A decade of RNA virus metagenomics is -not- enough (1).en.pt (1)

Virus Research 244 (2018) 218-229
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Pesquisa de vírus
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Reveja
Uma década de metagenomics vírus de ARN é (não) suficiente
Alexander L. Greninger uma , b , •
uma Virologia
b Fred
Divisão, Departamento de Medicina Laboratorial da Universidade de Washington, Seattle, WA, Estados Unidos
Hutchinson Cancer Research Center, Seattle, WA, Estados Unidos
articleinfo
ABSTRATO
Palavras-chave:
É difícil exagerar o papel que metagenomics teve na nossa recente compreensão da diversidade de vírus RNA. Metagenomics no século 21
Metagenomics vírus de
trouxe consigo uma explosão no número de espécies de vírus RNA, gêneros e famílias muito superiores que, após a descoberta do
ARN viral de descoberta
microscópio, no século 18 para a vida eucariótica ou meios de cultura no século 19 para bacteriologia ou o século 20 para virologia. Quando o
círculos siameses
de fi definição de sucesso na descoberta organismo é medido pela diversidade de sequência e distância evolutiva, vírus de ARN ganhar. Esta
avaliação explora a história da metagenômica vírus RNA, as razões para o sucesso até agora em metagenomics vírus RNA e preocupações
metodológicas. Além disso, a revisão brie fl y cobre metagenomics clínicos e metagenomics ambientais e destaca algumas das realizações
críticos que dé fi nido o ritmo acelerado de descobertas de vírus RNA nos últimos anos. Pouco mais de uma década no, o fi eld está exausto de
suas descobertas, mas sabe que ainda há ainda mais lá fora, para ser encontrado.
e sequenciamento de bibliotecas de cDNA compartilhar a maioria dos recursos de RNA protocolos
1. Introdução
metagenomic virais e já existiam desde a década de 1970 ( Sim et al., 1979; Efstratiadis et ai., 1977 ).
Em 1986, utilizando a clonagem directa de genes 16S rDNA Norman Pace notado que o método
Pode-se argumentar sobre a metaor o - natureza genica do exemplo sequenciação de cDNA, mas o
prescientemente “ parece não ter nenhum limite superior como à complexidade das populações ”( Pace
método é quase inalterada desde a sua introdução. Um único organismo contém multidões e agora
et al., 1986 ). Trinta anos depois, Pace ' s máxima só parece cada vez mais verdadeiro. tecnologias
uma das formas mais comuns de descobrir novos vírus é de procurar os referidos dados de
cada vez mais profundas seqüenciamento permitiram a descoberta de milhares de espécies virais.
sequenciação de cDNA ( Feng et al., 2008; Shi et al, 2016.; Krishnamurthy et al., 2016 ). Claramente,
descoberta viral metagenômico pode ser aplicado a quase qualquer tipo de amostra e surgem novos
a profundidade de amostragem tem mudado nos últimos anos, mas sequenciando mesmo dois
vírus. Crescimento em virome e Metagenômica papéis é superado apenas pelo dos vírus
clones poderia ser considerado metagenomics.
descobertos ( Figura 1 ). Esta avaliação destina-se a cobrir o fi campo da moderna metagenomics vírus
RNA, onde RNA é talvez melhor de fi definida como “ não DNA ”,
metagenomics vírus ARN começou com um vírus de DNA e um contaminante. Num manuscrito
previdente 2001, Allander et al. ADNase adicionada a cisão fi soro filtrados antes da extracção para
principalmente devido à utilização de ADN-especí fi c nucleases em preparações de biblioteca. Muitos
enriquecer para partículas virais ( Allander et al., 2001 ). Os ácidos nucleicos foram extraídos
excelentes comentários no metagenomics virais já existem, mas não especi fi c revisão concentra-se
separadamente e processadas para bibliotecas de ADN e de ARN e, em seguida, aleatoriamente
em metagenomics vírus de ARN ( Bex fi eld e Kellam, 2011; Delwart, 2007; Edwards e Rohwer, 2005;
Ampli fi ed, permitindo a descoberta de dois parvovírus de bovinos do soro de bovino comercial que foi
Mokili et al, 2012.; Rosario e Breitbart, 2011; Tang e Chiu de 2010 ). Desde que não há
usada para diluir os seus controlos spike-em virais. Surpreendentemente, os novos vus de ADN
absolutamente nenhuma maneira de cobrir todas as amostras sequenciadas ou organizações
estavam presentes na metade de ARN do experimento - o lado que foi especificado fi camente a
genoma encontrado mesmo se um era restrito a uma única ordem ou família, o autor pede desculpas
transcrição reversa e ampli fi ed, a fim de testar o protocolo ' a capacidade para detectar vírus GB-C ( Allander
antecipadamente se ele deixou de citar a sua contribuição para a fi eld.
et al., 2001 ).
2. TMRCA de metagenomics vírus ARN
metagenômica vírus RNA. O protocolo utilizado no papel é surpreendentemente semelhante ao
Esta experiência é pena concentrar como prenunciado vários temas no mundo da
utilizado hoje ( Conceição-Neto et al., 2015 ). Hospedar ou ADN de fundo ambiental anões maioria dos
2.1. A raiz
ácidos nucleicos e sequenciação de espécies de ARN contorna o problema tão bem que pode ser a
melhor maneira de fi nd ADN concentração elevada
Onde é que vamos começar com metagenomics vírus RNA? Construção
• Correspondente
do autor em: Virologia Divisão, Departamento de Medicina Laboratorial da Universidade de Washington, Seattle, WA, Estados Unidos.
https://doi.org/10.1016/j.virusres.2017.10.014
Recebeu 15 julho de 2017; Recebido em forma revisada 14 de outubro de 2017; Aceitou 17 outubro de 2017
Disponível on-line 18 de outubro, 2017
0168-1702 / © 2017 o autor. Publicado por Elsevier Este é um artigo de acesso aberto sob a licença CC-BY (http://creativecommons.org/licenses/BY/4.0/).
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AL Greninger
Figura 1. Crescimento em todos os lugares. Publicações por ano para
“ metagenomics vírus ARN ”( A) e “ virome ”( B) ao longo da última
década usando o “ Resultados por ano ”
60
gráfico da PubMed. Número de espécies virais (C), geros (D), e as
famílias (E) atribuídos pelo ICTV ao longo das últimas quatro décadas
( “ Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus (ICTV), ” nd ). análise
publicações 'virome'
publicações 'RNA vírus Metagenômica'
75
40
20
Changepoint com o “ no máximo uma mudança ” teste estatístico foi
50
signi fi não pode perder em 1996 para gêneros e dados familiares e
2015 para dados de espécies ( “ Changepoint, ” nd ).
25
0
0
2006
2008
2010
2012
2014
2016
2004
2008
Ano
Espécies ICTV
2012
2016
Ano
D
ICTV Genera
E
Famílias ICTV
125
100
600
Famílias ICTV
ICTV Genera
75
400
200
50
25
0
vírus que estão sendo ativamente transcritas. Mesmo preocupações hoje sobre se metagenômica é
cDNA de cadeia dupla foi sintetizado, ligado de extremidade romba, e clonados para revelar nada,
su ffi cientemente sensível assolam a sua utilização como um padrão de ouro ( Schlaberg et al, 2017.;
para não havia suficiente ARN presente mesmo em 40 - 60L de água do mar, destacando a
Wylie et al., 2012 ). Finalmente, no mundo da metagenômica, você não sabe o que está na sua
importância da ampli fi catião em maior preparação metagenômico qualquer vírus de ARN. depois
amostra até que você seqüência, e a sensibilidade do seu ensaio é talvez melhor medida pela sua
ampli fi catião, dois novos vírus Picorna-e como um vírus de ssRNA romance + que permanece não
capacidade de recuperar contaminantes reagentes ubíquos ( Bhatt et al, 2013.; Naccache et al., 2013 ).
atribuído taxonomicamente foram descobertos em altas concentrações entre os 355 lê.
É incrível notar que apenas um ano mais tarde, os investigadores estavam relatando RNA
feitiçaria metagenomic viral das abelhas com centenas de milhares de leituras ( Cox-Foster et al.,
2.2. Os primeiros ramos
2007; Koonin de 2007 ). sequenciamento nextgeneration e ganhos de bioinformática rápidas permitiu
aos pesquisadores oportunidades inacreditáveis ​( Figura 1 ) ( Delwart de 2007 ). Devido ao
ARN ambiental metagenomics vírus surgiu um pouco mais tarde. Tão recentemente quanto
comprimento de leitura de curta Solexa sequenciação no momento, e inicial metagenômico viral ff sobras
2003, degenerar PCR para a polimerase de ARN dependente de ARN do vírus Picorna-like tinha
necessárias 454 sequenciamento, o que permitiu a centenas de milhares de leituras de algumas
mostrado o potencial para a descoberta viral em comunidades de vírus marinhos com a detecção de
quatro novas famílias de vírus ARN ( Culley et al., 2003 ). Grande escala, de alta pro fi le e ff sobras, tais
como à base de veleiro sequenciação espingarda do mar do sargaço veio dois anos mais tarde e
centenas de bases de comprimento ( Rothberg e Leamon de 2008 ). O resultado foi uma série de
descobertas virais, incluindo poliomavírus humanos Merkel célula, bocavírus humana 2, salivirus,
Lujo arenavírus, Dandenong arenavírus, SFTS bunyavirus, e uma variedade de novos astroviruses
usados ​0,1 - 3,0 μ m fi lters que predominantemente enriquecido para ADN a partir de comunidades
humanos incluindo MLB1 e VA1 através VA5 ( Briese et al., 2009; Feng et al., 2008; Finkbeiner et al,
microbianas ( Venter et al., 2004 ). Três anos mais tarde, Robert Edwards e Forest Rohwer ainda
2008a, 2008b.; Greninger et al., 2009; Holtz et al., 2009; Kapoor et al, 2009a, b.; Koonin, 2007; Li et
estavam chamando para o desenvolvimento de métodos que permitam seqüenciamento de vírus
al., 2009; Meyer et al, 2015.; Palacios et al., 2008; Yu et al., 2011 ). Grupos encontrados
RNA ( Edwards e Rohwer de 2005 ). Allander ' s método original que os contaminantes detectados
frequentemente os mesmos vírus dentro de dias um do outro e discrepantes nomes para o mesmo
parvovírus bovino deu origem a metagenomics clínicos em 2005 pela descoberta de um novo
vírus eram comuns ( Greninger et al., 2009; Holtz et al, 2008, 2009.; Kapoor et al., 2008; Li et al.,
parvovírus humano (bocavírus humano) e a detecção de um novo coronavus humano (coronavírus
2009 ). Pyrosequencing ganhos impressionantes renderam em RNA ambiental sequenciamento do
HKU1) por rastreio de aspirados da nasofaringe humanos combinados ( Allander et al., 2005; Woo et
vírus com pro fi ling de um lago de água doce produzindo dezenas de vírus romance ssRNA e dsRNA
al., 2005 ). Lê no fl Um vírus de gripe, orthopneumovirus humano (RSV), metapneumovus, adenovírus
( Djikeng et al., 2009 ). O vírus de ARN idade metagenômico foi o ffi cialmente em andamento.
humano, e o vírus TTV-like também foram recuperados a partir do 864 lê. Nesse mesmo ano 36,789
sequências de colónias a partir de ARN tratado com ADNase extraídos a partir de concentrados
virais de fezes humanas revelou uma preponderância do vírus do mosqueado suave pimenta e
outros vírus de plantas, mas não há novos vírus humanos ( Zhang et al., 2005 ). o fi ARN ambiental
focada não-humano primeira pesquisa metagenômico viral utilizado extraída ácidos nucleicos a partir
de concentrados virais tratados com nuclease de comunidades costeiras em British Columbia
(tratados com ADNase Culley et al., 2006 ). O ARN puro resultante foi transcrito de forma inversa e
3. Por que a RNA metagenomics vírus sido tão bem sucedida?
3.1. Diversidade
Embora os estudos iniciais de metagenomics lamenta a ausência de vírus de ARN descobertos em
comparação com os vírus de ADN, vus de ARN metagenomics
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apela para o descobridor viral para uma série de razões. o fi primeira é que o êxito na metagenomics
mapeiam os ARN-Seq lê a seu genoma ADN-Seq montado ( Babb et ai, 2017.; Clarke et al., 2015 ).
virais é frequentemente medido pela distância genética de um vírus recentemente descoberta de
vírus de ARN estão ocultos na porção desalinhada do lê e muitas vezes pode ser facilmente montado
outros vírus conhecidos. Enquanto fi nding um novo vírus no meio ambiente não é necessariamente
e alinhado com a NCBI fi nd muitos novos vírus em um determinado host ( Bekal et al., 2011 ). Mais
um problema em qualquer ADN ou ARN, o baixo fi infidelidade de polimerases de ARN e a sequência
recentemente, seis novos vírus de RNA foram descobertos em dados transcriptoma aranha tecelã
de espaço que são capazes de amostragem, juntamente com a possibilidade de recombinação,
publicamente disponíveis ( Debat de 2017 ). Tais sequências podem ser baixados a partir da leitura
prestam-se a novas espécies e géneros que são os troféus de descoberta viral metagenômico. Essas
curta Archive, montado e depositado em NCBI ' banco de dados s Terceiros Anotação ( “ Anotação de
propriedades também favorecem o processo de preparação da biblioteca metagenômica. su ffi ciente
Terceiros NCBI, ” nd ). parasitas de investigação do mundo pode agora identificar com os seus irmãos
de homologia para pousar iniciadores de PCR para abordagens de preparação de biblioteca de
parasitas intracelulares obrigatórios ( Longo e Drazen de 2016 ).
ladrilhos amplic pode não existir, e o número de oligos necessários para cobrir o espaço de
sequência de um determinado vírus ARN tal como o vírus da hepatite C pode fazer captura híbrida
aproxima custo proibitivo. métodos de montagem de novo que permitam a rápida reconstrução de
perto de genomas completos também melhoraram dramaticamente ao longo da última década e pode
lidar com a cobertura mais díspares para cada contig ( Grabherr et al, 2011.; , Bankevich et al. 2012 ).
4. Uma abordagem metaestável
Todas essas propriedades fazem frequentemente metagenomics os fi método de primeira escolha de
quando se tenta recuperar sequência de um mesmo vírus RNA conhecido ( Greninger et ai, 2017a.;
um rápido aumento na profundidade sequenciamento alcançados com sequenciamento de
Ogimi et al., 2017 ).
próxima geração têm sido acompanhadas pela crescente facilidade de preparação biblioteca.
protocolos de sequenciação virais originais envolveu a preparação de vários microgramas de ácido
nucleico e cerca de uma semana de trabalho ( Thurber et al., 2009; Willerth et al., 2010 ). Protocolos
foram lentamente re-
fi nido para reduzir preparação biblioteca para uma questão de dias ( Greninger et al., 2010 ). O
desenvolvimento da criação de biblioteca à base de transposon e ampli fi catião reduziram preparação
3.2. Não é DNA
biblioteca metagenômico de ARN, tal que a maioria dos laboratórios de executar o processo em 12
dias, e, quando acoplado a sequenciação nanoporo todo o processo de amostra-para-sequência
Outra razão para a provisão de metagenomics vírus de ARN é a facilidade e maior profundidade
e sensibilidade associado com a remoção de ADN de fundo. Com efeito, um dos di ffi culdades de
pode ser tão pouco como 6 h ( Greninger et al., 2015b, 2017b, c ). Um protocolo típico metagenômico
metagenomics de vírus de ARN é que o tamanho do genoma do vírus de ARN são geralmente
vírus de ARN envolve fi filtração, tratamento com nuclease, a síntese de cDNA de cadeia dupla,
medidos nas quilobases, mas o tamanho e quantidade hospedeiras medidas fundo ADN nas
seguido por Nextera XT tagmentation e ampli PCR fi cação (Alexander L. Greninger et ai, 2015c.; Hall
gigabases. Se não particionamento sequência selectivamente entre ARN e ADN, uma única célula
et al., 2014 ). o bene fi t do protocolo é o hands-on tempo mínimo, de baixo custo, dada a capacidade
hospedeira contaminante pode ser o equivalente a metade de um milhão de viriões. A remoção do
de diluição da transposase, facilidade de dual-indexação, e compatibilidade direta com
DNA do hospedeiro é muitas vezes necessário para recuperar um para genomas completos de vírus
sequenciadores Illumina. O protocolo pode ser realizada em menos de quatro - 6 h e é passível de
de ARN. O processo de preparação da biblioteca simplesmente requer um tratamento de 30 min com
automatização ( Greninger et al., 2017b, 2017c ). As variantes incluem a utilização de ciclos de PCR
DNase I ou Benzonase para remover todo o ADN de fundo deixando os vírus de RNA atrás. Além
adicionais ou ampli fi catião antes tagmentation. No entanto, no autor ' s experimentar estes não são
disso, csides virais de ARN são medidas em nanómetros e pode ser selectivamente enriquecida
necessários dada a ampli fi-
utilizando 0,22 ou 0,45 hum fi filtração. Mesmo se alguém estiver interessado em vírus de DNA, RNA
metagenomics permite a recuperação de mRNAs que estão associados com vírus de DNA
replicando ativamente, o que pode ser uma informação útil quando tantos vírus de DNA pode ser
latente ou integrados em genomas de acolhimento ( Perlejewski et al., 2015 ).
passo catião presente no protocolo de preparação da biblioteca tagmentation e a possibilidade dos
ciclos de PCR adicionais criando viés cobertura ( ConceiçãoNeto et al., 2015 ). Medidas para
aumentar a quantidade de ácido nucleico usada como entrada são úteis para a recuperação de mais
lê e reduzindo jackpotting PCR, embora muitas vezes os praticantes mover para a frente com o RNA
presente. Embora, sem dúvida, a melhor maneira de enriquecer viral como partículas e, talvez, para
3.3. Sentado ali
ajudar de fi ne uma sequência como provavelmente de origem viral, a utilização de ultracentrifugação
não é necessariamente necessário para metagenomics virais. Em vez ultracentrífuga é mantido para
A recuperação destes vírus de ARN é também facilitado pelo facto de que, uma vez acolher
de fi NED “ virome ” trabalho, especialmente onde existe um elevado fundo bacteriana, tais como fezes
ADN é removido, eles podem estar presentes em concentrações extraordinariamente elevados em
( Kohl et ai, 2015.; Temmam et al, 2015.; Thurber et al., 2009 ). De fato, um comparações
ARN total ou constituir uma surpreendentemente grande proporção de transcritos em uma biblioteca
headto-cabeça diretos de ultracentrifugação e fi ltração para enriquecimento de partícula viral
de ARNm, até cerca de 90% de RNAs não-ribossomais em alguns invertebrados ( Li et al., Nd ; Shi et
encontrou o bene principal fi t de ultracentrifugação para ser a remoção de fundo DNA do hospedeiro,
al., 2016 ). Com base em massas totais de ácido nucleico em partículas semelhantes a vírus,
o que é uma preocupação menor para metagenomics virais de ARN se os ácidos nucleicos extraídos
estimou-se que metade dos vírus marinhos são vírus de ARN, devido ao tamanho maior explosão de
são tratados com DNAse ( Kleiner et ai., 2015 ).
vírus de ARN eucarióticas ( Steward et al., 2013 ). Um exemplo particularmente instrutiva foi a
descoberta de que o vírus Lake Sinai em abelhas ( Runckel et al., 2011 ). Ele foi originalmente
descoberto e montado metagenomically em tal alto título que, quando investigadores passou a
realizar as manchas de Northern, eles podiam ver o RNA viral olhando para eles depois de
eletroforese RNA. O autor também tem intervindo anteriormente em estudos em que o método de
5. Metagenomics para o povo
rastreio de vus de ARN segmentados conhecidos, tais como rotavírus foi correr electroforese em gel
em ARN extraído de fezes sem ampli fi cação e procurar faixas ( Greninger et al., 2010; Yu et al., 2012 ).
Como evidenciado desde o início da história, descoberta de novos agentes etiológicos de
doenças humanas levou a adoção de metagenômica virais ( Lysholm et al, 2012.; Tang e Chiu de
2010 ). metagenomics clínicos, ou sequenciação directa espingarda a partir de amostras clínicas com
o processamento da amostra mínima, para testes de diagnóstico tem sido largamente orientada pela
diversidade de vírus de ARN que impedem o uso de rotina de PCR um único plex ou mesmo
multiplex para a detecção clínica ampla. Com efeito, correntes diagnóstico rápido seguido de 16S ou
se a tampa de sequenciação de PCR e Sanger maioria dos organismos viáveis ​e mais exóticos
3.4. No laboratório molhado necessário
presentes em espécimes clínicos. Enquanto metagenomics entregues na promessa de fi encontrando
novos vírus humanos, a descoberta viral em seres humanos tem se tornado uma trágica história de
Mineração de dados publicamente disponíveis transcriptoma tem contribuído grandemente para
pacientes interagindo com o esquilo ou errado
a descoberta de novos vírus de ARN ( Basler et al., 2005; Schomacker et al., 2004 ). De fato, estudos
do genoma-transcriptoma de eurkaryotes às vezes perca os vírus presentes na sua sequência,
quando
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carrapato no dia errado e a maioria das amostras sequenciadas são francamente negativa ( Ho ff Mann
a diversidade conhecida de Mononegavirales ( Li et al., Nd ). Estes incluíram a fi vírus primeira circular
et ai, 2015.; McMullan et al., 2012 ). Em parte por causa da diminuição do número de descobertas
de ARN de cadeia negativa já encontrados, que eram parte de uma grande família de vírus
virais em seres humanos, metagenomics clínico assumiu o manto de detectar todos os agentes
(Chuviridae) que pode ainda tornar-se uma ordem, dado que é filogeneticamente antigo para vírus
patogénicos conhecidos, em vez ( Naccache et al, 2014.; Wood e Salzberg, 2014 ). Metagenomics
segmentados e unsegmented existentes e foi arranjada num nero de topologias.
tem sido especialmente bem sucedida em fi nding vírus de ARN conhecidos em diferentes tipos de
E ainda aqueles eram apenas os vírus de cadeia negativa. Quando a equipe aumentou o
amostras inesperados ( Doan et ai, 2016.; Naccache et al., 2015 ). Desde que haja su ffi cobertura
ciente, ele também pode fornecer a resolução de nucleotídeo único para de fi parentesco estirpe ne
número de anfitriões pro fi levou a 220, eles descobriram 1445 vírus novo RNA ( Shi et al., 2016 ). Os
para epidemiologia surto e, quando disponíveis, a resistência antiviral ( Barzón et al, 2011.;
genomas encontrado recombinação generalizada ilustrada entre os vírus de RNA, vírus com
Capobianchi et al, 2013.; Greninger et al., 2017b, 2017c ). Além disso, a grande maioria de amostras
múltiplas cópias dos genes estruturais, a perda de genes estruturais, assim como a transferência de
clínicas enviadas para sequenciação metagenômico clínico são totalmente negativo, dando origem a
genes entre vírus e hospedeiro. Na verdade, essas descobertas de modo anão todas as descobertas
um maior potencial para papel “ descartando ” uma causa infecciosa através de testes metagenômico
de vírus RNA anteriores, especialmente na superfamília Picorna-like, que o próprio papel valeria a
antes para o tratamento de outras doenças, tais como doenças auto-imunes com medicamento
pena reimpressão aqui na íntegra. Três novas famílias adicionais de vírus de cadeia positiva e duas
imunossupressor.
famílias novas de vírus de cadeia negativa foram descritos. Em vez de detalhando o que foi
encontrado, as surpresas são as famílias em que romance ARN polimerase dependente de ARN
(RdRp) sequências estavam não encontrado tais como o Arenaviridae, Picornaviridae, Hepeviridae,
Paramyxoviridae, Arteriviridae, e Secoviridae. Claro, todo taxa desconhecida basal para estes taxa
O entusiasmo sobre o uso de metagenômica clínicos para uma de fi teste definitiva para
microbiologia clínica é temperada por questões em torno da sua sensibilidade, accionável-dade da
também foram recuperados. Talvez o mais impressionante, Zhang ' vapor fi genomas completos
sequência recuperado (incluindo a contaminação cruzada), e de custo. Desde laboratórios clínicos
acabados com ampli rápida fi catião de extremidades de ADNc (RACE) para cada um destes genomas
são altamente improváveis ​de executar ultracentrifugação, metagenomics provavelmente tem a
virais, um feito que não muitos descobre virais metagenomic realizar quando fi encontrando mais do
melhor sensibilidade em ambientes acelular como cerebrospinal fl uid, em vez de amostras de fezes
que alguns novos vírus. Sem dúvida virologistas RNA evolutivas terá apenas começado a vasculhar
ou respiratórias ( Schlaberg et al., 2017 ). As células humanas tornam-se uma substância interferente
esse tesouro de dados antes das próximas dez mil genomas inteiros de novos vírus de ARN é
e em concentrações muito menores do que aqueles que interferem com outras medições da química
depositado a partir de musgo de turfa.
clínica ( Ranjitkar et al., 2017 ). Detecção de vírus em baixa concentração, como o vírus Zika fazer
metagenomics espingarda problemáticos para um resultado regra-out em virologia de diagnóstico ( Bingham
et al, 2016.; Landry e St George, 2017; Naccache et al., 2016 ). Tal como acontece com outros testes
independentes de cultura, a cultura irá provavelmente ser necessário para proporcionar sensibilidade
antimicrobiana. Embora a detecção precoce pode reduzir ainda mais o teste de diagnóstico, a
O mais importante para os veterinários, metagenomics vírus RNA revelou um certo número de
maioria dos vírus de ARN em seres humanos não têm de tratamento e são essencialmente
agentes etiológicos candidatos para uma variedade de doenças em animais incluindo doença aviária
unactionable.
proventriculares dilatação, síndrome de vison agitação, cobra doença do corpo de inclusão, doença
respiratória pitão, doença da vaca leiteira, e a tilápia die-ó ff s ( Kistler et al., 2008; Gancz et al., 2009;
Blomström et al., 2010; Stenglein et al, 2014, 2012.; Uccellini et al, 2014.; Ho ff Mann et ai, 2012.;
Bacharach et al., 2016 ). As fezes de animais provou caça proveitosa para metagenomicists, com
canino, felino, porcino, equino, ganso, pato, e viromes ARN fecal shrew transformando-se uma
pletora principalmente de novos vírus Picorna semelhante, embora com uma relação claro para doen
6. Bat-guano louco por amostragem
e talvez um pouco mais intimamente ligados aos invertebrados indicados acima ( Fawaz et al, 2016.;
Greninger e Jerome, 2016; Li et al, 2011.; Moreno et al, 2017.; Nagai et ai, 2015.; Naoi et al, 2016.;
A facilidade e ubiquidade de metagenomics de vírus de ARN é talvez melhor ilustrado pelos cada
vez mais diversas amostras que são sequenciados. Quando seqüência de divergência é a métrica de
Ng et ai, 2014b.; Phan et al, 2011.; Reuter et ai, 2012.; Sano et al, 2016.; Sasaki et ai, 2015.; Zhang
sucesso, metagenomicists audaciosamente ir onde nenhum ser humano tem ido antes. Para as
et al., 2014 ). A recuperação de antigas do Noroeste territórios cripavirus de 700 anos de rena fezes
finalidades da descoberta em bruto, o uso de amostras misturadas extraordinárias permitir a compra de
congeladas ilustrada uma estabilidade incrível de ARN encapsidado ( Ng et al., 2014A ). telas para fi vírus
uma paragem e diversificar o risco de descoberta, embora com o inconveniente de que as espécies
sh estão ainda na sua infância e ainda a diversidade filogenética de fi sh e talvez a sua intensa
hospedeiras não podem ser con fi dentemente des fi NED. E a necessidade de continuar a financiar e
exposição a vírus de ARN marinhos podem provar que eles sejam os artrópodes cordados de
vender descoberta da base da segurança tem-se centrado metagenômica e ff sobras de espécies com
descoberta viral. membros romance de Orthomyxoviridae, Picornaviridae, e Reoviridae foram
elevado potencial pandemia zoonótica ( Racaniello, 2016; Temmam et al., 2014 ). Aqui, guano de
recentemente descritos em fi sh ( Bacharach et al, 2016.; Reuter et al., 2013, 2015 ). Nosso
morcego rotineiramente está no topo da lista metagenomic vírus RNA como ele verifica todos os três
entendimento de réptil e diversidade viral anfíbio também está ainda em seus primeiros dias. A
requisitos listados acima. Bastões agregar uma grande variedade de artrópodes, plantas e outros
descoberta de um não-Velho Mundo, não New World arenavírus em cobras BOID com uma proteína
animais e produzir grandes quantidades de guano e têm sido associados com múltiplas zoonoses.
envelope mais estreitamente relacionadas com
morcegos frugívoros camaroneses, morcegos chineses, morcegos Mianmar, morcegos húngaros,
morcegos franceses, morcegos americanos, grandes morcegos marrons, morcegos tricolores e
pequenos morcegos marrons foram todos pro fi mostrando levou uma vasta variedade de vírus de ARN a
partir de hospedeiros eucarióticos ( Dacheux et al, 2014.; Donaldson et al., 2010; Ge et al, 2012.; He et
al.,
fi loviruses provou uma sugestão tentadora para novas variações sobre taxonomias velhos ( Stenglein
2013, 2017; Kemenesi et al, 2014.; Li et al., 2010; Yinda et al., 2017 ). Os morcegos têm sido
et al., 2012 ). Para os cientistas básicos, um número de novos vírus de RNA foram descobertos em
utilizados para colocar um limite superior - na casa das centenas de milhares - do número total de
organismos modelo, tal como C. elegans ou D. melanogaster ( Felix et ai, 2011.; Webster et al., 2015 ).
vírus eucarióticos que continuam a ser descobertos ( Anthony et al., 2013 ). Outros agregadores de
Milhares de novos vírus foram encontrados em plantas através da metagenômica, com a maioria à
insectos e artrópodes, tais como aranhas e aves têm também produziram muitas novas espécies de
espera de mais caracterização ou mesmo fi conjunto acabado ( Roossinck et al., 2010 ). metagenomics
vírus de ARN ( Debat, 2017; Ducatez e Guérin, 2015; Shean et al, 2017.; Zhou et al., 2015 ).
vírus de planta é provavelmente uma das áreas mais férteis de crescimento para a descoberta viral
nos próximos anos, dada a sua incrível biodiversidade ( Roossinck de 2012 ). metagenomics viral
RNA tem feito uma série de contribuições para a nossa compreensão da diversidade viral nos
confins da vida. A sequenciação de um lago quente, ácidos e águas residuais revelaram um novo
A maior shifter paradigma em recente trabalho metagenomics viral tem sido o grande número e
diversidade de novos vírus de ARN presentes no artrópodes e invertebrados. Yong-Zhen Zhang e
vírus de ADNcs com uma proteína da cápside do vírus de tipo ARN, sugerindo recombinação
equipe do CDC chineses têm sido sistematicamente pro fi ling os transcriptomes de invertebrados
passado entre os vírus de ADN e de ARN ( Diemer e Stedman de 2012 ; “ RDHV-like vírus
para derrubar a nossa compreensão da virologia animal. Uma distância de 112 novos vírus de ARN
de cadeia negativa a partir de 70 artrópodes ultrapassado
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AL Greninger
Figura 2. Os círculos siameses de sucesso metagenomic.
O aumento da produção de sequenciadores modernos tem levado a
um aumento da sequenciação metagenômico de amostras, tanto
ambientais e clínicos. Este, por sua vez, levou a uma explosão nas
bases de dados NCBI Genbank e GT. Novas descobertas gerar a
descoberta de novos vírus e organismos mais divergentes como são
agora alinhavei a novas referências no banco de dados. Em vez de
pesquisar através de alinhamentos com intervalos, o aumento da
cobertura da base de dados de referência Genbank permite mais exata
busca k-mer, que permite alinhamentos mais rápidos, mais sensíveis
de lê. Este, por sua vez faz sequenciamento metagenomic mais útil,
especialmente na clínica, que por sua vez gera mais sequenciamento.
SF1 replicação como proteínas e genes da proteína da cápside, cds completa, ”
algo como localização, host, e número, mesmo que a Organização Mundial de Saúde recomenda
2015 ). Embora ainda não são de fi vírus de ARN de definitivas Archaea, metagenomics de ARN viral
agora contra a arruinar a economia turística ao longo do rio Ebola ou em Coxsackie, Nova Iorque ( Fukuda
isolado um contíguo de 5,6 kb que continha uma proteína capsidlike e uma polimerase de ARN
et al., 2015 ). Desde semelhanças seqüência governar nossa compreensão da função genômica, há
dependente de ARN que di ff rado a partir dos RdRps de vírus de eucariotas e bactérias ( Bolduc et al.,
uma tentação de nome com base em homologia e deixe descobertas últimos ancorar a novel (por
2012 ). O mesmo se pode dizer dos ciliados, que foram observadas anteriormente entre o eukaryota
exemplo, Picobirnavirus ou dicipivirus / cadicivirus / picodicistrovirus) ( Woo et al., 2012 ).
por ter nenhum vírus de ARN conhecidos ( Koonin et al., 2008 ). sequenciação metagenômico de
nomenclatura padrão se aproxima a de fabricantes de medicamentos ou de nomeação anticorpo
águas residuais depois de uma tempestade revelou dois contigs de ARN que foram altamente
terapêutico, com a alternância de pares consoante-vogal que pode ter alguma base em latim ou
sugestiva de vus de ARN de ciliados num fundo de metagenômico Tetrahymena e vários vírus melhor
relação à localização, mas obscurece o lugar real (por exemplo avisivirus, aquamavirus, hunnivirus,
traduzido no código genético ciliados foram encontrados nas pesquisas de invertebrados detalhadas
harkavirus) ( Borós et ai, 2015.; Reuter et al., 2012 ). Recentemente, fi ve antigos estados chineses
acima ( Greninger e DeRisi, 2015a; Shi et al., 2016 ). Dado o crescimento incrível na diversidade
formaram a base para nomear novas linhagens familiares ( Shi et al., 2016 ). Detecção de
bacteriófago de metagenômica, os fagos de RNA eram uma chegada surpreendentemente atrasado
recombinação antigo em sequências de vírus de ARN é revelador abominações genómicos que
para a festa descoberta metagenomic. Tão recentemente quanto 2016, sequências do genoma de
apenas um liger poderia ama. O que você ganha quando você cruza um picornavírus e calicivírus?
fagos de ARN foram surpreendentemente poucos e distantes entre si com apenas 11 genomas
Provavelmente um não-funcional, peça nonreplicating de ARN, mas Picalivirus Um - D ainda são uma
ssRNA e 5 ARNdc em comparação com mais de 1000 genomas de ADN de bacteriófago
coisa ( Greninger e DeRisi, 2015c ; Ng et al., 2012 ). Tombusviridae e Nodaviridae? Tombunodavirus ( Grasse
e Primavera de 2017; Greninger e DeRisi, 2015d ).
a partir de 494 espécies
( Greninger e DeRisi, 2015b;
Krishnamurthy et al., 2016 ). Mineração de conjuntos de dados metagenomic produziu um adicional de
122 genomas parciais de novos fagos de ARN de cobertura> 100 novas espécies, incluindo o fi primeiro
A inventividade de nomenclatura para a novela descoberta do vírus em um espaço de anarquia
número conhecido de ARN de fago de uma bactéria Gram-positivas ( Krishnamurthy et al., 2016 ). Estas
sequências incluídas múltiplos arranjos genómicos únicos, bem como as ORFs que não tinham
combate a uma marcha constante de regras e razão pela ICTV ( Simmonds et ai., 2017 ). Nem vírus
nenhuma semelhança com as proteínas conhecidas. vírus de invertebrados e sequenciação ff sobras
mesmo clinicamente relevantes, tais como Parain humana fl vírus de gripe ou vírus respiratório
detalhado acima também encontrado um número semelhante de vírus Levi-like ( Shi et al., 2016 ). Dadas
sincicial - agora Respirovirus humana, RUBULAVIRUS, orthopneumovirus - pode resistir a
as muitas utilizações da proteína de revestimento do fago MS2 de compreender as interacções de
nomenclatura binomial e reatribuição taxonómica ( Adams et al., 2017 ). No entanto, se descobridores
RNA-protea e como uma ferramenta para ARN de um bioengenharia ffi nidade puri fi cação, a expansão
sair longe o suficiente da racionalização, seus nomes originais podem tirar proveito do movimento ter
do phageome RNA provavelmente vai criar um número ferramentas interessantes para a biologia
uma descomunal em fl influência sobre a nomenclatura viral ( Borós et ai, 2015.; Runckel et al, 2011.;
molecular que podem construir sobre MS2.
Woo et al., 2012 ).
7. Pena o ICTV
8. fronteiras Restantes
O número ridículo de descobertas de vírus nos últimos anos tem colocar uma pressão incrível
Em um fi eld com aparentemente sem fim para as fronteiras, é curioso para de fi ne ainda mais.
sobre todo o sistema de taxonomia viral ( Figura 1 C - E). A inclusão da sequência viral metagenômico
Sem dúvida, o ' ciclo vicioso ' de sequenciação metagenômico só irá aumentar em largura e
n caracterizada em taxonomia tem sido de algum debate no Comité Internacional sobre a Taxonomia
profundidade nos próximos anos, com um crescimento concomitante de novos algoritmos de
de Vírus (ICTV), o árbitro de novas famílias, géneros e espécies do mundo viral. Só no ano passado
bioinformática que conduzem a descoberta de novos ainda mais organismos e diminuição adicional
fez o ICTV codificar sua política existente através de emissão de uma declaração de consenso sobre
na assim chamada unalignable viral “ matéria escura ”( Figura 2 ) ( Greninger et ai, 2015a.;
a inclusão de dados metagenomic na sua consideração de colocação taxonômica de vírus ( Simmonds
Krishnamurthy e Wang, 2017 ). Rodar a manivela em metagenomics descoberta de vírus de ARN é
et ai., 2017 ). O ritmo acelerado de descobertas forçou a mão de descobridores virais para chegar a
agora a proveniência das teses de graduação ( Makhsous et al, 2017.; Shean et al, 2017.; Zaaijer et
nomes euphonious de vírus para o qual não há quase nenhuma compreensão biológica ( “ Comitê
al., 2016 ). Diferente de amostragem de forma mais ampla e manter o crescimento exponencial em
Internacional de Taxonomia de Vírus (ICTV), ” nd ). Convenção anteriormente ditada
Genbank, quais são os desafios ortogonais para estudos metagenomic futuro de vírus RNA?
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AL Greninger
níveis de transcrição ou uso dinucleótido, embora esta última tenha sido recentemente demonstrado
8.1. Mais fácil, mais rápido, melhor protocolos mais amplas
que mais correlacionado com a família virai de espécies hospedeiras ( Kapoor et al., 2010;
Giallonardo et al, 2017.; Shi et al., 2016 ). Mesmo quando sequenciação organismos discretas, tais
Para iniciar no laboratório molhado, melhores métodos de exaustão e recuperação de genomas
virais completos acolhimento são absolutamente necessários. Muitas analogias com “ fi encontrando
como uma abelha singular, a co-existência de parasitas eucarióticos significa que imputação de
uma agulha num feno ” na literatura requerem a utilização de celulases ( Allen et al., 2009; Kowalchuk
hospedeiro viral não pode ser exacto ( Runckel et al., 2011 ). Hospedeiro promiscuidade parece ser
et al., 2007; Lax e Gilbert, 2015; Lecuit e Eloit, 2014; Naccache et al, 2014.; Soueidan et al., 2015 ).
um tema comum entre os vírus de ARN recentemente descritos ( Nunes et al., 2017 ). bibliotecas
Mesmo se transcritos de ARN virais constituem> 50% de um artrópode, eles raramente fazê-lo em
altamente indexados, ligação química de espécies de ARN, e particionamento física através
tecidos de mamíferos ( Feng et al., 2008; Shi et al., 2016 ). Em ambos os metagenomics clínicos e
transcriptómica de células únicas fornecem actualmente o melhor potencial solução para o problema
misturas complexas, existem sempre sequências virais de concentração baixa, quer devido ao tempo
imputação hospedeiro em misturas complexas ( Burton et ai, 2014.; Chow et al, 2015.; Turner et al.,
de amostragem, biologia virai, ou a cauda longa da abundância ecológico, que sequenciação mais
2009 ).
profunda por si só não pode resolver. A biologia sintética e nucleases programáveis ​podem permitir
novas opções para o esgotamento além do ribossomo embora atual e ffi deficiências deve ser
melhorada ( Gu et al, 2016.; Matranga et al., 2014 ).
8.2. Experiências com função
Até à data, a maioria dos metagenomics adotou a abordagem naturalista britânico do século 19
de catalogação inventário e diversidade. Este foco do fi eld tem sido um pouco punição para os
Mesmo que os métodos de preparação de amostras tornaram-se consideravelmente mais fácil
na última década, eles ainda levar várias horas de hands-on tempo e rotineiramente não foram
envolvidos, com o burnout de ambos os cientistas e revisores de não entender completamente o
portados para manipuladores de líquidos automatizadas. Com mergulhando custos de
porquê de tudo isso ( Canuti e van der Hoek de 2014 ). Este autor não tem necessariamente um plano
sequenciamento, os custos de preparação da biblioteca para metagenomics vírus RNA ter tomado
melhor, mas talvez fenótipo pode ser um começo razoável. espectrometria de massa estava
um banco da frente. O tempo eo custo de preparação biblioteca dificultar a adoção de metagenômica
disponível para as gerações anteriores de bioquímicos, mas não necessariamente parar para
no laboratório de virologia clínica. Semelhante ao conjunto de expansão Cas nucleases guiada de
catalogar o conteúdo de cada fração, concentrando-se na função. Isto não é para subestimar o
sequência programáveis, uma transposase que comanda o ARN para etiquetagem adaptador
impacto crítico da formação técnica que vem de metagenômica virais, nem para minimizar o poder do
seguido por um passo, ampli dupla indexado fi catião aceleraria preparação biblioteca como a maior
método. Mas uma vez que sabemos que os vírus são diversas, alguma preocupação para a função é
parte do tempo em preparações de corrente é passado sobre a síntese de cDNA de cadeia dupla ( ,
mais provável em ordem. Embora sejam agora nenhuma contribuindo dúvida, metagenomicists virais
Gertz et al. 2012 ). Uma tal enzima pode ser descoberto através das abordagens aqui realçado, ou
anteriormente emprestado liberalmente das funções bioquímicas atribuídos a cordas de seqüência
talvez através de evolução dirigida de transposases de ADN existentes ( Adey et al., 2010 ). Outra
sem con fi rmação. Genomics tem sido os fios que permitiram bioquímica para escalar (167, 168).
solução pode ser uma mistura de um pote de enzimas que realizados preparação biblioteca de um
modo semelhante como Gibson clonagem.
Uma série de opções para a caracterização funcional desses vírus estão disponíveis, mas eles,
infelizmente, exigem trabalho. modelos de cultura adicionais são necessários para lidar com todas as
Mesmo em um ambiente livre de host, ampli atual fi métodos de catiões não recuperar genomas
virais completas a partir de ponta-a-ponta. Em vez disso, o paradigma comum é de iniciação aleatória
novas descobertas e métodos de engenharia genética para estabelecer mais facilmente linhas
com ampli fi catiónica seguido por um passo de seguimento de RACE para recuperar extremidades ( Li et
celulares de espécies exóticas são vale a pena perseguir ( Ettayebi et al, 2016.; Finkbeiner et al,
al., Nd ; Shi et al., 2016 ). Este segundo passo é altamente trabalhoso, especialmente para vírus de ARN
2012.; Stenglein et al, 2012.; Sino-Sakyi e Attoui, 2016; Janowski et al., 2017 ). Focando na
segmentados, e di ffi culto para executar em sequências virais em baixa concentração ou em misturas
descoberta de organismos geneticamente tratáveis ​tem permitido para estudos funcionais
complexas. Além disso, os métodos actuais de biblioteca à base de transposase pode produzir
relativamente rápida das novas descobertas C. elegans vírus Orsay ( Chen et al, 2017.; Jiang et al.,
inversões ou artefactos de sequenciação no final de segmentos do genoma ou em áreas de estrutura
2017 ). Um número de métodos de cultura independente de existir agora para caracterizar os novos
secundária do ARN.
vírus e os seus genes. Os ensaios bioquímicos para a RdRp, proteases, helicases, capseos, e locais
internos de entrada no ribossoma todos existir e biologia sintética permite a fácil clonagem a partir de
uma base de dados para testar estas novas proteínas encontradas através metagenomics ( Ladd E ffi O
Como “ imparcial ” ou “ agnóstico ” como metagenomics pode ser, nós ainda dependem de
seqüenciamento por síntese e um quatro de base de leitura. A estratégia final pode ser
et al, 2016.; O ' Donoghue et al, 2012.; Peersen de 2017 ). Pró fi Ling funções através das novas
immunoevasion nucleótidos viralmente codificadas ( Bryson et al, 2015.; Murphy et al, 2013.; Weigele
espécies virais, tais como a força de ligação de ARN e especi sequência conhecida fi cidade de
et al., 2017 ). Acolher e edição de ARN virallyencoded já atormenta de chamada de sequências do
proteínas de ARN de fago MS2 novos relacionados com fago ou especificidade da protease viral fi cidade
genoma inteiro precisos em ambos os vírus de ARN positiva e de cadeia negativa ( Park et al, 2015.;
e cinética, pode ser um lugar para começar ( O ' Donoghue et al., 2012 ). UMA ffi nidade puri fi espectrometria
Pelete et al., 1991; Piontkivska et al, 2017.; Vidal et al., 1990 ). modi-base de adenosina fi catiões de
de massa-catião é um poderoso método que permite a descoberta de proteína virai-hospedeiro - interacções
genomas virais e têm mostrado ff ECTS sobre a biologia viral e acolhimento, mas detectá-los requer
de proteínas, na ausência de cultura ( Jäger et al, 2011.; Greninger et al, 2012.; Medina et ai, 2017.;
modi adicional fi catiões para a maioria dos protocolos de sequenciação ( Gokhale e Horner, 2017;
Greene et al., 2016 ). No caso de vírus de vertebrados, testes sorológicos têm sido muito utilizados
Gonzales-van Horn e Sarnow, 2017; Kennedy et al.,
para con fi papéis de rm na doença ( O ' Sullivan et al., 1997; Bao et al, 2011.; Coller e colab., 2016 ).
2016, 2017 ). Nossa compreensão da RNA modi de base fi cátions em genomas virais ainda está em
sua infância. Aqui, abordagens baseadas em nanopore para sequenciamento pode ser a chave para
novas descobertas como eles podem detectar diretamente modi fi ed nucleótidos, embora abordagens
actuais são como dependente da biologia de proteínas dos poros à medida que são em polimerases
A onipresença desses vírus também leva a questões de como publicamos na ausência de
( Ayub et al, 2013.; Carlsen et al., 2014 ). A resposta final pode ser de detecção baseado em
experiências eo que uma seqüência vale a pena. O número de novos vírus descobertos necessário
espectrometria de massa directa de nucleótidos virais ( Gooskens et al, 2014.; Cobo de 2013 ). As
para uma de alta pro fi le papel aumentou em logaritmos ( Krishnamurthy et ai, 2016.; Shi et al., 2016 ).
melhorias na sensibilidade de sequenciação nanoporo em termos de profundidade de sequenciação
Na ausência de determinados dados fenotípicos ou caracterização viral wet-lab, muitos autores têm
e as estratégias de depleção hospedeiras destacado acima são necessários antes
virado para Anúncios genoma,
metagenomics-base torna-se nanoporo rotina ou significativa ( Greninger et al., 2015b ). Outros que
os retrovírus, os vírus de RNA não são facilmente fornecer informações ligação hospedeiro em
biorxiv, ou simplesmente fazer o upload para Genbank com metadados extra, fi guring que a
metagenomics como vírus DNA e fagos muitas vezes fazer. Ligando de vírus de ARN e de
sequenciação é o método futuro provavelmente de ambos detecção e descoberta ( Debat, 2017;
acolhimento tem sido imputada com base em
Greninger e DeRisi, 2015e, f; Karamendin et al, 2016.; Sharman et al, 2016.; Faíscas et al., 2013 ).
Dada a escassez de novos vírus, expansão do seqüenciamento, eo tempo que leva para publicar,
223
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AL Greninger
os cientistas podem ser mais propensos a alinhar para o seu novo vírus, em vez de ler sobre ele em
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estimula a fosfatidilinositol 4-quinase dependente III fosfatidilinositol-alfa produção 4-fosfato que é essencial
cerca de uma década. Se não fossem já, vírus RNA tornaram-se a criança estrela de biólogos
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