Unidade 8
Propaganda
Unidade 8 O conceito de comunidades e ecossistemas Autores: Eduardo Pacífico Lara Gomes Côrtes Flávia Pereira Lima Paulo De Marco Júnior I. Apresentação II. O que é comunidade? III. O que estuda a ecologia de comunidades? IV. Como os estudos são realizados? V. O que pode determinar quais espécies irão formar uma comunidade? VI. Como as comunidades se organizam no espaço? VII. O “agrupamento” de espécies para facilitar os estudos VIII. Elos móveis IX. A hipótese do distúrbio intermediário X. Mudanças climáticas, alterações nos regimes de distúrbio e consequências para as comunidades XI. Fluxo de energia e cadeias tróficas nos ecossistemas XII. Referências # M6U8 I. Apresentação Discutimos, na unidade 7, que a Ecologia é uma ciência conceitual e fortemente dedutiva. Agora, temos o desafio de compreender um tema que é fortemente hierarquizado. A Ecologia trata de como os organismos respondem ao ambiente e a outros elementos vivos. Essa forma de pensar pode ser aplicada a células dentro de um organismo, indivíduos dentro de uma população ou a espécies dentro de uma comunidade. A cada passo que subimos nessa hierarquia, novas propriedades podem surgir da interação entre os novos elementos que formam o sistema sob estudo. Nesta unidade, ao estudar como uma comunidade se organiza, vamos nos aproximar das técnicas desenvolvidas para explicar a complexidade de interações em sistemas naturais. A complexidade é uma das propriedades mais importantes de sistemas vivos e que desafia nossa habilidade de produzir explicações simples e coerentes sobre o funcionamento do universo. Mais do que nunca é essencial se concentrar em produzir hipóteses e teorias testáveis para explicar os processos naturais. Menos que decorar regras gerais (por exemplo, existem mais espécies em sistemas tropicais do que em sistemas temperados), você deve se concentrar em compreender os diferentes mecanismos propostos para explicar os padrões observados (por exemplo, a maior estabilidade ambiental pode explicar a maior riqueza de espécies nos trópicos). Mas é importantíssimo perceber que, muitas vezes, uma hipótese isolada não é capaz de explicar todos os padrões e mais de uma teoria é proposta para explicar um determinado fenômeno (por exemplo, a maior temperatura, afetando taxas de especiação, também pode explicar a maior riqueza de espécies em sistemas tropicais). Seu desafio está em rejeitar as propostas simplistas e compreender a complexidade da natureza com base em um sistema lógico que permite múltiplas hipóteses explicativas. Ao final desta unidade, você deverá ser capaz de: i) apresentar a ecologia de comunidades como um conjunto de modelos teóricos desenvolvidos a partir de teorias gerais e compreender o caráter hipotético-dedudivo da ecologia; ii) conceituar comunidade; iii) compreender as principais hipóteses sobre a organização das comunidades; iv) compreender as estruturas hierárquicas que vão de comunidades a ecossistemas. Então, você já tem algum entendimento a respeito dos objetos em estudo? Ótimo, descreva, em um texto escrito, a sua compreensão, assim, ao final do estudo é possível analisar diferentes perspectivas. 206 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B II. O que é comunidade? Após a sua reflexão inicial sobre comunidade e ecossistemas, vamos conhecer diferentes conceitos de comunidade. A definição do termo comunidade no sentido ecológico é alvo de debate há aproximadamente um século. Uma primeira característica, de fácil aceitação e concordância, define comunidade como um conjunto de espécies que ocorrem num mesmo lugar ao mesmo tempo. Whittaker (1975) definiu comunidade como uma assembleia de populações de plantas, animais, bactérias e fungos que vivem em determinado ambiente e interagem umas com as outras, formando, juntas, um sistema distinto, com composição, estrutura, relações ambientais, desenvolvimento e funções próprias. Portanto, a comunidade não pode ser entendida apenas como a soma das propriedades dos indivíduos, devendo-se incluir também as interações existentes e suas características resultantes. Odum (1988) definiu comunidade como o conjunto de populações. No entanto, tal conceito é limitado, pois existem propriedades emergentes na comunidade, também chamadas de não-reduzíveis, que não podem ser compreendidas pelo estudo dos componentes separadamente. Por exemplo, um carro quando montado possui propriedades emergentes, como velocidade máxima a ser atingida, que as peças separadamente não possuíam. Na ecologia de comunidades podem ser consideradas propriedades emergentes a estabilidade das teias alimentares em relação à perturbação e o limite de similaridade entre as espécies competidoras, isto é, espécies que se alimentam exatamente das mesmas espécies podem não coexistir na mesma comunidade (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Porém, alguns pontos na definição são controversos. Os limites que separam as comunidades, por exemplo, são alvo de debate, pois enquanto alguns ecólogos defendem a comunidade como uma organização com fronteiras reconhecíveis, outros ecólogos não acreditam nestes limites bem estabelecidos. Para os pesquisadores que pensam em comunidades como superorganismos, sendo unidades ecológicas organizadas, como Odum (1969), as comunidades devem ser compreendidas como unidades discretas. Por exemplo, Clements, ecólogo vegetal americano, já em 1916 descrevia a comunidade como uma unidade com fronteiras bem reconhecidas apoiada nos tipos de vegetação no qual as espécies estão unidas tanto no presente quanto no passado, com histórias evolutivas compartilhadas. Essa visão representa um conceito holístico, que também pode ser entendido como uma comunidade fechada, implicando que os limites de distribuição ecológica das espécies serão iguais aos limites da comunidade. Contudo, quando se pensa, por exemplo, em espécies de aves migratórias, se torna complexo aceitar fronteiras bem delimitadas. Portanto, como descrito por Gleason, a comunidade pode ser entendida por um conceito individualista, no qual as espécies são geralmente distribuídas independentemente das outras ao longo dos gradientes ambientais, entendendo-se como uma comunidade aberta, com fronteiras difusas. Assim, a composição da comunidade não é uma unidade distinta, mas uma associação de espécies capazes de viverem juntas sob condições específicas, sendo as exigências e as tolerâncias das espécies similares. O ponto intermediário entre estes dois extremos pode ser assumido, aceitando-se que as comunidades podem Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 207 207 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas ser montadas desordenadamente, com a maioria das interações antagonistas, conceitos individualistas, mas também admitindo a existência de propriedades emergentes da estrutura e do funcionamento oriundas das interações entre as espécies, admitindo-se, assim, um conceito holístico (RICKLEFS, 2003). Contudo, o termo pode sofrer alterações com o tempo e com a área de estudo. Para Whitham et. al. (2003), numa visão que inclui a genética, uma comunidade é uma assembleia de organismos em equilíbrio nos quais a estrutura é herdável. Considerar todos os indivíduos presentes numa dada área como parte da comunidade exigiria uma grande equipe de taxonomistas e muito tempo. Por isso, na década de 1960, os ecólogos começaram a utilizar um conceito arbitrário, definindo comunidade como o grupo de organismos estudado (WILBUR, 1972). Dessa forma, o conceito de comunidade perde o sentido ecológico-teórico, adquirindo caráter prático. A partir desses conceitos, você pode considerar que o conjunto de plantas que ocorrem em uma porção de 10ha de Cerrado preservado em uma área de conservação na Serra em Pirinópolis (GO), como uma comunidade de plantas. No entanto, se considerarmos que as interações entre espécies pode ser um fator importante para determinar o que é uma comunidade, o conjunto de mariposas coletadas em uma armadilha luminosa em uma porção de 10ha de Cerrado pode não ser uma comunidade. A maioria das espécies de mariposas são especialistas em termos de sua planta hospedeira (a lagarta de cada espécie se cria em uma planta diferente). Se isso é verdade, não existem fortes interações ecológicas entre as espécies de mariposas coletadas, e elas poderiam ser consideradas apenas uma assembleia de espécies (um conjunto de espécies que ocorrem em uma mesma área, mas que não apresenta interações ecológicas importantes). É evidente que essa distinção só pode ser feita porque temos um bom conhecimento sobre a história natural das mariposas, o que não acontece para muitos outros grupos taxonômicos. Ao final, reconhecemos nessas diferentes definições alguns componentes básicos importantes: a) Delimitação espacial e temporal. Sem uma definição espacial e temporal compatível com as taxas de movimentação e os ciclos de vida das espécies que estamos estudando não é possível interpretar coerentemente as relações entre elas. Por exemplo: as espécies de peixes de um lago interagem e podem ser consideradas uma comunidade espacialmente definida e separada de outro lago. Mas e se todo esse sistema de lagos sofre cheias anuais que permitissem a migração de peixes de um lago a outro? Agora todo o sistema de lagos conteria espécies que podem interagir e não são mais unidades espaciais estanques. b) Delimitação taxonômica. Como já apresentado, de forma pragmática, muitos pesquisadores usam a estrutura teórica atrás do conceito de comunidade no estudo de apenas um grupo delimitado taxonomicamente (e.g. comunidades de aves, comunidades de anfíbios). Essa é uma decisão pragmática mais relacionada ao fato de que dificilmente um pesquisador consegue ter uma expertise taxonômica, tal que consiga trabalhar com uma comunidade completa, com todos os grupos que a compõe. Tecnicamente o termo correto nesse caso é taxocenose, mas o termo comunidade acabou por ser consagrado pelo uso. Um ponto importante é que essas diferentes formas de ver a comunidade buscam apenas delimitar mais claramente o objeto de estudo da ecologia de comu- 208 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B nidades, para melhor avaliar os processos que a organizam. Em um próximo passo, é possível reconhecer algumas propriedades coletivas das comunidades que podem ser identificadas e estudadas, como: a diversidade de espécies e a biomassa da comunidade. Da mesma forma, é possível identificar a existência de interações resultantes da coexistência de espécies em um mesmo sistema, para avaliar como processos de competição, predação, parasitismo e mutualismo podem ajudar a entender o funcionamento da comunidade. III. O que estuda a ecologia de comunidades? No início, a ecologia de comunidades foi essencialmente uma ciência descritiva, baseada na identificação e listagem de espécies encontradas em uma dada área. A realização deste procedimento permitiu a identificação de alguns padrões, os quais passaram a ser estudados. Portanto, ao invés de se trabalhar com um banco de dados gigante com todas as espécies, algo extremamente trabalhoso e pouco frutífero, buscaram-se padrões nas propriedades coletivas e emergentes da comunidade. O reconhecimento desses padrões levou a formação de hipóteses sobre suas causas, que podem então ser testadas (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Nessa linha de raciocínio podem ser pensadas questões das mais diferentes escalas hierárquicas, desde padrões globais até padrões locais. Um padrão global é a variação latitudinal de riqueza de espécies, no qual essa medida decresce com o aumento da latitude. Esse padrão é observado em diferentes grupos taxonômicos, como: árvores (CURRIE; PAQUIN, 1987); invertebrados marinhos (FLESSA; JABLONSKI, 1995); mamíferos (ROSENZWEIG; SANDLIN, 1997); e borboletas (SUTTON; COLLINS, 1991). Por exemplo, na ilha de Barro Colorado, Panamá, que possuí apenas 16 km2, existem mais espécies de árvores do que em todo o Canadá. Diferentes explicações foram propostas, contudo, nenhuma delas é definitiva. Entre as possíveis explicações estão: • Predação mais intensa e especializada nas comunidades tropicais, reduzindo a importância da competição, permitindo maior sobreposição de nichos e aumentando a riqueza. • Maior produtividade dos solos quanto menor a latitude. • Menor suprimento de nutrientes nos solos tropicais, gerando maior competição inter-específica e afetando diretamente a diversidade. • Clima menos sazonal em regiões tropicais, permitindo o aumento da especialização. • Maior “idade” evolutiva dos trópicos (FLENLEY, 1993). • Maior quantidade de área na zona tropical (TERBORGH, 1973). Outro padrão reconhecidamente importante é o clima na determinação dos limites de tipos de vegetação. Em uma escala mais detalhada pode ser estudada a diferença das espécies de vegetação do cerrado com relação a fatores locais, como solo e seus nutrientes ou altitude. Se o detalhamento for maior pode-se estudar a comunidade de Rizhobium (gênero de uma bactéria que fixa o nitrogênio e forma associações endossimbióticas com raízes geralmente de plantas da família Fabaceae) nas diferentes comunidades de plantas. Portanto, a escala apropriada a ser investigada depende da pergunta do pesquisador. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 209 209 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas Outra pergunta essencial da ecologia de comunidades, que foi muito discutida nas décadas de 80 e 90 do século passado, é: por que determinadas espécies co-ocorrem na mesma comunidade? Se a competição entre espécies for um fator importante, espera-se que espécies muito parecidas ecologicamente não devem co-ocorrer. Essa hipótese levou diversos pesquisadores a medir a partilha de recursos em comunidades reais. Por exemplo: determinadas espécies de morcegos frugívoros têm preferência de se alimentar em frutos de Solanaceae e outros de Piperaceae. Isso pode ser reconhecido como uma evidência de um mecanismo que facilita a co-ocorrência Fig. 01 - Carollia perspicillata, espécie de morcego preferencialmente frugívoro, se alimentando de uma Piperaceae. entre essas espécies. Dessa forma, a ecologia de comunidades, atualmente, busca compreender como os agrupamentos de espécies estão distribuídos na natureza e como esses agrupamentos são influenciados por fatores abióticos e pelas interações entre as populações (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Desse modo, a ecologia de comunidades não é o estudo de uma unidade espacial temporalmente definível, mas do nível de organização de comunidades. IV. Como os estudos são realizados? Para se caracterizar uma comunidade podemos contar o número de espécies existentes, medida denominada riqueza. Com esse dado, podemos comparar diferentes comunidades. Contudo, na prática não é simples se obter o valor da riqueza das diferentes comunidades, às vezes, é impossível até para um único grupo taxonômico (MAY, 1988), seja pela própria definição dos limites da comunidade (discutido anteriormente); seja por problemas taxonômicos, porque geralmente uma sub-amostra dos organismos da área pode ser contada; ou mesmo por escassez de recursos financeiros e/ou logísticos. Por isso, o número de espécies que se tem conhecimento depende diretamente do número de amostras obtidas. As espécies mais dominantes serão observadas desde as primeiras amostras, enquanto que as espécies raras serão acrescentadas somente com o aumento do número de amostras. O mínimo a se fazer é comparar comunidades que tenham sido alvo do mesmo esforço amostral. Contudo chega-se a uma questão: em qual momento deve ser cessada a coleta de amostras? O ideal seria se atingir o platô no gráfico conhecido como curva de acumulação das espécies ou curva do coletor (Figura 02). Esse gráfico mostra o acúmulo de espécies diferentes coletadas à medida que se aumenta o número de amostras. Entretanto, os limites de tempo, financeiro, metodológicos e/ou de identificação taxonômica impedem que atinjamos esse platô. Por isso, foram criados estimadores de riqueza, os quais, baseados nas amostras coletadas e nas espécies encontradas, estimam quantas espécies devem existir na comunidade estudada. 210 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B Existe atualmente uma grande variedade de métodos de estimativa de riqueza que, em geral, podem ser divididos em três categorias: baseados na distribuição de abundâncias das espécies, nas curvas de acumulação das espécies e no número de espécies raras (consulte SANTOS, 2006 para uma revisão didática). Observe que essas técnicas são cada vez mais importantes porque permitem analisar diferenças de riqueza de espécies e com isso avaliar o efeito de impactos ambientais. Você poderá encontrar programas de computador, disponíveis na internet especificamente desenhados para esse fim (por exemplo, o programa Estimate S, que pode ser adquirido sem custos no site: <http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates>). Fig. 02 - Curva do Coletor hipotética do número de espécies coletadas por esforço amostral. A simples contabilidade do número de espécies, ou a estimativa desse número, esconde uma característica fundamental das comunidades: a informação de que algumas espécies são raras enquanto outras são dominantes. Por exemplo, pense em dois riachos em que ambos possuam dez espécies e no total 100 indivíduos. Entretanto, enquanto no primeiro riacho cada espécie possui dez indivíduos; no segundo riacho uma espécie possui 70 indivíduos, outra possui 15 indivíduos, uma terceira espécie possui oito indivíduos e as demais possuem um indivíduo cada (totalizando dez espécies e 100 indivíduos). Nessa contagem de indivíduos de cada espécie que compõe a comunidade presente em uma seção de riacho, provavelmente você perceberia que poucas espécies apresentam um número muito grande de indivíduos e muitas espécies são raras, apresentando apenas poucos indivíduos na área. Reflita: por que algumas espécies são dominantes e outras são raras? Esta é uma questão ecológica importante. É possível que algumas espécies sejam abundantes porque usam um recurso que está profuso no local. Também é possível que sejam abundantes porque são melhores competidoras e, por isso, interagem, levando as outras espécies a manterem populações menores. Pode ser simplesmente porque têm menor tamanho corporal, pois é frequente que espécies de pequeno tamanho apresentem populações maiores. Se pensarmos essas diferenças de tamanho dentro da comunidade, vemos que é difícil fazer algumas comparações dentro de toda comunidade, porque em nosso riacho existem desde algas microscópicas, fitoplâncton, zooplâncton a peixes relativamente grandes e sapos. Com alguma sorte, uma ariranha pode ser parte de nossa comunidade, visto que come ativamente peixes, interagindo com espécies ali presentes. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 211 211 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas Entretanto, se utilizarmos somente a riqueza para compararmos os diferentes riachos, concluiremos que ambas as comunidades são muito similares. Contudo, claramente o primeiro riacho possui uma comunidade mais diversa, pois as abundâncias estão distribuídas de forma mais equitativa. Estes dois fatores, riqueza e equitabilidade, combinam-se na determinação da diversidade das comunidades (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Portanto, a diversidade é composta tanto pela riqueza de espécies (o número de espécies presentes na comunidade) quanto pela uniformidade da distribuição de abundâncias. Em busca de integrar equitabilidade com riqueza, já foram propostos muitos índices para expressar e comparar a diversidade entre comunidades. Destes, os mais famosos são o de Simpson, que expressa a probabilidade de que dois indivíduos selecionados ao acaso na comunidade sejam da mesma espécie; e o Índice de Shannon-Wiener (também conhecido como de Shannon-Weaver), baseado no princípio da entropia e que também reflete a incerteza presente em uma amostra de indivíduos dentro da comunidade. Esses índices têm sido cada vez menos usados e fortemente criticados por não refletirem hipóteses teóricas importantes e porque confundem processos ao mesclar, em um mesmo número, a equitabilidade e a riqueza de uma comunidade. De forma geral, há mais interesse hoje em tratar a riqueza de espécies e buscar avaliar o padrão de distribuição de abundância das espécies como um indicador da equitabilidade. O estudo de longa duração, feito desde 1856, numa área de campo em Rothamsted, Inglaterra, apresenta resultados muito interessantes com relação à diversidade. Algumas parcelas experimentais vêm recebendo tratamento com fertilizantes aplicados uma vez ao ano, enquanto que outras parcelas são mantidas em controle, sem a aplicação dos fertilizantes. Os resultados mostram que as áreas controle têm mantido a diversidade e a equabilidade praticamente constantes ao longo do tempo, porém, as áreas fertilizadas, por sua vez, apresentaram um declínio tanto na equabilidade quanto na diversidade (TILMAN, 1982). A alta disponibilidade de nutrientes pode ter ocasionado altas taxas de crescimento populacional, levando a um domínio das espécies mais produtivas e, possivelmente, uma exclusão competitiva das outras espécies. Portanto, esses índices de diversidade podem todos ser considerados abstrações que são úteis quando utilizados para comparar diferentes comunidades. Outra forma de se descrever a estrutura da comunidade, não apenas por uma única característica, como riqueza, equabilidade ou diversidade, é por meio dos diagramas de abundância relativa. Nesses diagramas são utilizados o conjunto completo dos valores de proporção de indivíduos ou biomassa em relação ao total da amostra (Pi), inserindo estes valores em relação ao posto de dominância. Os valores de Pi da espécie dominante é colocado primeiro, seguido sucessivamente até a inclusão dos valores de Pi da espécie mais rara (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Nesses diagramas, o que buscamos observar é o grau de equitatividade na distribuição de indivíduos entre espécies. Se todas as espécies têm o mesmo número de indivíduos, temos um sistema com máxima uniformidade. Se existem algumas espécies que têm uma abundância muito alta e outras com abundância rara, dizemos que as primeiras são abundantes e as outras raras. Alguns modelos têm sido propostos para explicar os diagramas de abundância relativa (ver TOKESHI, 1993). Dentre esses modelos podem ser destacado o modelo de dominância por ocupação, que gera a distribuição de espécies menos uniforme, com a espécie dominante ocupando, por exemplo, 50% do nicho dispo- 212 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B nível, a segunda espécie ocupando 50% ou mais do nicho restante, e assim sucessivamente. Outro modelo utilizado é o modelo fração aleatória, no qual todas as espécies invadem e ocupam uma fração do nicho de qualquer espécie já presente, sendo mais uniforme ao permitir às espécies a mesma probabilidade de divisão de nicho. Para contrapor essa ideia, o modelo fracionário de MacArthur defende que espécies novas têm maior probabilidade de invadirem espécies de nicho maior, sendo ainda mais equitativa a distribuição das espécies. O que se pode perceber desses modelos é que diferenças de dominância e equitatividade nas comunidades pode ser o resultado de processos ecológicos como a interações entre espécies, como a competição entre uma espécie que está invadindo a comunidade e uma espécie que já estava presente. V. O que pode determinar quais espécies irão formar uma comunidade? Imagine o conjunto de espécies de peixes que você pode encontrar em um determinado lago, na bacia do rio Araguaia. Uma pergunta importante que os ecólogos se fazem é o que determina que uma espécie esteja presente nesse lago e outra não. Por exemplo: de 20 espécies de lambaris que ocorrem nessa bacia, porque apenas 5 delas foram observadas em seu lago imaginário? Os conceitos iniciais que utilizamos para definir uma comunidade apresentam duas possibilidades: uma delimitação espacial ou taxonômica. As duas podem nos dar indicações sobre como responder esse tipo de pergunta. Se as espécies estão co-ocorrendo em um mesmo lago ‘estão sofrendo’ as mesmas condições ambientais e podemos esperar que possam ‘sofrer’ da falta os da competição por recursos. Espécies muito parecidas ecologicamente (lembra do limite à similaridade?) devem competir mais, e algumas delas podem ser excluídas e desaparecem desse lago em consequência dessa competição. Se pensarmos a comunidade com uma definição taxonômica, um resultado, parecido do raciocínio anterior, aparece: se espécies são taxonomicamente próximas, imagina-se que também são filogeneticamente próximas. Isso quer dizer que é possível identificar um ancestral comum a todas essas espécies e que é recente na história evolutiva do grupo. Assim, é esperado que essas espécies tenham muitas características ecológicas comuns, e isso as faz parecidas. Logo, a competição entre elas pode ser mais forte. Os argumentos, apresentados no parágrafo anterior, sugerem que as espécies que compõem uma comunidade são resultado das interações ecológicas entre elas. No entanto, os ecólogos cedo perceberam que outros fenômenos podem ajudar a determinar quais espécies poderiam estar presentes em nosso lago imaginário. Considere que esse lago está perto do rio Araguaia e que, quando o rio enche, o lago também é inundado pelo rio. Se isso ocorre, as espécies presentes podem ser também resultado de quais espécies foram levadas para o lago durante a inundação. As espécies que chegaram podem não ter chegado devido a suas características biológicas como competição, mas por um fenômeno totalmente casual. O “acaso” pode fazer uma espécie chegar em um lago. Seriam as comunidades o resultado de um jogo de dados? De um fenômeno casual? Essa pergunta é central em Ecologia: “As comunidades são compostas por assembleias aleatórias de espécies ou existem processos determinísticos que inConsórcio Setentrional de Ensino a Distância 213 213 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas fluenciam a composição de espécies da comunidade (FEELEY, 2003)?” Se nós entendermos regra como um princípio fundamental e seu processo causal (BELYEA; LANCASTER, 1999), podemos imaginar diversas regras de construção que são responsáveis pela formação das assembleias se elas não forem aleatórias. No exemplo do lago, a competição é que ditaria essa regra, pois observaríamos no lago é que peixes muito parecidos não seriam encontrados no mesmo lago. Uma forma de ser diferente é ter tamanhos diferentes. Talvez, peixes de tamanhos diferentes possam explorar ambientes diferentes ou se alimentar de presas diferentes (você consegue imaginar outro exemplo de efeito do tamanho sobre a alimentação em outros animais?) O conceito geral aqui é a estrutura baseada no tamanho (HUTCHINSON, 1959), na qual há um limite de similaridade entre as espécies, com uma proporção no tamanho do corpo diferindo em aproximadamente 1,3. Dessa forma, se uma espécie tivesse média de 100 cm de tamanho, uma espécie maior, para coexistir, deveria ser maior que 130 cm. Quando a diferença é menor, as espécies seriam tão parecidas que usariam os mesmos recursos aumentando a competição e a probabilidade exclusão competitiva e consequente extinção local. Dentre outras regras, podemos citar a proporcionalidade das guildas (WILSON, 1989), com a estrutura de competição, ocorrendo principalmente no nível de guildas, permanecendo a proporção relativa das espécies dentro das guildas estável e sendo algumas destas mais facilmente extintas localmente do que outras. O estado favorito (FOX, 1987) é um caso mais restrito da proporcionalidade das guildas, com a proporção de espécies dentro destas, sendo não apenas homogênea entre as comunidades, mas também dentro das comunidades. A proposta de comunidades aninhadas (PATTERSON; ATMAR, 1986) sugere que em arquipélagos as ilhas menores possuem amostras ou parte do existente em ilhas maiores. Contudo, o conceito de regras de assembleia de Diamond (1975) é o mais influente. Ao estudar a competição interespecífica entre aves do arquipélago de Bismark, Diamond (1975) propôs um modelo com regras para a composição de uma comunidade, como a impossibilidade de algumas combinações de espécies, a distribuição em tabuleiro e a ocorrência de funções inesperadas, sendo a competição interespecífica o fator determinante da estruturação das comunidades. Contudo, Connor e Simberloff (1979), utilizando um processo de aleatorização de Monte Carlo, como modelo nulo, demonstraram que muitos dos padrões atribuídos por Diamond (1975) às competições interespecíficas poderiam ser geradas por assembleias aleatórias, sem nenhuma competição (GOTELLI; MCCABE, 2002). Geralmente para comunidades naturais de plantas e animais não parasitas, há uma menor co-ocorrência das espécies do que seria esperado pelo acaso (e. g. GOTELLI; MCCABE, 2002). Isso está de acordo com a predição de Diamond, mas não a confirma, pois existem outras hipóteses alternativas que também podem gerar resultados não aleatórios. A distribuição em tabuleiro, por exemplo, pode ser devido à especiação alopátrica e outros eventos que refletem a história evolutiva e biogeográfica. Sob outro ponto de vista, estudos recentes em macroecologia têm enfatizado a importância da partição de energia como limitante ou fator de restrição na estrutura da comunidade (BLACKCURN; GASTON, 1998). Em suma, os ecólogos vêm propondo diversas regras de composição das comunidades, as quais operam dentro dos níveis tróficos, assim como em todo o ecossistema (consulte BELYEA; LANCASTER, 1999 para uma revisão mais detalhada). 214 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Guildas: comunidades definidas com base no uso de recursos, por exemplo, guilda de aves frugívoras. Alopátrica: processo de especiação no qual alguns indivíduos de uma espécie ficam geograficamente e, consequentemente, reprodutivamente isolados. Esses grupos iniciam mecanismos de diferenciação fenotípicos e genotípicos, se tornando incapazes de trocar novamente genes. Eixo Biológico P BSC B Utilizando a presença e a ausência de espécies de aves do interior de florestas da Ilha de Guri na Venezuela, Feeley (2003) testou diversas regras de composição de comunidades. A riqueza de espécies esteve correlacionada com a área (R2 =0,51; p<0,001), mas não com o isolamento das ilhas (p>0,05). A assembleia não foi fortemente influenciada por competição interespecífica. Quando considerados apenas os insetívoros e os onívoros, a hipótese de “proporcionalidade das guildas” foi aceita. Mas as comunidades das ilhas apresentaram uma estrutura aninhada muito forte. Esse alto grau de aninhamento apoia a hipótese de que as assembleias são fortemente determinadas pelas diferenças de vulnerabilidade à extinção e perda seletiva de espécies. E afinal: são as comunidades assembleias aleatórias ou conjuntos de espécies determinados pelas interações entre elas? É importante que você saiba em ciência que são as perguntas, não as respostas, que definem seus avanços mais importantes. Com o tempo, os estudos de Gleason, Clements, Nichols, Andreawartha, Birch, Simberloff, MacArthur, Connor, McCoy e Diamond (para citar apenas os mais importantes cientistas que se debruçaram sobre essa pergunta entre 1926 e 1990) mostraram que as duas alternativas ocorrem em sistemas naturais. A próxima pergunta importante é “em que situações se espera que uma ou outra coisa ocorra?” Na base da maior parte das discussões desse tipo em ecologia, temos a dicotomia entre processos interativos densidade-dependente e processos não interativos densidade-independente. A competição é um exemplo fácil de entender de processo interativo: quando a densidade de um competidor aumenta, causa uma falta de recursos e uma diminuição na densidade da espécie com a qual está competindo. O aumento ou diminuição de uma espécie depende da densidade da outra espécie. Além disso, quanto maiores as populações, mais competição. Por outro lado, imagine uma perturbação ambiental como uma grande geada ou uma seca prolongada. A mortalidade ou o aumento na população não serão dependentes da densidade nesse caso. De volta ao nosso problema original: seria aceitável supor que em ambientes nos quais as condições ambientais sejam relativamente estáveis, é esperado que as populações possam crescer até um ponto no qual a competição seja mais forte? A partir disso, podemos prever que em locais onde o clima for mais estável os processos interativos devem ser os mais importantes para determinar a estrutura da comunidade. Em locais, onde o clima for mais variável ou perturbações ambientais ocorram com frequência, as populações serão principalmente afetadas por fatores densidade-independente. Nesses casos, as assembleias de espécies serão muito mais próximas a comunidades aleatórias. Um exemplo de ambiente estável seria a floresta amazônica, onde a variação de temperatura e pluviosidade durante o ano é muito pequena. As florestas semideciduais do interior do estado de São Paulo e Minas Gerais, são exemplos de locais onde a variação ambiental pode ser grande. Você consegue imaginar outros exemplos de estabilidade climática ou perturbação ambiental que se encaixe na teoria que desenvolvemos nesta unidade? VI. Como as comunidades se organizam no espaço? As distribuições das espécies, salvo raras exceções, não terminam subitamente ao longo dos gradientes, mas há geralmente a diminuição gradual do númeConsórcio Setentrional de Ensino a Distância 215 215 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas ro de indivíduos da espécie até que nenhum exemplar mais ocorra. Mesmo o limite entre ambientes aquáticos e ambientes terrestres, aparentemente bem definidos e distintos, possui espécies que utilizam ambos os espaços, como anfíbios, lontras e alguns insetos. Por isso, a escolha de gradientes é subjetiva e deve ser baseada no organismo alvo do estudo. Para microrganismos de solo e o lobo guará (Chrysocyon brachyurus), por exemplo, os tamanhos dos gradientes são completamente diferentes. Para determinada espécie ocorrer num dado lugar, são necessários alguns fatores: a espécie precisa chegar nesse local; devem existir condições e recursos apropriados a ocorrência da espécie; a existência da espécie não pode ser impedida por interações como competição, parasitismo ou predação. Se todos os fatores ocorrerem, é alta a probabilidade de que a espécie se estabeleça. Entretanto, esses fatores são dinâmicos e mudam com o tempo, diversos agentes de perturbação podem agir, como ventos fortes modificando florestas ou terremotos e quedas de árvores velhas, que podem abrir clareiras. De modo geral, as respostas das comunidades a esses agentes de perturbação são classificadas em dois tipos, dependendo das relações competitivas entre os membros da comunidade. Caso as espécies possuam uma capacidade similar de colonizar a clareira, elas são controladas pela fundação, pois o resultado da perturbação é determinado por quem se estabelecer primeiro. Nesse caso, a sucessão não é previsível, pois todas as espécies são boas colonizadoras e possuem capacidade competitiva semelhante. Portanto, toda morte de algum organismo gera a possibilidade de substituição por qualquer outra espécie, sendo a riqueza mantida num alto nível. Neste tipo de recolonização por controle pela fundação, a principal competição é por espaço. As comunidades controladas por dominância, por sua vez, possuem espécies com diferentes capacidades de colonização e que são competitivamente distintas. Isto gera condições de sucessão razoavelmente previsíveis, pois algumas espécies são pioneiras, se caracterizando como boas colonizadoras e de rápido crescimento, enquanto outras espécies são consideradas tardias (estes termos serão abordados novamente mais adiante). Essa mudança na composição das espécies é chamada de sucessão ecológica, definida como a alteração da estrutura da comunidade ao longo do tempo, e teve início com Warming (1896) e Cowles (1899), sendo trabalhado por Clements e Gleason, permanecendo alvo de interesse científico até a atualidade (TURNER; DALE, 1998; PAINE, 2002). Quando ocorre a formação e a colonização de um novo substrato, o processo existente é denominado de sucessão primária. Como exemplo, podemos citar dunas recém formadas ou solos expostos, devido ao retraimento das geleiras. No caso de retirada de árvores de um local, permanecendo o solo, tem-se uma sucessão secundária, visto que ainda restarão vestígios da comunidade anterior. Alguns modelos de sucessão foram elaborados, tentando compreender esses eventos. Horn (1981) propôs um modelo de sucessão no qual seria possível calcular a probabilidade de um dado local possuir determinadas espécies de árvore, a partir do conhecimento, para cada árvore, da probabilidade de substituição pela mesma espécie ou por outra espécie dentro de um intervalo de tempo e assumindo uma composição inicial. Esse modelo, conhecido como substituição árvore-porárvore, possui um aspecto interessante, conhecido como cadeia de Markov, que prevê uma composição estável e estacionária após tempo suficiente, independentemente da composição inicial da floresta. 216 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B No entanto, os modelos de Markov, apesar de gerarem previsões acuradas, são simplistas e possuem um pressuposto frágil, que é a manutenção da probabilidade de substituição constante no espaço e no tempo. Outra crítica, aos modelos de Markov, é a ausência de mecanismos biológicos na explicação das sucessões. Um aspecto biológico na sucessão são as características correlacionadas com a posição das espécies na sucessão. As espécies que colonizam, logo após a perturbação, tendem a ser bem diferentes das espécies que aparecem mais tarde. Em geral, as espécies pioneiras, as primeiras a ocuparem as clareiras, possuem alta fecundidade, boa capacidade de dispersão, crescimento rápido quando os recursos são abundantes, crescimento lento e baixa sobrevivência quando os recursos são escassos, sendo denominadas de espécies “r” estrategistas. De modo oposto, as espécies tardias se caracterizam pela baixa fecundidade, mas grande capacidade de crescer, sobreviver e são fortes competidoras quando os recursos são escassos, sendo denominadas de espécies “K” estrategistas. Portanto, quando não há perturbação, as espécies K estrategistas (tardias) deixam os recursos a um nível no qual são mais fortes competitivamente do que as espécies “r” estrategistas (pioneiras), levando-as a exclusão por competição. Outro aspecto do processo de sucessão é a facilitação. Isto ocorre quando as espécies modificam o ambiente, tornando-o mais propício a outras espécies. O contrário também pode ocorrer, com a espécie modificando o ambiente para as condições mais adequadas a sua existência. A interação com inimigos também exerce um papel importante na sucessão, como, por exemplo, a predação de sementes. Outro modelo que pode explicar a sucessão, oposto ao da facilitação, que prediz a colonização das espécies tardias pelas modificações ambientais promovidas pelas espécies pioneiras, é a inibição, segundo a qual as espécies que colonizam primeiro impedem a entrada das outras. A terceira opção seria uma sucessão que obedece ao modelo de tolerância e funciona como uma hipótese nula no qual as interações bióticas e as alterações ambientais não têm uma grande influência no processo sucessional. Contudo, existe um fim para a sucessão? Para os modelos de Markov, sim, pois estes preveem uma composição estável se as probabilidades de substituição permanecerem constantes no tempo. Clements (1916) também acreditava que a sucessão tinha um objetivo e um caminho bem definido com uma visão monoclímax, não importando o ponto inicial do processo e considerando a formação clímax como uma entidade orgânica. A formação clímax seria o final da sucessão, o estabelecimento de uma comunidade estável (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Portanto, a formação vegetacional passaria por estágios até atingir sua última expressão de desenvolvimento comunitário, a formação clímax, tal qual uma planta individual. Assim, Clements acreditava que o clima era responsável pela natureza do clímax e cada região climática possuiria um clímax característico. Ainda foram elaborados diferentes termos como subclimax, preclimax, pósclima e climax potencial. Porém, essa ideia de monoclímax como sistema fechado representante de uma comunidade madura têm sido extensamente debatido. Tansley apresentou, em 1935, a teoria do policlímax, na qual diferentes tipos permanentes de vegetação sob certas condições podem ser chamadas de clímax, ainda divididos em clímax edáfico, pois o fator de diferenciação é o solo; clímax fisiográfico, para os quais a topografia é determinante; clímax biótico, onde a biota é responsável, como a pressão de pastagem dos herbívoros, entre outros fatores como fogo e a combinação destes. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 217 217 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas Whittaker (1953) contribuiu na discussão deste conceito ao incorporar a ideia de padrões de clímax, no qual uma continuidade de tipos de clímaces varia gradualmente ao longo de gradientes ambientais. Consequentemente, não são mais necessárias a separação em unidades discretas de clímaces. Entretanto não é simples identificar uma comunidade em clímax, ou mesmo afirmar que ele existe. Podemos apenas afirmar que a taxa de mudança diminuiu a ponto de ser imperceptível, com uma maioria de espécies sendo chamadas de climácicas. Contudo, para as comunidades atingirem este ponto pode demorar poucos dias ou anos, como uma comunidade de um substrato rochoso de uma região entre-marés, ou muitos tempo até cerca de 100 ou 500 anos, como em alguns campos abandonados. Alguns autores sugerem que o período entre glaciações pode não ser suficientemente grande para que se atinja o equilíbrio florístico (DAVIS, 1976). Caso os distúrbios sejam muito frequentes, também raramente a comunidade atingirá seu clímax, como a fauna de riachos em distúrbios de cheias (MATTHAEI; TOWNSEND, 2000). VII. O “agrupamento” de espécies para facilitar os estudos Devido à complexidade das comunidades e da impossibilidade de definição do conjunto de espécies, dos limites físicos da área ocupada e da identificação do conjunto de interações, algumas propostas têm surgido para auxiliar o estudo de ecologia de comunidades. Nesse sentido, os ecólogos têm dado crescente atenção ao uso de classificações dos organismos de maneira não estritamente filogenética para descrever a estrutura e função dos ecossistemas (GITAY; NOBLE, 1997). A abordagem energética, por exemplo, permite a detecção de padrões entre comunidades sem qualquer semelhança taxonômica. Ciannelli et al (2004) utilizaram esta perspectiva energética para testar a teoria de forrageamento no Arquipélago Pribilof, localizado no Mar de Bering. Uma alternativa muito utilizada é a dos estudos que fazem uso de parcelas das comunidades como unidades de estudo. Por exemplo, grupos de espécies que utilizam recursos semelhantes de forma similar, denominados guildas, ou espécies taxonomicamente relacionadas (taxocenoses). Podemos assim, falar da taxocenose de peixes, da taxocenose de zooplâncton, como partes da comunidade de um riacho. As espécies ainda podem ser agrupadas em níveis tróficos, tais como: produtores primários, herbívoros, carnívoros ou decompositores. O termo guilda foi inicialmente proposto por Root (1967) e é utilizado para representar grupos ou conjuntos de espécies que exploram de maneira similar os mesmos recursos ambientais. Hipóteses que examinam as consequências de coexistir para membros de uma guilda local e como eles dividem recursos têm sido o foco historicamente de diversos estudos de ecologia de comunidades (MACARTHUR, 1958; TILMAN, 1982). Os tipos funcionais são comumente descritos como os componentes bióticos do ecossistema que executam o mesmo conjunto de funções. Szaro (1986) usou o termo guildas funcionais com significado essencialmente similar ao das guildas definidas por Root (1967), mas introduziu os termos guildas estruturais e guildas de resposta. O primeiro é usado para um grupo de espécies que usam o mesmo recurso, embora não necessariamente da mesma maneira ou para o mesmo objetivo; 218 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B o segundo define um grupo de espécies que responde de maneira similar a uma determinada perturbação. De maneira geral, é possível perceber que há diversas ideias comuns nas várias definições de guildas e tipos funcionais. A principal diferença é que em algumas definições as espécies são agrupadas com base na utilização de um mesmo recurso (guildas) e em outras definições são utilizadas as resposta das espécies a perturbações específicas (tipos funcionais) (GITAY; NOBLE, 1997). Assim, um grupo funcional reúne organismos que respondem de maneira similar a uma síndrome de fatores ambientais, podendo, então, ser a base para uma simplificação do mundo real em um contexto específico (GITAY; NOBLE,1997). Isso permite aos ecólogos fazerem predições sobre a dinâmica dos ecossistemas. Por exemplo, todas as libélulas (Odonata), tanto as larvas quanto os adultos, pertencem à guilda de predadores, alimentando-se de outros invertebrados menores. No entanto, se quiséssemos agrupá-las em relação a grupos funcionais, isto é, considerando a resposta dessas espécies em relação às mudanças climáticas, por exemplo, nós poderíamos dividi-las em relação ao tamanho do corpo. Essa característica, por sua vez, está associada com uma maior capacidade de termorregulação e dispersão (vôo) em espécies com maior tamanho corporal. Assim espera-se que estas espécies (maiores e, com maior capacidade de dispersão) tenham uma maior distribuição geográfica (LESTER et al, 2007) e, portanto, um maior intervalo de tolerância ambiental. Então, possivelmente, essas espécies com maior distribuição seriam as menos afetadas pelas mudanças climáticas globais (SCHWARTZ et al, 2006). Pronto, agora temos uma hipótese e podemos testála porque nosso trabalho foi facilitado pela criação de grupos funcionais, baseados nas características ecológicas das espécies. Outra situação que exemplifica a utilização desses agrupamentos para facilitar a compreensão ocorre em relação a estabilidade. A distinção entre diferentes aspectos que compõe a estabilidade é fundamental. A primeira separação que pode ser feita é entre a capacidade de uma comunidade retornar ao seu estado prévio, ao ser deslocada de tal estado por uma perturbação, chamada de resiliência; e a capacidade inicial da comunidade evitar o deslocamento, denominada resistência. De modo geral, comunidades dominadas por populações K estrategistas possuem grande resistência, porém, quando perturbadas, possuem maior dificuldade de retornarem ao estado prévio, caracterizando uma pequena resiliência. Por sua vez, as comunidades dominadas por populações “r” estrategistas são geralmente muito resilientes, mas pouco resistentes. Outra distinção interessante, dentro do conceito de estabilidade, é entre estabilidade local e estabilidade global. Enquanto estabilidade local representa a capacidade de uma comunidade retornar ao seu estado de origem, após ser submetida a uma pequena perturbação; estabilidade global está relacionada à capacidade de retorno ao estado original, após uma grande perturbação (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Uma última separação importante quanto à estabilidade está relacionada com os parâmetros ambientais que a comunidade suporta para se manter estável. Quando a comunidade suporta apenas uma pequena gama de características ambientais, como restrições quanto à temperatura e a umidade, é conhecida como uma comunidade dinamicamente frágil. De modo oposto, quando a comunidade permanece estável sob uma ampla gama de condições e características, a comunidade é considerada como dinamicamente robusta. Dessa forma, na natureza podemos esperar que, em ambientes estáveis e previsíveis podem persistir comunidades dinamicamente frágeis, de pouca estabiConsórcio Setentrional de Ensino a Distância 219 219 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas lidade e complexas. Nesses ambientes, a seleção K deve ser mais intensa. Contudo, em ambientes imprevisíveis e variáveis, somente comunidades dinamicamente robustas e mais simples podem persistir, sendo alvo de forte seleção “r”. Outro aspecto se refere ao fato de que pode ser esperada em ecossistemas mais diversos, maior probabilidade de existirem espécies que possam sobreviver a algum distúrbio, fazendo com que a biodiversidade aumente a resistência e a resiliência às perturbações. Contudo, esse aspecto ainda é controverso (consulte LOREAU; BEHERA, 1999). A relação entre a comunidade de bactérias (um agrupamento) e a estabilidade tem sido investigada. Girvan et al (2005) concluíram que comunidades com maior diversidade genética são mais resistentes a perturbação por benzeno quando comparadas a comunidades menos diversas, mas ambas apresentam significativa redução do número de bactérias e na sua biomassa. Contudo, as bactérias possuem grande resiliência, conforme esperado por serem “r” estrategistas, retornando rapidamente a estados muito similares ao encontrado previamente. VIII. Elos móveis Além dos serviços com valores diretos prestados pelos ecossistemas para a sociedade humana, como produção de comida, madeira, serviços recreativos, entre outros, existem também os serviços indiretos que são de importância crucial para o funcionamento dos ecossistemas. Organismos que se movem entre habitats e ecossistemas, chamados de elos móveis, executam a conexão entre diferentes áreas e contribuem com o aumento da resiliência do ecossistema. Essas espécies desempenham papel fundamental nos processos dos ecossistemas, especialmente após uma perturbação, transportando pólen, sementes, nutrientes e participando de processos essenciais como controle populacional (LUNDBERG; MOLBERG, 2003). Após cessar a perturbação, os caminhos que o sistema irá seguir serão produtos de vários fatores. Os sistemas que auxiliam o retorno das funções originais são chamados de memória ecológica. Esta pode ser interna, também conhecida como legado biológico, no qual se incluem os organismos sobreviventes, a matéria orgânica, os propágulos e tudo que servir de foco de regeneração e recolonização provindos de dentro do sistema. Entretanto, também existe a memória ecológica externa, composta pelas comunidades de fora da área de influência da perturbação. A dependência da memória ecológica externa é diretamente proporcional a intensidade e duração da perturbação. Porém, a memória ecológica externa só poderá ser útil caso os elos móveis executem a conexão entre as diferentes localidades. Portanto, a falta de polinizadores ou de dispersores de sementes diminui a capacidade de recuperação de áreas perturbadas, podendo até comprometer seriamente a recuperação, sendo os elos móveis considerados importantes componentes da memória ecológica. Lundberg e Molberg (2003) dividiram os organismos que podem ser considerados elos móveis em três categorias. Os elos de recursos são aqueles que transportam recursos essenciais, como matéria orgânica. São chamados de elos genéticos os organismos que transportam informações genéticas. Por sua vez, elos de processos incluem organismos que promovem processos essenciais, como pastejadores ou aves insetívoras que controlam pragas. Essas três categorias não são mutuamente exclusivas, podendo uma mesma espécie desempenhar diferentes funções. Os elos móveis também podem ser passivos, como larvas de peixes e corais, 220 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B que promovem a recolonização e aumentam a variabilidade genética; ou ativos, como herbívoros que mantêm o substrato disponível para a colonização; ou como predadores, que mantêm a diversidade funcional. Contudo, os mesmos elos móveis também podem ser responsáveis por transportar espécies exóticas, organismos geneticamente modificados, patógenos ou poluentes. Assim, não cabem julgamentos do juízo de valor do papel do elo móvel, pois todos os organismos que conectam dois diferentes tipos de habitat, ou dois fragmentos do mesmo habitat com alguma barreira entre eles podem ser considerados elos móveis. IX. A hipótese do distúrbio intermediário Distúrbio é um evento relativo e arbitrariamente definido (TOKESHI, 1999). Constitui um termo coletivo para muitos fatores de mortalidade. Distúrbio é definido como qualquer evento relativamente discreto no tempo em que a estrutura do ecossistema, comunidade ou população é afetada, mudando os recursos, a viabilidade do substrato, ou o ambiente físico. Rice et al (1984) designam distúrbio como uma força física tal como fogo, inundações ou tornados que destroem sistemas naturais e removem organismos. O primeiro impacto do distúrbio é sempre remover organismos. Botkin (1990) arguiu que distúrbio já foi definido com uma ofensa ao “balanço da natureza” e sinônimo de destruição de habitat. Trabalhos mais recentes têm considerado que o distúrbio teria uma função natural sobre a diversidade de espécies em ilhas ou em escala regional (ANGLESTAM, 1998). Atualmente, o distúrbio é visto como um processo ecológico natural que conduz aos mosaicos de habitats ou estágios sucessionais que podem aumentar tanto a diversidade alfa como a beta (ANGLESTAM, 1998). A diversidade alfa pode ser entendida como a diversidade local, referindo-se ao número de espécies e a distribuição da abundância entre espécies da comunidade. A diversidade alfa é muito afetada pelos critérios de definição da comunidade e pelo esforço de coleta empregado. Por sua vez, a diversidade beta representa a variação da composição de espécies entre locais, com mudanças relacionadas à heterogeneidade ambiental. Observe que se três locais têm 10 espécies eles podem ter a mesma diversidade alfa. Se essas 10 espécies forem as mesmas, a diversidade beta é zero. Quanto maior for a diferença na composição de espécies entre essas comunidades, maior será a diversidade beta. Por fim, a soma total da diversidade (representada, nesse exemplo, principalmente pela riqueza de espécies) dessas comunidades é chamada de diversidade gama. O Brasil pode ser considerado um dos países com maior diversidade gama, em parte resultado pela alta diversidade alfa de alguns locais na Amazônia e Mata Atlântica; em parte pela grande diversidade beta entre seus diferentes biomas. Tipicamente o distúrbio não é um processo populacional, mas pode causar a reestruturação de toda uma comunidade. Mesmo sendo o maior mecanismo independente da densidade capaz de reduzir uma população, a remoção de indivíduos cria oportunidades para novas espécies colonizarem, mudando, assim, a estrutura da comunidade (RICE et al, 1984). Como resultado do distúrbio, temos novos espaços físicos, porém, o distúrbio, por si não, determina a diversidade, ele permite a mudança na estrutura da comunidade apenas se há uma ampla suplementação de recrutas para essa comunidade. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 221 221 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas A Hipótese do Distúrbio Intermediário surgiu como mais uma alternativa para explicar a diversidade dentro de comunidades naturais, principalmente a alta diversidade encontrada nas florestas tropicais e recifes de corais. Nessa visão, os distúrbios (por exemplo, tempestades, incêndios, inundações), que podem acontecer dentro de várias frequências e intensidades, promovem a mortalidade ou injúrias dos organismos de uma comunidade e uma maior diversidade é mantida por níveis intermediários de distúrbio (CONNELL, 1978; SOUSA, 1979). Comunidades que sofrem altas taxas de distúrbio possuirão uma baixa diversidade, pois apenas bons colonizadores (r-estrategistas) irão sobreviver. No outro extremo, quando as comunidades estão sujeitas a baixos níveis de distúrbio, as K estrategistas eliminarão competitivamente as outras espécies, acarretando também uma baixa diversidade. Estudos de sucessão ecológica são bons modelos para investigar tais predições. Logo após um distúrbio, os propágulos de umas poucas espécies colonizam a área, a diversidade no início é baixa, pois o tempo para colonização é curto, e apenas aquelas espécies que estão produzindo propágulos e que estão dentro da extensão do distúrbio colonizarão a área. Com o aumento do intervalo entre os distúrbios, a diversidade também irá aumentar, pois haverá mais tempo para a invasão de diferentes espécies. Assim, aquelas espécies com um menor poder de dispersão e de crescimento lento (K estrategistas), que são excluídas por distúrbios frequentes, podem agora alcançar a maturidade. Os distúrbios mantém as assembleias locais em estados de não-equilíbrio, embora grandes áreas geográficas possam estar em equilíbrio, uma vez que as espécies são ganhas ou perdidas a taxas imperceptíveis (CONNELL, 1978). Os testes da hipótese do distúrbio intermediário têm sido aplicados principalmente para organismos sésseis limitados pelo espaço como mexilhões, plantas e algas epifíticas. Sousa (1979) testou a hipótese do distúrbio intermediário para comunidades marinhas interditais de algas e moluscos, encontrando que tanto pedras pequenas frequentemente perturbadas por ondas como pedras grandes pouco perturbadas continham uma menor diversidade em relação a pedras de tamanho intermediário. As pedras menores foram dominadas por espécies oportunistas de início de sucessão, como a alga verde UIva e o molusco Chthamalus. Já as pedras grandes sujeitas a poucos distúrbios foram principalmente dominadas por espécies de final de sucessão como a alga vermelha Gigartina canaliculata. As pedras que sofreram frequências de distúrbio intermediárias tinham mais espaço vago (um recurso limitante!) do que as maiores e uma menor dominância, o que ocorre, em parte, devido a um aumento da densidade das espécies do meio de sucessão, como Gigartina leptorhynchos e Gelidium. Desse modo, a cobertura dessas pedras foi composta por uma mistura de espécies do início, meio e final de sucessão. X. Mudanças climáticas, alterações nos regimes de distúrbio e consequências para as comunidades Alguns trabalhos já têm constatado o impacto das mudanças climáticas sobre comunidades naturais, tendo como referencial teórico a Hipótese do Distúrbio 222 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B Intermediário. Segundo Connell (1978), se distúrbios ocorrem frequentemente, a comunidade será constituída apenas por espécies capazes de atingir a maturidade rapidamente e com alta capacidade de dispersão. Nesse sentido, Bonada et al (2007) avaliaram as diferenças nas características ecológicas de macroinvertebrados entre regiões temperadas e mediterrâneas e as implicações para cenários climáticos futuros. Aqueles autores testaram diversas hipóteses, dentre elas: a) Se havia diferença significativa entre as características das espécies de regiões temperadas e mediterrâneas; b) se as espécies mediterrâneas teriam características selecionadas para retornarem de distúrbios, como alta capacidade de dispersão (aérea) e colonização (reprodução assexuada). Diapausa: parada prolongada que ocorre no desenvolvimento, o animal entra em repouso antes que chegue a estação desfavorável. Os autores constataram que as regiões mediterrâneas tinham mais espécies com características que proporcionavam uma melhor resistência contra seca (reprodução terrestre, diapausa no verão, técnicas de respiração especializadas) ou uma melhor resiliência contra a seca ou outros distúrbios (pequeno tamanho de corpo, reprodução mais frequente, dispersão aérea ativa). Portanto, os autores alertam que, caso os riachos temperados se tornem mais temporários por causa das secas, os macroinvertebrados característicos das regiões mediterrâneas vão aumentar nas regiões temperadas. Outro trabalho analisou as comunidades de peixes da França ao longo dos anos e constatou que a temperatura aumentou significativamente durante os últimos 25 anos, havendo também um aumento significativo na riqueza das comunidades e na abundância e proporção de espécies de peixes de águas quentes em todos os sítios amostrados, ocorrendo, portanto, um decréscimo significativo na equabilidade (DAUFRESNE; BOET, 2007). Os autores desse trabalho discutiram seus resultados, explicando que o aumento na riqueza não seria um fato surpreendente, pois a mudança gradual do clima seria uma das justificativas mais convincentes para a coexistência de várias espécies (HUTCHINSON, 1961). Sob tais condições de distúrbios, nenhuma espécie teria tempo suficiente para eliminar as outras espécies antes que o ambiente mude novamente e a limite. Como consequência, a comunidade sempre inclui uma mistura de espécies favorecidas pelo ambiente atual e o anterior. No entanto, esse aumento de riqueza pode ser apenas transicional (WALTHER; POST; CONVEY, 2002). Segundo a teoria de Connell (1978), mudanças muito rápidas no ambiente não permitirão um aumento de diversidade. Os dados de Daufresne e Boet (2007) corroboram esse fato, uma vez que eles constataram poucas espécies novas chegando às comunidades estudadas, além de que o decréscimo na equabilidade também confirma o efeito negativo das mudanças climáticas sobre a biodiversidade. Tal efeito também é evidenciado pelo aumento da abundância e, consequente dominância, de apenas algumas espécies, demonstrando que poucas espécies parecem tirar vantagem do aquecimento (DAUFRESNE; BOET, 2007). Segundo Connell (1978), qualquer condição que aumenta as taxas de crescimento populacional de uma comunidade de competidores resulta no decrescimento da diversidade (uma vez que um maior crescimento provoca uma exclusão competitiva mais rápida). Portanto, os resultados do trabalho em questão confirmam a hipótese geral de que há um efeito do aquecimento devido às mudanças climáticas sobre as comunidades naturais. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 223 223 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas XI. Fluxo de energia e cadeias tróficas nos ecossistemas Chamamos de ecossistema qualquer unidade que abranja todos os organismos que funcionam em conjunto numa determinada área, interagindo com o ambiente físico de tal forma que um fluxo de energia produza estruturas bióticas claramente definidas e um ciclo de materiais ocorre entre partes vivas e não vivas deste sistema (ODUM, 1988). Dois componentes importantes dessas definições são o fluxo de energia entre os componentes bióticos e o ciclo de materiais que ocorre entre os organismos. Para desenvolver esses conceitos precisamos definir claramente a estrutura biótica que é a principal responsável por esses fenômenos. Para entender o funcionamento de um ecossistema faz-se necessário determinar como são as interações biológicas. Imagine que se colocássemos em um papel o nome de todas as espécies presentes em uma comunidade e fossemos classificando cada espécie de acordo com o recurso que utilizam em um sistema típico, teríamos a base formada por plantas, que servem de alimento para herbívoros ou outros organismos que vivem dos vegetais, que por sua vez servem de alimento aos carnívoros. Vários níveis de carnívoros podem aparecer. Como todos morrem um dia, detritívoros e decompositores podem se utilizar desse material. Em uma plantação de café, temos o próprio café e algumas plantas presentes como base. O bicho-mineiro é um exemplo de herbívoro. Abelhas que visitam o café ou as outras plantas presentes são polinizadores, mas como vivem de recursos vegetais ficam no mesmo nível dos herbívoros. Alguns percevejos predadores e vespinhas parasitoides podem atacar o bicho-mineiro e são predadores. São detritívoros que podem aparecer dentro desta área os cupins, alguns besouros, minhocas etc. Além desses, deve haver uma grande diversidade de fungos e bactérias decompositoras no solo. Fig. 03 - Exemplo de uma comunidade em uma plantação de café. O produtor é a espécie Coffea arábica (Café), Perileucoptera coffeella (bichomineiro) é um herbívoro e as abelhas (superfamília Apoidea) polinizam o café. Os predadores podem ser vespas e percevejos e os detritívoros podem ser cupins ou minhocas. 224 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B O tipo de modelo descrito na Figura 3, no qual classificamos os organismos presentes em uma comunidade de acordo com seu nível trófico, acaba por delinear uma cadeia de interações dentro do sistema: a cadeia trófica. Essa forma de descrever o sistema é uma simplificação muito útil para prever algumas alterações gerais decorrentes de impactos ambientais. Uma construção mais rigorosa seria por uma ligação entre cada espécie com aquilo que lhe serve de alimento, e as linhas de conexão delimitariam as principais ligações verticais dentro da comunidade. Como em cada comunidade não deve existir apenas uma espécie em cada nível trófico e elas não apresentam preferências iguais, o desenho final é muito mais parecido com uma teia. A esta representação das interações dentro do sistema denominamos teia trófica (Figura 04). Fig. 04 - Teia trófica esquemática. Solanum lycocarpum (Lobeira) e Campomanesia pubescens (Gabiroba) são os produtores desta teia trófica. Agouti paca (Paca), Dasyprocta aguti (Cotia) e Ozotoceros bezoarticus (Veado Campeiro) são os consumidores primários, pois se alimentam da Campomanesia pubescens (Gabiroba), um produtor. Panthera onça (Onça Pintada) é um consumidor secundário e predador de topo de cadeia, pois alimenta consumidores e não é alimento de nenhum animal. Chrysocyon brachyurus (Lobo Guará) e ao mesmo tempo consumidor primário, pois se alimenta de Solanum lycocarpum (Lobeira), e consumidor secundário, pois se alimenta de Agouti paca (Paca), Dasyprocta aguti (Cotia). A seta indica os recursos alimentares de cada espécie. É a estrutura da teia ou cadeia trófica que está diretamente ligada ao fluxo de energia no sistema. As plantas recebem luz e pelo processo da fotossíntese, conseguem converter essa energia em energia química armazenada nas moléculas de carboidratos formados. Herbívoros e outros se alimentam deste material, e carnívoros se alimentam destes. No entanto, a quantidade de energia que passa para o próximo nível é sempre menor do que entrou. Em primeiro lugar porque parte foi convertida em trabalho nos processos de manutenção do próprio organismo. Além disso, todas as conversões que ocorrem levam a perdas para o ambiente na forma de calor. Em consequência, usualmente se considera que passa para o próximo nível apenas 10% do que entrou. Em alguns sistemas a entrada de energia não ocorre através da luz e o primeiro nível trófico não são plantas. Nesses sistemas, chamados de cadeias de pasteio, é comum que a base do sistema seja formada por detritos e organismos detritívoros. É possível que pouca luz chegue ao fitoplâncton porque as grandes árvores sombreiam a área. As folhas que caem são o principal recurso sustentando alguns insetos como larvas de mosquitos e oligoquetas que, por sua vez, servem de alimentos para insetos predadores como larvas de libélulas e assim por diante. Por outro lado, se pegarmos qualquer elemento vital para a vida como o Carbono, Oxigênio, Nitrogênio, Fósforo, percebemos que há um ciclo no qual esses elementos se “movem” dos compartimentos não-vivos (solo, atmosfera) para os compartimentos vivos (produtores, herbívoros, carnívoros etc.) e destes de volta Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 225 225 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas aos não-vivos. O ciclo dos materiais ou a ciclagem de nutrientes, é um processo essencial para o funcionamento do ecossistema e, por meio dele, é possível determinar limites e diferenças importantes entre sistemas. Chegou o momento de finalizarmos o estudo desta unidade e aproveitar para exercitar os conhecimentos apreendidos. Para isso, faça as atividades a seguir. Atividade Complementar Considere duas comunidades, A e B, que se situam na mesma posição de latitude e possuem semelhantes condições climáticas. Observado que a comunidade B tem uma maior riqueza de espécies do que a A, que hipótese você elaboraria, baseando-se em fluxo de energia, para explicar essa diferença? 01 Atividade Complementar Relacione nicho ecológico e riqueza de espécies. Depois faça uma predição: que área você espera que haja mais espécies animais: i) uma área onde as condições variam devido à heterogeneidade de uma floresta; ii).uma área onde as condições ambientais variam pouco devido a homogeneidade (e.g. uma floresta de Eucalipto). 02 Atividade Complementar Um aluno do Ensino Médio, muito curioso, lhe fez a seguinte pergunta: “Professor(a), ontem vi no Fantástico uma reportagem que comparava o número de espécies das regiões tropicais com as regiões temperadas. O repórter disse que aqui, nos trópicos, o número de espécies é maior, mas ele não deu uma explicação para isso.”. Apresente para o seu aluno uma explicação para o padrão apresentado na reportagem. 03 Atividade Complementar 1. Faça uma Releitura do texto. Volte a sua perspectiva inicial e contraponha com os conhecimentos apreendidos após a leitura. 2. Em seguida elabore uma árvore de conceitos, destaque os mais importantes no objeto em estudo e construa relações entre estes. 3. Participe do Fórum de Discussão. Apresente e discuta com seus colegas a temática estudada. 4. Pesquise o significado dos termos que não lhe são conhecidos, para ampliar o seu conhecimento. 226 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização 04 Eixo Biológico P BSC B XII. Referências ANGELSTAM, P. Maintaining and restoring biodiversity in European boreal forests by developing natural disturbance regimes. Journal of Vegetation Science, v. 9, p. 593–602, 1998. BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2007. 740 p. BELYEA, L. R.; LANCASTER, J. Assembly rules within a contigent ecology. Oikos, v. 86, p. 402-416, 1999. BLACKBURN, T. M.; GASTON, K. J. Some methodological issues in macroecology. American Naturalist, v. 151, p. 68–83, 1998. BONADA, N.; DOLÉDEC, S.; STATZNER, B. Taxonomic and biological trait differences of stream macroinvertebrate communities between mediterranean and temperate regions: implications for future climatic scenarios. Global Change Biology, v. 13, p. 1658-1671, 2007. BOTKIN, D.B. Discordant harmonies. Oxford: Oxford University Press, 1990. 241 p. CIANNELLI, L. et al. Boundaries of Open Marine Ecosystems: an Application to the Pribilof Archipelago, Southeast Bering Sea. Ecological Applications, v. 14, n.3, p. 942-953, 2004. CLEMENTS, F. E. Plant succession. Washington: Carnegie Institution of Wasshington, 1916. CONNELL, J. H. Diversity in tropical rain forests and Coral Reefs. Science, v. 4335, p. 1302-1310. 1978. CONNOR, E. F.; SIMBERLOFF, D. The assembly of species communities: chance or competition? Ecology, v. 60, p. 1132–1140, 1979. COWLES, H. C. The ecological relations of the vegetation on the sand dunes of Lake Michigan. Botanical Gazette, v. 27, p. 95–117, 1899. CURRIE, D. J.; PANQUIN, V. Large-scale biogeographical patterns of species richness in trees. Nature, v. 39, p. 326-327, 1987. DAUFRESNE, M.; BOET, P. Climate change impacts on structure and diversity of fish communities in rivers. Global Change Biology, v. 13, p. 1-12, 2007. DAVIS, M. B. Pleistocene biogeography of temperate deciduous forests. Geoscience and Man, v. 13, p. 13-26, 1976. DIAMOND, J. M. Assembly of species communities. In: CODY, M. L.; DIAMOND, J. M. (ed.). Ecology and evolution of communities. Massachusetts: Harvard University Press, Cambridge, 1975, p. 342–444. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 227 227 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas FEELEY, K. Analysis of avian communities in Lake Guri, Venezuela, using multiple assembly rule models. Oecologia, v. 13, p. 104-113, 2003. FLENLEY, J. The origins of diversity in tropical rain forests. Trends in Ecology and Evolution, v. 8, p. 119-120, 1993. FLESSA, K. W.; JABLONSKI, D. Biogeography of recent marine bivalve mollusks and its implications of paleobiogeography and the geography of extinction: a progress report. Historical Biology, v. 10, p. 25-47, 1995. FOX, B. J. Species assembly and the evolution of community structure. Evolutionary Ecology, v. 1, p. 201-213, 1987. GIRVAN, M. S., et al. Bacterial diversity promotes community stability and functional resilience after perturbation. Environmental Microbiology, v. 7, n. 3, p.301313, 2005. GITAY, H.; NOBLE, I. R. What are functional types and how should we seek them? In: SMITH, T. M; SHUGART, H. H.; WOODWARD, F. I. (eds). Plant functional types: their relevance to ecosystems properties and global change. Cambridge: Cambridge University Press, 1997, p. 3-19. GOTELLI, N. J.; MCCABE, D. J. Species co-occurrence: a meta-analysis of J. M. Diamond’s assembly rules model. Ecology, v. 83, n.8, p. 2091-2096, 2002. HORN, H. S. Some causes of variety in patterns of secondary succession. In: WEST, D. C.; SHUGART, H. H; BOTKIN, D. B (eds). Forest succession: concepts and application. Nova York: Springer-Verlag, 1981, p.24–35. HUTCHINSON, G. E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? American Naturalist, v. 93, p. 145-159, 1959. HUTCHINSON, G.E. The paradox of plankton. The American Naturalist, v. 95, p. 137-145, 1961. LESTER, S. E., et al. The relationship between dispersal ability and geographic range size. Ecology Letters, v. 10, p. 745-758, 2007. LOREAU, M.; BEHERA, N. Phenotypic diversity and stability of ecosystem processes. Theoretical Population Biology, v. 56, p. 29-47, 1999. LOTKA, A. J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925. LUNDBERG, J.; MOBERG, F. Mobile Link Organisms and Ecosystem Funtioning: Implications for Ecosystem Resilience and Management. Ecosystems, v. 6, p. 8798, 2003. MACARTHUR, R. H. Population ecology of some warblers in northeastern coniferous forests. Ecology, v. 39, p. 599–619, 1958. 228 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização Eixo Biológico P BSC B MATTHAEI, C. D.; TOWNSEND, C. RLong-term effects of local disturbance history on mobile stream invertebrates. Oecologia, v. 125, p. 119-126, 2000. MAY, R. M. How many species are on the Earth? Science, v. 241, p. 1441-1449, 1988. ODUM, E. P. The strategy of ecosystem development. Science, v. 164, p. 262-270, 1969. ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. 434 p. PAINE, R. T. Advances in ecological understanding: by kuhnian revolution or conceptual evolution? Ecology, v. 83, n.6, p. 1553-1559, 2002. PATTERSON, B. D.; ATMAR, W. Nested subsets and the structure of insular mammalian faunas and archipelagos. Biological Journal of the Linnean Society, v. 28, p. 65–82, 1986. PHILLIPS, J. F. K. Succession, development, the climax and the complex organism: an analysis of concepts. Journal of Ecology, v. 22, p. 554–571, 1934. RICE, J.; ANDERSON, B.W.; OHMART, R.D. Comparison of the importance of different habitat attributes to avian community organization. Journal of Wildlife Management, v.48, p.895-911, 1984. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2003. 501 p. ROSENZWEIG, M.L.; SANDLIN, E. A. Species diversity and latitudes: listening to area’s signal. Oikos, v. 80, p. 172-176, 1997. ROOT, R. B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher. Ecological Monographs , v. 37, p. 317-350, 1967. SANTOS, A. J. Estimativas de riqueza em espécies. In: CULLEN JR, L.; VALLADARES-PÁDUA; RUDRAN, R (orgs). Métodos de estudos em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Curitba: Editora UFPR, 2006. 19-41 p. SCHWARTZ, M.W. et al. Predicting extinctions as a result of climate change. Ecology, v. 87, p. 1611-1615, 2006. SOUSA, W. P. Disturbance in marine intertidal boulder fields. The nonequilibrium maintenance of species diversity. Ecology, v. 60, p. 1225-1239, 1979. SUTTON, S. L.; COLLINS, N. M. Insects and tropical forest conservation. In: COLLINS, N. M.; TOMAS, J. A (eds). The Conservation of Insects and their Habitat. Londres: Academic Press, 1991. 405-424 p. SZARO, R. C. Guild management: an evaluation of avian guilds. Environmental Management, v. 10, p. 681- 688, 1986. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 229 229 # M6U8 O conceito de comunidades e ecossistemas TERBORGH, J. On the notion of favorableness in plant ecology. American Naturalist, v. 107, p. 481-501, 1973. TILMAN, D. Resource competition and community structure. New Jersey: Princeton University Press, 1982. TOKESHI, M. Species abundance patterns and community structure. Advances in Ecological Research, v. 24, p. 112-186, 1993. TOKESHI, M. Species coexistence: ecological and evolutionary perspectives. Oxford: Blackwell Science, 1999. 454 p. TURNER, M. G.; V. H. DALE. Comparing large, infrequent disturbances: what have we learned? Ecosystems, v.1, p.493–496, 1998. VOLTERRA, V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically. Nature, v. 118, p.558–560, 1926. WALTHER, G.R.; POST, E.; CONVEY, P. Ecological Responses to recent climate change. Nature, v. 416, p. 389-395, 2002. WHITHAM, T. G., et al. Community and ecosystem genetics: a consequence of the extended phenotype. Ecology, v. 84, n. 3, p. 559-573, 2003. WHITTAKER, R. H. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern. Ecological Monographs, v. 23, p. 41–78, 1953. WHITTAKER, R. H. Communities and ecosystems. 2. ed. Nova York: MacMillan, 1975. WILBUR, H. M. Competition, predation, and the structure of the AmbystomaRana sylvatica community. Ecology, v.53, n.3, p. 21, 1972. WILSON, J. B. A null model of guild proportionality, applied to stratification of a New Zealand temperate rain forest. Oecologia, v. 80, p. 263–267, 1989. 230 Módulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonização
