Tecido Epitelial Teórica
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Tecido Epitelial Características do Tecido Epitelial •É constituído por células geralmente poliédricas, intimamente justapostas, com pouca substância extracelular entre elas • Estas células geralmente aderem umas às outras por meio de junções intercelulares Permite que estas células se organizem como folhetos que revestem a superfície externa e as cavidades do corpo OU que se organizem em unidades secretoras • Este tecido pode ter uma ou várias camadas de células com pelo menos uma superfície livre, não ligada à membrana basal • O epitélio pode ser atravessado por nervos (função sensorial) • Forma as unidades funcionais das glândulas secretoras • O tecido é avascular - não possui um suprimento sanguineo e linfático directo. Os nutrientes são transferidos por difusão, excepto na estria vascular e ouvido interno (capilares intraepiteliais) • Possui capacidade de se regenerar continuamente, por mitose • A forma das células varia muito, desde células colunares altas até células pavimentosas - achatadas, com todas as formas intermediárias entre as duas; • Geralmente a forma do núcleo acompanha a forma das células; • A forma dos núcleos é muito importante porque fornece uma ideia da forma das células e indica se estão dispostas numa ou em várias camadas. Young B, Heath JW. “Histologia Funcional - texto e atlas em cores”, Guanabara Koogan, 4ª Edição, Rio de Janeiro, 2000. Exibem polaridade funcional e morfológica – 3 domínios morfológicos de superfície distintos – funções diferentes: - Domínio apical (livre) - Dominio lateral - Domínio basal A superfície basal encontra-se ligada a uma membrana basal (lâmina) As células quase não possuem substâncias intercelulares livres Estão muito juntas e unem-se umas às outras por moléculas de adesão célula-célula, que formam junções celulares (forte coesão intraepitelial) e célula-matriz (eficaz ligação ao substrato) - barreiras. Interacções célula-célula - controlo efectivo das moléculas que são capazes de atravessar os epitélios Barreira biológica com permeabilidade selectiva Principais características deste tecido • Glicocálice: camada glicoproteica fina, que reveste as células epiteliais. Participa em diversos processos (ex. endocitose) • Lâmina Basal: superfície de contacto das células epiteliais com o tecido conjuntivo. Formada maioritariamente por colagénio tipo IV • Membrana basal: composta por lâmina basal + fibras reticulares do tecido conjuntivo • Fibrilas de Ancoragem: são estruturas que fixam a lâmina basal ao tecido conjuntivo Funções básicas Protecção Absorção Transporte de material Secreção Excreção Revestimento de superfícies Percepção de estímulos / função sensorial Trocas gasosas / excreção Deslizamento entre superficies Contracção Limpeza Redução do atrito Os epitélios provêm de 3 folhetos germinativos • Ectoderme: a maior parte das células epiteliais que cobrem a pele e algumas cavidades naturais (boca, ânus e fossas nasais); • Mesoderme: Mesoderme a maioria dos epitélios restantes, como o rim e também o mesotélio e endotélio; • Endoderme: Endoderme os epitélios que revestem quase todo o tubo digestivo e a árvores respiratória; as glândulas do aparelho digestivo (pâncreas e fígado). Epitélios de revestimento: • cobrem as cavidades externas do corpo • forram as cavidades internas fechadas (sistema vascular) • forram “tubos” no corpo que comunicam com o Classificação exterior – alimentar, respiratório, genitourinário funcional dos Epitélios glandulares: formam a porção epitélios: secretora (parênquima) das glândulas e ductos Neuroepitélios: células especializadas que funcionam como receptores para a captação de estímulos provenientes do ambiente – sentidos (cheiro, gosto, audição, visão) Classificação estrutural dos epitélios • Número de camadas • Morfologia das células da camada mais superficial • Presença de especializações de superfície Critérios de Classificação Forma das células: pavimentoso cúbico cilíndrico Número de camadas: simples estratificado Pseudo-estratificado & de transição Número de Camadas Uma Camada: Simples • Todas as células em contacto com a lâmina basal • Domínio apical alcança o lúmen • Função: difusão, absorção, secreção, pouca protecção contra factores mecânicos Duas ou mais Camadas: Estratificado • Designado de acordo com a forma das células da camada mais superficial Epitélio Simples Pavimentoso • As outras dimensões prevalecem sobre a altura • Corresponde ao endotélio (nos vasos sanguíneos ou linfáticos) ou mesotélio (nas cavidades do corpo) • A espessura das células deste epitélio reflecte a sua função primária na troca rápida de substâncias entre o sangue e o tecido • Em preparações de H&E não se consegue separar o citoplasma da Membrana Basal. Assim temos de nos guiar pelos núcleos achatados Epitélio Simples Cúbico • A altura não excede notavelmente as outras dimensões • Apresentam um núcleo esférico e localizado no centro da célula • Reveste pequenos ductos e túbulos que podem ter funções excretoras, secretoras ou de absorção (canais excretores renais, das glândulas salivares etc.) Epitélio Simples Cilíndrico • A altura é a dimensão predominante • Os núcleos alongados (ovais) localizam-se no domínio basal • Encontra-se em superfícies de grande actividade absortiva (como no epitélio de revestimento do intestino), embora também se possa encontrar em superfícies altamente secretoras (epitélio da mucosa gástrica). Epitélio Simples Cilíndrico • O dominio apical apresenta frequentemente microvilosidades (visíveis ao MO como um prato estriado, separado do resto do citoplasma por uma linha corada intensamente) • Células caliciformes são frequentes (glândulas unicelulares, de forma globosa, semelhante a um cálice, que sintetizam muco, epitélio intestinal e respiratório) Epitélio Estratificado Pavimentoso • As células da camada mais profunda (indiferenciadas) dividem-se por mitose e regeneram o tecido – camada germinativa • As novas células vão sucessivamente empurrando as mais superficiais e sendo substituídas por outras mais recentes • O grau de queratinização das células das camadas superficiais permite distinguir 2 tipos de epitélio pavimentoso estratificado: Pouco queratinizado & Muito queratinizado Epitélio Estratificado Pavimentoso Pouco queratinizado: • Células da camada mais externa são altamente diferenciadas (queratina), para proteger o tecido contra a acção mecânica do alimento ingerido • Células mais Muito queratinizado • Células da camada mais externa contêm queratina em abundância (evitar a perda de água e penetração de material químico ou físico nocivos) superficiais mantêm o núcleo (boca, língua, faringe, esófago, vagina) • Células mais superficiais não têm núcleo (pele) Epitélio Pseudo-Estratificado • Epitélio cilíndrico simples (1 camada de células), de distribuição limitada • À primeira vista parece ser constituído por várias camadas de células, mas todas elas assentam na mesma membrana basal • Núcleos encontram-se a diferentes alturas (aspecto estratificado) • Nem todas as células chegam à superfície Epitélio Pseudo-Estratificado Ciliado (desde as fossas nasais até aos Com estereocílios (epidídimo) bronquíolos) Três tipos celulares: • Células cilindricas Dois tipos celulares: com cílios no • Células cilindricas com estereocilios dominio apical e aparelho de Golgi muito desenvolvido • Células basais, membrana basal ancoradas à • Células basais membrana basal • Células caliciformes ancoradas à Epitélio de Transição (urotélio) • Células superficiais polimorfas (pavimentosas/prismáticas), conforme distensão do orgão. Vão do lúmen até à lâmina basal (bexiga, uretero, bacinete, cálices renais, “lower urinary tract”) • Na parte superficial apresentam uma zona de citoplasma mais denso • As células da camada mais superficial podem ser binucleadas (Doghïell) Superfícies Superfícies basais: associadas à lâmina basal (epitélio / tecido conjuntivo subjacente). As membranas plasmáticas basais de alguns epitélios simples, que são muito activas no transporte iónico (ex. células dos tubos renais), apresentam pregas basais que aumentam muito a área de superfície e promovem uma disposição na qual as mitocôndrias, produtoras de energia, podem estar associadas com a membrana plasmática Superfícies apicais: expostas para o lúmen / meio exterior Superfícies intercelulares: justapostas, unidas especializações de membrana e do citoesqueleto por diferentes tipos de Especializações de superfície Domínio apical: Cilios (movimento coordenado em cels. adjacentes, transporte) Estereocilios (transporte, microvilosidades longas & imóveis, homem) Microvilosidades (aumento da sup. de absorção) Domínio lateral: Dobras, processos, invaginações, evaginações, interdigitações (tongue & groove) CAMs Dominio basal: Membrana basal Junções célula-matrix extracelular Invaginações Especializações da superfície apical Cílios: • Estruturas móveis, relativamente longas • Movimento coordenado em células adjacentes (transporte de substâncias) Arranjo concêntrico de 9 pares de microtubulos circundando 1 par central Especializações da superfície apical Microvilosidades: • Projecções da membrana plasmática muito juntas, curtas e numerosas, em forma de dedo • Vêem-se como uma faixa contínua (polo apical), com espessura regular e que cora de modo distinto Especializações da superfície apical • Nos epitélios de transporte de fluidos (intestino e rim) distingue-se uma linha de estrias verticais microvilosidades abundantes: • Prato estriado (intestino); • Bordadura em escova (túbulos renais) • Estrutura: eixo de microfilamentos de actina e proteinas associadas Especializações da superfície apical Estereocílios (transporte): • Semelhantes a microvilosidades • Muito longos, imóveis • Encontram-se em pequenos grupos em locais como o tracto reprodutor masculino Especializações da superfície lateral Interdigitações: • Maior área de interação entre células adjacentes Especializações da superfície lateral Invaginações • Células envolvidas em intenso transporte de iões (rim, ductos excretores de glândulas - canais estriados) • Vê-se (MO) uma estriação citoplasmática infranuclear que corresponde a >>> invaginações da membrana plasmática e >>> mitocôndrias co-localizadas Mitocôndrias = energia para um grande número de bombas iónicas, concentradas nos nomeadamente Na+/K+ ATPase. domínios basal e lateral, Especializações da superfície basal Membrana Basal • Arranjo em forma de folha de proteínas da matriz extracelular • Actua como interface entre tecidos de suporte e células do parênquima • Está envolvida no controlo do crescimento e diferenciação • Permeável aos nutrientes provindo da lâmina própria, permite que o epitélio seja convenientemente alimentado • Serve de suporte ao epitélio, promovendo sua eficiente fixação no tecido conjuntivo subjacente (lâmina própria) Constituída por: Lâmina basal Lâmina lúcida (?) Lâmina fibro-reticular Lâmina Basal (densa) • Camada de matrix extracelular • Entre o epitélio (suprajacente) e o tecido conjuntivo subjacente • Segregada pelas células epiteliais • Constituída por lamininas, proteoglicanos, (entactina/nidogénio), colagénios tipo IV, VII, XV, XVIII glicoproteínas Lâmina lúcida • Entre a lâmina basal e a célula • Contém a porção extracelular de moléculas de adesão à célula receptores de laminina e fibronectina • Estes receptores são membros da família das integrinas (controlo da deposição e orientação do colagénio na matriz extacelular) • Artefacto?? Lâmina fibro-reticular • Sustenta a lâmina basal • Contínua com o tecido conjuntivo • Formada por fibrilas de colagénio tipo III (reticulina) Estruturas responsáveis pela ligação da lâmina basal ao tecido conjuntivo adjacente • Fibrilas de ancoragem (colagénio tipo VII), associadas a hemidesmossomas. Prendem fibras de colagénio tipo III (reticular) ao tecido conjuntivo subjacente • Microfibrilas de fibrilina, prendem a lâmina basal a fibras elásticas. Têm propriedades elásticas. Mutações no gene da fibrilina (FBN1) causam o síndrome de Marfan e outras desordens do tecido conjuntivo • Projecções discretas da lâmina basal no lado do tecido conjuntivo interagem directamente com a lâmina fibro-reticular para formar um local adicional de ligação, com colagénio tipo III Funções da Lâmina Basal • Anexação estrutural - ligação de células epiteliais ao tecido conjuntivo células epiteliais adesões focais hemidesmossomas lâmina basal microfibrilas de fibrilina Fibrilas de ancoragem tec. conjuntivo • Compartimentalização – separação entre tec. conjuntivo e epitélios, nervo e músculos Funções da Lâmina Basal • Filtração – regulação do movimento de substâncias de e para o tec. conjuntivo, através de cargas iónicas e espaços integrais (contidos) • Modulação do tecido – serve como guia ou molde durante a regeneração, por forma a manter a arquitectura original do tecido. condições fisiológicas migração celular condições patológicas barreira Funções da Lâmina Basal receptores de superfí superfície • Regulação e Sinalização molé moléculas Lâmina Basal regulação da motilidade regulação da forma celular regulação da expressão genética regulação da diferenciação regulação da proliferação regulação da apoptose Comportamento das células epiteliais durante a morfogénese / desenvolvimento fetal / resolução de feridas Moléculas das junções de aderência e juncionais • Moléculas dependentes do Ca2+: caderinas e selectinas • Moléculas independentes do Ca2+: imunoglobinas e integrinas matriz) (adesão célula- Caderina Ligam o citoesqueleto interno de uma célula e a face externa da outra célula Caderina • Formam dimeros que se ligam a dimeros de caderina da célula oposta (interacção homofílica) num padrão de alinhamento paralelo • O dominio citoplasmático das caderinas está ligado a actina através das cateninas (proteinas intermediárias) • Caderina-E: epitélios • Caderina-N: SNC, esquelético e cardíaco cristalino, músculo Selectina • Cada uma tem um dominio de reconhecimento (CRD – carbohydrate recognition domain) com afinidade de ligação para um oligossacárido especifico ligado a uma proteina (glicoproteina) ou a um lipido (glicolipido) • Participam no movimento dos leucócitos Selectina-P: plaquetas e células endoteliais activadas Selectina-E: células endoteliais activadas Selectina-L: leucócitos Integrinas • Ligam o citoesqueleto interno de uma célula e a matriz extra-celular • São heterodimeros: subunidades α e β •O citoplasmático dominio da subunidade β liga-se à actina por proteinas de ligação actina Integrinas • O dominio extracelular das integrinas liga-se à sequência tripeptidica RGD da laminina e fibronectina •O RGD interage com vários tipos de colagénio, proteoglicanos, entactina e heparanosulfatos Desintegrinas • Interrompem a ligação reversivel mediada pela integrina • Têm um dominio RGD que se liga competitivamente à integrina • Têm uma metaloprotease que degrada os componentes da matriz e um dominio peptídico de fusão Junções celulares Permitem a formação de uma camada aderente contínua & comunicação e cooperação entre células. As junções celulares são de três tipos funcionais: • Oclusivas (zonula occludens): componente mais apical no complexo juncional entre células epiteliais; • De adesão (ancoragem): • Zonula adherens • Macula adherens ou desmossomas • Adesões Focais & Hemidesmossomas (cels. epiteliais + matriz tec. conjuntivo) • Comunicantes (gap junctions ou nexus junctions) Junções celulares Oclusivas: • Sob a superfície luminal do epitélio simples • Fecha os espaços intercelulares - o conteúdo do lúmen não penetra entre as células de revestimento • Cada junção forma uma faixa circunferencial em redor da célula, conhecida como “zonula occludens” Oclusivas • Geralmente estão nos epitélios do estômago, intestino (cavidades) • As substâncias têm de atravessar sempre as membranas • Às vezes as proteínas aparecem como transmembranares (cinto à volta da célula) Proteínas Transmembranares: 1. Ocludina: mantém a barreira entre cels. adjacentes & entre domínios apicais e laterais. Ausente em alguns epitélios 2. Claudina: proteina transmembranar, forma canais aquosos extracelulares para passagem paracelular iões, água de e outras pequenas moléculas Proteínas Transmembranares: 3. JAM (junctional adhesion molecule): imunoglobulina associada à claudina, forma junções de oclusão nas cels. endoteliais e entre estas e monócitos que viajam do espaço vascular para o tecido conjuntivo 4. Complexo proteico ZO-1, ZO-2, ZO-3: associam-se ao dominio intracelular da ocludina A ocludina & claudina associam-se ao citoesqueleto de actina através das ZO-1 e ZO-3 De adesão • Unem firmemente os constituintes celulares do epitélio • São locais de fixação para o citoesqueleto de cada célula • Unem o citoesqueleto da células a uma única unidade funcional Zonula adherens: • Ligações célula-célula • Glicoproteínas: caderinas • Microfilamentos ligam-se ao de actina complexo caderina-catenina actinina + vinculina pela Eα- Zonula adherens: • Formam uma espécie de cinto em torno das células, que as repuxa (zona luminal/apical) • Aparecem em tecidos sujeitos à compressão • Formam uma faixa contínua que rodeia promovem a um célula e reforço estrutural à junção oclusiva Macula adherens ou desmossoma • Pequenas placas circulares ou pontos (desmossomas) que rodeiam as células sob a zonula adherens • Selam pontualmente as membranas dos epitélios • Ligação célula-célula Filamentos intermédios Desmocolinas & desmogleínas Macula adherens ou desmossoma • Glicoproteínas envolvidas: caderinas - desmocolinas (massa proteica que estabelece a ligação) e desmogleínas (proteínas transmembranares) • A porção glicosilada destas moleculas está ancorada nas placas citoplasmáticas que contêm desmoplaquina e placoglobina • Sensíveis ao Ca2+ (presença de caderinas) - na sua falta deixam de manter as células unidas desmossoma Zonula Occludens + Zonula Adherens + Macula Adherens = Complexo Juncional Tight junctions Comunicantes (gap junctions) • Canais que permitem a passagem de moléculas entre células • Mantêm células contacto adjacentes lâmina basal entre e a Comunicantes (gap junctions) • Cada canal tem 2 conexões (cilindro oco constituido por 6 conexinas) • Permitem a passagem de Ca2+ e cAMP • Abertura/Fecho controlados pela intracelular da conexão: [Ca2+] e pH • [Ca2+]↑ - conexão fecha • pH↓ - conexão fecha Gap Junctions Hemidesmossomas • Estruturas assimétricas • Ligação célula-matriz • Semelhantes aos desmossomas • Predominam na zona basal das células epiteliais Hemidesmossomas • Glicoproteínas: integrinas • Possuem uma placa citoplasmática associada a tonofilamentos (queratina) & citoqueratinas • Esta placa liga-se à membana, que une o hemidesmossoma à lâmina basal através dos filamentos de ancoragem (laminina 5). Junções focais • Ligação célula-matriz • Glicoproteínas: integrinas • Semelhantes aos hemidesmossomas • Mas os microfilamentos são actina • Semelhante aos hemidesmossomas (ME) Tipos de epitélios Exemplos de ocorrência no corpo humano Pavimentoso simples revestimento interno dos vasos sanguíneos, pericárdio Cúbico simples revestimento ovariano Cilíndrico simples revestimento do estômago e intestino Pavimentoso estratificado revestimento da pele (epiderme), boca e esófago Cúbico estratificado conjuntiva do olho Pavimentoso estratificado epiglote e uretra masculina Tseudo-estratificado revestimento da traqueia, fossas nasais e brônquios Transição revestimento interno da bexiga e das vias urinárias Epitélio Glandular • Tem uma função essencialmente secretora e diferencia-se morfológicamente como glândulas • Divididem-se em dois grandes grupos, de acordo com a forma como os produtos são libertados: • Exócrinas: segregam os seus produtos directamente para uma superfície ou através de ductos ou tubos epiteliais que estão conectados a uma superfície. Os ductos podem deixar a secreção inalterada ou modificá-la (concentrando, adicionando ou reabsorvendo substâncias). Ex: salivares • Endócrinas: não têm sistema de ductos, mas extensa rede capilar. Segregam os seus productos para o tecido conjuntivo que daí seguem para o sangue e células-alvo. Estes são chamados hormonas. Ex: tiróide • Parácrinas: em certos epitélios, o produto segregado não chega à corrente sanguínea, mas vai alterar outras células no mesmo epitélio. A secreção chega às células-alvo por difusão através do espaço extracelular ou do tecido conjuntivo directamente subjacente Mecanismos de secreção de glândulas exócrinas Secreção Merócrina: o produto de secreção é levado em vesículas até à superfície apical da célula. Estas funde-se com a MP e expele o conteúdo por exocitose. Mecanismo mais comum, ex: células acinares pancreáticas. Secreção Apócrina: O produto de secreção é libertado na porção apical da célula rodeado de fina camada de citoplasma dentro de envelope de MP; ex: (gl. mamária lactante, pele, gl. ciliares da pálpebra (Moll’s) & gl. ceruminosas do meato auditivo externo) Secreção Holócrina: O produto de secreção acumula-se dentro da célula em maturação, que simultâneamente sofre morte celular programada. Os produtos de secreção e detritos da célula são libertados no lúmen da glândula (gl. sebáceas da pele e gl. tarsais da pálpebra (de Meibomian) Tipos de Glândulas As glândulas exócrinas são classificadas em: • Glândulas unicelulares Estrutura simples Componente secretor: células isoladas distribuídas entre outras células não secretoras ex.: células caliciformes (célula mucossecretora entre outras células colunares) • Glândulas multicelulares Mais do que uma célula Subclassificam-se de acordo com a disposição das células secretoras (parênquima) e presença / ausência de ramificação dos elementos do ducto Algumas formam invaginações tubulares a partir da superfície (porções terminais - células secretoras; porção conectora - ducto) Classificação das glândulas multicelulares Componente Ducto Tipo não ramificado (não se divide) ramificado formato semelhante a tubo (recto, ramificado ou espiral) Porção formato de frasco (único ou ramificado) Secretora tubo termina numa dilatação semelhante a um saco Glândula simples composta tubular alveolar ou acinar túbulo-acinar Classificação das glândulas exócrinas Nº células unicelular multicelular Natureza da secreção serosa mucosa mista Processo de secreção merocrina holocrina apócrina Morfologia do ducto excretor simples composto ramificado Morfologia da unidade secretora tubular acinoso alveolar Tubularenovelada merócrina Classificação das glândulas quanto ao tipo de secreção Secreções mucosas • Viscosas e finas • Glicosilação de proteínas com oligossacáridos aniónicos • Estes são hidrossóluveis e perdem-se na preparação dos tecidos - o citoplasma parece estar vazio • Núcleo achatado contra a base da célula devido à acumulação de secreções células caliciformes, células secretoras das glândulas salivares sublinguais e células da superfície do estômago Classificação das glândulas quanto ao tipo de secreção Secreções serosas • Aquosas • Secreções proteicas mal glicosiladas ou não glicosiladas • Núcleo arredondado ou oval • Citoplasma apical bem corado com eosina (se grânulos secretores preservados) • Citoplasma perinuclear intensamente corado (RER muito activo) parótida, pâncreas, glândulas submandibular e outras (mistas) endócrinas OBRIGADA!
