietal
Giro do cíngulo
Corpo caloso:
Corpo
Esplênio
Joelho
Rostro
Sulco parietoccipital
Lobo occipital
Fissura
calcarina
Mesencéfalo
Diencéfalo:
Tálamo
Hipotálamo
Ponte e cerebelo
Lobo temporal
Bulbo
Medula espinal
FIGURA 111 (Continuação) (B) Face medial. O córtex visual primário localiza-se nas margens da fissura calcarina. Uma
pequena parte estende-se sobre a face lateral. As divisões do tronco encefálico e do cerebelo também são mostradas em A e B.
cerebrospinal (LCS) (Figura 1-13). O LCS é um líquido
aquoso que atua como um amortecedor para o sistema
nervoso central contra choques físicos e é um agente para
a comunicação química. Uma estrutura intraventricular, o
plexo coróideo, produz a maior parte do LCS. A produção de LCS é estudada no Capítulo 3.
O sistema ventricular consiste nos ventrículos, nos
quais o LCS se acumula, e nos canais de comunicação estreitos. Há dois ventrículos laterais, cada um dentro de
um hemisfério cerebral; o terceiro ventrículo, entre as
duas metades do diencéfalo; e o quarto ventrículo, localizado entre o tronco encefálico e o cerebelo.
O desenvolvimento dos ventrículos laterais, juntamente com os sulcos e giros do córtex cerebral, é estudado no Quadro 1-2. Os ventrículos são interconectados por
canais estreitos: os forames interventriculares (de Monro) conectam cada um dos ventrículos laterais ao terceiro
ventrículo, e o aqueduto do mesencéfalo (de Sílvio), no
mesencéfalo, conecta o terceiro e quarto ventrículos. O
sistema ventricular estende-se para dentro da medula espinal como o canal central. O LCS deixa o sistema ventricular através de diversas aberturas no quarto ventrículo
e banha a face de todo o sistema nervoso central.
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O sistema nervoso central é
revestido por três camadas
meníngeas
As meninges consistem em dura-máter, aracnoide-máter
e pia-máter (Figura 1-15). (As meninges são mais comumente chamadas de dura, aracnoide e pia, sem o uso do
termo máter.) A dura-máter é a mais espessa e externa
dessas membranas e possui uma função protetora. (Dura-máter significa literalmente “mãe dura” em Latim)*.
Cirurgiões antigos sabiam que os pacientes conseguiam
sobreviver até mesmo a fraturas mais graves no crânio,
caso fragmentos ósseos não penetrassem a dura-máter.
Duas divisões importantes originam-se da dura-máter e
separam componentes diferentes dos hemisférios cerebrais e do tronco encefálico (Figura 1-15B): (1) a foice
do cérebro separa os dois hemisférios cerebrais e (2) o
tentório do cerebelo separa o cerebelo dos hemisférios
cerebrais.
* N. de T. Tradução incorreta do árabe umm al-jQfUyah, prote-
ção ou revestimento firme.
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20
Seção I
O Sistema Nervoso Central
Quadro 1-2
Desenvolvimento do hemisfério cerebral em forma de C
A estrutura dos hemisférios cerebrais é acentuadamente transformada durante o desenvolvimento, ao contrário da medula
espinal, do tronco encefálico e do diencéfalo que mantêm, de
modo geral, sua organização longitudinal. Essa transformação
é basicamente o resultado da imensa proliferação de células
do córtex cerebral, o principal componente dos hemisférios
cerebrais, e a consequente migração das células ao longo de
eixos predeterminados. Isso leva a uma forma inconfundível
do córtex cerebral e de muitas estruturas subjacentes.
A área de superfície do córtex cerebral aumenta consideravelmente durante o desenvolvimento. Conforme o córtex se
desenvolve, circunda o diencéfalo e toma a forma de um C.
Primeiro, a área de superfície do lobo parietal aumenta, acompanhada por um aumento no lobo frontal. A seguir, o córtex se
expande posterior e inferiormente, formando os lobos occipital e temporal (Figura 1-14; 50 a 100 dias). Como a cavidade
do crânio não aumenta de tamanho na proporção do aumento
da área de superfície do córtex, essa expansão é acompanhada
por um pregueamento enorme. Independentemente do sulco
lateral, o córtex cerebral permanece liso ou lissencefálico
até o sexto ou sétimo mês, quando desenvolve giros e sulcos.
Aproximadamente um terço do córtex cerebral está exposto, e
o restante localiza-se dentro dos sulcos. O interessante é que a
formação hipocampal (Figura 1-10A) localiza-se na face medial do encéfalo desde o início do desenvolvimento. À medida que se desenvolve, torna-se convoluta abaixo do córtex do
lobo temporal.
Mesmo antes da formação da grande maioria dos giros
e sulcos na face cortical, a região lateral torna-se encoberta
pelos lobos frontal, parietal e temporal em desenvolvimento.
Essa região, o lobo insular (Figura 1-14; 7 a 9 meses; ver
Figura 1-11), está localizada profundamente na fissura late-
A aracnoide-máter é contígua, porém não se fixa
firmemente à dura-máter, permitindo, portanto, que um
espaço potencial, o espaço subdural*, exista entre elas.
Esse espaço é clinicamente importante. Como a dura-máter contém vasos sanguíneos, a ruptura de um desses
vasos decorrente de traumatismos craniocerebrais leva à
hemorragia subdural e à formação de coágulo sanguíneo
(um hematoma subdural). Nessa condição, o coágulo sanguíneo afasta a aracnoide-máter da dura-máter,
preenche o espaço subdural e comprime o tecido neural
subjacente.
A camada meníngea mais interna, a pia-máter, é
muito delicada e adere-se à superfície do encéfalo e da
medula espinal. (Pia-máter significa “mãe afetuosa, sensível” em Latim). O espaço entre a aracnoide-máter e a
pia-máter é o espaço subaracnóideo. Filamentos da
* N. de T. Embora este termo esteja em uso comum, sob condições normais a aracnoide está fixada à dura e a dura presa ao
crânio; não há espaço natural ocorrendo nessa interface. O espaço é o resultado de trauma ou de processos patológicos que,
artificialmente, separam a aracnoide da dura ou a dura do crânio.
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ral, um dos primeiros sulcos a se formar na face lateral. No
encéfalo maduro, o lobo insular é revelado apenas quando
as margens da fissura lateral são parcialmente separadas ou
quando o encéfalo é seccionado (ver Figura 8-7). As partes
dos córtices frontal, parietal e temporal que recobrem o lobo
insular são denominadas opérculos. O opérculo frontal do
hemisfério dominante (geralmente o hemisfério esquerdo em
indivíduos destros) contém a área de Broca, que é importante
na articulação da fala (ver Capítulo 8). As regiões dos opérculos parietal e temporal e o lobo insular possuem importantes
funções sensoriais.
Conforme o córtex cerebral cresce, também força muitas
das estruturas subcorticais subjacentes a assumirem a forma
de um C, incluindo o ventrículo lateral (Figura 1-10B), o estriado (Figura (1-10A), a formação hipocampal e o fórnice
(Figura 1-10A). O ventrículo lateral tem um formato aproximadamente esférico aos 2 meses e assume o formato de um C
à medida que o córtex se desenvolve (Figura 1-14; 100 dias).
Por volta do quinto e do sexto meses, o ventrículo lateral sofre uma expansão anteriormente para formar o corno frontal,
caudalmente para formar o corpo e o corno occipital e inferiormente para formar o corno temporal (Figura 1-14; observado em um encéfalo de 9 meses).
A formação hipocampal, juntamente com o fórnice, sua
via eferente, bem como o estriado também assumem o formato de um C (Figura 1-10), como aquele do ventrículo lateral. A formação hipocampal (Figura 1-10A) é essencial para
a consolidação das memórias de curto prazo em memórias de
longo prazo, e o estriado (Figura 1-10B) exerce uma função
essencial nessas funções superiores do encéfalo, como a cognição, o controle dos movimentos dos membros e olhos e as
emoções.
aracnoide-máter atravessam o espaço subaracnóideo e se
conectam à pia-máter, dando a esse espaço a aparência
de teia de aranha. (Por essa razão o nome aracnoide, que
deriva da palavra grega arachne, que significa “aranha”).
Introdução aos termos
neuroanatômicos
A terminologia da neuroanatomia é especializada na descrição da organização tridimensional complexa do encéfalo. O sistema nervoso central está organizado ao longo
dos eixos rostrocaudal (inferossuperior) e dorsoventral
(anteroposterior) do corpo (Figura 1-16). Esses eixos são
mais facilmente compreendidos em animais com um sistema nervoso central mais simplificado do que aquele dos
seres humanos. No rato, por exemplo, o eixo rostrocaudal
se estende aproximadamente em linha reta desde o nariz
até a cauda (Figura 1-16A). Esse eixo é o eixo longitudinal do sistema nervoso e é frequentemente denominado
neuroeixo, porque o sistema nervoso central possui uma
organização longitudinal predominante. O eixo dorso-
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Capítulo 1
A
Organização do Sistema Nervoso Central
21
Lobo frontal
(face orbital)
Giros orbitais
Bulbo e trato olfatórios
Polo
temporal
Parte basilar do telencéfalo
Diencéfalo
(Hipotálamo)
Lobo temporal
Mesencéfalo
Giro temporal inferior
Giro occipitotemporal
Lobo occipital
Fissura longitudinal
FIGURA 112 (A) Face anterior do hemisfério cerebral e do diencéfalo; o mesencéfalo está seccionado em corte transversal. O
córtex visual primário é mostrado no polo occipital. (Continua)
ventral, perpendicular ao eixo rostral, se estende desde o
dorso até o abdome. Os termos posterior e anterior são
sinônimos de dorsal e ventral, respectivamente.
O eixo longitudinal do sistema nervoso humano não é
reto como no rato (Figura 1-16B). Durante o desenvolvimento, o encéfalo – e consequentemente seu eixo longitudinal – sofre uma curvatura proeminente, ou flexura, no
mesencéfalo. Em vez de descrever as estruturas localizadas rostral a essa flexura, normalmente utilizam-se os termos superior e inferior. Como descrito no Quadro 1-1,
essa curvatura do eixo reflete a persistência da flexura cefálica (ver Figura 1-5).
Definem-se três planos principais em relação ao eixo
longitudinal do sistema nervoso nos quais os cortes ana-
tômicos são realizados (Figura 1-17). Cortes horizontais
são feitos paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado
a outro. Cortes transversos são feitos perpendicularmente
ao eixo longitudinal, entre as faces posterior e anterior. Os
cortes transversos do hemisfério cerebral são aproximadamente paralelos à sutura coronal do crânio e, como consequência, também denominados cortes coronais. Cortes
sagitais são feitos paralelamente tanto ao eixo longitudinal do sistema nervoso central como à linha mediana,
entre as faces posterior e anterior. Um corte mediossagital divide o sistema nervoso central em duas metades
simétricas, enquanto um corte parassagital é feito fora da
linha mediana. Imagens radiológicas também são obtidas
nesses planos. Isso será descrito no Capítulo 2.
Resumo
Organização celular do sistema ner
nervoso
Compon
Componentes
Comp
onen
ente
tess celulares
celu
ce
lula
lare
ress do
do sistema nervoso são os neurônios (Figura 1-2) e as células da glia (neuróglia) (Figura
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1-3). Neurônios possuem quatro regiões especializadas:
(1) os dendritos, que recebem informações, (2) o corpo celular, que recebe e integra as informações, e (3) o axônio,
que transmite informações do corpo celular para (4) as ter-
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22
Seção I
O Sistema Nervoso Central
Fissura longitudinal
B
Lobo frontal
Giros frontais:
Superior
Médio
Inferior
Sulco central
Lobo parietal
Lobo temporal
Lobo occipital
FIGURA 112 (Continuação) (B) Face superior do hemisfério cerebral. As áreas corticais somatossensoriais e motoras
primárias estão localizadas anterior e posteriormente ao sulco central. A área de Broca encontra-se no giro frontal inferior, e a
área de Wernicke encontra-se no lobo temporal posterior. O córtex visual primário é mostrado no polo occipital.
minações axônicas. Há três classes de neurônios: unipolar,
bipolar e multipolar (Figura 1-2B). A comunicação intercelular ocorre nas sinapses, nas quais ocorre a liberação
de um neurotransmissor. As células da glia (neuróglia) incluem quatro tipos de macróglia. Oligodendrócitos e células de Schwann formam a bainha de mielina nos sistemas
nervoso central e periférico, respectivamente.
Os astrócitos fornecem suporte metabólico e estrutural para os neurônios. As células ependimárias revestem o
sistema ventricular. As células da glia (neuróglia) também
consistem em micróglia, que são fagocíticas.
Anatomia regional do sistema nervoso
O sistema nervoso contém duas divisões separadas, o
sistema nervoso periférico e o sistema nervoso central
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(Figura 1-4). Cada sistema pode ser subdividido. A divisão autônoma do sistema nervoso periférico controla as
glândulas e o músculo liso das vísceras e vasos sanguíneos, ao passo que a divisão somática fornece a inervação sensorial dos tecidos corporais e a inervação motora
do músculo esquelético. Há sete componentes separados
do sistema nervoso central (Figuras 1-4 e 1-6 até 1-12):
(1) medula espinal, (2) bulbo, (3) ponte, (4) cerebelo, (5)
mesencéfalo, (6) diencéfalo, contendo o hipotálamo e o
tálamo, e (7) hemisférios cerebrais, contendo os núcleos
da base, a amígdala, o hipocampo e o córtex cerebral.
A face externa do córtex cerebral é caracterizada pelos
giros (convoluções) (Figura 1-14). O córtex cerebral
consiste em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e
occipital. O lobo insular está encoberto abaixo dos lobos
frontal, parietal e temporal. O corpo caloso, uma comis-
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Capítulo 1
Organização do Sistema Nervoso Central
23
Ventrículo lateral:
Corno frontal
Átrio
Corpo
Corno temporal
Corno occipital
Forame
interventricular
Terceiro ventrículo
Aqueduto do
mesencéfalo
Quarto
ventrículo
FIGURA 113 Sistema ventricular. Os ventrículos laterais, o terceiro ventrículo, o aqueduto do mesencéfalo e o quarto
ventrículo são vistos a partir das faces lateral (esquerda) e frontal (direita) do encéfalo. O ventrículo lateral é dividido em quatro
componentes principais: corno frontal, corpo, corno temporal e corno occipital. O átrio do ventrículo lateral é a região de
confluência do corpo, do corno temporal e do corno occipital. O forame interventricular (de Monro) conecta cada ventrículo
lateral ao terceiro ventrículo. O aqueduto do mesencéfalo conecta o terceiro e o quarto ventrículos.
sura, interconecta cada um dos lobos. Três conjuntos de
estruturas encontram-se abaixo da superfície cortical: o
hipocampo, a amígdala e os núcleos da base. O sistema
límbico compreende um conjunto diverso de estruturas
corticais e subcorticais. O bulbo olfatório situa-se na
face orbital dos lobos frontais.
Sistema ventricular
O sistema ventricular consiste em cavidades preenchidas com o LCS e localizadas dentro do sistema nervoso
central (Figura 1-13). Cada um dos ventrículos laterais
está localizado em um dos hemisférios cerebrais; o terceiro ventrículo esta localizado no diencéfalo; e o quarto
ventrículo encontra-se entre o tronco encefálico (ponte
e bulbo) e o cerebelo. O canal central é o componente
do sistema ventricular na medula espinal. Os forames
interventriculares conectam os dois ventrículos laterais
ao terceiro ventrículo. O aqueduto do mesencéfalo encontra-se no mesencéfalo e conecta o terceiro e o quarto
ventrículos.
Meninges
-máter, aracnoide-máter e pia-máter (Figura 1-15). A
aracnoide-máter e a pia-máter são separadas pelo espaço subaracnóideo, que também contém LCS. Duas
pregas proeminentes na dura-máter separam estruturas
encefálicas: foice do cérebro e o tentório do cerebelo
(Figura 1-15). Encontram-se localizados na dura-máter os seios da dura-máter, vasos sanguíneos de baixa
pressão (Figura 1-15).
Eixos e planos de cortes
O sistema nervoso central está orientado ao longo de
dois eixos principais (Figura 1-16): o eixo rostrocaudal, que também é denominado eixo longitudinal, e o
eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo longitudinal.
Cortes através do sistema nervoso central são feitos
em relação ao eixo longitudinal (Figura 1-17). Cortes
horizontais são realizados paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado a outro. Cortes transverso ou coronal (frontal) são realizados perpendicularmente ao eixo
longitudinal, entre as faces posterior e anterior. Cortes
sagitais são realizados de forma paralela ao eixo longitudinal e a linha mediana, também entre as faces posterior e anterior.
O sistema nervoso central é recoberto por três camadas
meníngeas, da mais externa para a mais interna: dura-
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Seção I
O Sistema Nervoso Central
25 dias
35 dias
50 dias
40 dias
100 dias
7 meses
6 meses
5 meses
9 meses
8 meses
Lobo parietal
Lobo frontal
Lobo insular
Opérculo
frontal
Lobo occipital
Lobo
insular
Lobo temporal
FIGURA 114 O desenvolvimento do encéfalo humano é mostrado a partir da face lateral em relação à face e ao formato geral
do crânio. O ventrículo lateral está em verde. As setas desenhadas no ventrículo lateral mostram o desenvolvimento do formato
em C. (Cortesia de Tom Prentiss, ilustrador.)
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Capítulo 1
A
B
Aracnoide-máter
Pia-máter
Organização do Sistema Nervoso Central
25
Foice do cérebro
Dura-máter
Tentório
do cerebelo
FIGURA 115 (A) As meninges consistem em dura-máter, aracnoide-máter e pia-máter. (B) As duas principais pregas da dura-máter são a foice do cérebro, que separa parcialmente os dois hemisférios cerebrais, e o tentório do cerebelo, que separa o
cerebelo do hemisfério cerebral. (A, adaptada com permissão de Snell RS. Clinical Neuroanatomy. 7th ed. Lippincott Williams &
WIlkins, 2010.)
B
A
Dorsal
(superior)
Dorsal
Rostral
Caudal
Ventral
Rostral
Ventral
(inferior)
Dorsal
(posterior)
Ventral
(anterior)
Caudal (inferior)
FIGURA 116 A ilustração dos eixos do sistema nervoso central corresponde ao de um rato (A), animal cujo sistema
nervoso central é organizado de forma linear, e ao do ser humano (B), cujo sistema nervoso central possui uma flexura
proeminente no mesencéfalo. (Reproduzida com permissão de Martin JH. Neuroanatomy: Text & Atlas, 2nd ed. Stamford, CT:
Appleton & Lange, 1996.)
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Seção I
O Sistema Nervoso Central
A Plano horizontal
B Plano frontal
C Plano sagital
FIGURA 117 Os três principais planos anatômicos: (A) horizontal, (B) frontal e (C) sagital. Observa-se que o plano horizontal
é mostrado por meio dos hemisférios cerebrais e diencéfalo. Um corte no mesmo plano, mas através do tronco encefálico
ou da medula espinal, é chamado de corte transverso, porque secciona o neuroeixo em um ângulo reto (ver Figura 1-16B). O
plano frontal é algumas vezes denominado transverso, porque também forma um ângulo reto com o neuroeixo (ver Figura
1-16B). Infelizmente, a terminologia fica ainda mais confusa. Um corte frontal (coronal) através dos hemisférios cerebrais e do
diencéfalo secciona o tronco encefálico e a medula espinal paralelamente ao eixo longo das estruturas. No sentido exato da
palavra, esse seria um corte horizontal. No entanto, esse termo não é útil para o encéfalo humano, por que um corte “horizontal”
é orientado verticalmente.
Leituras selecionadas
Amaral DG, Strick PL.
PL The organization
organiization of the central nervous
system. In: Kandel ER, Schwa
wart
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JJH,, Jessell TM, Sie
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Volterra A, Meldolesi J. Astrocytes, from brain glue to communication elements: The revolution continues. Nat Rev Neurosci. 2005;6(8):626-640.
Questões de estudo
1. Qual das seguintes analogias
as melhor descreve a relação
eren
ente
tes de um neurônio?
funcional entre partes difer
diferentes
A. Um ddendrito
endr
en
drit
itoo es
está
tá ppara
ara uma terminação axônica,
axônic assim
A.
como uma aferência pré-sináptica está para uma
um eferência pós-sináptica.
B Um corpo celular está para um dendrito,
dendrito assim como a
B.
eferência sináptica está para a integração sináptica.
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C. Um corpo celular está para uma eferência sináptica, assim como um axônio está para a condução de um potencial de ação.
D. Um dendrito está para a liberação de um neurotransmissor, assim como uma terminação axônica está para
os receptores de neurotransmissores da membrana pós-sináptica.
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Capítulo 1
2. Qual dos componentes do neurônio a seguir está localizado
dentro do trato da substância branca?
A. Dendrito
B. Corpo celular
C. Axônio
D. Terminação axônica
3. Qual das analogias seguintes melhor registra as partes de
neurônios localizadas no núcleo?
A. Apenas o corpo celular
B. Corpos celulares e dendritos
C. Corpos celulares, axônios e dendritos
D. Corpos celulares, dendritos, axônios e terminações axônicas
4. Qual das analogias seguintes melhor descreve a função das
células de Schwann e dos oligodendrócitos?
A. A bainha de mielina dos axônios do sistema nervoso
central está para a bainha de mielina dos axônios do sistema nervoso periférico
B. A bainha de mielina dos axônios do sistema nervoso
periférico está para a bainha de mielina dos axônios do
sistema nervoso central
C. A condução do potencial de ação do sistema nervoso
central está para a condução do potencial de ação do
sistema nervoso periférico
D. A estrutura de um axônio do sistema nervoso periférico
está para a estrutura de um axônio do sistema nervoso
central
5. Uma pessoa sofre uma lesão traumática no encéfalo. Ocorrem hemorragia e inflamação no local da lesão. Quais dos
tipos de células seguintes exercem uma função fagocítica
na eliminação de resíduos sanguíneos e teciduais?
A. Astrócitos
B. Micróglia
C. Células de Schwann
D. Neurônios
6. Células ependimárias estão localizadas em quais das seguintes estruturas do sistema nervoso?
A. Artéria do cérebro
B. Ventrículos
C. Córtex cerebral
D. Gânglios sensoriais
7. Qual dos seguintes NÃO é componente do sistema nervoso
periférico?
A. Corpo celular de neurônio motor
B. Gânglios simpáticos
C. Raiz posterior
D. Raiz anterior
8. Qual das seguintes NÃO é uma característica da divisão autônoma do sistema nervoso?
A. Inervação das glândulas
B. Inervação do músculo liso do intestino
C. Inervação dos neurônios motores somáticos que inervam os músculos dos membros
D. Inervação do músculo liso nas paredes dos vasos sanguíneos
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Organização do Sistema Nervoso Central
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9. Qual dos seguintes melhor descreve sulco e giros?
A. Regiões funcionais do encéfalo localizadas nos giros
B. Sulcos separados dos lobos do encéfalo
C. Giros são as proeminências, e sulcos são fendas que separam os giros
D. Sulcos são as proeminências, e os giros são fendas que
separam os sulcos
10. Qual dos seguintes melhor descreve a localização das principais regiões do encéfalo?
A. O tálamo está localizado posteriormente (rostral) ao
mesencéfalo.
B. Os núcleos da base estão localizados anteriormente
(ventrais) ao cerebelo.
C. O mesencéfalo está localizado inferiormente (caudal)
ao bulbo.
D. O cerebelo está localizado anteriormente (ventral) à
ponte.
11. Um paciente possui um tumor na região do lobo insular.
Qual das seguintes escolhas melhor descreve a localização
do tumor?
A. Está encoberto abaixo da face do encéfalo, sob o lobo
frontal.
B. Está encoberto abaixo dos lobos frontal e parietal.
C. Está encoberto abaixo dos lobos frontal, parietal e temporal
D. Está encoberto abaixo dos lobos frontal, parietal, temporal e occipital
12. Um lançador de beisebol foi atingido na cabeça por uma
bola. O impacto da bola atingindo a cabeça provocou uma
fratura no crânio, na órbita esquerda. Qual das seguintes estruturas do encéfalo está localizada mais próxima do local
da fratura?
A. Lobo frontal inferior
B. Giro pós-central
C. Fissura calcarina
D. Corno frontal do ventrículo lateral
13. Complete a frase a seguir usando a opção mais apropriada:
A foice do cérebro separa
A. os lobos occipitais e o cerebelo
B. o cerebelo e o bulbo
C. os dois hemisférios cerebrais
D. as duas metades do diencéfalo
14. O átrio do ventrículo lateral está localizado dentro de qual
divisão principal do sistema nervoso central?
A. Ponte
B. Cerebelo
C. Córtex cerebral
D. Diencéfalo
15. Uma RM do encéfalo, no plano frontal (coronal), não mostraria em uma única fatia de imagem qual par de estruturas
das regiões do encéfalo listadas a seguir?
A. Lobo frontal e lobo temporal
B. Lobo frontal e lobo occipital
C. Lobo parietal e cerebelo
D. Lobo temporal e ventrículo lateral
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