SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS: “C3 x C 4”

EFEITOS DO AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE CO2
NA ATMOSFERA SOBRE O CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
Disciplina: Fundamentos de Ecologia e Modelagem Ambiental
Professores: Dalton M. Valerian, Silvana Amaral, Eduardo Arraut
Juliana Paiva Nunes Kury
INTRODUÇÃO
• Previsões R4 IPCC (2007), a concentração atmosférica global de CO2
• aumentou de um valor pré-industrial de ~ 280 para 379 ppm em 2005
• até meados deste século pode chegar a 720 ppm
• Modelos (IPCC): projetam aumento da temperatura da superfície
terrestre da ordem de 1º a 3,5º C até 2100
• Velocidade das alterações pela intensificação do efeito estufa é maior
que qualquer outra mudança que tenha ocorrido nos últimos 10.000 a.
• somada ao estresse provocado nos últimos dois séc. pelo homem, pode
ultrapassar a capacidade de regeneração dos ecossistemas  à perda
significativa de espécies
Principais impactos como função do aumento da mudança
da temperatura global média
1
Significativo: mais de 40%.
IPCC, 2007
FOTOSSÍNTESE
• Processo pelo qual as plantas fixam o CO2 e o incorporam à sua biomassa
• Resulta: liberação de O2 e na captura de CO2 da atm., utilizado para sintetizar C
• Em geral, o processo é analisado:
• fotoquímica: a) na produção do agente redutor (NADPH); b) liberação do O2 como
subproduto da dissociação da molécula da água; e c) formação de ATP, por meio do
complexo ATP-sintase
• química: CO2 é fixado e reduzido até carboidratos
• Por meio do processo de respiração, os carboidratos e outros constituintes
celulares são convertidos em CO2 e água com a liberação de energia
 processos importantes na regulação dos teores de O2 e CO2 da atm. terrestre
SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS
• As plantas podem ser classificadas em três grupos de fixação de CO2
• C3: o 1º composto estável formado é um composto de 3 carbono
• C4: algumas sp. de gramíneas (cana de açúcar e milho) capazes de fixar
CO2 em compostos de 4 carbono, além de executarem o ciclo C3
• CAM (metabolismo ácido crassuláceo): algumas sp. de plantas em
regiões áridas (cactáceas)
• abrem seus estômatos somente à noite, quando fixam CO2 pelo mecanismo
C4, e fecham durante o dia para evitar a perda excessiva de água, pelo ciclo C3
SISTEMA FOTOSSINTÉTICO “C 3”
Processo de fixação do C:
1) carboxilação, catalisada pela enzima Rubisco; 2) redução, utiliza o NADPH e ATP;
3) regeneração do aspertor de CO2; e 4) síntese de produtos
a) carboxilação o CO2 é adicionado a um açúcar de 5 carbonos, a ribulose 1,5bifosfato (RuBP) para formar duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de 3
carbono (reação catalizada pela rubisco)
b) PGA é convertido (reduzido) a um açúcar de 3 carbono (Triose-P), o aspertor inicial
de CO2 (RuBP) é regenerado para posteriores reações de fixação
c) Produtos finais: açucares e outros carboidratos
• Rubisco: que atua como uma carboxilase, também apresenta uma atividade oxigenase* - O2 e
o CO2 competem pela mesma enzima – RuBP
* etapa inicial da fotorrespiração - processo que reduz a fixação de CO2 e o crescimento
SISTEMA FOTOSSINTÉTICO “C 4”
estrutura nas
desenvolvido
folhas
caracterizada
por
um
feixe
vascular
bem
1)
CO2 reage com o fosfoenolpiruvato, via
enzima PEPcarboxilase para formar o
oxalacelato (ácido com 4 átomos de carbono)
2)
oxalacelato são transportados até cél.
bainha, onde são carboxilados, liberando CO2
e produzindo piruvato
3)
CO2 é liberado e refixado via C3
4)
piruvato retorna as células mesofílicas, onde
é
convertido
em
fosfoenolpiruvato,
regenerando o aceptor inicial do CO2 (p/
posteriores reações de fixação)
A alta atividade carboxilativa da PEPcarboxilase assegura uma alta [CO2] nas
células da bainha predominando a atividade carboxilase e uma menor taxa de
fotorrespiração
SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS: “C3 x C 4”
Cél. bainha do feixe vascular  taxas de absorção de CO2 são muito
mais altas, pois o sistema pode armazenar mais C
Quando se compara rendimento quântico de plantas C3 e C4
em diferentes temperaturas
 C4 têm desempenho constante em
temperaturas (entre 10 e 40ºC) - C3
apresentam uma queda linear em
desempenho (aumenta a temperatura)
 C3 levam vantagem até ~ 25ºC, mas devido
ao fato das C4 não apresentarem queda de
rendimento em temperaturas mais altas,
passam a ter maior eficiência relativa acima de
25ºC
Rendimento quântico equivale ao nº de moles de CO2 absorvido pelo nº do quanto é
captado
SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS: “C3 x C 4”
Plantas C4
• lidam melhor com temperaturas mais altas
• permitem que seus sistemas de captação de luz possam suportar
intensidades luminosas bem maiores
• são mais eficientes em lidar com a água
•
maior eficiência em captar e armazenar C  permite um gerenciamento
melhor da abertura estomática (processo fundamental no controle da transp.
foliar)
• A [CO2] na qual a fotossíntese liquida se iguala a zero* é menor
 mecanismo de alta [CO2]
C3
Temperatura ótima
Saturação de luz
Taxa transpiração
Efic. quântica x temperatura
Fotorrespiração
* Ponto Compensação CO2
20 - 25
400 - 500
500 - 1000
diminui
SIM
20 - 100
C4
30 -45
> 2000 (μmoles)
200 - 350
estável
NÃO
0–5
SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS: “C3 x C 4”
Curvas de respostas da fotossíntese à
incrementos na concentração de CO2
C3
C4
C4 são mais eficientes para os
níveis atuais de CO2, mas por outro
lado as C3 respondem mais
positivamente a um aumento de
CO2
A resposta da taxa fotossintética de
milho (C4) a concentrações crescentes
de CO2 é de saturação a uma
Níveis
atuais de
CO2
2x
CO2
concentração ~ 450 ppm, enquanto a
taxa fotossintética de trigo (C3) satura
a uma concentração de 850 ppm
SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS: “C3 x C 4”
estômatos: estruturas celulares que estabelece
comunicação do meio interno com a atmosfera,
constituindo-se um canal para troca de gases e a
transpiração do vegetal
• condutância estomática (quanto que o estômato de certa forma
permite que entre CO2)
•
C3 é maior que da C4
• C3 trabalha com uma atmosfera interna no estômato (210 – 280 ppm),
a C4 com uma [CO2] (120 – 150 ppm)
•
se aumenta a [CO2]  favorece mais a planta C3, pois precisa de uma
atmosfera mais concentrada de CO2 na câmara subestomática
Câmara Subestomática espaço
interno do estomato
AquecimentoGlobal e Cenários Futuros da Agricultura Brasileira
- Avaliou o impacto do aumento da temperatura sobre a agricultura
• cana-de-açúcar, soja, café, algodão, arroz, feijão, milho, girassol e
mandioca (86% das áreas plantadas)
• zoneamento climático (2007): simulados cenários agrícolas (2010,
2020, 2050 e 2070), levando em consideração cenários de
temperatura (IPCC):
o
B2 (aumento de temp. 1,4 a 3,8º C) e A2 (2º a 5,4ºC) até 2100
Aquecimento global poderá provocar uma mudança significativa
no mapa da agricultura brasileira
• redução de áreas produtoras;
• prejuízos econômicos ~ R$ 7,4 bilhões (2020) - R$ 14 bilhões em
2070
Embrapa / Cepagri / Unicamp (2008)
CANA-DE-AÇUCAR (C4)
• cultura
que
mais
favorecida com o
global
Ano
2006 (base)
2020
2070
pode
ser
aquecimento
Área total
6 milhões ha
+ 16 milhões ha
- 13 milhões ha
SOJA (C3)
• mais deve sofrer com a elevação da temp.
• simulações: regiões ao sul e no cerrado
nordestinos serão fortemente atingidas
Ano
2006 (base)
2020
2050
2070
Produção
52 milhões t
- 21,6 a 23,6%
- 29,6 a 34,1%
- 41,4 %
redução da área
apta ao plantio
RESPOSTAS DAS PLANTAS A ATMOSFERA
ENRIQUECIDA DE CO2
• Efeitos diretos: incrementos na disponibilidade de substrato para a fotossíntese
e na produtividade primária das plantas pela ação do CO2 como “fertilizante
atmosférico”
• Efeitos indiretos: relacionado às alterações climáticas, principalmente no
incremento da temp. - pode afetar a fisiologia e a produtividade das plantas
• fotossíntese: 1) aumento da atividade RUBISCO via estímulo da carboxilação e inibição
da oxigenação da RuBP; 2) Redução da abertura estomática; 3) alteração da
respiração
• fisiologia e crescimento: 1) fotossíntese líquida e respiração; 2) condutância
estomática e a eficiência do uso da água; 3) alocação de carbono e crescimento; 4)
estrutura da planta e fenologia; 5) concentração de nutrientes na planta
EFEITOS DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS SOBRE A
SUCESSÃO ECOLÓGICA
• Perda e fragmentação de habitats devido às mudanças no uso e cobertura da
terra aliado a altas taxas de emissão dos GEE compõem um quadro de ameaça
à biodiversidade global
• conhecer o processo de sucessão ecológica auxilia na compreensão dos mecanismos
de resistência e resiliência das florestas
 permitindo o monitoramento dos possíveis efeitos das mud. climáticas sobre a biodiv.
• As florestas podem desempenhar um papel fundamental na mitigação dos
impactos decorrentes do aumento das [CO2 ]
• captando carbono através da fotossíntese e transformando-o em biomassa
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
Marcos Aidar (2002)
• estudou o comportamento de plântulas de Hymenaea courbaril
• Jatobá: espécie secundária tardia/clímax
• sementes recém germinadas foram cultivadas em câmaras de topo aberto
com [CO2]: 360 e 720 ppm
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
Marcos Aidar (2002)
• Comparação entre plântulas crescendo em atmosfera de CO2 mostraram:
• aumento significativo em área foliar
• fotossíntese foi significativamente aumentada em [CO2] elevada
• De acordo com os resultados, parece que as plantas crescidas sob
concentrações enriquecidas de CO2 não aclimataram
• sob as condições climáticas previstas com base nos níveis atmosféricos atuais, plântulas
de jatobá deverão estabelecer mais rapidamente em seu ambiente natural
* redução na capacidade fotossintética da planta para responder ao incremento do CO2 atmosférico
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
Paula M. F. Costa (2005)
"Efeitos da Alta Concentração de CO2 sobre o Crescimento e o Estabelecimento de Plântulas do Jatobá de
mata - Hymenaea courbaril l. Var. Stilbocarpa (heyne) Lee & Langenheim (Leguminosae, caesalpinioideae)”
• analisados os efeitos da alteração do CO2 na atmosfera (720 ppm)
• Jatobá: sp. de estágio avançado de sucessão ecológica
• Observado: além de aumentar a fotossíntese, há também um grande aumento
nos teores de sacarose, amido e celulose nas folhas e caules
• redução significativa no índice estomático (em plantas cresceram CO2 elevado)
 analisadas folhas de espécies de herbário (coleta no início do séc. XX)
- indicaram que folhas de 1919 e 1959 apresentaram o dobro do índice estomático em
comparação com as folhas de plantas atuais e incubadas em alto CO2.
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
Paula M. F. Costa (2005)
• Resultados: sinal de aclimatação da planta, que vem diminuindo sua capacidade
total de entrada de CO2 ao longo de um período que a [CO2] aumentou
• Como a redução do nº de estômatos ocorreu simultaneamente com um
aumento no fluxo de C, é provável que os dois fenômenos estejam relacionados
• Observado que o teor de amido das folhas está aumentando significativamente
• confirmar a hipótese de que o fluxo de carbono é maior quando a planta cresce em CO2
elevado
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
Mauro A. Marabesi (2007)
(Efeito do alto CO2 no crescimento inicial e na fisiologia da fotossíntese em plântulas Senna alata (L.) Roxb.)
• Plantas submetida [CO2]: 380 e 720 ppm
• ao longo de 67 dias foram realizadas medidas de crescimento
• Resultado - plantas crescidas em alta [CO2]
• menor altura, o que coincidiu com o menor investimento no caule.
• maior número de folhas (relacionado à maior retenção das folhas antigas (menor
taxa de queda de folhas) e não devido a uma maior produção de folhas novas)
• maior taxa de assimilação de CO2 saturada de luz
• Final do experimento as plantas tiveram um aumento de biomassa ~ 60%
• sp. indicada para programas de sequestro de carbono em curto prazo (plantas
possuem um ciclo de vida curto)
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
João R. Leme de Godoy (2007)
(Ecofisiologia do estabelecimento de leguminosas arbóreas da Mata
Atlântica, pertencentes a diferentes grupos funcionais, sob atmosfera
enriquecida com CO2: uma abordagem sucessional)
>100 a..
Hymenaea Courbaril
25-30 anos
50-100 a.
Dalbergia nigra
5 a 10 anos
Piptadenia gonoacantha
compreender como o CO2 poderá influenciar no estabelecimento das
plântulas de sp. Leguminosae (M. Atlântica)
Schyzolobium
parahyba
Sesbania virgata
- sob atmosfera natural (370) e enriquecida com CO2 (720 ppm)
- sp. estágios distintos na sucessão ecológica
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
João R. Leme de Godoy (2007)
• CO2 elevado: respostas dependeram da sp., parâmetro e fase do
experimento
• sp. (geral):
• maiores valores: altura, área foliar, taxa de crescimento relativo inicial,
assimilação líq. de CO2, eficiência de uso da água e capacidade fotossintética
• Análise:
• sp. iniciais na sucessão (S. virgata, S. parahyba) apresentaram maiores valores
•
•
•
•
as taxas iniciais de crescimento relativo
nº de folhas em torno dos 40 dias
assimilação líquida de CO2
incremento percentual na capacidade fotossintética e no acúmulo de biomassa
• menores valores: os incrementos percentuais na assimilação líq. de CO2 e na
redução da taxa de carboxilação da Rubisco
RESPOSTAS DAS PLANTAS BRASILEIRAS A UMA ELEVAÇÃO NA
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA DE CO2
João R. Leme de Godoy (2007)
• Resultados evidenciaram:
• ciclos de vida mais curtos, as maiores densidades populacionais, as
madeiras de menor densidade e o quadro oposto apresentado pelas
espécies secundárias tardias indicaram:
• os diferentes grupos funcionais podem, no longo prazo, garantir maior
estabilidade do seq. de C em relação às sp. isoladamente
EFEITOS DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS SOBRE A
SUCESSÃO ECOLÓGICA
• De maneira geral:
• sp. pioneiras crescem rápido e sequestram grandes quantidades de C rapidamente - as
sp. de crescimento mais lento seq. menos C no mesmo período, porém vivem mais
 floresta tropical em regeneração seq. C continuamente por um longo período
• Dados obtidos: calcular o desempenho fisiológico em alto CO2 de forma
comparada:
• sp. intermediárias, principalmente o Piptadenia gonoacanta (pau-jacaré), têm um
desempenho fisiológico melhor em relação às demais espécies
 o aumento na [CO2] tem o potencial de afetar o processo de sucessão ecológica
por meio da melhora no desempenho fisiológico de algumas sp. (estágio
intermediário) em relação às demais (iniciais e secundárias tardias)
EFEITOS DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS SOBRE A
SUCESSÃO ECOLÓGICA
“Modelo Especulativo”: potenciais de aumento de sequestro de C em alto CO2 por sp.
de Leguminosae (diferentes grupos funcionais) ao longo de toda a vida
•
pretende sugerir que vale mais a pena usar um modelo de sucessão do que sp.
isoladas
•
o conjunto de plantas crescendo seq. significativamente mais C do que em modelos onde
se usa somente uma sp.
 esses dados ainda possuem
incertezas, pois o único
efeito avaliado foi o da [CO2]
 quais seriam os efeitos da
temperatura e de variações na
disponibilidade hídrica???
Figura. Padrão quantitativo hipotético de sequestro de C0 por sp. de leguminosas pioneiras, secundárias iniciais e
tardias. A linha tracejada é a soma das taxas de sequestro de cada grupo funcional.
OBRIGADA !!!!